Oreostylidium subulatum ist eine Art der bedecktsamigen Pflanzen (Angiospermae) aus der Unterklasse der Asternähnlichen (Asteridae). Sie ist endemisch in Neuseeland und die einzige Art der somit monotypischen Gattung Oreostylidium.
| Oreostylidium subulatum | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Oreostylidium subulatum | ||||||||||||
| Berggr., 1878 |
O. subulatum ist eine sehr kleine Pflanze mit eher unscheinbaren und kleinen, weißen Blüten. Unterhalb der Blüte besitzt die Pflanze Trichome, die ebenso aufgebaut sind wie bei den nahe verwandten Arten der Gattung Stylidium und diesen eine karnivore Lebensweise ermöglichen. O. subulatum wird nicht als karnivore Art betrachtet, allerdings gab es noch keine entsprechenden Untersuchungen, ob sie verdauende Enzyme produziert und entsprechend doch karnivor sein könnte.
Merkmale
O. subulatum ist eine sehr kleine und enge Büschel bildende Pflanze mit einer Wuchshöhe von etwa zwei bis drei Zentimetern. Die etwa zwei Zentimeter langen und in der Form linealisch und subulat ausgebildeten Blätter bilden eine grundständige Blattrosette. Die Blätter sind zudem unbehaart, weich und ganzrandig.
Der Blütenstengel, der aus der Blattrosette herausragt, ist dünn und aufrecht stehend. Er hat eine Höhe von etwa zwei bis drei Zentimetern. Er ist von glandulären Trichomen besetzt, die denen der Arten in der verwandten Gattung Stylidium entsprechen und bei diesen durch die in ihnen enthaltenen Verdauungsenzyme eine karnivore Lebensweise ermöglichen.[1][2] Jeder Blütenstängel trägt eine einzelne Blüte. Der Blütenkelch (Calyx) ist aufrecht stehend und gestaucht, außerdem ist er fast so breit wie der Fruchtknoten ausgebildet. Dieser ist groß, zylindrisch und länglich. An der Verbindung zum Blütenstängel ist er verengt.[3]
Der Blütenstand besteht aus einzeln stehenden, radiärsymmetrischen (aktinomorphen) weißen Blüten mit fünf Kronblättern, die in ihrem Aufbau den Blüten der ebenfalls in die Stylidiaceae eingeordneten Forstera- und Phyllachne-Arten Neuseelands entsprechen. Wie alle Stylidium-Arten besitzt Oreostylidium eine Säule aus verschmolzenen Staub- und Fruchtblättern, diese ist jedoch anders als bei den Stylidium-Arten unbeweglich und reagiert nicht auf Berührungen.
Verbreitung
O. subulatum ist endemisch in den montanen und submontanen Regionen Neuseelands, dabei ist die Art jedoch nicht so lokal begrenzt wie die anderen Arten der Stylidiaceae, Vertreter der Gattungen Forstera und Phyllachne, auf dem Inselstaat. Nach einem Bericht von R. Good 1925 ist die Art auf die Südinsel Neusseelands beschränkt[4], nach früheren Berichten wurde sie allerdings auch im Bereich des Ruapehu auf der Nordinsel gefunden[3][5][6] Auf der Südinsel wurden Vorkommen am Swampy Hill nahe Dunedin und den Grampians nahe Nelson beschrieben.[6]
Wissenschaftsgeschichte und Systematik
Entdeckung und Klassifikation
Die Erstbeschreibung von O. subulatum erfolgte im Jahr 1864 durch William Jackson Hooker als Stylidium subulatum in der Gattung Stylidium. Die Klassifikation erfolgte auf der Basis von Individuen ohne Blüten und er bezog sich bei der Einordnung auf die Morphologie der Frucht sowie auf Gemeinsamkeiten der ökologischen Ansprüche an das Habitat. Innerhalb der Gattung stellte er die Art aufgrund der Fruchtmorphologie in die Untergattung Tolypangium. Im Jahr 1878 stellte Ferdinand von Mueller Stylidium subulatum aufgrund der Blütenmorphologie in die verwandte Gattung Phyllachne und im selben Jahr platzierte Sven Berggren die einzige Art in die von ihm neu beschriebene monotypische Gattung Oreostylidium.[7]
Im Jahr 1887 beschrieb William Colenso eine zweite Art der Gattung und nannte sie Oreostylidium affine, basierend auf morphologischen Unterschieden mit den vorherigen Beschreibungen von O. subulatum. Dabei stellte er bereits bei der Beschreibung dar, dass er sich nicht ganz sicher über die neue Art sei, sich die ihm vorliegenden Exemplare jedoch von den Beschreibungen durch Berggren und Hooker unterschieden.[3] O. affine wurde später als Synonym für O. subulatum aufgenommen.
