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Moose

Überstamm der Pflanzen (Plantae)
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Als Moose sind grüne Landpflanzen. Die drei klassischen Sippen Hornmoose, Lebermoose und Laubmoose werden heute auf zwei Vorlage:Divisioen verteilt. Die Moose sind durch einen Generationswechsel gekennzeichnet, bei dem die geschlechtliche Generation (Gametophyt) gegenüber der ungeschlechtlichen (Sporophyt) dominiert. Der haploide Gametophyt ist die eigentliche Moospflanze, er kann thallos oder beblättert (folios) sein. Kennzeichen der Moose sind die Photosynthesepigmente Chlorophyll a und b, Stärke als Speichersubstanz, und Zellwände aus Zellulose, aber ohne Lignin. Es gibt rund 16.000 Arten. Die Wissenschaft von den Moosen heißt Bryologie.

Moose
Torfmoos (Sphagnum squarrosum)
Vorlage:Taxonomy
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Eukaryoten (Eucaryota)
Vorlage:Regnum: Pflanzen (Plantae)
Vorlage:Subregnum: Moose
Abteilungen

Der wissenschaftliche Name leitet sich von griech. bryon Moos, phyton Pflanze, Gewächs her.

Entwicklungskreislauf

 
Moospflanze mit Sporogon (Polytrichum communde)

Moose besitzen einen heteromorphen, heterophasischen Generationswechsel: Die beiden Generationen haben einen unterschiedlichen Aufbau (heteromorph) und sie besitzen unterschiedliche Kernphasen (heterophasisch). Diese Art des Generationswechsels teilen die Moose mit den Farnen und Samenpflanzen. Der Gametophyt ist dabei die eigentliche Moospflanze und ist photoautotroph und haploid (hat einen einfachen Chromosomensatz). Der Sporophyt ist in Entwicklung und Ernährung vom Gametophyten abhängig und ist diploid (hat einen doppelten Chromosomensatz).

Geschlechtliche Generation

Aus der haploiden Meiospore entwickelt sich ein fädiges, selten lappiges Protonema (Vorkeim). An diesem bilden sich aus Knospen die eigentlichen Moospflanzen, die Gametophyten. In der Regel stirbt das Protonema danach ab. Das Protonema dient also der vegetativen Vermehrung, da aus einer Spore ein ganzer Klon entstehen kann. Der Gametophyt ist meist beblättert, seltener thallos. Auf ihm entstehen die Geschlechtsorgane (Gametangien): die männlichen Antheridien und die weiblichen Archegonien. Moose sind je nach Art diözisch (zweihäusig), d.h. es gibt weibliche und männliche Pflanzen, oder einhäusig. Bei letzteren können die Antheridien und Archegonien in einem Gametangienstand (synözisch) oder getrennt (parözisch) vorkommen.

In den Geschlechtsorganen entstehen die haploiden Keimzellen (Gameten). Für die Befruchtung ist Wasser notwendig: Die männlichen beweglichen Spermatozoiden müssen zu den Archegonien schwimmen. Dabei können sie aktiv bis zu 1,5 Zentimeter zurücklegen und werden chemotaktisch durch Saccharose angelockt. Bei größeren Distanzen sind die Spermatozoiden auf die passive Verbreitung etwa durch Regenwasserspritzer angewiesen. Die Befruchtung der Eizelle erfolgt im Archegonium.

Ungeschlechtliche Generation

Die befruchtete Eizelle (Zygote) ist diploid und entwickelt sich ohne Ruhestadium zu einem Embryo und weiter zum Sporophyten. Der Sporophyt ist je nach Moosgruppe sehr unterschiedlich gebaut, bleibt aber bei allen mit dem Gametophyten verbunden, von dem er Wasser und Nährstoffe erhält. Dazu dient ihm ein Haustorium (Fuß). Nach oben wächst der Embryo durch das Archegonium hindurch und bildet ein Sporogon, an dessen Spitze die Sporenkapsel (Sporangium) sitzt. Das Gewebe im Inneren des Sporangiums ist das Archespor, dessen Zellen sich durch Reduktionsteilung (Meiose) zu haploiden Sporen teilen, typischerweise in Tetraden (zu viert). Die Sporen besitzen ein dünnwandiges Endospor und ein dickwandiges Exospor. Nach der Reife werden die Sporen aus der Sporenkapsel entlassen. Zur Keimung quellen die Sporen und sprengen das Exospor und entwickeln sich zum Protonema.

