Die Paviane (Papio) sind eine Primatengattung aus der Familie der Meerkatzenverwandten (Cercopithecidae). Der Name Pavian leitet sich wohl vom altfranzösischen "bauboin" ab, was Lippe bedeutet und auf die vorspringende Schnauze der Tiere anspielt. Über die Anzahl der Arten herrscht Uneinigkeit, einige Autoren fassen alle Tiere in eine einzige Art zusammen, während andere die fünf Arten als eigenständig klassifizieren.
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Verbreitung
Paviane sind über fast ganz Afrika verbreitet. Als einzige Primatengattung (außer dem Menschen) findet man sie auch im Nordosten des Kontinents (in Ägypten und dem Sudan). Sie fehlen im Nordwesten von Afrika, sowie auf Madagaskar. Der Mantelpavian kommt außerdem auf der Arabischen Halbinsel vor (in Saudi-Arabien und Jemen), die dortige Population ist jedoch möglicherweise vom Menschen eingeführt worden.
Merkmale
Männchen und Weibchen der Paviane unterscheiden sich erheblich in ihrer Größe und oft auch in ihrer Gestalt. Männliche Tiere werden fast doppelt so schwer wie Weibchen, manche Arten haben eine ausgeprägte Mähne im Nacken- und Schulterbereich und deutlich größere Eckzähne. Der Schwanz der Paviane ist etwas kürzer als der Körper und gebogen, das erste Drittel steht nach oben, während der übrige Teil nach unten hängt. Paviane erreichen eine Kopfrumpflänge von 40 bis 110 cm und eine Schwanzlänge von bis zu 80 cm. Bei der größten Art, dem Bärenpavian, kann das Gewicht über 30 kg betragen.
Beiden Geschlechtern gemeinsam sind die lange, hundeähnliche Schnauze, nahe zusammenstehende Augen, ein kräftiger Kieferknochen und das dichte, raue Fell. Die Fellfärbung variiert je nach Art und Geschlecht von silberfarben (männliche Mantelpaviane) über gelb (Steppenpavian), olivfarben (Anubispavian) bis zu bräunlich (zum Beispiel Bärenpaviane). Die Schnauze ist haarlos und schwarz oder (beim Mantelpavian) rosa gefärbt. Ebenfalls unbehaart ist das Gesäß, bei Weibchen tritt während der fruchtbaren Zeit eine ausgeprägte Regelschwellung auf, bei der sich der Afterbereich nach außen wölbt und sich oft leuchtend rot verfärbt.
Lebensweise
Lebensraum und Fortbewegung
Paviane sind tagaktive Tiere, die in Halbwüsten, Savannen und Steppen bis zu lockeren Waldgebieten und auch felsigen Regionen leben. Obwohl sie größtenteils Bodenbewohner sind, können sie gut klettern und ziehen sich zum Schlafen gern auf höhergelegene Ruheplätze wie Bäume oder Felsklippen zurück. Am Boden bewegen sie sich auf allen Vieren fort, mit dem charakteristisch gebogenen Schwanz. Bei ihren Streifzügen zur Nahrungssuche können sie an einem Tag bis zu 20 km zurücklegen.
Gruppenverhalten
Paviane leben in Gruppen von 5 bis 250 Tieren. Die Größe der Gruppe hängt unter anderem von der Art, vom Nahrungangebot und auch vom Vorhandensein geschützter Schlafplätze auf Bäumen oder Klippen ab. Es gibt zwei unterschiedliche Gruppenformen: die gemischten Gruppen, in denen mehrere Männchen mit vielen Weibchen zusammenleben sowie die Einmann- oder Haremsgruppen, in denen ein einzelnes Männchen mehrere Weibchen um sich schart.
