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Lilien

Gattung der Familie Liliengewächse (Liliaceae)
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Die Lilien (Lilium) bilden eine Gattung der Familie der Liliengewächse (Liliaceae) innerhalb der einkeimblättrigen Pflanzen.

Lilien
Systematik
Lilien
Wissenschaftlicher Name
Lilium
Lilium xanthellum, Zwiebel
Achselbulbillen Lilium sulphureum

Beschreibung

Alle Lilien sind ausdauernde, krautige Pflanzen, die artabhängig eine Höhe von 15 bis 300 Zentimeter erreichen. Sie sind Geophyten, das heißt nach der Wachstumsperiode ziehen sie in die Zwiebel ein und überwintern in einer Ruheperiode.

Zwiebel und Wurzeln

Erkennbar sind Lilien daran, dass ihre Zwiebel überlappende Schuppen hat und nicht durch eine zusätzliche Außenhaut geschützt ist. Die Zwiebel ist je nach Art und Alter zwischen drei und zehn Zentimeter im Durchmesser groß und unterschiedlich gefärbt. Einige ihrer Wurzeln sind kontraktil, das heißt sie verfügen über die Fähigkeit, die Zwiebel bei Bedarf tiefer in die Erde zu ziehen, bis die ideale Tiefe erreicht ist.

Bei Lilien sind Zwiebeln auch die Organe vegetativer Vermehrung. Eine häufig zu findende Möglichkeit besteht in der Bildung sogenannter Stängelbulben, also kleiner Brutzwiebeln am Stängelansatz, die sich nach mehreren Jahren zu eigenständigen Pflanzen herausbilden. Bei einigen wenigen Arten werden solche Brutzwiebeln auch in den Achseln der Laubblätter gebildet (Lilium puerense, Lilium sargentiae, Lilium sulphureum, Lilium arboricola, Feuer-Lilie und Tiger-Lilie). Von dort fallen sie herab und können in den Folgejahren im Boden zu eigenständigen, wenngleich genetisch mit der Mutterpflanze identischen Pflanzen heranwachsen.

Aus Rhizomen wachsende Arten bilden entlang des weiterwachsenden Rhizoms auch neue Wuchspunkte, aus denen neue Pflanzen entstehen. Einige Arten bilden auch Ausläufer, so kann aus einer einzelnen Pflanze ein großer Horst entstehen.

 
Lilium cernuum, Blüte

Blätter

Der aufrechte Stängel ist wechselständig, selten wirtelig mit linealischen bis linealisch-lanzettlichen Blättern besetzt, die gänzlich bis annähernd ungestielt sind.

Blüten

Lilien bilden ihre Blüten im Sommer aus; es lassen sich dabei weitgehend drei Blütenformen unterscheiden, nämlich trompetenförmige, schalenförmige und so genannte Türkenbund-Lilien. Bei letzteren sind die Blütenblätter soweit nach hinten eingerollt, dass ihre Spitzen sich am Stängel wieder treffen und die Blüte so einem Turban ähnlich sieht. Aufgrund des Sortenreichtums der Gattung existieren aber auch Abweichungen davon, zum Beispiel fast geschlossene Blüten bei Lilium lophophorum.

Lilienblüten sind (wie bei fast allen Einkeimblättrigen Pflanzen) dreizählig und zwittrig. Die Blütenblatthülle besteht aus zweimal drei gleichgeformten Blütenhüllblättern, also aus sechs Tepalen; sie sind groß, vielfältig gestaltet und häufig auffällig gefärbt und gezeichnet. Das Auftreten der häufig zu beobachtenden dunklen Punkte auf der Blüte ist erblich, nicht aber das Muster selbst, daher hat jede Blüte ein einzigartiges Muster. Die einzelnen Punkte sind Farbstoffkonzentrationen und meist von einem helleren Hof umgeben. Vielfach zeichnet sie auch ihr Duft aus; einige Sorten zählen zu den am stärksten duftenden Gartenpflanzen überhaupt und sind von großem Wohlgeruch, andere riechen eher unangenehm, einige sind aber auch duftfrei. Die Blüten haben sechs Staubblätter und drei verwachsene Fruchtblätter; der Fruchtknoten ist oberständig.