Die aktuelle Diskussion um die Blütenmorphologie sowie die molekularbiologischen Ergebnisse legen eine erneute Einordnung in die Gattung Stylidium nahe, wo die Art als Schwesterart von Stylidium graminifolium aufgenommen werden sollte. Entsprechend ist es wahrscheinlich, dass O. subulatum mit der nächsten Revision der Stylidiaceae wieder unter ihrem ersten Namen Stylidium subulatum von 1864 geführt werden wird.
Oreostylidium und Stylidium
Aufgrund der Gemeinsamkeiten im Blütenbau wurde vorgeschlagen, Oreostylidium subulatum in die Gattung Stylidium aufzunehmen, dies wurde jedoch aufgrund der deutlichen Unterschiede verworfen. Nach Ansicht einiger Forscher soll Oreostylidium subulatum eine Extremform der so genannten Pädomorphose darstellen, der Blütenaufbau soll sich also von einem sehr frühen Stadium der Blütenentwicklung zur vollständigen Stylidium-Blüte ableiten. Alternativ wird überlegt, ob die Blüte ein Reduktionsergebnis sein könnte. Dieser Prozess soll durch die Isolation der Art auf Neuseeland stattgefunden haben. Die gesamte Population von Oreostylidium subulatum ist demnach auf eine sehr kleine Gründerpopulation, im Extremfall sogar auf einen einzigen Samen zurückzuführen, die aus Australien nach Neuseeland verdriftet wurde. Durch den neuen Lebensraum und vor allem das Fehlen der in Australien typischen Bestäuberarten, auf die die hochspezialisierten Blüten der Stylidium-Arten ausgelegt sind, vollzog sich in der Gründerpopulation eine vollständige Veränderung der Blütenmorphologie hin zu unspezifisch bestäubbaren Blüten. Diese Blüten erlauben es nicht nur, unterschiedlichste Bestäuberorganismen zu nutzen, anders als die Blüten der Stylidium-Arten ermöglicht der Aufbau zudem eine obligate Selbstbefruchtung.[7][5]
Diese Überlegungen werden durch molekularbiologische Untersuchungen gestützt, die Oreostylidium subulatum als Schwesterart von Stylidium graminifolium identifizieren[5] Anhand von verschiedenen Genen der DNA der Chloroplasten, rbcL und ndhF, konnte 1998 festgestellt werden, dass in allen resultierenden Stammbäumen O. subulatum innerhalb der Stylidium-Arten eingeordnet wurde.[7] Im Jahr 2002 wurde zudem eine nahe Verwandtschaft zwischen Stylidium graminifolium und O. subulatum festgestellt, die als Schwesternarten innerhalb der Gattung Stylidium identifiziert werden konnten. Über den genetischen Unterschied der beiden Arten wurde kalkuliert, dass die Artspaltung aus einer gemeinsamen Stammart, die anatomisch Stylidium graminifolium entsprochen haben wird, in zwei Arten vor etwa drei Millionen Jahren stattgefunden haben soll.[5] Aufbauend auf diesen Ergebnissen wurde eine Rückführung von O. subulatum in die Gattung Stylidium gefordert.
Belege
- ↑ D. W. Darnowski, D. M. Carroll, B. Płachno, E. Kabanoff, E. Cinnamon: Evidence of Protocarnivory in Triggerplants (Stylidium spp.; Stylidiaceae) Plant Biology 8, 2006; Seiten 805-812 (Abstract)
- ↑ Douglas Darnowski, Stephen Moberly, Bartosz Plachno: Triggerplants (Stylidium spp.; Stylidiaceae): A Previously Unrecognized Genus of Carnivorous Plants., Präsentation Botany & Plant Biology 2007, 7.-11. Juli 2007, Chicago, Illinois, Session Cp52, Number Cp52001, Abstract ID 18, (Abstract)
- ↑ a b c Colenso, W. (1887). Art. XXVII.—On new Phœnogamic Plants of New Zealand. Read before the Hawke's Bay Philosophical Institute, 12. September 1887. Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand, 20: 197.
- ↑ R. Good: On the geographical distribution of the Stylidiaceae. in New Phytologist 24(4), (1925): Seiten 225–240.
- ↑ a b c d S.J. Wagstaff, J. Wege: Patterns of diversification in New Zealand Stylidiaceae in American Journal of Botany, 89(5), 2002: Seiten 865-874. (Volltext
- ↑ a b Buchanan, J. (1879). Art. LVI.—Notes on New Zealand Plants. Read before the Wellington Philosophical Society, 21. Februar 1880. Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand, 12: 380.
- ↑ a b c N. Laurent, B. Bremer, K. Bremer: Phylogeny and generic interrelationships of the Stylidiaceae (Asterales), with a possible extreme case of floral paedomorphosis. in Systematic Botany, 23(3), 1999: Seiten 289–304.