- Die gemischten Gruppen setzen sich aus mehreren Männchen und Weibchen zusammen. Junge Männchen müssen vor Erreichen der Geschlechtsreife ihre angestammte Gruppe verlassen. Der Eintritt in die neue Gruppe geschieht durch aggressive Kämpfe mit den bereits vorhandenen Männchen, mit denen die Hierarchie neu bestimmt wird. Weibchen bleiben ihr Leben lang in ihrer Gruppe, ihre Rangordnung definiert sich nach Alter und Verwandtschaft (Mütter sind höhergestellter als ihre Töchter). Die Rangordnung spielt unter anderem beim Paarungsverhalten und bei der Reihenfolge der Nahrungsaufnahme eine Rolle. In gemischten Gruppen leben beispielsweise Anubis- und Steppenpaviane.
- Haremsgruppen sind vor allem bei Mantelpavianen ausgeprägt. Das Männchen führt und bewacht seine Weibchen und achtet darauf, sie immer in seiner Nähe zu haben. Bei dieser Form verlassen beide Geschlechter ihre Geburtsgruppe meist noch vor Eintreten der Geschlechtsreife. Offene Kämpfe zwischen Männchen um die Vorherrschaft einer etablierten Haremsgruppe kommen vor, sind aber für Männchen nicht die einzige Möglichkeit, zu Weibchen zu kommen. Männchen ohne Harem folgen manchmal einer Gruppe und versuchen, einzelne Weibchen wegzulocken. Eine andere Möglichkeit besteht darin, dass Männchen sich halbwüchsige Weibchen suchen, die eben erst ihre Gruppe verlassen haben. Sie kümmern sich um sie, pflegen ihr Fell, versorgen sie mit Nahrung und paaren sich mit ihr, sobald sie geschlechtsreif ist. Mehrere Gruppen schließen sich manchmal zu größteren Verbänden zusammen, wobei die Männchen penibel auf ihre Weibchen achten. Konflikte zwischen Gruppen innerhalb eines Verbandes, zum Beispiel um Schlafplätze, Wasserlöcher oder Nahrung, werden durch aggressive Kämpfe der Männchen gelöst.
Kommunikation und Interaktion
Als hochgradig soziale Tiere kennen Paviane eine Vielzahl von Kommunikationsformen, die durch Körperhaltungen, Gesichtsausdrücke, Laute und Körperkontakte erfolgen können.
- Körperhaltungen beinhalten unter anderem das Präsentieren des Hinterteils. Dies kann zwei Funktionen haben: Einerseits kann es Unterordnung ausdrücken, andererseits deutet es die Paarungsbereitschaft an, wenn ein Weibchen seine rötlich geschwollene Afterregion dem Männchen vor das Gesicht hält. Das Starren ist eine Drohgeste, ebenso wie das demonstrative Gähnen und Herzeigen der langen Eckzähne, wobei letztere Geste auch gegenüber Fressfeinden eingesetzt wird.
- Lautliche Äußerungen dienen unter anderem zur Abschreckung von oder zur Warnung vor Fressfeinden und der Suche nach anderen Gruppenmitgliedern, ein tiefes Knurren soll den Kontrahenten vor einer Auseinandersetzung einschüchtern, aggressive Kämpfe werden meist durch ein schrilles Kreischen begleitet.
- Eine wichtige Rolle in der Interaktion spielt die gegenseitige Fellpflege, in der die Rangordnung zum Vorschein kommt, da vor allem höhergestellte Tiere diese Behandlung durch niederrangigere genießen. Andererseits kann ein Männchen mit dieser Methode den Kontakt zu einem Weibchen herstellen und deren Bereitschaft fördern, sich mit ihm zu paaren.
Natürliche Feinde
Zu den natürlichen Feinden der Paviane zählen unter anderem Leoparden, Löwen, Geparde und Schimpansen. Gegenüber Fressfeinden zeigen sie ein ausgesprochen aggressives Verhalten, mehrere Männchen können mit ihren langen Eckzähnen ihren Angreifern schwere Verwundungen zufügen, auch den Menschen, wennn sie sich provoziert fühlen.
Nahrung
Paviane sind opportunistische Allesfresser, bevorzugen aber vegetarische Kost. Als Nahrung dienen ihnen unter anderem Früchte, Blätter, Gräser, Samen, Wurzeln, Insekten und Wirbeltiere. Sie können Beute bis zur Größe eines Hasen oder einer Meerkatze reißen. Generell sind sie an nährstoffarme Nahrung angepasst und können auch in trockenen Gebieten überleben, die für die meisten Primaten nicht mehr geeignet wären.