 
Lilium auratum, Pollen

Die Blütenformel lautet

 .

Bei Lilien erfolgt in der Regel keine Selbstbestäubung; zur Befruchtung bedarf es üblicherweise des Pollens einer anderen Pflanze.

Früchte und Samen

Lilien bilden nach ihrer Bestäubung dreikammerige Kapselfrüchte aus. Bei den Kapseln handelt es sich um lokulizide Kapseln, die an den Rückennähten jedes Fruchtblatts aufplatzen. Solche Kapseln sind für viele Liliengewächse typisch, treten jedoch auch bei Schwertlilien, Narzissen und Nachtkerzen auf. Lilien-Samen lassen sich ihrer Keimung entsprechend in vier Gruppen unterteilen:

Bei sofortiger Keimung kann die Keimung je nach Art bereits nach sechs Tagen erfolgen, bei verzögerter Keimung hingegen bedarf es mindestens eines Jahres zur Keimung, gelegentlich auch länger.

Genetik

Alle Lilienarten besitzen zwei lange metazentrische und zehn kurze acrozentrische Chromosomen. Metazentrisch heißt, das das Zentromer mittig liegt, bei den acrozentrischen Chromosomen liegt es am Ende. Die einzige Ausnahme der Gattung ist Lilium rubescens, die ein langes metazentrisches Chromosom und elf kurze acrozentrische Chromosomen hat.

Verbreitung

Lilien wachsen auf allen Kontinenten der nördlichen Hemisphäre und finden sich oft als Horste in waldigen oder waldnahen Regionen, da sie feuchte und kühle Standplätze in leichtem Schatten bevorzugen. Standortbestimmend ist eine äußerst gute Drainage. Sehr alkalische sowie sehr saure Böden werden von Lilien in der Regel gemieden. Ein paar spezialisierte Arten schätzen jedoch Sumpf- und Marschland, eine lebt gar als Epiphyt im burmesischen Regenwald (L. arboricola).

Gefährdung und Status

In Deutschland finden sich alle heimischen Lilien-Arten auf der Anlage 1 zur Bundesartenschutzverordnung und sind dort als besonders geschützt erklärt.

Krankheiten und Schädlinge

Lilien sind an ihren natürlichen Standorten prinzipiell robuste und krankheitsresistente Pflanzen. In Kultur unterliegen sie jedoch gehäuft Angriffen durch Pilze, Viren und Insekten.

Pilze

Die Stängelgrundfäule, ausgelöst durch Fusarium oxysporum f.sp. lilii und Fusarium oxysporum f. sp. narcissi, ist die schwerste und gefährlichste Lilienkrankheit, da sie die Zwiebel von unten her aushöhlt. Die Blattspitzen vergilben, die Knospen bleiben geschlossen, die Pflanze stirbt ab. Meist ist der Boden so nachhaltig kontaminiert, dass eine Neuansiedlung von Lilien erst nach Jahren wieder möglich ist. In Kultur liegt die einzige Möglichkeit eines Schutzes gegen Fusarium und andere bodenbürtige Schadpilze in einer Impfung des Substrates mit Trichoderma harzianum.

Grauschimmel (Botrytis elliptica und B. cinerea) ist zu erkennen an braunen oder grünen glasigen Flecken an Blattspitzen, Blüten und Knospen, die sich schnell vergrößern. Allmähliches Absterben der Pflanze von oben herab, Faulstellen. Die Blüten sind verkrüppelt und öffnen sich nicht mehr. Durch Wärme oder Feuchtigkeit sowie windstille Lagen wird Grauschimmel begünstigt, als Bekämpfung eignet sich besonders das gelegentliche Einstäuben mit Lavagesteinsmehl. Der Pilz kann auch Gladiolen, Iris, Tulpen, Herbstzeitlose, Hyazinthen und Schneeglöckchen befallen. Da nur die oberirdischen Teile der Pflanzen befallen werden, treibt die Lilie im Folgejahr jedoch komplikationslos wieder aus.

