Thermoregulation

Unter Thermoregulation versteht man in der Biologie die mehr oder weniger große Unabhängigkeit der Betriebstemperatur eines Organismus von der Außenwelt. Es lassen sich Thermokonformer (Poikilothermie, wechselwarme Tiere) und Thermoregulatoren (Homoiothermie, gleichwarme Tiere) unterscheiden.

Die Bezeichnung Warmblüter und Kaltblüter wird inzwischen in diesem Zusammenhang nicht mehr verwendet und nur noch in Bezug auf Pferderassen angewandt – hat aber dann nichts mit thermoregulatorischen Unterschieden bei den verschiedene Pferden zu tun, sondern bezieht sich auf deren Temperament.

Begriffserläuterung

Es gibt zwei Möglichkeiten eine Temperatureinteilung vorzunehmen:

Die erste ist nach der Herkunft der Körperwärme zu fragen.

• Endotherme Tiere produzieren ihre Wärme selbst, wo hingegen
• Ektotherme Tiere fast vollständig von ihrer Umgebungstemperatur abhängen.

Die zweite Einteilung beruht darauf, ob Tiere ihre Körpertemperatur in engen Grenzen regulieren können, oder ob diese der Außentemperatur mehr oder weniger passiv folgen. Dann nennt man sie

• Homoiotherme oder Homöothermen, beispielsweise alle Säugetiere, oder
• Poikilotherm (vom griechischen: variabel). Alle niederen Vertebraten und die meisten Invertebraten sind poikilotherm.

• Heterotherm sind Tiere die ihre Körpertemperatur zwar um einige Grad aber nur kurzfristig und auf bestimmte Körperabschnitte beschränkt variieren können, nicht jedoch in engen Grenzen, sie werden noch in temporär und regionale Heterotherme unterteilt. Kloakentiere (Monotremata), Ameisenigel (Echidna) sind temporär heterotherm, das heißt ihre Körpertemperatur variiert zeitlich sehr stark (so auch bei vielen Insekten, Python). Bienen und Hummeln können durch Muskelzittern ihren Thorax auf Betriebstemperatur bringen. Sie besitzen einen Mechanismus (Gegenstromprinzip), der verhindert, dass die erzeute Wärme ins Abdomen abfließt. Damit wären sie ein Beispiel für regional heterotherm.

Zusammenfassend kann man sagen, die meisten ektothermen Tiere sind auch poikilotherm – das heißt von der Umgebungstemperatur abhängig und folgen dieser mehr oder weniger passiv und Endotherme Tiere sind in der Regel homoiotherm, das heißt sie produzieren ihre Wärme selbst und halten sie in engen Grenzen. Im weiteren Artikel wird auf die Doppelnennung verzichtet und nur noch von homoiothermen und poikilothermen Tieren gesprochen.

Körperkern und Körperschale

Verlauf der Isothermen (schematisch) bei verschiedenen Umgebungstemperaturen;(nach Aschoff, 1971)

