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Genetik der Pferdefarben

Überblicksartikel
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Mit der Genetik der Pferdefarben werden die Auswirkungen der genetischen Faktoren auf die Farbgebung von Pferden bezeichnet. Für jede Farbvariante werden dabei die Farbe des Deckhaars, des Langhaars, der Augen und der Haut betrachtet.

Erste historische Einteilungen auf Grund des Phänotyps

Im Gegensatz zu der Namensgebung für die Fellfarben der Pferde, die früher rein auf dem äußeren Anschein, dem Phänotyp beruhte, ohne dass man ausreichendes Wissen über genetische Zusammenhänge besaß, und die auch heute noch für die Farbbenennung in den Papieren des Pferdes verwendet wird, unterscheidet man in der Pferdezucht - insbesondere in der Farbzucht - heute nach den genetischen Grundlagen, dem Genotyp der Pferdefarben.

Die Farbzucht erfolgt weitgehend unabhängig von der Zucht der Pferderasse. Es können also alle Farbschläge grundsätzlich bei allen Rassen auftreten, sofern der jeweilige Züchter sie nicht durch eine besondere Auswahl fördert oder zu unterdrücken versucht.

Um jedoch vorneweg das wichtigste zu verstehen, hier eine kleine Referenztabelle:

Begriff Erklärung
Eumelanin schwarzes Pigment
Phaeomelanin rotes Pigment
Locus Stelle auf dem Chromosom, welche von einem Gen eingenommen wird.
Allele (Einzahl : Allel) Gene die den gleichen Locus besetzen und den gleichen Charakter beeinflussen.
homozygot reinerbig. Genkombination aus zwei gleichen Buchstabenformen.
heterozygot mischerbig. Genkombination aus zwei verschiedenen Buchstabenformen.


Bereits im Jahre 1912 legte Adolf Richard Walther anhand der Stutbücher von Lipizza, Trakehnen, Salzburg und Westpreußen die Grundlage für eine genetische Einteilung der Pferdefarben. Da in den Stutbüchern Farbvariationen zur Basisfarbe des Pferdefelles, wie beispielsweise im Falle des Fuchses die Varianten Dunkelfuchs, Kohlfuchs, Lichtfuchs zu finden sind, beschränkten sich seine Ergebnisse auf die Vererbung der Grundfarben und ihrer wichtigsten Variationen. Walther führte die Pferdefarben auf die Kombination von fünf Faktorenpaaren zurück:

Faktor Gen Auswirkung Vererbung Überlagerung Beschränkung
Rötung (rot) A Gelbfärbung dominant B (Schwärzung), D (Schimmelung), E (Scheckung)
  a Rotfärbung rezessiv
Schwärzung (rapp) B Schwarzfärbung dominant D (Schimmelung), E (Scheckung)
  b kein Schwarz rezessiv
Langhaar Verteilung C Aufhellung dominant D (Schimmelung), E (Scheckung) B (Schwärzung) auf Langhaar beschränkt
  c keine Aufhellung rezessiv
Schimmelung (gray) D Schimmel dominant
  d kein Schimmel rezessiv
Scheckung (overo) E Schecke dominant
  e kein Schecke rezessiv

Jeder Elternteil gibt dem Nachkommen dabei zu jedem Faktorenpaar jeweils ein Gen mit. Jeder der Faktoren wird durch ein Paar, wie zB BB, Bb oder bb für die Schwarzfärbung, bestimmt. Die mit Großbuchstaben bezeichneten Gene sind dabei immer dominant gegenüber den mit Kleinbuchstaben rezessiv bezeichneten des selben Faktors, sie setzen sich in ihren Auswirkungen also durch. Weiterhin überlagert Gen B den Faktor Grundfarbe (Aa) und sowohl Gen D als auch Gen E die Faktoren Grundfarbe (Aa), Schwärzung (Bb) und Verteilung (Cc). Das Auftreten des Faktors Verteilung (CC oder Cc) bewirkt, dass sich die Schwärzung auf Langhaar und Beine beschränkt, bei den anderen Faktoren hat sein Auftreten keine Auswirkung. Diese Gene werden also homozygot als 2 Dominante Gene (z.b. AA oder auch aa) oder heterozygot als dominant/rezessives Paar (Aa oder aA) weitergegeben.

