Genetik der Pferdefarben

Mit der Genetik der Pferdefarben werden die Auswirkungen der genetischen Faktoren auf die Farbgebung von Pferden bezeichnet. Für jede Farbvariante werden dabei die Farbe des Deckhaars, des Langhaars, der Augen und der Haut betrachtet.

Erste historische Einteilungen auf Grund des Phänotyps

Im Gegensatz zu der Namensgebung für die Fellfarben der Pferde, die früher rein auf dem äußeren Anschein, dem Phänotyp beruhte, ohne dass man ausreichendes Wissen über genetische Zusammenhänge besaß, und die auch heute noch für die Farbbenennung in den Papieren des Pferdes verwendet wird, unterscheidet man in der Pferdezucht - insbesondere in der Farbzucht - heute nach den genetischen Grundlagen, dem Genotyp der Pferdefarben.

Die Farbzucht erfolgt weitgehend unabhängig von der Zucht der Pferderasse. Es können also alle Farbschläge grundsätzlich bei allen Rassen auftreten, sofern der jeweilige Züchter sie nicht durch eine besondere Auswahl fördert oder zu unterdrücken versucht.

Um jedoch vorneweg das Wichtigste zu verstehen, hier eine kleine Referenztabelle:

Begriff	Erklärung
Eumelanin	schwarzes Pigment
Phäomelanin	rotes Pigment
Locus	Stelle auf dem Chromosom, welche von einem Gen eingenommen wird.
Allele (Einzahl : Allel)	Gene die den gleichen Locus besetzen und den gleichen Charakter beeinflussen.
homozygot	reinerbig. Genkombination aus zwei gleichen Buchstabenformen.
heterozygot	mischerbig. Genkombination aus zwei verschiedenen Buchstabenformen.

Bereits im Jahre 1912 legte Adolf Richard Walther anhand der Stutbücher von Lipizza, Trakehnen, Salzburg und Westpreußen die Grundlage für eine genetische Einteilung der Pferdefarben. Da in den Stutbüchern Farbvariationen zur Basisfarbe des Pferdefelles, wie beispielsweise im Falle des Fuchses die Varianten Dunkelfuchs, Kohlfuchs, Lichtfuchs zu finden sind, beschränkten sich seine Ergebnisse auf die Vererbung der Grundfarben und ihrer wichtigsten Variationen. Walther führte die Pferdefarben auf die Kombination von fünf Faktorenpaaren zurück:

Faktor	Gen	Auswirkung	Vererbung	Überlagerung	Beschränkung
Rötung (rot)	A	Gelbfärbung	dominant	B (Schwärzung), D (Schimmelung), E (Scheckung)
	a	Rotfärbung	rezessiv
Schwärzung (rapp)	B	Schwarzfärbung	dominant	D (Schimmelung), E (Scheckung)
	b	kein Schwarz	rezessiv
Langhaar Verteilung	C	Aufhellung	dominant	D (Schimmelung), E (Scheckung)	B (Schwärzung) auf Langhaar beschränkt
	c	keine Aufhellung	rezessiv
Schimmelung (gray)	D	Schimmel	dominant
	d	kein Schimmel	rezessiv
Scheckung (overo)	E	Schecke	dominant
	e	kein Schecke	rezessiv

Jeder Elternteil gibt dem Nachkommen dabei zu jedem Faktorenpaar jeweils ein Gen mit. Jeder der Faktoren wird durch ein Paar, wie zB BB, Bb oder bb für die Schwarzfärbung, bestimmt. Die mit Großbuchstaben bezeichneten Gene sind dabei immer dominant gegenüber den mit Kleinbuchstaben rezessiv bezeichneten des selben Faktors, sie setzen sich in ihren Auswirkungen also durch. Weiterhin überlagert Gen B den Faktor Grundfarbe (Aa) und sowohl Gen D als auch Gen E die Faktoren Grundfarbe (Aa), Schwärzung (Bb) und Verteilung (Cc). Das Auftreten des Faktors Verteilung (CC oder Cc) bewirkt, dass sich die Schwärzung auf Langhaar und Beine beschränkt, bei den anderen Faktoren hat sein Auftreten keine Auswirkung. Diese Gene werden also homozygot als 2 Dominante Gene (z.b. AA oder auch aa) oder heterozygot als dominant/rezessives Paar (Aa oder aA) weitergegeben.