Wenn man allgemein von Körpertemperatur spricht, so nimmt man nur dann keine unzulässige Verallgemeinerung vor, wenn man von der Temperatur im Innern des Körpers spricht. Die Körpertemperatur gibt es nämlich nicht. Misst man an verschiedenen Stellen ergeben sich unterschiedliche Werte. (Nicht zu vergessen: Misst man zu unterschiedlichen Zeiten ergeben sich unterschiedliche Werte, dazu siehe Chronobiologie). Die Temperatur verschiedener Körperstellen hängt von der Umgebungstemperatur ab. Konstant gehalten wird bei Homoiothermen nur das Innere des Körpers (daher ist die genaueste Temperaturmessung die rektale Temperaturmessung). Dem Körperkern steht die Körperschale entgegen. Im Körperkern liegen die Organe mit hohem Energieumsatz (Herz, Leber, Niere, Gehirn), die Orte der Wärmebildung darstellen. Ihre Masse macht beim Menschen nur 8% der Körpermasse aus, ihr Anteil am Energieumsatz eines Ruhenden beträgt aber mehr als 70%. Haut und Muskulatur bilden dagegen 52% der Körpermasse, liefern aber in Ruhe nur 18% der gesamten Wärme. Bei Bewegung entsteht mehr Wärme in der Körperschale, dann übersteigt deren Anteil den des Kerns bei weitem. Als Isothermen bezeichent man Linien mit gleicher Temperatur. Der Körperkern ist also kein fest umrissenes Gebiet, sondern von der Umgebungstemperatur abhängig. Für die Verschiebung der Isotheremen ist die wechselnde Durchblutung der einzelnen Körperpartien verantwortlich. Beim Menschen ist beispielsweise die Durchblutung der Finger sehr variabel, sie kann um den Faktor 600 schwanken. Werden sie bei tiefen Umgebungstemperaturen nur schwach durchblutet ist die Temperaturdifferenz zwischen Fingern und Umgebung nicht mehr so groß und sie verlieren weniger Wärme. Wechselnde Durchblutung der Körperschale ist ein wichtige temperaturregulatorische Maßnahme, die von allen Arten eingesetzt wird und zwar in beide Richtungen – gegen Unterkühlung und Überhitzung. Auch die Körpertemperatur eines Schlittenhundes zeigt nicht überall die gleichen Werte. Erreicht werden die Unterschiede durch allerlei Maßnahmen. Durchblutungsveränderung. Gegenstromprinzip. Fettablagerungen, Fell.

Warum Thermoregulation?

Die Aufrechterhaltung einer konstanten Körpertemperatur ist teuer - Homoiotherme brauchen für die gleiche "Arbeitseinheit" mehr Nahrung als ein Poikilotherm. Welchen Vorteil hat die Aufrechterhaltung einer konstanten Körpertemperatur?

Enzymatische Stoffwechselreaktionen sind stark Temperaturabhängig. Um in gemäßigteren Breiten leben zu können (oder sogar in subpolaren und arktischen Zonen) ist eine Aufrechterhaltung der Körpertemperatur notwendig, um Stoffwechselreaktionen ablaufen lassen zu können. Viele Tierarten brauchen um leben zu können bestimmte Temperaturbereiche. Säuger und Vögel sind durch ihre Fähigkeit zur Temperaturregulation weit weniger von der Außentemperatur abhängig. Homoiotherme Tiere benötigen zur Aufrechterhaltung ihrer Körpertemperatur zwar eine größere Nahrungsmenge als poikilotherme Tiere, dafür stehen ihnen aber mehr Möglichkeiten zur Verfügung - ihre ökologische Potenz ist größer.

Die Körpertemperatur eines Homoiothermen ist als Regelkreislauf zu verstehen. Das heißt es existiert ein Sollwert der mit einem Istwert ständig verglichen wird und bei dem Stellglieder existieren, die den Istwert an den Sollwert angleichen, falls dieser abweicht.

'Stellglieder' bei Homoiothermen

Gegen Unterkühlung

Durchblutung

Eine Durchblutungsänderung der Haut bedeutet für den Körper keinen nennenswerten Energieaufwand. Die Vasomotorik bewirkt eine Verengung (Vasokonstriktion) oder Erweiterung (Vasodilatation) der Blutgefäße. Die Steuerung kann auf unterschiedliche Arten erfolgen. Ohne Beteiligung des Nervensystems erfolgt die Reaktion der glatten Muskulatur auf örtliche Erwärmung oder Abkühlung. Durch Kontraktion oder Entspannung der Muskeln wird die örtliche Durchblutung verändert. Unter Beteiligung eines Rückenmarkreflexes können Durchblutungsreaktionen ausgelöst werden. Diese nennt man nervös. Körperweite Reaktionen bleiben hier ebenso aus, wie bei der lokalen Reaktion der glatten Muskulatur. Eine weitere Möglichkeit ist die Umstellung des Kreislaufs als Folge von Befehlen des Hypothalamus. Dieser steht mit Kälte- und Wärmerezeptoren der Haut und mit Bluttemperaturregulierenden Zentren in Kontakt.