Daneben werden Lilien weniger häufig auch von Sclerotium delphinii var. rolfsii, Colletotrichum lilii, Phytophtora-Arten, Cercosporella inconsipicua sowie diversen Wurzelpilzen befallen (Cylidrocarpon destructans, Pythium splendens, Rhyzoctonia solani).

Viren

Zahlreiche Viren bzw. Viroide können Lilien befallen, beispielsweise die Gurkenmosaikkrankheit, die Ringelfleckigkeit oder die Rosettenkrankheit. Fast alle Viren verursachen blass gescheckte, von den Blattnerven her ausstrahlende Muster auf den Blättern. Oft kommt es zu Missbildungen, die Blätter sind verdreht oder gekräuselt. Verbreitet werden sie üblicherweise durch Blattläuse, Fransenflügler oder gelegentlich Nematoden, die den infektiösen Pflanzensaft übertragen. Befallene Pflanzen müssen sofort vernichtet werden, da alle Lilien befallenden Viren unbehüllt und daher resistent gegen Bekämpfungsmittel sind.

 
Lilienhähnchen (Lilioceris lilii)

Andere Schädlinge

Der am weitesten verbreitete Lilien-Schädling ist in Europa das 6 bis 8 mm große Lilienhähnchen (Lilioceris lilii), ein siegellackroter Käfer, der vor allem als Larve bei stärkerem Befall ganze Lilienbeete in wenigen Tagen bis auf den Stiel abfressen kann. Im häuslichen Bereich kann er nur durch regelmäßiges Absammeln von Käfern, Larven und Gelegen bekämpft werden, erst seit kurzem stehen chemische Mittel zur Verfügung (Imidacloprid). Schnecken können zwar junge bzw. frisch ausgetriebene Pflanzen beschädigen, ältere Pflanzen aber sind in der Regel vor ihnen sicher. Obwohl Blattläuse gelegentlich vorkommen können, sind sie als Schädlinge ohne größere Bedeutung. Trotzdem werden sie, um Virenübertragungen zu vermeiden, in Gärten meist bekämpft.

Wesentlich problematischer ist der seit einigen Jahren zu beobachtende Befall durch die Lilienminierfliege (Liriomyza urophorina). Sie verursacht meist bei den früh bis mittel blühenden Sorten einen nahezu totalen Ausfall der Blüte, indem die Blütenknospen angestochen werden. Im weiteren Verlauf vertrocknen die Knospen und fallen ab. Im Inneren findet man Larven, die die Knospe durch den Fraß zerstören. Vereinzelt fallen die Knospen nicht ab und blühen verkrüppelt auf. Eine Bekämpfung ist problematisch. Die Verwendung dimethoathaltiger systemischer Insektizide hat sich als erfolgversprechend herausgestellt. Allerdings unterliegen die entsprechenden Präparate wie "BI58" strengen Anwendungsbeschränkungen. Infolge der sich ständig verändernden Zulassungssituation empfiehlt sich deshalb eine Anfrage beim örtlichen Pflanzenschutzamt. In jedem Falle sind alle angestochenen Knospen zu entfernen und möglichst zu verbrennen. Die klimatischen Veränderungen werden wahrscheinlich in den nächsten Jahren zu einem häufigeren Auftreten der Lilienminierfliege führen.