Die Basis-Fellfarbe eines Pferdes ergibt sich daraus nach Walther wie folgt:

Fellfarbe	Grundfarbe	Schwärzung	Verteilung	Schimmel	Schecke
Fuchs	aa	bb	beliebig	dd	ee
Isabell, Palomino	Aa, AA	bb	beliebig	dd	ee
Braun	aa	Bb, BB	Cc, CC	dd	ee
Falbe	Aa, AA	Bb, BB	Cc, CC	dd	ee
Rappe	beliebig	Bb, BB	cc	dd	ee
Schimmel	beliebig	beliebig	beliebig	Dd, DD	beliebig
Schecke	beliebig	beliebig	beliebig	dd	Ee, EE

Aus dieser Tabelle ergeben sich auch die möglichen Farben von Nachkommen. So sind die Nachkommen zweier Rappen, von denen mindestens einer homozygot, also reinerbig bezüglich der Schwärzung (BB) ist, aufgrund der Dominanz der Schwärzung immer Rappen, während zwei heterozygote, also gemischterbige Rappen (Bb) folgende Arten von Nachkommen haben können: Ist das die Schwarzfärbung verursachende Gen nicht weitervererbt worden, so entstehen laut Walther je nach Ausprägung der Grundfarbe A entweder Füchse, bei denen weder A noch B ausgeprägt sind (aabb) oder Isabellen mit mindestens einem A, aber keinem ausgeprägten B (Aabb, AAbb). Wird das die Schwärzung verursachende Gen B hingegen von dem gemischterbigen Rappen weitervererbt, so entstehen wiederum Rappen, die dann ihrerseits, je nachdem ob nur ein Elternteil oder beide Eltern das B vererbten, entweder heterozygot (Bb) oder homozygot (BB), sein können.

Molekulargenetische Forschung

Molekulargenetische Forschungen deckten jedoch auf, dass es neben den durch den Phänotyp, also das äußere Erscheinungsbild eines Pferdes, sichtbaren Farben auch einige Farben gibt, die sich zwar im Genotyp, also in der genetischen Ursache, nicht aber im Phänotyp, also dem Aussehen, unterscheiden. Da sich aus diesem Sachverhalt insbesondere in der Farbzucht andere Selektionskriterien für die Auswahl der Elterntiere ergeben können, als sie früher angewendet wurden, werden neuere Erkenntnisse auf diesem Gebiet relativ schnell über die Farbzuchtverbände verbreitet. Die Erforschung der genetischen Grundlagen der Pferdefarben ist bei weitem noch nicht abgeschlossen. Eine Schwierigkeit ergibt sich aus der relativ langen Generationsfolge der Pferde, die eine Verifizierung neuerer Erkenntnisse mitunter sehr langwierig macht. Teilweise wurde und wird versucht, Erkenntnisse aus der Farbvererbung bei Mäusen, bei denen über fünfzig Farbgene bekannt sind, auf Pferde zu übertragen. Bei Pferden sind momentan erst 16 farbrelevante Gene bekannt.

Die Position eines Gens, der Locus innerhalb der DNS wird gewöhnlich mit einem Großbuchstaben bezeichnet, beispielsweise einem A.

Aufgrund der Schreibweise ist damit leicht zu verwechseln die Allel genannte Ausprägung des an dieser Position befindlichen Gens, welche diejenige Eigenschaft repräsentiert, die durch das Gen festgelegt wird. Sie bezeichnet man meist mit englischen Namen, beispielsweise agouti, wobei die dominante Form dieser Ausprägung mit Großbuchstaben, die rezessive hingegen mit Kleinbuchstaben angegeben wird. Im Falle des agouti wären dies also A in der sich gegenüber anderen Erbinformationen durchsetzenden dominanten Form und a in der rezessiven, die von dominanten Erbinformationen verdrängt wird.