Kältezittern

Wie bei der normalen Muskelarbeit entsteht auch beim Zittern Wärme. Beim Zittern wird sie zur Wärmeproduktion verwendet. Auch Poikilotherme wie beispielsweise Bienen, Wespen, Hummeln, Nachtfalter können sich durch Muskelzittern aufwärmen. Allerdings ist die netto Ausbeute gering. Da die Muskulatur mehr durchblutet werden muss, um arbeiten zu können geht auch viel Wärme verloren. Beim Mensch beträgt die Ausbeute circa 11%. Schiffbrüchige sollten sich daher besser an ein Objekt klammern und nicht bewegen.

Braunes Fettgewebe

Braunes Fettgewebe findet sich fast ausschließlich bei Säugetieren und hier auch nur bei Säuglingen und Arten die in erwachsenem Zustand nicht schwerer als 10 Kilogramm sind und noch bei einigen wenigen Vogelarten (Chickadee-Meisen und Kragenhuhn). Der Grund hierfür ist nicht bekannt (Stand ~1990) Es findet sich nicht willkürlich verteilt im Organismus, sondern ist auf bestimmte Gebiete beschränkt: Zwischen den Schulterblättern, in der Hals und der Thoraxgegend, in Herznähe und entlang der Aorta in der Nähe der Nieren. Die Unterschiede zum weißen, normalen Fettgewebe sind vielfältig. So ist beispielsweise das Fett nicht als ein großer Tropfen gespeichert, sondern in mehreren kleinen Tröpfchen. Die Zellen des braunen Fettgewebes enthalten wesentlich mehr Cytoplasma und sehr viel mehr Mitochondrien. Außerdem sind die Zellen des Braunen Fettgewebes durch marklose Nervenfasern innerviert. Weißes Fett wird dagegen von Hormonen angesprochen. (Bei braunem Fett ist der Transmitter Noradrenalin und bei weißem Fett das aus der Nebenniere stammende Hormon Noradrenalin – eine interessante Beziehung zwischen Hormon- und Nervensystem). Das Fett aus dem Braunen Fettgewebe wird in den Zellen verbrannt - man spricht von Chemische Thermogenese. Das Produkt - nämlich Wärme wird mit dem Blut abtransportiert.

Akklimatisation

Bei der Akklimatisation finden physiologische Änderungen statt, wenn sich eine langfristige Veränderung in des Milieus einstellt. Dies geschieht durch eine enzymatische Reaktion, eine änderung der Molekularstruktur oder andere Faktoren, die das Verhalten beeinflussen.

Winterschlaf und Winterruhe

Um eines von beiden tun zu können ist ein Stystem zur Temperaturregulation nötig. Daher kommen sie nur bei Homoiothermen vor – und zwar fast ausschließlich bei Säugetieren. Bei den Vögeln gibt es noch ein paar Arten, die Winterschlaf halten. Manche Vogelarten zeigen einen kurz andauernden Zustand, der dem Winterschlaf in vielen Zügen gleicht. Dieser Zustand wird Torpor genannt und tritt beispielsweise bei den Kolibris auf. Er hilft ihnen die Nacht zu überstehen. Bei Poikilothermen nennt man den Zustand in dem sie sich im Winter in höheren Breiten befinden Kälte- oder Winterstarre. Diese ist auf die sinkende Umgebungstemperatur zurückzuführen, die ihre Körpertemperatur und damit ihren Stoffwechselrate ebenfalls sinken lässt. Manche Poikilothermen haben die Fähigkeit entwickelt, auch Temperaturen unter dem Gefrierpunkt zu überstehen (der Mehlkäfer kann beispielsweise –17Grad Celsius überstehen). Arten aus tropischen Gebieten können das nicht, so stirbt ein Alligator schon bei etwas oberhalb 0Grad.