Fortpflanzung
Vor der Paarung
Das Paarungsverhalten hängt stark von der Form der Gruppe ab. Bei gemischten Gruppen kann sich jedes Männchen mit jedem Weibchen paaren. Die Paarungsreihenfolge innerhalb der männlichen Tiere hängt zum Teil von der Rangordnung ab, gerade in Zeiten, in denen die Weibchen fruchtbar sind, kämpfen die Männchen erbittert miteinander. Es gibt jedoch auch subtilere Möglichkeiten: Manche Männchen versuchen, die "Freundschaft" einiger Weibchen zu gewinnen. Dazu pflegen sie ihnen das Fell, kümmern sich um deren Nachwuchs oder versorgen sie mit Nahrung. Tatsächlich bevorzugen manche Weibchen solche "befreundete" Männchen bei der Paarung. Die Initiative zur Begattung geht letztlich vom Weibchen aus, indem es dem Männchen sein geschwollenes Hinterteil präsentiert.
In Haremsgruppen wachen die Männchen eifersüchtig über ihre Weibchen, sie beißen oder jagen sie sogar, wenn sie sich anderen Männchen annähern. Dennoch kommt es gelegentlich zum "Fremdgehen", beispielsweise wenn alleinstehende Männchen auf Partnerinnensuche einer Gruppe folgen. Bei solchen Gelegenheiten kommt es oft zu aggressiven Kämpfen unter den Männchen, dennoch gelingt es manchen immer wieder, anderen ein Weibchen abspenstig zu machen.
Nach der Paarung
Im Durchschnitt alle zwei Jahre bringt das Weibchen nach rund sechsmonatiger Tragzeit ein einzelnes Jungtier zur Welt. Dies wiegt rund 1 kg und ist schwarz gefärbt. Es kümmern sich vorwiegend die Weibchen um den Nachwuchs, nicht nur die Mutter, sondern auch andere Tiere aus der Gruppe. In gemischten Gruppen sorgen sich Männchen zeitweise um die Kinder "befreundeter" Weibchen, bei denen die Wahrscheinlichkeit groß ist, dass sie ihre Kinder sind, sie besorgen ihnen Nahrung und spielen mit ihnen. Nach knapp einem Jahr werden die Jungtiere entwöhnt und erreichen die Geschlechtsreife mit fünf bis acht Jahren. Wenn sie ihre Geburtsgruppe verlassen (was fast alle Tiere bei Haremsgruppen und die Männchen bei gemischten Gruppen tun), so geschieht das meist schon bevor sie geschlechtsreif werden.
Das höchste bekannte Alter eines Pavians in Gefangenschaft betrug 45 Jahre, in freier Wildbahn dürfte die Lebenserwartung bei 30 Jahren liegen.
Hybridisierung
In gleichen Regionen lebende Paviane verschiedener Arten sind oft untereinander fruchtbar. Häufig ist dies jedoch nur eine theoretische Möglichkeit. Das unterschiedliche Sozialgefüge verhindert zum Beispiel, dass ein männlicher Anubispavian einen weiblichen Mantelpavian begattet; seine Unfähigkeit, Harems zu bilden und zu kontrollieren, steht dem im Wege. Dagegen ist es umgekehrt schon beobachtet worden, dass männliche Mantelpaviane in eine Gruppe von Anubispavianen eindrangen, die ansässigen Männchen vertrieben und die Weibchen der fremden Art in ihre Harems zwangen. Die Nachkommen aus diesen Verbindungen sind wiederum unfähig, Harems zu kontrollieren, und nehmen das Verhalten von Anubispavianen an.
Paviane und Menschen
Paviane galten im Alten Ägypten als heilige Tiere. Der Gott Thot wurde manchmal in Paviangestalt dargestellt, und die Tiere genossen Schutz und wurden nach ihrem Tod sogar mumifiziert. Auch in der Mythologie der San spielen Paviane eine Rolle. Es gibt Felszeichnungen von Mischwesen aus Pavianen und Menschen, und andere afrikanische Völker behaupten, sie seien die einzigen, die die Tiere verstehen.