Etymologie

Im Althochdeutschen gab es sowohl die weibliche lilia die um 800 auftaucht als später um 1000 auch die männliche Form lilio. Beide gehen auf eine Verkürzung der Tonsilbe des lateinischen Plurals lilia von lilium zurück. Das lateinische Wort entstammt wohl, unabhängig vom altgriechischen λείϱιον (lēīrion), einer Sprache der östlichen Mittelmeerländer, eventuell aus dem Demotischen. Das heutige Wort Lilie kommt vom mittelhochdeutschen lilje oder auch lylie das wie im althochdeutschen zweigeschlechtlich ist, im romanischen Sprachgebiet bildete sich die ebenfalls zweigeschlechtliche Nebenform gilge. Im 14. Jahrhundert bildet sich die langanhaltene Form lilige oder lilge, erst im 16. Jahrhundert das moderne stärker an das lateinische angelehnte lilie.

Bedeutung, Geschichte, Kultur

Vor allem wegen Ihrer auffälligen Schönheit ist die Lilie eine der am längsten vom Menschen kultivierten Blumen. Erste Abbildungen (wahrscheinlich der Madonnen-Lilie) finden sich auf Friesen im minoischen Kreta. In westlichen Kulturen wird die Lilie heutzutage hauptsächlich als Schnittblume verwertet. In anderen Epochen und Kulturen jedoch wurde und wird sie weit vielseitiger genutzt.

 
Blüte der Madonnenlilie

Lilien als kulturelles Symbol

In den europäischen und mediterranen Kulturen stand aufgrund ihrer strahlend weißen Farbe insbesondere die Madonnenlilie im Zentrum symbolischer Verwendung.

Im alten Griechenland war sie die Blume der Hera, die Legende besagt, sie sei entstanden aus verschütteten Tropfen von Milch aus ihren Brüsten, als Herkules von diesen trank. Über die Reinheit der Blüte soll sich wiederum Aphrodite so sehr geärgert haben, dass sie ihr zusätzlich einen Eselsphallus als Stempel einpflanzte.

Im Christentum galt die Lilie so bis ins Mittelalter als heidnisch konnotiert, erst dann wurde über den Umweg der biblischen Susanna (von hebräisch „Shushan“ = „die Lilie“), die als Vorläuferin Mariens gilt, die „Madonnen-Lilie“ zum Symbol der Reinheit in der christlichen Formensprache. Als Konzession an eben jene Unschuld wurde die Lilie jedoch meist ohne Stempel und Staubfäden dargestellt. Die Lilie ist dabei das Sinnbild Christus und der Maria, aber auch viele Heilige tragen sie als Attribut. Im Mittelalter trugen Bekenner Lilienkränze. Immer galt sie aber auch als Symbol des Todes. (muhahahahahaha) Eine besondere Bedeutung kommt der Lilie auch auf mittelalterlichen Darstellungen des jüngsten Gerichts zuteil: sie ist auf dem Bild links von Jesus dargestellt (also zu seiner Rechten Seite), wo die Gerechten / Auserwählten Seelen sind, während auf der rechten Bildseite ein Schwert die bevorstehende ewige Strafe der Sünder darstellt. Damit ist die Lilie auch ein Symbol der Gnade und der Auserwählten.

In der Heraldik wurde sie gelegentlich in stilisierter Form verwendet, die berühmte Bourbonenlilie jedoch, die „Fleur-de-Lis,“ bildet eine Iris (Schwertlilie) nach.

In Japan sind Lilien ein Symbol (Kigo) für den Spätsommer.

Lilien als Zierpflanzen

Obwohl die Lilie bereits seit langem in der Floristik den Rang einer so genannten „Edelblume“ inne hat, erhielt sie erst in den 30er Jahren des 20. Jahrhunderts durch die Tätigkeit Jan de Graaffs (der über 2000 Hybriden züchtete) und seiner Gründung der „Oregon Bulb Farms“ einen festen Platz auch als Zuchtpflanze. Vor allem in England, den USA und Holland hat dies seither zu zahlreichen Hybriden und einer florierenden Lilien-Industrie geführt. Als Gartenpflanzen sind neben diesen zahlreichen Hybriden auch noch immer einige Arten präsent, so die Königs-Lilie, der Türkenbund, sowie die Madonnen-Lilie und die Tiger-Lilie.