Winterschlaf

Entgegen der landläufigen Meinung halten Bären im Winter keinen Winterschlaf. Echte Winterschläfer findet man nur in drei Ordnungen: bei den Insektenfressern (Igel), bei den Nagetieren (Hasen) und bei den Fledertieren (Fledermaus). Nur wenn die Körpertemperatur auf 0,2 – 5 Grad absinkt darf man den Begriff Winterschläfer verwenden. (Bären und Beeren tun das nicht, also sind sie keine Winterschläfer sonder Winterruher). Beim Winterschlaf sinkt die Atem – und Herzschlagfrequenz, der Gesamtenergieumsatz wird reduziert und das Tier verfällt in einen stärkeren Starrezustand als im Schlaf. Es wird nicht geträumt. Man weiß, dass Hamster und Ziesel ab und zu aufwachen um zu schlafen. Welche Faktoren zu einem Winterschlaf führen ist noch unklar. Eventuell ist ein gewisser Prozentanteil Fett nötig und/oder die Abnahme der Tageslänge, Umgebungstemperatur und anderes. Mit dem Phänomen des Timing beschäftigt sich die Chronobiologie. Ein Winterschläfer muss Maßnahmen gegen das Erfrieren treffen. Entweder er wacht ab und zu auf und läuft umher oder er hält seine Temperatur ständig auf einem Wert kurz über dem Gefrierpunkt. So oder so – auch während des Winterschlafes muss die Körpertemperatur kontrolliert werden. Daher kann man davon aus gehen, dass der Sollwert herabgesetzt ist und nur bei Unterschreitung Maßnahmen eingeleitet werden.

Winterruhe

Bei der Winterruhe wird der Stoffwechsel bei weitem nicht so drastisch reduziert wie beim Winterschlaf. Zwar erniedrigt sich beispielsweise bei Bären die Herzfrequenz, aber sie erreicht jeden Tag etwa für 30 Minuten einen höheren Wert. Außerdem bringen viele Arten während der Winterruhe ihre Jungen zur Welt, was auf jeden Fall ein geregeltes endokrines System erfordert. Winterruher bewegen sich während sie ruhen. Nichtsdestotrotz kann eine Winterruhe lange dauern. Speicherstoff ist weißes Fettgewebe und oder Vorratshaltung.

Wanderung

Bei Tierwanderungen, dazu zählt auch der Vogelzug, handelt es sich um Verhalten. Aber auch Verhalten kann zur Temperaturregulation eingesetzt werden. Die meisten Tierwanderungen geschehen allerdings nicht wegen der schlechten Witterung, sondern wegen der damit verbundenen Nahrungsmittelknappheit. Beispielsweise ist es manchen Gebieten in Newsouth-Wales in Australien im (dortigen) Winter recht kalt – Nachts etliche Grad unter Null. Da zu dieser Zeit aber heimische Bäume und Sträucher blühen verweilen Honyeater (Honigfresser) so lange bis es keine Nahrung mehr gibt und ziehen dann erst weiter.

Haare und Fell

Ein Fell besteht aus Haaren und ist, neben den Milchdrüsen ein Schlüsselmerkmal der Säugetiere. Haare sind nicht analog zu den Reptilienschuppen oder den Vogelfedern.