Heute sind Paviane oft in Zoos und Naturparks zu sehen, vielfach werden sie bei Tierversuchen verwendet.
Paviane haben kaum Scheu vor den Menschen, sie halten sich öfters in der Nähe von Siedlungen auf und verwüsten Plantagen. Es gibt auch Berichte, wonach sie in Dörfer eindringen und kleinere Haustiere reißen sollen. Gelegentlich kommt es auch zu kleineren Attacken gegen Menschen, die zu Bisswunden zum Beispiel in der Wade führen.
Aufgrund ihrer Anpassungsfähigkeit und ihres großen Verbreitungsgebietes zählen sie zu den weniger gefährdeten Primaten. Zwei der fünf Arten, der Mantelpavian und der Guinea-Pavian, werden aufgrund des Verlustes ihres Lebensraumes von der IUCN als gering gefährdet eingestuft.
Systematik
Paviane werden innerhalb der Unterfamilie der Meerkatzenartigen zum Tribus der Papionini (Pavianartige) gezählt. Die Phylogenese dieser Gruppe ist umstritten. Früher wurden die Backenfurchenpaviane (Mandrill und Drill)) als nächste Verwandte der Paviane betrachtet und gelegentlich sogar in dieselbe Gattung gestellt. Jüngere Untersuchungen, basierend auf DNA-Vergleich, zeigen, dass die ebenfalls zu den Pavianartigen gehörenden Mangaben nicht monophyletisch sind und der nächste Verwandte der Paviane der Dschelada ist. Das folgende Diagramm zeigt die Verwandtschaft innerhalb der Papionini gemäß DNA-Vergleich.
Papionini | |--Makaken (Macaca) |--N.N. | |--N.N. | |--Backenfurchenpaviane (Mandrillus) | |--"Bodenbewohnende" Mangaben (Cercocebus) | |--N.N. |--Mantelmangabe (Lophocebus) |--N.N. |--Dschelada (Theropithecus) |--Paviane (Papio)
Die (Unter-)Arten
Die fünf Arten sind eng miteinander verwandt. In Gebieten, wo mehrere Arten leben, kommt es auch zur Fortpflanzung untereinander und zur Hybridiserung, das heißt zur Nachkommenschaft von Eltern verschiedener Arten. Aus diesen Gründen werden alle Arten manchmal lediglich als Unterarten betrachtet, und der Pavian als solcher (Papio hamadryas) gilt als einzige Art seiner Gattung. Jüngere Untersuchungen (zum Beispiel Colin Groves 2001), sprechen jedoch allen fünf den Artstatus zu. Die fünf Arten sind:
- Der Anubispavian (P. anubis) ist die am weitesten verbreitete Pavianart. Er ist durch ein olivgrünes Fell gekennzeichnet, weswegen er auch Grüner Pavian genannt wird.
- Der Steppenpavian oder Gelbe Pavian (P. cynocephalus) kommt im östlichen und südlichen Afrika vor.
- Seinen langen Haaren verdankt der Mantelpavian (P. hamadryas) seinen Namen. Männliche Tiere sind silberweiß gefärbt, Weibchen bräunlich. Seine Heimat ist Nordostafrika und die Arabische Halbinsel.
- Der Guinea-Pavian (P. papio) ist die kleinste Art. Er bewohnt ein kleines Gebiet (Guinea, Senegal, Mauretanien, Mali) im westlichen Afrika.
- Die größte Art ist der Bärenpavian oder Tschakma (P. ursinus). Er hat ein graubraunes Fell und lebt im südlichen Afrika.
Literatur
- Thomas Geißmann: Vergleichende Primatologie, Springer Verlag 2002 ISBN 3540436456
- Colin Groves: Primate Taxonomy, Smithsonian Institute Press 2001 ISBN 1-56098-872-X
- Robert Sapolsky: Mein Leben als Pavian, Claassen 2001 ISBN 3546002490
- Shirley Strum: Leben unter Pavianen, Hanser 1997 ISBN 3446042415