Die Basis-Fellfarbe eines Pferdes ergibt sich daraus nach Walther wie folgt:

Fellfarbe Grundfarbe Schwärzung Verteilung Schimmel Schecke
Fuchs aa bb beliebig dd ee
Isabell, Palomino Aa, AA bb beliebig dd ee
Braun aa Bb, BB Cc, CC dd ee
Falbe Aa, AA Bb, BB Cc, CC dd ee
Rappe beliebig Bb, BB cc dd ee
Schimmel beliebig beliebig beliebig Dd, DD beliebig
Schecke beliebig beliebig beliebig dd Ee, EE

Aus dieser Tabelle ergeben sich auch die möglichen Farben von Nachkommen. So sind die Nachkommen zweier Rappen, von denen mindestens einer homozygot, also reinerbig bezüglich der Schwärzung (BB) ist, aufgrund der Dominanz der Schwärzung immer Rappen, während zwei heterozygote, also gemischterbige Rappen (Bb) folgende Arten von Nachkommen haben können: Ist das die Schwarzfärbung verursachende Gen nicht weitervererbt worden, so entstehen laut Walther je nach Ausprägung der Grundfarbe A entweder Füchse, bei denen weder A noch B ausgeprägt sind (aabb) oder Isabellen mit mindestens einem A, aber keinem ausgeprägten B (Aabb, AAbb). Wird das die Schwärzung verursachende Gen B hingegen von dem gemischterbigen Rappen weitervererbt, so entstehen wiederum Rappen, die dann ihrerseits, je nachdem ob nur ein Elternteil oder beide Eltern das B vererbten, entweder heterozygot (Bb) oder homozygot (BB), sein können.

Molekulargenetische Forschung

Molekulargenetische Forschungen deckten jedoch auf, dass es neben den durch den Phänotyp, also das äußere Erscheinungsbild eines Pferdes, sichtbaren Farben auch einige Farben gibt, die sich zwar im Genotyp, also in der genetischen Ursache, nicht aber im Phänotyp, also dem Aussehen, unterscheiden. Da sich aus diesem Sachverhalt insbesondere in der Farbzucht andere Selektionskriterien für die Auswahl der Elterntiere ergeben können, als sie früher angewendet wurden, werden neuere Erkenntnisse auf diesem Gebiet relativ schnell über die Farbzuchtverbände verbreitet. Die Erforschung der genetischen Grundlagen der Pferdefarben ist bei weitem noch nicht abgeschlossen. Eine Schwierigkeit ergibt sich aus der relativ langen Generationsfolge der Pferde, die eine Verifizierung neuerer Erkenntnisse mitunter sehr langwierig macht. Teilweise wurde und wird versucht, Erkenntnisse aus der Farbvererbung bei Mäusen, bei denen über fünfzig Farbgene bekannt sind, auf Pferde zu übertragen. Bei Pferden sind momentan erst 16 farbrelevante Gene bekannt.

Die Position eines Gens, der Locus innerhalb der DNS wird gewöhnlich mit einem Großbuchstaben bezeichnet, beispielsweise einem A.

Aufgrund der Schreibweise ist damit leicht zu verwechseln die Allel genannte Ausprägung des an dieser Position befindlichen Gens, welche diejenige Eigenschaft repräsentiert, die durch das Gen festgelegt wird. Sie bezeichnet man meist mit englischen Namen, beispielsweise agouti, wobei die dominante Form dieser Ausprägung mit Großbuchstaben, die rezessive hingegen mit Kleinbuchstaben angegeben wird. Im Falle des agouti wären dies also A in der sich gegenüber anderen Erbinformationen durchsetzenden dominanten Form und a in der rezessiven, die von dominanten Erbinformationen verdrängt wird.

Sind mehr als zwei Ausprägungen an einem Locus möglich, so wird die Dominanzreihenfolge der Allele angegeben. Da genetische Informationen immer paarweise auftreten, ein Allel stammt vom Vater eines von der Mutter, gibt es für jeden Locus zwei Allele, deren Zusammenwirken die Eigenschaft festlegen. Je nachdem, ob das jeweilige Elternteil ihm eine dominante oder eine rezessive Form vererbte, kann ein Pferd deshalb beispielsweise vom Allel agouti die Kombinationen AA, Aa, aA oder aa besitzen.

Da kein Allel an zwei verschiedenen Positionen auftreten kann, sondern sich immer an der gleichen, ganz bestimmten Stelle befindet, werden im folgenden nur die Allele angegeben, ihre jeweilige Lage auf dem DNA-Strang, also der Genort, kann in der Tabelle am Ende nachgesehen werden.