Bau und Entwicklung

Gametophyt

 
dreizeilige Beblätterung eines Laubmooses (Fontinalis antipyretica
 
Das Dach-Drehzahnmoos Tortula ruralis hat eine schraubige Beblätterung.

Bei den Hornmoosen und einem Teil der Lebermoose ist der Gametophyt lappig (thallos), bei den Laubmoosen und den meisten Lebermoosen beblättert (folios). Bei den beblätterten Moosen ist der Gametophyt in Blättchen (Phylloide), Stämmchen (Cauloide) und wurzelartige Strukturen (Rhizoide) gegleidert. Diese Strukturen sind zwar denen der Farne und Samenpflanzen ähnlich; da sie jedoch beim Gametophyten und nicht wie bei diesen am Sporophyten auftreten, sind sie nicht homolog, weshalb sie mit eigenen Begriffen versehen wurden. Durchgesetzt hat sich jedoch nur das Rhizoid, während Phylloide und Cauloide meist als Blatt und Stamm bezeichnet werden.

Die Thalli wachsen mit zwei-, drei- oder vierschneidigen Scheitelzellen, beblätterte Pflanzen mit dreischneidigen Zellen. Als Ausnahme wächst Takakia mit einem Gipfelmeristem. Beide Formen, thallöse und foliose, können Leitgewebe erhalten, das jedoch vielfach funktionslos ist. Hornmoose besitzen Leitgewebe nur in den Sporophyten. Lebermoose besitzen selten Hydroide im Gametophyten: diese Zellen besitzen schräg gestellte Querwände und Tüpfel ähnlich den Tracheiden der Farne, sind jedoch nicht verholzt. Laubmoose besitzen oft Zentralstränge mit wasserleitenden Hydroiden und zwar im Gametophyten wie im Sporophyten. Zellen, die Assimilate leiten (Leptoide), treten nur bei den Polytrichidae auf. Der Besitz von wasser- und assimilatleitenden Geweben wird als Indiz gedeutet, dass sich die Moose aus frühen tracheophytischen Landpflanzen entwickelt haben.

Die Blättchen wachsen mittels zweischneidiger Scheitelzellen. Bei Lebermoosen stehen die Blättchen in drei Reihen und haben keine Rippen. Die Blättchen der Laubmoose stehen meist schraubig, selten drei- oder zweizeilig. Ursprüngliche Sippen besitzen Blättchen mit Rippen.

Gametangien und Gameten

Die Bildung der Geschlechtszellen (Gameten) in sterilen Hüllen (Gametangien) ist eine Anpassung an das Landleben. Entstehung und Aufbau der Gametangien ist bei Moosen und Farnen recht ähnlich, weshalb beide Gruppen als Archegoniaten zusammengefasst werden.

Die weiblichen Gametangien, die Archegonien, sind flaschenförmig. Sie haben einen verdickten Bauchteil aus zwei bis drei Zellschichten und einen einzelligen Halsteil. Im unteren Teil liegt die Eizelle, über ihr die Bauchkanalzelle, darüber noch einige Halskanalzellen. Reift das Archegonium, dann trennen sich die beiden Deckelzellen an der Spitze des Archegoniums, Bauch- und Halskanalzellen verschleimen. Dadurch wird der Weg zur Eizelle frei.