Unter den Arten wurde jedoch zuvor bereits ab dem 19. Jahrhundert die Oster-Lilie als kultivierte Schnittblume weit gehandelt, ursprünglich nur aus Japan, später auch von den Bermudas. Bis heute ist die Oster-Lilie die einzige Art die größere Bedeutung als Schnittblume hat. Gelegentlich findet sie auch Verwendung für Grabschmuck.

Lilien als Heilpflanzen

Im antiken Griechenland bereitete man aus verschiedensten Blumen schmerzlindernde Salben, neben Rosen, Narzissen und Iris wurden dazu auch Lilien verwendet.

Außerdem wurde sie gegen Menstruationsbeschwerden, Verbrennungen und Verspannungen eingesetzt.

Bis heute wird in unterschiedlichsten Volksmedizinen der adstringierend wirkende Pflanzensaft zur Heilung beschädigten oder gereizten Gewebes eingesetzt, z. B. bei Abszessen, entzündeter oder rissiger Haut, Geschwüren oder frischen Wunden. Schon Plinius der Ältere hat auf diese Verwendung hingewiesen, aber auch Dioskurides und Hildegard von Bingen empfahlen den Einsatz bei oberflächlichen Verletzungen und Krankheiten.

Lilien als Lebensmittel

Bis auf den Stamm sind alle Teile der meisten Lilien-Arten essbar. In China und Japan werden die stärkereichen und, je nach Art, süßlich bis bitter schmeckenden Zwiebeln, aber auch Blätter, Sprossen, Blütenblätter und Knospen in der Küche genutzt. In einigen Regionen der entsprechenden Länder werden Lilien speziell zu diesem Zweck angebaut.

Auch in Europa wurden Lilien-Zwiebeln zeitweise als Lebensmittel genutzt, diese Verwendung ist aber schon länger außer Gebrauch. Bei einigen Indianerstämmen in Nordamerika waren Lilienzwiebeln von Arten der Sektion Pseudolirium ein Grundnahrungsmittel. Zum Beispiel wurden Zwiebeln von Lilium superbum von den Cherokee gegessen.

Für Katzen sind Lilien in allen Teilen giftig und führen zu Nierenversagen. Katzenhalter sollten Lilien daher außerhalb der Reichweite ihrer Tiere bewahren.

Systematik

Die Gattung der echten Lilien besteht aus etwa 110 Arten, noch immer werden weitere Arten, insbesondere in Asien entdeckt. In einigen Fällen lässt sich die Gattung nur schwer gegen die eng verwandten Gattungen Fritillaria, Nomocharis und Notholirion abgrenzen.

Nah verwandt ist auch die Gattung Cardiocrinum, die bis weit ins 20. Jahrhundert mit ihrem außergewöhnlichen, bis zu 400 cm großen Vertreter Cardiocrinum giganteum, der Riesenlilie, den Lilien zugeordnet wurde. Ihr wird von Züchtern gelegentlich noch eine Art „Ehrenplatz“ unter den Lilien gewährt.

Das Sektionsmodell von H.F. Comber

Harold Frederick Comber führte 1949 ein bis heute gültiges Schema zur Klassifikation der Lilien ein, mit dem diese in sieben Sektionen unterteilt werden und sich die verwandtschaftlichen Beziehungen der Arten beschreiben lassen [1]. Wenngleich diese Sektionierung mittlerweile in vieler Hinsicht veraltet ist, ist sie unverändert die Referenz für die Gattung. Auf die Übernahme der Untersektionen wurde an dieser Stelle verzichtet, da sie nicht mehr dem aktuellen Stand der Forschung entsprechen, die Artenliste wurde anhand neuer Literatur ergänzt und aktualisiert [2], [3], [4], [5], [6], [7].