Farbbezeichnung

Hier eine übersicht über die jeweilige Farbbezeichnung auf Englisch und Deutsch:

deutsche Bezeichnung englische Bezeichnung
Rappe Black
Fuchs Sorrel
Dunkelfuchs Chestnut
Brauner Bay
Dunkelbrauner Brown
Isabell Palomino
Erdfarben Buckskin
Leuchtrappe Smocky Black
Schimmel Gray
keine Perlino
keine Cremello
keine Smoky Cream
Rotfalbe Red Dun
Braunfalbe Bay Dun (oder auch nur Dun)
Rappfalbe, Mausfalbe Grullo/Grulla
keine Bezeichnung meist Zuordnung zu Isabell Gold Champagne
keine Bezeichnung meist Zuordnung zu Erdfarben Amber Champagne
keine Bezeichnung meist Zuordnung zu Leuchtrappe Classic Champagne
Plattenschecke Tobiano
Klemolabunt Sabino
keine eigenständige Bezeichnung Frame Overo
Nordische Scheckung Splashed White
Rotschimmel (auch stichelhaariger Fuchs) Red Roan/Strawberry Roan
Braunschimmel (auch Brauner mit Stichelhaaren) Bay Roan
Rappschimmel, Blauschimmel (auch Rappe mit Stichelhaaren) Black Roan/Blue Roan
Schabrackschecke Blanket with/without spots
Tigerschecke Leopard/Near Leopard
Weißgeborener Few spot
Rappwindfarben Black Silver Dapple
Braunwindfarben Bay Silver Dapple

Für Pangare, Flaxen und Sooty gibt es keine Deutsche Bezeichnung. Für von Pearl aufgehellt Pferde gibt es weder im Deutschen noch im Englischen eine genaue Bezeichnung.

Basisfarben

Extension

Trotz der Vielzahl an Farben, die ein Pferd haben kann, kann man alle Farben auf die Grundfarben Fuchs (rot) und Rappe (schwarz) zurückführen. Diese beiden Grundfarben werden durch die Pigmente Eumelanin (schwarz) und Phaeomelanin (rot) erzeugt. Die Anregung zur Erzeugung dieser Pigmente wird über die Allele E (Rappe) und e (Fuchs) des Extension-Locus festgelegt. Da das Allel E dominant gegenüber e ist, kann ein Rappe homozygot (EE) bezüglich E sein oder heterozygot (Ee), während ein Fuchs immer homozygot (ee) bezüglich e sein muss. Dies bedeutet für die Vererbung, dass zwei heterozygote Rappen zu 25% Füchse zeugen, während zwei Füchse immer nur Füchse zeugen können. Werden zwei Rappen verpaart, von denen mindestens einer homozygot ist, so werden die Nachfahren immer Rappen sein.  13

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Neusten Thesen zufolge gibt es auch eine Grundfarbe Weiss (W). Dies kann dominant sein, ist jedoch in fast allen Zuchtpferden immer rezessiv und führt bei homozytoger Ausprägung zu genetischen Fehlern dem sogenanntem Albinismus mitsamt seinen Folgeerscheinungen (Blindheit, Taubheit, Nervenstörungen usw.) Das Weissgen ist bei Amerikanischen Mustangs nachgewiesen worden, wo es offenbar aufgrund der unkontrollierten Vermehrung gelegentlich wieder ans Tageslicht getreten. Die Forschung steitet sich jedoch gerade heftig darüber. Zumindestens scheint es so das die Dominante Form extrem selten ist und bei Zuchtrassen quasi nicht existent. In Europa steht man auf den Standpunkt das es keine Grundfarbe Weiss gibt, was jedoch im Tierreich eine Ausnahme darstellen würde.

  •  
    Brauner, Genotyp: EE oder Ee
  •  
    Falbe, Genotyp: EE oder Ee
  •  
    Rappe, Genotyp: EE oder Ee
  •  
    Fuchs, Genotyp ee
  •  
    Palomino, Genotyp ee
  •  
    Fuchsschecke, Genotyp ee

Agouti

 
Brauner, Genotyp AA oder Aa
 
Rappe, Genotyp aa
 
Fuchs, Genotyp AA, Aa oder aa

Der Braune, er entsteht durch die Beschränkung des Eumelanin, also der schwarzen Färbung, auf Langhaar und Beine, ist also ein dadurch aufgehellter Rappe. Diese Beschränkung wird durch das Allel A (agouti) ausgelöst. Sein Gegenstück, das Allel a bewirkt keinerlei Beschränkung des Eumelanin. Da A dominant ist, muss ein Rappe die Allelkombination aa haben, anderenfalls würde sein Deckhaar zu braun aufgehellt werden, während es beim Fuchs keine direkte Bedeutung hat, da dieser über kein Eumelanin verfügt.