Sind mehr als zwei Ausprägungen an einem Locus möglich, so wird die Dominanzreihenfolge der Allele angegeben. Da genetische Informationen immer paarweise auftreten, ein Allel stammt vom Vater eines von der Mutter, gibt es für jeden Locus zwei Allele, deren Zusammenwirken die Eigenschaft festlegen. Je nachdem, ob das jeweilige Elternteil ihm eine dominante oder eine rezessive Form vererbte, kann ein Pferd deshalb beispielsweise vom Allel agouti die Kombinationen AA, Aa, aA oder aa besitzen.

Kein Allel kann an zwei verschiedenen Positionen auftreten, sondern befindet sich immer an der gleichen, ganz bestimmten Stelle. Im folgenden werden die Allele angegeben, ihre jeweilige Lage auf dem DNA-Strang, also der Genort(Locus), ist nur soweit bekannt erwähnt.

Basisfarben

Extension

Trotz der Vielzahl an Farben, die ein Pferd haben kann, kann man alle Farben auf die Grundfarben Fuchs (rot) und Rappe (schwarz) zurückführen. Diese beiden Grundfarben werden durch die Pigmente Eumelanin (schwarz) und Phaeomelanin (rot) erzeugt. Die Anregung zur Erzeugung dieser Pigmente wird über die Allele E (Rappe) und e (Fuchs) des Extension-Locus festgelegt. Da das Allel E dominant gegenüber e ist, kann ein Rappe homozygot (EE) bezüglich E sein oder heterozygot (Ee), während ein Fuchs immer homozygot (ee) bezüglich e sein muss. Dies bedeutet für die Vererbung, dass zwei heterozygote Rappen zu 25% Füchse zeugen, während zwei Füchse immer nur Füchse zeugen können. Werden zwei Rappen verpaart, von denen mindestens einer homozygot ist, so werden die Nachfahren immer Rappen sein.  ^{13  14}

Agouti

Der Braune, er entsteht durch die Beschränkung des Eumelanin, also der schwarzen Färbung, auf Langhaar und Beine, ist also ein dadurch aufgehellter Rappe. Diese Beschränkung wird durch das Allel A (agouti) ausgelöst. Sein Gegenstück, das Allel a bewirkt keinerlei Beschränkung des Eumelanin. Da A dominant ist, muss ein Rappe die Allelkombination aa haben, anderenfalls würde sein Deckhaar zu braun aufgehellt werden, während es beim Fuchs keine direkte Bedeutung hat, da dieser über kein Eumelanin verfügt.

Wird ein Rappe mit einem Fuchs verpaart, so können daraus je nach Kombination von Eumelanin und Agouti Rappen, Braune und Füchse entstehen.

Das Entstehen von Braunen ist dabei von dem verdeckten Vorhandensein mindestens eines dominanten Allels A sowie mindestens eines dominanten Genes Eumelanin beim Fuchs abhängig. Der Braune entsteht folglich bei den Kombinationen EEAA, EEAa, EeAA oder EeAa.

Erbt das Pferd hingegen das Gen Eumelanin reinerbig rezessiv, also in der Form ee, so kann es anders als der Braune keine schwarzen Eumelanin-Pigmente ausbilden und es entsteht unabhängig von der Art des Auftretens des Agouti-Allels A oder a stets ein Fuchs. Der Fuchs kann also folgende genetische Anlagen haben: eeAA, eeAa und eeaa.

Allelkombination	Agouti AA	Agouti Aa	Agouti aa
Extension EE	Brauner	Brauner	Rappe
Extension Ee	Brauner	Brauner	Rappe
Extension ee	Fuchs	Fuchs	Fuchs

Weitere Mutationen, die die Steuerung der Melaninsynthese betreffen

Wenn ein Gen die Steuerung der Melaninsynthese betrifft, also festlegt ob und wo welches Melanin produziert werden soll, erkennt man das oft daran, daß alle Farbstoffe produziert werden können, aber an veränderten Stellen auftauchen.