 
Lilium martagon var. cattaniae, Rhodopen, Griechenland

Sektion Martagon

Sektion Pseudolirium (Amerikanische Sektion)

 
Lilium parvum var. hallidayi
 
Lilium akkusianum, Akkus, Türkei

Sektion Liriotypus (Candidum-Sektion)

Sektion Archelirion (Orientalische Sektion)

 
Lilium speciosum

Sektion Sinomartagon (Asiatische Sektion)

 
Lilium duchartrei
 
Lilium lophophorum, Yunnan, China
 
Lilium wardii
 
Lilium habaense, Yunnan, China

Sektion Leucolirion (Trompeten-Lilien-Sektion)

Sektion Daurolirion (Dauricum-Sektion)

Das Divisionen-Modell in der Zucht

In der Zucht werden (lose entlang Comber's Modell) acht verschiedene Lilien-Divisionen unterschieden, gelegentlich werden als eine neunte noch die Wildformen geführt:

  • Division 1: Asiatische Hybriden
  • Division 2: Martagon-Hybriden
  • Division 3: Candidum-Hybriden
  • Division 4: Amerikanische Hybriden
  • Division 5: Longiflorum-Hybriden
  • Division 6: Trichter-Lilien
  • Division 7: Orient-Hybriden
  • Division 8: Interdivisionale Hybriden

Quellen

  • Carl Feldmaier, Judith McRae: Die neuen Lilien. Ulmer, Stuttgart 1982, ISBN 3-80016-121-4
  • Richard Bird: Lilien. Ein illustriertes Handbuch zur Bestimmung und Zucht. Könemann, Köln 1997, ISBN 3-89508-435-2
  • Michael Jefferson-Brown: Lilien. Christian-Verl., München 2004, ISBN 3-88472-627-7
  • Michael Jefferson-Brown, Harris Howland: The Gardener's Guide to Growing Lilies. Timber Press, Portland Or 1995, ISBN 0-88192-315-X
  • Edward A. McRae: Lilies. A Guide for Growers and Collectors. Timber Press, Portland Or 1998, ISBN 0-88192-410-5
  • Edward A. McRae: Lily Disease Handbook, North American Lily Society, 1987


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Einzelnachweise

  1. ↑ Harold Comber, 1949. "A new classification of the genus Lilium." Lily Yearbook, Royal Hortic. Soc., London. 15:86-105.
  2. ↑ Grundlage der Aktualisierung: Govaerts, R. (2006). World Checklist of Liliaceae. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Published on the Internet; http://www.kew.org/wcsp/ accessed 15 September 2006; 20:36 GMT
  3. ↑ Systematik der amerikanischen Arten (Sektion Pseudolirium) nach: Flora of North America, Vol. 26, Online
  4. ↑ Systematik der Sektion Liriotypus unter Berücksichtigung von: I. Resetnik, Z. Liber, Z. Satovic, P. Cigic, T. Nikolic: Molecular phylogeny and systematics of the Lilium carniolicum group (Liliaceae) based on nuclear ITS sequences, in: Plant Systematics and Evolution, 265: 45–58 (2007)
  5. ↑ Systematik der chinesischen Arten nach: Flora of China, Vol. 24, Online
  6. ↑ Systematik der Sektion Archelirion unter Berücksichtigung von: Nishikawa Tomotaro, Okazaki Keiichi, Arakawa Katsuro, Nagamine Tsukasa: Phylogenetic Analysis of Section Sinomartagon in Genus Lilium Using Sequences of the Internal Transcribed Spacer Region in Nuclear Ribosomal DNA, in: 育種学雑誌 Breeding science, Vol.51, No.1, pp. 39-46
  7. ↑ Systematik der Sektion Archelirion unter Berücksichtigung von: Nishikawa Tomotaro, Okazaki Keiichi, Nagamine Tsukasa: Phylogenetic Relationships among Lilium auratum Lindley, L. auratum var. platyphyllum Baker and L. rubellum Baker Based on Three Spacer Regions in Chloroplast DNA, in: 育種学雑誌 Breeding science, Vol.52, No.3, pp. 207-213
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