Wird ein Rappe mit einem Fuchs verpaart, so können daraus je nach Kombination von Eumelanin und Agouti Rappen, Braune und Füchse entstehen.

Das Entstehen von Braunen ist dabei von dem verdeckten Vorhandensein mindestens eines dominanten Allels A sowie mindestens eines dominanten Genes Eumelanin beim Fuchs abhängig. Der Braune entsteht folglich bei den Kombinationen EEAA, EEAa, EeAA oder EeAa.

Erbt das Pferd hingegen das Gen Eumelanin reinerbig rezessiv, also in der Form ee, so kann es anders als der Braune keine schwarzen Eumelanin-Pigmente ausbilden und es entsteht unabhängig von der Art des Auftretens des Agouti-Allels A oder a stets ein Fuchs. Der Fuchs kann also folgende genetische Anlagen haben: eeAA, eeAa und eeaa.

Aufhellungen

Cream

 
Erdfarbenes/Buckskin (Brauner mit Cremegen) New-Forest-Pony
 
Cremello (Fuchs mit doppeltem Cremegen)
 
Fohlen mit dem Cream-Gen werden hell geboren

Ein weiteres Gen, das eine Aufhellung bewirkt, wird als Cream (Cr) bezeichnet, seine Abwesenheit bezeichnet man mit einem kleinen "cr". Es handelt sich um eine Mutation also des MATP-Gens und entspricht deshalb dem Oculocutanen Albinismus Typ 4 (OCA4) des Menschen. 5 Oculocutaner Albinismus Typ 1, bei dem keine Restfunktion der Tyrosinase erhalten ist, tritt bei Pferden nicht auf. Deshalb wird vermutet daß diese Mutation letal (tödlich) wäre. 1

Dieses Gen hellt sowohl rote, als auch schwarze Farbpigmente auf und kann somit alle Basisfarben des Felles verändern. Es werden dabei sowohl das Kurzhaar als auch das Langhaar unterschiedlich stark silbern bis weiß aufgehellt. Dieser Effekt ist bei der roten Basisfärbung des Fuchses stärker als bei einem schwarzen Fell. Außerdem hat das Creme-Gen Einfluss auf die Augenfarbe des jeweiligen Pferdes. Das Creme-Gen vererbt sich nicht wie Albinismus dominant-rezessiv, sondern intermediär, was man auch unvollständig dominant nennt, weil es nicht durch andere vererbte Merkmale überdeckt werden kann, sondern sich immer auch äußerlich sichtbar auswirkt. Ohne Creme-Gen findet keine Aufhellung der Grundfarbe statt. Das absolute Nichtvorhandensein des Creme-Gens wird durch zwei kleine "crcr" gekennzeichnet. Wird nur ein betroffenes Gen vererbt, so ist die dadurch hervorgerufene Aufhellung nur mäßig, man kennzeichnet das durch ein großes und ein kleines Crcr. Bei zwei vererbten Creme-Genen hingegen, als CrCr gekennzeichnet, kann das Pferd fast weiß aussehen und darum beinahe wie ein Albino wirken. Ein Cremello ist also z.B. ein doppelt aufgehellter Fuchs der mit Füchsen ohne Cremegen 100% Palominofohlen produziert.

Grundlegende Farbveränderungen durch das Creme-Gen

Die Intensität und Tönung der Aufhellungen sowie die Augenfarbe können individuell von Pferd zu Pferd deutlich variieren. In erster Linie hängen sie jedoch von der grundlegenden Ausgangsfarbe und davon ab, ob nur ein oder zwei Creme-Gene vererbt werden. In der folgenden Tabelle werden jeweils von oben nach unten die Effekte der Fellaufhellung und die Auswirkungen auf die Augenfarbe der Tiere aufgeführt, jeweils ausgehend von der zuoberst genannten Grundfarbe, dann bei der jeweiligen Grundfarbe mit einem vererbten Creme-Gen und schließlich mit zwei vererbten Creme-Genen:

Aufhellung beim Fuchs

Fuchs crcr rotes Fell rotes oder helleres Langhaar braune Augen
Sabino, Palomino Crcr gelbliches Fell cremefarbene oder weiße Mähne hellbraune Augen
Cremello CrCr weißliches Fell schneeweiße Mähne blaue Augen

Aufhellung beim Braunen

Brauner crcr rotes, braunes Fell schwarzes Langhaar braune Augen
Buckskin, Erdfarben Crcr gelbliches Fell schwarze Mähne braune oder hellbraune Augen
Perlino CrCr weißliches Fell weiße Mähne blaue Augen