In der folgenden Tabelle ist neben den wichtigsten Daten der Gene auch angegeben wie sich die Farben nennen, die entstehen, wenn das Gen auf die drei Grundfarben der Gene wirkt.

Artübergreifender Genlocus	Mutation, Allelkombination	Allgemeine Bezeichnung	Zugrundeliegende Farbe: Rappe	Zugrundeliegende Farbe: Brauner	Zugrundeliegende Farbe: Fuchs
unbekannt	Dun (Falbgen), heterozygot wie homozygot	Falbe	Rappfalbe, Mausfalbe	Braunfalbe, normaler Falbe	Rotfalbe, Fuchsfalbe
unbekannt	Flaxen		unverändert (Rappe)	unverändert (Brauner)	Lichtfuchs, Fuchs mit Flaxen
unbekannt	Smutty, Sooty (Sty)		unverändert (Rappe)	Dunkelbrauner	Dunkelfuchs
unbekannt	Pangare (P oder Pa)	Mehlmaul

Brindle

Brindle ist eine seltene und auffällige Fellfarbe. Die Fellzeichnung erinnert an das Fell gestromter Boxer. Die Pferde haben hellere oder dunklere Streifen auf der Grundfarbe die sich vor allem am Rumpf und Hals zeigen, aber auch über den ganzen Körper verteilt sein können. Manchmal ist auch nur eine Körperhälfte gestreift. Die Ursache für Brindle ist noch nicht erforscht. Da Brindles aber von normal gefärbten Elterntieren abstammen und ihre Zeichnung nur teilweise reproduzierbar ist, ist die Vererbung nicht nur von einem Gen abhängig. Gentests bei zwei Brindlepferden haben gezeigt, das sie zwei Gensätze haben. Die helleren Fellpartien werden von einem Gensatz gesteuert, die dunkleren von einem Zweiten.

Lacing

Lacing ist eine seltene Fellzeichnung (seltener als Brindle). Sie beschreibt Linien auf dem Pferderücken, die die Form von Giraffenflecken haben. Die weiße Zeichnung erinnert an durch Pilzbefall weiß nachwachsendes Fell, da die Zeichnung aber auch bei gesunden, neu geborenen Fohlen auftritt ist hier wohl kein Zusammenhang zu sehen. Die Vererbung ist unbekannt. Die Zeichnung kann auch in dunkler Form (schwarzes Muster auf braunem Fell) auftreten und erinnert dann noch mehr an das Giraffenmuster.

Abzeichen

• Kleine runde dunkle Punkte auf Braunem Fell: Ben d'or spots ausführliche Beschreibung siehe Abzeichen (Pferd)

Albinismusspektrum: Mutierte Eiweiße der Melaninsynthese

Gleichmäßige Aufhellungen der Fellfarbe sind häufig auf Veränderungen von Enzymen der Melaninsynthese zurückzuführen. Ist nur der Schwarze oder rote Farbstoff aufgehelt, liegt das oft daran, daß das Gen gegen Ende der Melaninsynthese eingreift, wo sich die Synthesewege von Eumelanin (schwarz) und Phäomelanin getrennt haben.

Übersicht über die Veränderung der Grundfarben durch Gene des Albinismusspektrums