Für alle, nicht in den Tropen lebende, Arten ist der Haarwechsel im allgemeinen eine temperaturregulatorische Maßnahme: viele Tiere legen sich in unterschiedlichen Jahreszeiten ein Fell mit anderen wärmedämmenden Eigenschaften als das vorige zu. Ein Winterfell hat in der Regel längere und auch dichter stehende Haare als ein Sommerfell und kann in der kalten Jahreszeit eine dickere ruhende Luftschicht fest halten als im Sommer. Durch aufrichten der Haare (Haarmuskeln) kann die ruhende Luftschicht noch vergrößert werden. Außerdem sorgen die im Haarmark eingeschlossenen Luftmassen für eine thermische Isolation. Im Wasser lebende Arten nutzen den Effekt, dass Luft ein wesentlich schlechterer Wärmeleiter ist als Wasser. Viele Arten halten ihre Haare Wasserabstoßend, indem sie sie mit einem öligen Drüsensektret einreiben. Tropische Arten wechseln oft in unauffälliger Weise einzelne Haare

Gegen Überhitzung

Die oberen Werte der oberen kritischen Temperatur liegen bei allen Arten relativ dicht beieinander, da starkes Überhitzung des Köpers zu Schäden am Zentralen Nervensystem führt. Bei der unteren kritischen Temperatur lassen sich dagegen große Unterschiede feststellen. Beim Mensch liegt die Schwitzgrenze knapp oberhalb von 30 Grad. Steigt die Umgebungstemperatur weiter, so kann der Organismus dies so lange ertragen, wie die Maßnahmen gegen Überhitzung ausreichen. Ab einer bestimmten Temperatur ist dies nicht mehr möglich und die Überhitzungsgrenze ist erreicht. Sie ist von der Luftfeuchtigkeit abhängig. Bei 30% relativer Luftfeuchtigkeit kann ein Mensch 50 Grad Celsius über Stunden ertragen. Steigt die Luftfeuchtigkeit auf 70% sind es nur noch 40 Grad (Man kennt das von der Sauna). Wird der Körper überhitzt kommt es zum Hitzschlag. Dabei sind die Blutgefäße maximal erweitert und die Menge des Blutes reicht nicht mehr sie zu füllen.

Verdunstungskälte

Hecheln eines Hundes

Schwitzen ist eine Maßnahme die fast ausschließlich Primaten zur Verfügung steht. Der Nachteil ist, dass der Wasserverlust enorm ist. Durch das Schwitzen entsteht Verdunstungskälte. Auch Pferde nutzen diese Möglichkeit, allerdings ist die Zusammensetzung von Pferdeschweiß grundsätzlich anders (mehr Protein) und wird primär für andere Zwecke eingesetzt. Auch andere Tiere nutzen Verdunstungskälte. Speichel oder Nasendrüsensekret (siehe beispielsweise Rete mirabile). Flughunde und Riesenkängurus speicheln mit der Zunge über den Körper. Flughunde fächeln dann mit den Flügeln, wodurch die Verdunstung beschleunigt wird. Der asiatische Elefant kann mit dem Rüssel Speichel aus den Backentaschen holen und ihn über den Körper verteilen. Der afrikanische Elefant, der diese Möglichkeit nicht hat besitzt dafür große Ohren. Beim Hecheln des Hundes handelt es sich um Verdunstung von Nasendrüsensekret. Es wird Luft durch die Nase eingesogen und durch den Mund wieder abgeatmet. Dieses Verhalten ist auch bei Katzen, Schafen und Antilopen zu beobachten. Hecheln entzieht dem Körper im Gegensatz zum Schwitzen kein Salz. Allerdings besteht die Gefahr der Alkalose (der ph-Wert des Blutes steigt, da zu viel Sauerstoff aufgenommen und zu viel CO2 abgeatment wird) Die Schleimhaut in den Nasenmuscheln und der Mundhöhle ist von einem dichten Netz von Arterien und Venen durchzogen und durch ihre vielen Faltungen besitzt sie eine riesige Oberfläche – beim Hund ist sie beispielsweise größer als die Körperoberfläche.