Aufhellung beim Rappen

Rappe crcr schwarzes Fell schwarzes Langhaar braune Augen
Smoky Black Crcr graues Fell graue Mähne braune oder hellbraune Augen
Smoky Cream CrCr weißliches Fell weiße Mähne blaue Augen

Isabell / Palomino e

 
Isabell/Palomino bei einem American Quarter Horse

Die durch ein Creme-Gen erfolgte Aufhellung des Fuchses, Isabell, wird international auch als Palomino bezeichnet. Zur Namensherkunft siehe Fellfarben der Pferde. Insbesondere in den USA werden Palomino-Pferde traditionell gezüchtet und dort als Rasse deklariert, obgleich es sich genetisch betrachtet um keine eigenständige Rasse handelt. In der Regel (ca. 97%) werden für diese Züchtungen American Quarter Horses verwendet, sowie andere Pferde, die dem sogenannten Stock Type entsprechen, also Westernpferde des alten, schweren Typs. In Großbritannien gibt es hingegen eine Palomino-Zucht-Tradition der British Palomino Society, die auf den britischen Ponyrassen sowie Warmblut-Pferden, englisch Hunter, basiert. In einigen Farblehren wird Champagne als eigenständiges Champagne-Gen geführt.

Dun

 
Falbe, Konik

Der Dun-Locus beim Pferd entspricht dem Dilution-Locus bei anderen Tieren. Beim Menschen ruft ein Allel dieses Locus das Griscelli-Syndrom hervor.

Das Allel Dun (D) hellt alle Deckhaare der Grundfarben auf und bewirkt einen Aalstrich und eventuell auch gestreifte Beine und ein Schulterkreuz. Es entspricht dem Wildtyp des Przewalski-Pferdes und tritt bei vielen - vor allem ursprünglichen Ponyrassen auf: Fjordpferd, Highland-Pony, Dülmener Wildpferd und Konik. 1

Pferde mit diesem Gen werden als Falbe bezeichnet, wenn sie ursprünglich braun sind, als Fuchsfalbe, wenn es genetisch ein Fuchs ist und als Mausfalbe wenn die Grundlage Schwarz ist. Das rezessive Allel d ist nicht aufgehellt und bei den meisten Hauspferden weiter verbreitet als der Wildtyp des Gens.

Champagne

Bei der Champagne Aufhellung ist noch nicht sicher, ob sie durch ein eigenes Gen CH ausgelöst wird, oder ob es ein Allel CH auf dem Cream-Locus ist, sie hellt sowohl Lang- als auch Deckhaar auf. Rappen werden sowohl im Lang- als auch im Deckhaar dunkelbraun (Classic Champagne), Braune erhalten ein gelbliches Deckhaar mit braunem bis schwarzem Langhaar (Amber Champagne) und Füchse erhalten gelbliches Deckhaar und ebensolches Langhaar (Gold Champagne). Das Deckhaar ist meist metallisch glänzend, die Augen sind bei der Geburt blau bis grün und werden später braun, die Hautfarbe ist grau bis rosa. Abgesehen von den Augen hellen Tiere mit Champagnegen nach der Geburt auf.

Diese Aufhellung stellt ein gutes Beispiel für die durch die Mikrobiologie entdeckten neuen Farben dar, da es keine Entsprechung bei den Phänotypen gibt. Pferde mit Champagne-Aufhellung werden je nach Grundfarbe und Grad der Aufhellung den Phänotypen Brauner, Fuchs, Falbe, Palomino, Buckskin und so weiter zugeordnet.

Pearl

Pearl (Prl/prl) ist erst vor kurzem in den USA entdeckt worden. Es tritt in Pasos und Andalusiern auf, sowie in American Quarter Horses, die von "Barlink Macho Man" abstammen. Deshalb wurde das Gen erst "Barlink Factor" und später "Apricot" genannt. Pearl vererbt sich rezessiv und hellt in homozygoter Form das Fell ähnlich auf wie das Cremegen in heterozygoter Form.

Pangare

 
New-Forest-Pony mit Mehlmaul

Das Gen Pangare wird mit P oder Pa dargestellt. Besonders verbreitet ist das Gen bei vielen Ponyrassen und beim Preszwalski-Pferd. Pferde, die das Gen tragen, haben ein Mehlmaul, einen hellen Bauch und helle Beininnenseiten. Auch die Flanken können leicht aufgehellt sein.