Die männlichen Antheridien entstehen aus einer Epidermiszelle, also exogen. Lediglich bei den Hornmoosen entstehen sie endogen. Eine einzellschichtige, sterile Hülle umgibt die spermatogenen Zellen. Letztere teilen sich in zwei Zellen, die sich vom Zellverband lösen und in die begeißelten Spermatozoiden verwandeln. An der Spitze des Antheridiums verschleimen einige Wandzellen. Durch diese Öffnung werden die Spermatozoiden entlassen. Diese besitzen die Form eines Korkenziehers. Das Vorderende ist besonders gestaltet und wird Blepharoplast genannt. Hier setzen zwei lange glatte Geißeln an, die nach hinten gerichtet sind. Die Geißeln der Laub- und Lebermoose sind linksschraubig, die der Hornmoose rechtsschraubig. Die Geißeln setzen an einem Basalkörper an. Unter diesem liegt eine vielschichtige Struktur (multi layered structure, MLS) aus parallel liegenden Mikrotubuli, einem Lamellarstreifen und einem Mitochondrium. Hinter dem Zellkern, am hinteren Ende des Spermatozoiden, liegen die Ribosomen, eine Plastide, endoplasmatisches Reticulum und ein weiteres Mitochondrium. Diese Ultrastrukturen sind von hoher Bedeutung für die Systematik, das sie stark konserviert sind.

Embryoentwicklung

Bei den Laub- und Lebermoosen teilt sich die befruchtete Eizelle (Zygote) zunächst quer. Aus der oberen Zelle entsteht der eigentlich Embryo, der sich weiter in Fuß, Seta und Sporangium differenziert. Die untere Zelle stirbt meist ab. Bei den Hornmoosen verläuft die erste Zellteilung längs, worauf sich die beiden Zellen dann quer teilen. Die beiden oberen Zellen werden zum Sporogon, die beiden unteren entwickeln sich zum Fuß.

Der Fuß dringt in das Gametophytengewebe ein und ist mit dem Gametophyten über eine Plazenta verbunden. Über die Plazente werden Wasser und Nährstoffe vom Gametophyten an den Sporophyten geleitet. Typisch für die Plazenta sind Transferzellen mit Wandprotuberanzen, das sind Einstülpungen der Zellwand zur Oberflächenvergrößerung. Bei Laub- und Lebermoosen sind Fuß und Gametophyt durch einen plazentalen Spalt getrennt. Transferzellen kommen auf beiden Seiten vor, nur beim Sporophyten, oder fehlen ganz. Bei den Hornmoosen fehlt der plazentale Spalt, hier dringt der Fuß als Haustorium in die gametophytischen Transferzellen ein.

Sporophyt

Der Sporophyt stellt die diploide Generation der Moose dar. Bei den Hornmoosen und etlichen Laubmoosen besitzt der Sporophyt Spaltöffnungen vom Mnium-Typ, wie er auch für die Farne typisch ist. Außerdem ist die Epidermis kutinisiert. Zumindest bei den Polytrichales entspricht Struktur und chemische Zusammensetzung der Cuticula derjenigen der Gymnospermen. Die Sporophyten der Horn- und Laubmoose besitzen weiters im Zentrum ein Leitgewebe, besitzen also eine Protostele.

Bei den Hornmoosen ist der Sporophyt schotenförmig. Bei Laub und Lebermoosen ist er in eine Stiel (Seta) und eine Sporenkapsel (Sporangium) gegliedert. Der Bau des Sporangiums ist je nach Großgruppe sehr unterschiedlich. Alle besitzen jedoch im Inneren ein sporenbildendes (sporogenes) Gewebe (das Archespor). In diesem entwickeln sich aus diploiden Sporenmutterzellen durch die Meiose die Sporen (Meiosporen). Durch unterschiedliche, wiederum taxonspezifische Mechanismen gelangen die Sporen ins Freie, wo sie wiederum zu einem Protonema keimen.