Thermische Fenster

Thermische Fenster sind Bereiche mit nur dünnem Fellbewuchs. An diesen Stellen ist die Isolation weniger gut. So hat der Hund beispielsweise Thermische Fenster zwischen den Vorderbeinen, am Brustkorb und in der Lendengegend. Je nach Körperhaltung sind diese Fenster geöffnet oder geschlossen. Auch Robben besitzen diese thermischen Fenster. Solange sie sich im Wasser befinden droht ihnen die Gefahr der Überhitzung kaum. Dann müssen sie sich eher gegen Unterkühlung schützen. Eine isolierende Fettschicht ist bei allen im Wasser lebenden, homoiothermen Arten zu finden. Suchen sie das Land auf, wie Robben dies zur Brunftzeit tun, müssen sie ihre Thermischen Fenster öffnen. Bei ihnen geschieht das durch unterschiedliche lokale Hautdurchblutung.

Verhalten

Verhalten kann ebenfalls gegen Überhitzung helfen. Beispielsweise Schatten aufsuchen, Nachts aktiv sein, oder seinen Sonnenschirm mit sich führen, wie es das Afrikanischen Borstenhörnchen (Xerus inauris) tut, dass seinen Schatten in Form seines buschigen Schwanzes immer dabei hat.

Stellgliederprinzipien

Das Gegenstromprinzip

Ein Schlittenhund verwendet mehrere Prinzipien um seine Temperatur zu regulieren: Fell, Gegenstromprinzip, Wundernetz

Das Gegenstromprinzip ist allgemein ein Verfahren zum Wärme oder Stoffaustausch zwischen zwei Flüssigkeien oder Gasen. Hier im Besonderen wird das Gegenstromprinzip zur Energieersparnis eingesetzt (Vergleiche auch Gegenstromprinzip in der Niere) Für den Rücktransport des Blutes ins Innere des Körpers stehen zwei Wege zur Verfügung. Der erste Weg führt über die an der Oberfläche liegenden Hautvenen, der zweite über die tief, neben den Arterien liegenden Venen. In kalter Umgebung fliesst nur sehr wenig Blut duch die oberflachlichen Gefäße; das geringe Volumgen genügt aber, um die Stoffwechselprozesse zu ermöglichen. Das meiste Blut fliesst duch die tiefen Venen und nimmt dabei Wärme von den Arterien auf, und kommt damit schon vorgewärmt in das Körperinnere. Es muss nicht so viel Energie aufgewandt werden, es auf die Kerntemperatur zu erwärmen. Gleichzeitig wird das arterielle Blut infolge des Temperaturgefälles abgekühlt und erreicht das Körperende schon weitgehend auf Aussentemperaturniveau. Bei warmer Umgebung nimmt das Blut den Weg über die oberflächlichen Hautvenen und gibt zusätzlich Wärme ab. Dieses Prinzip ist für Wale und Robben in kühler Umgebung besonders wichtig, da sie fast immer Wärme sparen mussen. Bei ihnen ist eine in die Perepherie führende Arterie völlig von mehrerern Venen umgeben. Es ermöglicht ihen beispielsweise auf dem Eis zu liegen ohne einzuschmelzen. Schlittenhunde können in ihrem Körper sehr verschiedene Temperaturen haben. Da beispielsweise die Pfoten kühl sind, verlieren sie kaum Wärme über sie.