Silver

Silver wird auch Silver Dapple, Taffy, Windfalben oder Windfarben genannt. Das verantwortliche Gen wird mit Z dargestellt, es vererbt sich dominant. Artübergreifend wird der Genort als Silver-Locus oder Pmel17 bezeichnet. Da es nur schwarzes Haar aufhellen kann, können Füchse das Gen tragen, ohne dass es äußerlich sichtbar ist. Ein Rappe, der vom Gen Z aufgehellt ist, hat flachsfarbenes Langhaar und schokoladenbraunes Fell. Solche Pferde werden oft irreführender Weise als Dunkelfüchse bezeichnet.

Braune mit Silver Dapple haben ebenfalls helles Langhaar. Ihre Beine sind braun, der übrige Körper bleibt unverändert, da er (sofern es sich nicht um einen Schwarzbraunen handelt) kein schwarzes Fell hat. Auch solche Pferde werden meist als Füchse bezeichnet. Sie sind oft äußerlich nicht von einem Fuchs mit Flaxengen zu unterscheiden. Viele Pferde mit Silver Dapple haben tatsächlich geäpfeltes Fell (dapple), dieses Merkmal muss aber nicht unbedingt vorhanden sein.

Eine bekannte Rasse, für die die Silberaufhellung typisch ist, ist das Rocky Mountain Pony.

Flaxen

Das Allel Flaxen (f) wirkt sich lediglich bei Füchsen aus und bei ihnen auch nur auf das Langhaar, das gegenüber dem Deckhaar aufgehellt wird. Hat ein Fuchs das Gen Flaxen, so wird aus ihm ein Lichtfuchs. Da es gegenüber dem neutralen Allel F, das nichts bewirkt, rezessiv ist, muss es homozygot (ff) auftreten, um seine Wirkung entfalten zu können. Die Beine wirken bei Füchsen mit Flaxengen meist, als würden sie nach unten hin allmählich ausbleichen.

Haflinger sind immer Füchse mit dem Flaxengen. Noriker dieser Farbe werden vor allem im Gestüt Marbach gezüchtet.

Verdunklungen

 
Schwarzbrauner Selle Français

Smutty

Das Gen Smutty (auch Sooty) wird mit Sty dargestellt. Es bewirkt eine Einmischung schwarzer Haare in das braune oder fuchsfarbene Fell. Ein Fuchs mit dem Sty-Gen wird so zum Dunkelfuchs. Nur solche Pferde sind "echte" Dunkelfüchse, doch es kommt nicht selten vor, dass auch Silver Dapples als Dunkelfüchse bezeichnet werden. Ein Brauner mit Sty-Gen ist ein so genannter Schwarzbrauner.

Schimmel - Gray-Gen

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    Schimmelstute mit Fohlen - Schimmel werden dunkel geboren
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    Schimmel in der Phase der Ausschimmelung
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    Schimmel nach der Phase der Ausschimmelung

Beim Schimmel bewirkt das Gray-Gen (G) eine Aufhellung der Farbe bis zum Weiß hin.

Es handelt sich jedoch um keine echte Weiß-"Färbung", sondern das Gen bewirkt eine allmähliche "Ausbleichung" derjenigen Farben, die durch andere Gene bewirkt werden, und die bei der Geburt des Fohlens noch zu sehen sind. Die Haare des Pferdes verlieren dabei nach und nach ihre Pigmente, so dass das Pferd im Lauf der Jahre immer weißer wird, bis es im Erwachsenenalter endgültig auch optisch als Schimmel erkennbar ist. Das Gray-Gen ist dominant und überdeckt alle anderen Farbgene. Ein Pferd, das ohne das Gray Gen beispielsweise ein "normaler" Fuchs geworden wäre, folglich also statt mit "G" ausschließlich mit dem rezessiven Allel "g" (in Form von gg) in seinem Erbgut ausgestattet wäre, wird durch das von einem oder beiden Elternteilen ererbte Gray-Gen (in Form von Gg oder GG) zwar mit dem Aussehen eines Fuchses geboren, blasst aber im Laufe der Jahre zum Schimmel aus. Der vorgenannte Fuchs wird damit zum Fuchsschimmel, entsprechend würde ein Rappe zum Rappschimmel und so weiter.
Die dominant-rezessive Vererbung des Gray-Gens folgt den mendelschen Regeln:

  •  
    Wird ein reinerbiger Schimmel mit einem Pferd anderer Farbe angepaart, so sind alle Fohlen mischerbige Schimmel.
  •  
    Werden zwei mischerbige Schimmel miteinander gepaart, so ist das Fohlen mit einer Wahrscheinlichkeit von 25% ein reinerbiger Schimmel, mit einer Wahrscheinlichkeit von 50% ein mischerbiger Schimmel und mit einer Wahrscheinlichkeit von 25% andersfarbig.
  •  
    Wird ein mischerbiger Schimmel mit einem andersfarbigen Pferd gepaart, so ist das Fohlen mit einer Wahrscheinlichkeit von 50% ein mischerbiger Schimmel und mit einer Wahrscheinlichkeit von ebenfalls 50% andersfarbig
 