Inhaltsstoffe

In ihren Assimilationspigmenten (Chlorophyll a und b), den Kohlenhydratreservestoffen Stärke und manchmal Fruktane, und den Zellwänden aus Zellulose stimmen die Moose mit allen anderen Grünen Pflanzen überein. Im Gegensatz zu den Farn- und Blütenpflanzen kommen jedoch die Zellwandsubstanzen Cutin, Suberin und Lignin faktisch nicht vor.[1]

Flavonoide

Flavonoide wurden in knapp der Hälfte der untersuchten Moose nachgewiesen. Sie fehlen bei den Hornmoosen sowie innerhalb der Laubmoose bei den Polytrichidae, Andreaeopsida, Sphagnopsida und Tetraphididae. Bei den Lebermoosen werden ja nach Familie oder Ordnung charakteristische Flavonoid-Typen gebildet werden, ist bei den Laubmoosen keine systematisch verwertbare Verteilung der Flavonoide erkennbar. Es treten Flavon-C- und O-Glykoside auf, Dihydroflavone, Flavonole, Dihydrochalcone und Aurone. Es gibt auch Flavonoide, die als Glukuronide und Galakturonide auftreten. Bei den Laubmoosen ist das Spektrum wesentlich größer als bei den Lebermoosen. Bei ihnen kommen auch Isoflavone, Biflavone und 3-Desoxy-anthocyanine vor. Das Vorkommen von Isoflavonen bei den Laubmoosen verbindet sie mit den Gabelblattgewächsen, Selaginellales und den Gymnospermen. Auch die Sphagnorubine der Torfmoose zählen zu den Flavonoiden.

Phenolische Substanzen

Sehr wohl kommen aber phenolische Verbindungen, darunter Zimtsäurederivate, vor, die den Abbauprodukten des Lignins in höheren Pflanzen ähneln. Ein Beispiel ist die Sphagnumsäure der Torfmoose (p-Hydroxy-β-(carboxymethyl)-Zimtsäure). Bibenzyle kommen in den Lebermoosen, nicht jedoch in den Laubmoosen vor. Ältere Angaben über das Vorkommen von Lignin sind zu bezweifeln, es dürfte sich stets um Lignane handeln, polyphenolische, lignin-ähnliche Substanzen, die im Vergleich zum Lignin deutlich weniger stark methyliert sind.

Terpene und Terpenoide

Bei Moosen wurden 24 Monoterpene, 172 Sesquiterpene, 44 Diterpenoide, 14 Triterpenoide und 13 Steroide nachgewiesen. Mono- und Sesquiterpene kommen nur bei Lebermoosen vor, Diterpenoide bei Leber- und Laubmoosen, Triterpenoide nur bei Laubmoosen. Diese Stoffe bilden die für die Lebermoose charakteristischen Ölkörper und sind auch für den oft artcharakteristischen Geruch mancher Moose verantwortlich. Zu den Geruchsstoffen zählen vor allem Monoterpene (z. B. Limonen, Pinen, Geraniol, Borneol) und Sesquiterpene (vom Eleman-, Eudesman-, Germacran-, Bisabolantyp). Die blauen Ölkörper von Calypogeia trichomanis sind durch Azulene bedingt. Die meisten Sesquiterpene sind Enantiomere der Verbindungen, die in den höheren Pflanzen vorkommen. Die Diterpene sind vom Labdan-, Pimaran-, Clerodan-, Kaurantyp sowie den nur in den Moosen vorkommenden Dolabellan- und Sacculatantyp.

Biologische Aktivität der Inhaltsstoffe

Die oben angeführten Inhaltsstoffe, besonders die Terpene, sind vielfach biologisch aktiv, wobei folgende Wirkungen bis jetzt bekannt sind:

  • Antimikrobielle (fungizide und bakterizide) Wirkung: Obwohl bislang wenig untersucht, ist die Abwehr von Pilzen und Bakterien für die Moose von großer Bedeutung. Man geht daher davon aus, dass alle Moose antimikrobiell wirksame Substanzen enthalten. Erwiesen ist die Wirkung etwa bei Polygodial aus Porella, Norpin-guison aus Conocephalum conicum, Lunularin aus Lunularia cruciata.
  • Keimungsfördernde und -hemmende Wirkung: Viele Moosextrakte hemmen oder fördern - je nach Art - das Keimpflanzenwachstum höherer Pflanzen. Die Keimungsrate stieg in Versuchen um bis zu 70%. Keimungshemmung hilft den Moosen, künftige Konkurrenten nicht aufkommen zu lassen. Aber auch die Keimungsförderung wird so gedeutet: Phytohormon-ähnliche Substanzen lassen die Samen in einem Moospolster schnell keimen, wobei er seine Reserven aufzehrt, bevor er das passende Substrat erreicht und damit abstirbt. Die verantwortlichen Inhaltsstoffe sind bis jetzt nicht isoliert worden. Auch die fungizide Wirkung der Moose verringert durch das Verhindern der Mykorrhizabildung die Konkurrenz durch andere Pflanzen.
  • Biozide und fraßhemmende Wirkung: Die meisten Moose enthalten fraßhemmende Stoffe, sodass Moose selten von Pflanzenfressern wie Insekten oder Schnecken gefressen werden. Untersucht wurde diese Wirkung mit Fraßversuchen bei Extrakten aus Laub-, Leber- und Torfmoosen sowie isolierten Wirkstoffen wie dem Sesquiterpen Pinguison aus Aneura pinguis und Plagiochilin A aus Plagiochila. Diese fraßhemmende Wirkung hat den praktischen Vorteil, dass Moosherbarien kaum von Schädlingen befallen werden und auch nicht konserviert werden müssen.
  • Einige Moosarten haben eine für den Menschen allergene Wirkung, wie z.B. Frullania tamarisci im Mittelmeergebiet. Auslöser sind meist Lactone.

Ökologie

Spezielle Standorte

Tundra und Polargebiete

In den Tundren spielen Moose eine große Rolle in Bezug auf die Artenzahl, Bedeckung, Phytomasse und Biomasseproduktion. Dabei erreicht ihr Phytomasseanteil jedoch außer an nassen Standorten nie mehr als 30 %. Die Ursache ist, dass die Photosyntheserate der Moose schon bei geringen Lichtstärken gesättigt ist und daher bei vollem Licht eine wesentlich geringere Photosyntheseleistung als Höhere Pflanzen erreichen. Im Ausgleich können Moose bei tiefen Temperaturen noch effektive Photosynthese betreiben, sogar bei Temperaturen unter 0 °C. Gegen allzutiefe Temperaturen sind die Moose allerdings empfindlich, sodass sie allzu kalten Standorten nicht mehr vorkommen. In den Tundren bilden die Moose v.a. Polster, Matten und dichte Rasen.

Wüsten

In Wüsten kommen Moose nur stellenweise vor und sind nur in feuchten Perioden erkennbar. In Sandwüsten wachsen sie teilweise von Sand überdeckt, wo sie kühlere und feuchtere Bedingungen haben. In Geröllwüsten können sie unter durchsichtigem Quarzgeröll wachsen (z.B. Aschisma carniolicum). In Salzwassertümpeln wachsen Arten der Lebermoosgattung Riella, die einzigen salztolerenten Moose. Spezielle Anpassungen an Trockenstandorte sind bei marchantialen Lebermoosen: eine Cuticula, Atemporen zur Gasstoffwechselregelung, ein wasserspeicherndes Schwammparenchym, Atemhöhlen, Einrollmechanismen bei Austrocknung, und Bauchschuppen zur Wasseraufnahme. Auch die weiter oben erwähnten Anpassungen zum Strahlungsschutz sind bei Wüstenmoosen häufig vertreten. Die meisten Wüstenmoose sind akrokarpe Laubmoose, besonders Arten der Familie Pottiaceae mit folgenden Anpassungen: Rollblätter, Dickblättrigkeit, Rippen mit wasserspeichernden Zellen, eingerollte Blattränder, Glaashaare. Häufig sind auch annuelle oder kurzlebige Arten, die ihren Lebenszyklus in kurzen Feuchtperioden durchlaufen können. Trockenperioden überdauern diese Arten als Sporen. Langlebige Arten sind austrocknungsresistent.