Wundernetze – Rete mirabile

Wundernetze sind eine besondere Form des Gegenstromprinzips die sich bei Beutegreifern (Katze, Hund) und Paarhufern findet. Hier wird das Gegenstromprinzip nicht, wie meist, als Maßnahme gegen Unterkühlung sondern als Kühlsystem in der Kopfregion eingesetzt. Beuteltieren, Primaten, Nagetieren, Hasentieren und Unpaarhufern fehlt ein solches Rete mirabile. Ein Beispiel: wird in der Mojave Wüste lebende Eselhase an einem 41Grad Celsius heißen Tag nur 10 Minuten lang gejagt steigt seine Körpertemperatur schnell von 41 auf 43 Grad und kommt damit schon dicht an die tödlichen 44 Grad heran. Das Gehirn, als gegen Überhitzung besonders empfindliches Organ wird als erstes geschädigt. Ist der Jäger des Hasen ein Hund, so bleibt dessen Gehirn kühl, da ein Hund über ein Wundernetz verfügt. Bei ihm verästelt sich die Halsarterie und liegt eingebettet im Sinus cavernosus – einem Sammelbecken für venöses Blut und kühlt das arterielle Blut ab, bevor es ins Gehirn weiter fließt. Die Temperaturdifferenz kann bis zu drei Grad Celsius betragen. Das Blut im Sinus cavernosus ist verhältnismäßig kühler, da es aus dem Nasen - Mundbereich des Tieres kommt und dort durch reich durchblutete Nasenmuscheln durch Verdunstung gekühlt wurde (hecheln). Bei Ruhe wird weniger gehechelt also auch weniger gekühlt als bei Anstrengung. Arten ohne diesen Mechanismus der Blutkühlung müssen ihren ganzen Körper auf einer Temperatur halten die dem Gehirn zuträglich ist. Geschieht die Kühlung durch Schwitzen bedeutet das einen großen Wasserverlust.

Körpergröße eines Homoiothermen

Kleine Tiere haben verhältnismäßig große Oberflächen, daher verlieren sie viel Wärme, entsprechend viel Energie müssen sie auch wieder zuführen. So vertilgt eine Spitzmaus beispielsweise täglich ihr eigenes Körpergewicht in Form von Insekten und Würmern. Sie muss fast ständig unterwegs sein und Nahrung suchen, um dies zu bewältigen. Kolibris können nur tagsüber Nahrung sammeln. Sie müssen um die Nacht zu überstehen einen Torpor verfallen bei dem sie ihre Körpertemperatur drastisch senken. Der Größe von Homoiothermen nach unten sind also Grenzen gesetzt. Geht man von einer Kugel aus, die von allen geometrischen Körpern bei gegebenen Volumen die kleinste Oberfläche hat und vergleicht man deren Gerade mit der Maus-Elefant-Gerade so kommt man auf einen Wert von 1,12 Gramm als minimale Körpermasse. Allerdings würde dieser Wert für einen perfekt runden Körper gelten. Die Schmetterlings Fledermaus als kleinstes Säugetier und der Hummelkolibri als kleinster Vogel weichen mit 1,5Gramm. beziehungsweise 1,6Gram nur wenig davon ab.