Artübergreifender Genlocus	Mutation, Allelkombination	Allgemeine Bezeichnung	Zugrundeliegende Farbe: Rappe	Zugrundeliegende Farbe: Brauner	Zugrundeliegende Farbe: Fuchs
MATP/OCA4 (siehe Albinismus)	Cream-Gen, heterozygot (cr,Cr)		Leuchtrappe (engl. Smoky Black)	Erdfarben (engl. Buckskin)	Isabell, Palomino
MATP/OCA4 (siehe Albinismus)	Cream-Gen, homozygot (Cr,Cr)		Smoky Cream	Perlino	Cremello
unbekannt	Champagne-Gen, heterozygot (homozygoter Zustand unbekannt)	Champagne	Classic Champagne	Amber Champagne	Gold Champagne
unbekannt	Champagne-Gen, homozygot		ähnlich Smoky Cream	Ähnlich Perlino	ähnlich Cremello
unbekannt	Pearl, homozygot		am ganzen Körper hellgrau		am ganzen Körper sandfarben
Silver-Locus	Silver dapple, Windfarbgen	Windfarben	Leuchtrappe, Rappwindfarben	Braunwindfarben	unverändert (Fuchs)
unbekannt	Gray-Gen, Grey-Gen, heterozygot oder homozygot, so lange die zugrundeliegende Farbe noch zu erkennen ist	Schimmel	Rappschimmel, Blauschimmel	Braunschimmel	Rotschimmel, Fuchschimmel
unbekannt	Gray-Gen, Grey-Gen, heterozygot oder homozygot, wenn die zugrundeliegende Farbe nicht mehr zu erkennen ist	Schimmel (Varianten: Apfelschimmel, Fliegenschimmel)	unverändert Schimmel	unverändert Schimmel	unverändert Schimmel

Leuzistische Farbgene

Bei Leuzismus wandern während der Embryonalentwicklung die Farbstoffbildenden Zellen (Melanozyten) nicht, in geringerer Anzahl als üblich oder zu spät aus der Neuralleiste aus. Als Verursacher von Leuzismus wurden folgende Gen-Loci bekannt: Endothelin-Rezeptor-B-Gen (EDNRB), das Paired Box Gen 3 (PAX3), SOX10, der Microphthalmie-assoziierter Transkriptionsfaktor (MITF), c-Kit und der Steel-Locus (codiert MGF). Bei vollständigem Leuzismus ist das betroffene Tier völlig weiß, und kann normalfarbene, leicht aufgehellte, blaue oder rote Augen haben. Weniger ausgeprägter Leuzismus führt zu gescheckten Tieren, zu weißen Abzeichen an Kopf und Beinen oder zu Tieren mit weißen Stichelhaaren im sonst normalfarbenen Fell.

Jedes Scheckungsmuster ist auf jeder Grundfarbe möglich. Es gibt also Rappen, Füchse, Braune, Falben, Isabellen und Schimmel mit Scheckungsmuster.  ^a

Ebenso gibt es bei Scheckungen erhebliche individuelle Unterschiede in der Ausprägung der Scheckung: Meist reichen bei demselben Scheckungsgen die Varianten von völlig weißen Pferden bis hin zu Pferden die zwar das Scheckungsgen tragen aber äußerlich nicht als Schecken zu erkennen sind oder nur einen unauffälligen kleinen Fleck oder vergrößerte Abzeichen aufgrund dieses Gens haben. ⁶

Weiße Abzeichen an Gesicht und Beinen sind bei den meisten Tierarten ebenfalls auf Leuzismus zurückzuführen.

• 
  Rappe mit Tobianoscheckung
• 
  Brauner mit Tobianoscheckung
• 
  Fuchs mit Tobianoscheckung