Epiphyten

Die ersten fossilen Funde von epiphytischen Moosen stammen aus dem Tertiär und gehören zu heutigen Gattungen bzw. Arten. Da die epiphytisch lebenden Arten stark abgeleitete Formen sind, ist diese Lebensweise relativ jung. Epiphytische Moose zeichnen sich durch folgende Anpassungen aus:

  • Die Sporen keimen im Sporangium zu einem chlorophyllhaltigen, mehrzelligen Stadium heran. Dies führt auf dem Substrat zu einem Entwicklungsvorsprung.
  • Diözische Arten bilden Zwergmännchen, die in den Polstern der weiblichen Pflanzen sitzen. So kann die Befruchtung über die nötige kurze Distanz erfolgen.
  • Sie besitzen wasserspeichernde Strukturen.
  • Als Lebensformen treten Polster (Wasserpeicher), Wedel und Schweife sowie Hängemoose (zum Nebelauskämmen) auf.

Die Nährstoffzufuhr erfolgt über den Regen. Dadurch sind Epiphyten besonders zahlreich in Gebieten mit hohen Niederschlägen (tropischer Nebelwald).

Epiphylle

 
Epiphylle Moose, Panama

Die Eroberung von lebenden Blättern als Lebensraum dürfte noch jünger sein als der Epiphytismus. Epiphylle Moose zeigen die am stärksten abgeleiteten Merkmale, z.B. Neotenie: Bei der Gattung Ephemeropsis ist der Gametophyt stark reduziert, die Gametangien werden in Knospen am Dauerprotonema gebildet. Vorherrschend sind hier die Lebermoose, besonders die Familie Lejeuneaceae. Diese besitzen zur Anhaftung Hapteren an den Rhizoidenden. Epiphylle Moose kommen nur in tropischen und subtropischen immergrünen Regenwäldern vor. Bevorzugt werden glatte, ledrige Blätter, die zunächst von obligaten Epiphyllen besiedelt werden, denen falkutative Epiphylle und zuletzt Laubmoose folgen. Die Vermehrung erfolgt hauptsächlich durch Brutkörper. Zumindest eine Art (Radula flaccida) nutzt das Blatt nicht nur als Lebensraum, sondern dringt mit den Rhizoiden in das Blatt ein und entnimmt Wasser und Mineralien, ist also ein Hemiparasit.

Fossilgeschichte

Das älteste Moos-Fossil ist das Lebermoos Pallavicinites devonicus aus dem untersten Oberdevon und ist rund 350 Millionen Jahre alt. Es wird den heutigen Metzgeriidae zugeordnet. Aus dem Devon sind nur thallose Lebermoose bekannt. Das älteste Laubmoos, Muscites plumatus, stammt aus dem Unterkarbon Englans. Im Perm traten erste Torfmoosartige Laubmoose auf. Im Paläophytikum waren schon alle Großgruppen der Moose vertreten.

Aus dem Mesophytikum sind nur wenige Fossilien bekannt, da dieses Zeitalter eher trocken war und somit die Fossilisationsbedingungen für Moose ungleich schlechter. In dieser Zeit entwickelten sich jedoch die eher trockenangepassten Sippen wie die Marchantiidae: Marchantites cyathoides aus dem Mittleren Trias ist die erste eindeutige Art der Marchantiales. Auch die Jungermanniidae treten hier erstmals auf. Zum Ende der Kreidezeit kommt bereits der erste Vertreter einer heute noch lebenden Gattung vor (Campylopodium allonense). Von der mittleren Kreide bis ins Tertiär treten auch die ersten epiphytischen und epiphyllen Lebermoose sowie bei den Laubmoosen epilithische (auf Gestein wachsende) und pleurokarpe Sippen auf.