Poikilotherme Tiere

Bei den meisten poikilothermen Tieren ist die Wärmeabgabe im Verhältnis zur Wärmeproduktion so groß, dass sie praktisch die Temperatur der Umgebung annehmen. Dies gilt insbesondere für im Wasser lebende Tiere. Warum? Da Wasser weniger als ein Volumenprozent Sauerstoff enthält (Luft: 21 Volumenprozent) müssen die Wassertiere eine sehr große Menge des umgebenden Mediums pro Zeiteinheit über ihre respiratorischen Austauschflächen (Kiemen, Haut) strömen lassen, um ihren Sauerstoffbedarf aus dem Wasser zu decken. Dadurch wirken die respiratorischen Flächen zugleich als Wärmetauscher mit der Umgebung und führen bis zu 60% der durch Stoffwechseltätigkeit gebildeten Wärme des Körpers ab. Bei poikilothermen Landtieren, besonders Insekten kommt es durch den intensiven Stoffwechsel in den Flugmuskeln während des Fliegens zu einem Wärmestau, der bei großen Insekten nicht schnell genug abgeführt werden kann. Die Thoraxtemperatur kann während des Fluges bis auf 45 Grad Celsius ansteigen. Die Betriebstemperatur zeigt bei vielen dieser größeren Insekten (Schmetterlingen, Hautflüglern, Heuschrecken, Käfern) einen relativ hohen Wert (25-40 Grad Celsius) Daher können sie erst dann starten, wenn diese Temperatur erreicht ist. Sie müssen ihren Flug unterbrechen, wenn der artspezifische Temperaturbereich über – oder unterschritten wird. In der Ruhephase entspricht ihre Körpertemperatur in der Regel der Umgebung. Dies bedeutet aber, dass sie vor Flugbeginn ihre Muskeln aufwärmen müssen. Das geschieht durch bestimmte Verhaltensweisen. Entweder sie nehmen eine günstige Haltung zur Sonne ein und wärmen sich durch die Absorption von Wärmestrahlen auf oder falls ihnen diese Möglichkeit zur Verfügung steht erzeugen ihre Betriebstemperatur selbst durch Muskelzittern. Eine Anzahl von Großinsekten kann durch ihre antagonistisch arbeitenden Flugmuskeln, die sie synchron aktivieren, Wärme erzeugen. Hier werden Ansätze einer autonomen Regulation der Körpertemperatur deutlich. Eine Hummelkönigin kann ihre Brut an kühlen Tagen und Nächten durch ständiges Muskelzittern warm halten. Bei sozial lebenden Insekten sorgen die Arbeiterinnen gemeinsam für eine Regulation der Bruttemperatur im Stock. Bei niedrigen Temperaturen Muskelzittern , bei zu hohen durch Flügelbewegungen (Fächeln) oder sogar zusätzlich durch Wassereintrag und verspritzen von Körperflüssigkeit, das heißt also nutzung der Verdunstungskälte. Auch Termiten haben ein gleichmäßiges Klima im Stock. Sie erreichen dies durch einen komplizierten Stockaufbau (beispielsweise Ausrichtung in Nord – Südrichtung – Kompasstermiten und/oder Nutzung von Kamineffekten im Stock) Reptilien zeigen neben Verhaltensweisen ebenfalls Ansätze zur autonomen Wärmeregulation. So können sie durch Wärmehecheln die respiratorische Verdunstung erhöhen oder durch Veränderung der Hautdurchblutung den Wärmeaustausch mit der Umgebung beeinflussen.

Poikilotherme in kalter Umgebung

Solange die meisten marinen Evertebraten unter Wasser bleiben, bleiben sie über dem Gefrierpunkt ihrer Körperflüssigkeiten. Einige können aber Temperaturen unter dem Gefrierpunkt überleben. Normalerweise ist die Bildung von Eiskristallen in Zellen tödlich, weil sie bei ihrem Wachstum die Gewebe zerreißen und zerstören. Einige Tiere (beispielsweise Käfer) besitzen in ihrer extrazellulären Flüssigkeit Substanzen, welche die Kristallbildung beschleunigen. Daher gefriert diese schneller. Durch das Gefrieren nimmt die Flüssigkeit ab und wird konzentrierter, was wiederum Wasser aus den Zellen herauszieht und den intrazellulären Gefrierpunkt erniedrigt. Senkt sich die Temperatur weiter ab, setzt sich auch dieser Vorgang fort. Da Eiskristalle in der extrazellulären Flüssigkeit keinen Schaden anrichten können, kann beispielsweise eine Süßwasserlarve der Mücke Chironomus mehrfaches Einfrieren bei –32Grad Celsius überleben. Trotzdem enthalten ihre Zellen noch freies Wasser. Noch kein Tier hat das Gefrieren seines gesamten Zellwassers überlebt. Einige Tiere können sich superkühlen, wobei Flüssigkeiten unter den Gefrierpunkt abgekühlt werden können und trotzdem nicht gefrieren. Es dienen beispielsweise Glycoproteine als Frostschutzmittel. Obwohl dieses Glycoprotein isoliert und seine chemische Struktur aufgeklärt wurde, ist der Mechanismus durch den die Kristallbildung verzögert wird nicht bekannt (Stand 1990 - Falls jemand neueres weiss - bitte einfügen).