Artübergreifender Genlocus	Mutation, Allelkombination	Allgemeine Bezeichnung	Zugrundeliegende Farbe: Rappe	Zugrundeliegende Farbe: Brauner	Zugrundeliegende Farbe: Fuchs
verschiedene, Leuzismus	verschiedene	Schecke	Rappschecke	Braunschecke	Fuchsschecke
c-Kit (siehe Leuzismus)	Roan, heterozygot (homozygote gibt es nicht)	Stichelhaariges Pferd, Dauerschimmel, Eisenschimmel	Dauer-Rappschimmel, Dauer-Blauschimmel (oft genetisch falsch nur Rappschimmel oder Blauschimmel) oder Rappe mit Stichelhaaren	stichelhaariger Brauner oder Daurer-Braunschimmel (oft genetisch falsch nur Braunschimmel)	Dauer-Rotschimmel (oft genetisch falsch nur Rotschimmel) oder stichelhaariger Fuchs
c-Kit (siehe Leuzismus)	Dominant Weiß	Dominant weißes Pferd
c-Kit (siehe Leuzismus)	Tobiano (To)	Dominante Plattenscheckung oder Tobiano
c-Kit (siehe Leuzismus)	Sabino (Sb1)	"Sabino Overo" oder Sabino
EDNRB (siehe Leuzismus)	Overo-Lethal-White-Gen, heterozygot	Frame-Overo
EDNRB (siehe Leuzismus)	Overo-Lethal-White-Gen, homozygot	Völlig weißes Fohlen, das nicht lebensfähig ist
unbekannt (Leuzismus)	Splashed White Gen (Spl), heterozygot	Abzeichen an Kopf und Beinen, oft blaue Augen
unbekannt (Leuzismus)	Splashed White Gen (Spl), homozygot	Splashed White Overo
unbekannt, Leuzismus	Leopard-Gen (Lp)	Tigerschecken-Komplex: Weißgeborener, Volltiger, Schabrackentiger, Schneeflockentiger, Varnish Roan
verschiedene unbekannte, Leuzismus	verschiedene unbekannte	Weiße Abzeichen in Gesicht und an den Beinen siehe Abzeichen (Pferd)
verschiedene unbekannte, Leuzismus		Kleine runde weiße Punkte auf hellem Fell: Birdcatcher spots, Chubari spots oder Tetrach spots siehe Abzeichen (Pferd)
unbekannt, Leuzismus		Reverse Bloodmark: helle, stichelhaarige Stelle im dunklen Fell, siehe Abzeichen (Pferd)
unbekannt, Leuzismus	unbekannt, homozygot wie heterozygot	Rabicano

Sonderformen

Mosaic Pattern

Diese Scheckform ohne Weißzeichnung ist extrem selten. Die Pferde sind Braune mit großen schwarzen Flecken. Bisher sind nur wenige solchermaßen gezeichneter Pferde bekannt, z.B. eine Isländerstute namens Miljon fra Grund. In ihrem Fall sind beide Eltern und sämtliche Geschwister normal gefärbt, weshalb man von einer nicht reproduzierbaren Mutation ausgeht.

Bloodmark

Ein Bloodmark auch bloody shoulder genannt, ist ein Bereich aus roten oder braunen Stichelhaaren im hellen Fell, meist an der Schulter oder dem Hals. Es tritt bei Schimmeln auf , insbesondere bei Arabischen Vollblütern aber auch bei Quarter Horses und Englischen Vollblütern. Es entsteht entweder durch das nicht vollständige Schimmeln an der Stelle des späteren Bloodmarks oder durch die allmähliche Anhäufung farbiger Haare bei jedem Fellwechsel eines Schimmels.

Farbe des Wildpferdes

Przewalski-Pferd

Zwei Tage alte Przewalski-Fohlen

In der Genetik beschreibt man die Auswirkungen von Genen oft im Vergleich zum Wildtyp, also zur natürlichen Farbe der wildlebenden Ahnen der untersuchten Tiere. Da die meisten Unterarten des Wildpferdes vor Beginn der genetischen Forschungen ausgerottet wurden steht beim Pferd nur noch das Przewalski-Pferd zum Vergleich zur Verfügung.

Ein Wildfarbenes Pferd ist ein Brauner mit dem Allel Dun (D) - also ein Falbe mit Aalstrich und eventuell auch gestreiften Beinen und einem Schulterkreuz. Es hat meist ein Mehlmaul, das durch den Pangare-Locus hervorgerufen wird. Die Farbe der Wildfänge varriierte erheblich. Es gab einen hellen und einen dunklen Typ. Gelegentlich traten Füchse und Abzeichen auf, was allerdings auch auf Einkreuzungen von mongolischen Wildpferden zurückzuführen sein kann.

Przewalski-Fohlen haben in den ersten Tagen ein sehr helles Fohlenfell, das manchmal auch noch bei Islandponys auftritt.

Scheckungen, Aufhellungen durch das Cremegen, Champagne, Pearl, Flaxen und Silver, sowie Schimmel, dominant weiße Pferde und Roans kommen bei Wildpferden nicht vor, da diese Farben in der freien Natur zu auffällig sind. Hinzu kommt, daß einige Scheckungen und das dominante Weiß gesundheitliche Nachteile mit sich bringen und die durch das Creme-Gen oder dominantes Weiß oder Scheckungen hervorgerufenen blauen Augen zu den albinismustypischen Sehbehinderungen führen, die beim Entdecken von Raubtieren nachteilig sind.