Die Mehrzahl der tertiären Fossile kann bereits heute lebenden Arten zugeordnet werden, womit viele Arten mindestens 40 Millionen Jahre alt sind. In Europa finden sich aus dem Tertiär viele Arten, die heute nur noch in subtropischen Gebieten vorkommen, etwa den Kanaren oder Azoren. In Europa sind sie während der Eiszeiten ausgestorben.

Besonderes

Nach einer Studie aus dem Jahre 2005 zeigen Moose in der Erdumlaufbahn ein eigentümliches Wachstumsverhalten. Während andere Pflanzen unter Beinahe-Schwerelosigkeit die Orientierung verlieren, bilden die feinen Moosausläufer ein akkurates Spiralmuster. Normalerweise wachsen Moose im Dunkeln entgegen der Schwerkraft, was aufgrund ihres Bestrebens, über die Erdoberfläche und somit ans Licht zu wachsen, sinnvoll ist. Offenbar besäßen die Mooszellen aber noch ein urtümlicheres Wachstumsmuster, welches nur dann zu Tage trete, wenn das Schwerkraftsignal verloren geht oder gestört wird. Das entstehende Spiralmuster besteht aus im Uhrzeigersinn gekrümmten Zellfäden. Nach der Theorie könnten diese Spiralen ein urtümliches Wachstumsmuster der Mooszellen sein, das im Laufe der Evolution überdeckt wurde, als die Moose die Fähigkeit erwarben, auf die Schwerkraft zu reagieren.

Moose geben Fachleuten zuweilen auch Rätsel auf: Ein berühmtes Beispiel - zumindest unter Moosexperten - ist Hennediella stanfordensis (früher Hyophyla stanfordensis), welches auf dem Campus der berühmten Stanford Universität entdeckt wurde, später dann aber auch neben einem Pfad in der englischen Grafschaft Cornwall, aber ansonsten nirgendwo sonst auf der Welt. Wie es dazu kam, dass das Moos an zwei räumlich so voneinander abgeschiedenen Orten existiert, konnte bislang niemand befriedigend erklären.

Systematik

Es gibt derzeit keine allgemein anerkannte Systematik der Moose. Auch über den Punkt, dass die Moose eine einzige Abstammungslinie (Monophylie) darstellen, gibt es starke Zweifel. Die hier verwendete Systematik folgt der 4. Auflage der Moosflora von Frahm und Frey (2004). Sie trennt die Moose in zwei Abteilungen, belässt die Leber- und Laubmoose aber noch in einer gemeinsamen Abteilung.

Literatur

  • Volkmar Wirth, Ruprecht Düll: Farbatlas Flechten und Moose. Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2000, ISBN 3-8001-3517-5
  • Franz Fukarek et al.: Urania-Pflanzenreich: Moose, Farne, Nacktsamer. Urania, Berlin 2000, ISBN 3-332-01168-5
  • Jan-Peter Frahm, Wolfgang Frey, J. Döring: Moosflora. 4., neu bearbeitete und erweiterte Auflage (UTB für Wissenschaft, Band 1250). Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-2772-5 (Ulmer) & ISBN 3-8252-1250-5 (UTB)
  • Jan-Peter Frahm: Biologie der Moose. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, ISBN 3-8274-0164-X
  • Eduard Strasburger: Lehrbuch der Botanik, 35. Auflage; Spektrum Akademischer Verlag; Heidelberg, Berlin 2002, ISBN 3-8274-1010-X
  • Hans Martin Jahns: BLV Bestimmungsbuch: Farne, Moose, Flechten. München 1995, ISBN 3-405-13458-7

Einzelnachweise

  1. ↑ Der ganze Abschnitt folgt D. Frohne, U. Jensen: Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen. 4. Auflage, G. Fischer, Stuttgart, Jena, New York 1992, S. 70-74. ISBN 3-437-20486-6; * Jan-Peter Frahm: Biologie der Moose. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg und Berlin 2001, S. 262-266. ISBN 3-8274-0164-X
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