Unterscheidung zwischen Schimmeln und Stichelhaarigen Pferden (roan):
links: ein Schimmel mit brauner Grundfarbe, der Kopf ist schon deutlich weiß
rechts: ein stichelhaariger Brauner, der Kopf ist deutlich dunkler als der Körper

Roan

 
Criollo - Rotschimmel

Das Roan Gen (Rn) führt zu einer starken Einstreuung von weißen Haaren in das farbige Haarkleid des Pferdes. Das wird wie die Dominant weiße Farbe und die verschiedenen Formen der Scheckung auf eine Mutation des KIT-Locus zurückzuführen 1.

Solche Pferde werde als stichelhaarig bezeichnet. Obwohl sie genetisch völlig anderes entstehen als Schimmel nennt man ein stichelhaariges Pferd mit rotbrauner Grundfarbe Rotschimmel und einen stichelhaarigen Rappen Blauschimmel. Auch alle anderen Grundfarben können in Verbindung mit Stichelhaaren auftreten 4.

Die Farbe des Pferdes verändert sich dabei nicht im Laufe des Lebens, wie das beim echten Schimmel mit dem Gray Gen der Fall ist, sondern das Pferd wird mit viel weißem Haar geboren und behält die Farbe sein Leben lang. Allerdings kann der Weißanteil im Sommer-und Winterfell unterschiedlich stark sein. Meist sind Kopf, Beine und Langhaar deutlich weniger weiß, als Hals und Körper. Es wird vermutet, dass das Gen dominant ist und dass Pferde mit homozygoter Ausprägung des Gens (RnRn) nicht überlebensfähig sind.

Rabicano

 
Ein rabicanofarbener Vollblutaraber

Von Rabicano wird vermutet, dass es mit der Sabinozeichnung im Zusammenhang steht. Meistens tritt Rabicano in Rassen auf die auch Sabinoschecken haben. Rabicanos haben gehäuft weiße Stichelhaare auf den Flanken (oft in leichten Streifen) und einen Skunktail (weiße Haare als Schweifdach).

White

Das White Gen (W) ist ein dominantes Gen, das wie das Gray Gen zu einem vollständig weißen Pferd führt, im Unterschied zu diesem ist das Pferd aber von Geburt an weiß. Mutiert ist hier der KIT-Locus. Es handelt sich also um eine Form des Leuzismus 2. Lediglich an den Ohren, in der Mähne oder im Schweif können einige farbige Haare auftreten. Die Augen des Pferdes sind braun. Das W-Gen ist in seiner homozygoten Ausprägung (WW) tödlich. Da homozygote Tiere nur aus der Anpaarung zweier heterogener (Ww) Tiere entstehen können, werden solche Anpaarungen vermieden. In seltenen Fällen kommt es vor, daß das Gen W in heterozygoter Form sich nicht vollständig ausprägt, sondern eine Scheckung erzeugt, die wie eine Sabinoscheckung aussieht 2.

Schecken

Scheckungen bei Tieren sind meist darauf zurückzuführen, daß die Wanderung der Farbstoffbildenden Zellen (Melanozyten) in der Embryonalentwicklung gestört ist und sie deshalb an einigen Körperstellen fehlen. Es handelt sich also um eine abgeschwächte Form des Leuzismus. Als Verursacher von Leuzismus wurden folgende Gen-Loci bekannt: Endothelin-Rezeptor-B-Gen (EDNRB), das Paired Box Gen 3 (PAX3), SOX10, der Microphthalmie-assoziierter Transkriptionsfaktor (MITF), c-Kit und der Steel-Locus (codiert MGF).