Siehe auch

• Fellfarben der Pferde zur historisch gewachsenen Benennung der Farben von Pferden anhand ihres Aussehens.

Commons: Horse coat colors – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Zur Genetik von Farben:

• Fellfarbe

Weblinks

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  Website über Farbzüchtungen bei Islandpferden mit detaillierter Erklärung und Bebilderung
• Webseite zur Farbvererbung bei Pferden
• Webseite zur Farbvererbung bei Pferden (englisch)
• Farbtests bei der University of California Davis
• Webseite über die neuesten Gene und deren Entdeckung (englisch)

Quelle

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  {{{2}}}
  Krista Siebel; Juli 2001; Analyse genetischer Varianten von Loci für die Fellfarbe und ihre Beziehungen zum Farbphänotyp und zu quantitativen Leistungsmerkmalen beim Schwein Inaugural-Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Veterinärmedizin; Institut für Nutztierwissenschaften der Humboldt-Universität zu Berlin
•  

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  C. Mau, P. A. Poncet, B. Bucher, G. Stranzinger, S. Rieder; 2004; Genetic mapping of dominant white (W), a homozygous lethal condition in the horse (Equus caballus); Journal of Animal Breeding and Genetics 121 (6), Volume 121, Issue 6, S.374–383 http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1439-0388.2004.00481.x?journalCode=jbg
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  W. E. CASTLE AND W. R. SINGLETON; THE PALOMINO HORSE; Department of Genetics, Uniuersity of California, Berkeley, and University of Virginia, Charlottesuilk Received March 15, 1961
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  Maria Costantino: Handbuch der Pferderassen. München: Bassermann Verlag München 2005; ISBN 3-8094-1773-4
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  Denis MARIAT, Sead TAOURIT, Gérard GUÉRIN; A mutation in the MATP gene causes the cream coat colour in the horse; Genet. Sel. Evol. 35 (2003) S.119–133 119 © INRA, EDP Sciences, 2003 DOI: 10.1051/gse:2002039
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  American Paint Horse Association´s Guide to Coat Color Genetics; Stand 12/2006; http://www.apha.com/
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  Brooks SA, Bailey E: Exon skipping in the KIT gene causes a Sabino spotting pattern in horses. In: Mamm Genome. 2005 Nov;16(11):893-902. Epub 2005 Nov 11. PMID: 16284805
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  Brooks SA, Terry RB, Bailey E: A PCR-RFLP for KIT associated with tobiano spotting pattern in horses. Anim Genet. 2002 Aug;33(4):301-3. PMID: 12139510 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=12139510&query_hl=16&itool=pubmed_docsum
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  G. C. Yang, D. Croaker, A. L. Zhang, P. Manglick, T. Cartmill and D. Cass: A dinucleotide mutation in the endothelin-B receptor gene is associated with lethal white foal syndrome (LWFS); a horse variant of Hirschsprung disease (HSCR). In: Oxford University Press, Human Molecular Genetics, 1998, Vol. 7, No. 6, S.1047–1052.
•  

  {{{2}}}
  Rieder S, Taourit S, Mariat D, Langlois B, Guerin G: Mutations in the agouti (ASIP), the extension (MC1R), and the brown (TYRP1) loci and their association to coat color phenotypes in horses (Equus caballus). Mamm Genome. 2001 Jun;12(6):450-5. PMID: 11353392 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=11353392&query_hl=23&itool=pubmed_docsum
•  

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  Marklund L, Moller MJ, Sandberg K, Andersson L: A missense mutation in the gene for melanocyte-stimulating hormone receptor (MC1R) is associated with the chestnut coat color in horses. In: Mamm Genome. 1996 Dec;7(12):895-9. PMID: 8995760 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=8995760&query_hl=25&itool=pubmed_docsum