Jedes Scheckungsmuster ist auf jeder Grundfarbe möglich. Es gibt also Rappen, Füchse, Braune, Falben, Isabellen und Schimmel mit Scheckungsmuster.  a

Ebenso gibt es bei Scheckungen erhebliche individuelle Unterschiede in der Ausprägung der Scheckung: Meist reichen bei demselben Scheckungsgen die Varianten von völlig weißen Pferden bis hin zu Pferden die zwar das Scheckungsgen tragen aber äußerlich nicht als Schecken zu erkennen sind oder nur einen unauffälligen kleinen Fleck oder vergrößerte Abzeichen aufgrund dieses Gens haben. 6

  •  
    Rappe mit Tobianoscheckung
  •  
    Brauner mit Tobianoscheckung
  •  
    Fuchs mit Tobianoscheckung

Leopard

Das Gen, welches die Vollleopardscheckung hervorruft, ist gleichzeitig der Auslöser für die Fellmuster Semileopard, Snowflake, spotted blanket und Varnish roan. Man spricht deshalb vom "Leopard Complex". Das Gen wird mit Lp abgekürzt und der genaue Geonort sowie die entsprechenden Gene bei anderen Tieren sind noch nicht bekannt. c-Kit, Mitf und Kitl wurden als Ursache ausgeschlossen. Der Erbgang ist noch nicht bekannt. Appaloosas und Knabstrupper sind die typischsten Vertreter dieser Scheckungen, allerdings tritt das Gen auch bei verschiedenen Ponyrassen auf.

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    Appaloosa mit der Färbung spotted blanket
  •  
    Pferd der Farbe varnish roan
  •  
    Rappe mit Leopardscheckung

Tobiano

 
Tobianoscheckung bei einem American Miniature Horse

Die Tobianoscheckung vererbt sich dominant und wird mit To abgekürzt. Sie wird durch den c-Kit Locus hervorgerufen  9. Man nennt sie auch "Dominante Plattenscheckung".

Die Scheckung wirkt, als hätte man weiße Farbe von oben über das Pferd gegossen. Die weiße Farbe geht von Beinen, Widerrist und Kruppe aus. Der Kopf ist (abgesehen von evtl. vorhandenen Abzeichen) farbig. Die meisten gescheckten Pferde in Europa sind Tobianos.

Commons: Tobianos – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Frame Overo

 
Fuchs mit Overo-Scheckung

Die Bezeichnung Frame Overo (Fr und fr) stammt daher, dass sich der weiße Anteil der Scheckung an der Seite des Pferdekörpers befindet und dadurch durch die dunklen Stellen wie eingerahmt wirkt. Keine weiße Stelle kreuzt die Rückenlinie, nur am Hals kreuzen die weißen Flecken manchmal die Körpermitte. Das Weiß wirkt wie eingerahmt (engl. frame).

Das Overo-Letal-White-Gen vererbt sich unvollständig dominant und ist eine Mutation des Endothelin-Rezeptor-B Locus  10  11  12. Ein Pferd, welches dieses Gen nur einmal erhält, zeigt gewöhnlich eine Frame-Overo-Scheckung und ist gesund. Wird das Lethal-White-Gen von beiden Elterntieren ererbt (liegt also homozygot vor), führt es zum OLWS (Overo-Lethal-White-Syndrom), es färbt das Pferd komplett weiß, und verursacht gleichzeitig einen Darmverschluss. Innerhalb von 24 Stunden sterben die Fohlen daran.  6

Neben dem Frame Overo Gen gibt es noch andere Gene, die eine Overo-Scheckung hervorrufen können. Beispielsweise wird auch der Splashed White dem Formenkreis der Overoscheckung zugeordnet, obwohl er eine andere genetische Ursache hat. Ebenso wurden Sabino-schecken dem Overo-Formenkreis zugeordnet. Umgekehrt hat auch nicht jedes Pferd mit dem Frame-Overo-Gen eine Frame-Overo-Scheckung. Hat ein Pferd zusätzlich das Tobiano-Gen, zeigt es gewöhnlich eine Tobiano-Scheckung und keine Overo-Scheckung. Auch bei diversen anderen Scheckungsmustern und sogar bei einfarbigen Tieren kann ausnahmsweise ein Frame-Overo-gen vorliegen, ohne daß sich die Scheckung eindeutig identifizierbar ausprägt.  11

Sabino

 
Clydesdale, Brauner mit minimaler Sabino-Scheckung

Sabinos haben normalerweise vier weiße Beine; das Weiß breitet sich dann in kleinen Sprenkeln weiter nach oben aus. Manche Sabinos haben blaue Augen, bei anderen sind die Augen braun. Es existiert ein Gentest für Sabino, der beweist, dass der Erbgang intermediär ist. Bei heterozygoter Ausführung des Genes reicht die Scheckung von großen Bein- und Kopfabzeichen bei minimaler Ausprägung, bis hin zu Klecksen und Flecken über den ganzen Körper verteilt bei stärkerer Ausdehnung. Oft sind mischerbige Sabinos nur schwer von Tobianos und Splashed-white-Schecken zu unterscheiden. In homozygoter Form sind die Pferde fast komplett weiß und nur kleine Stellen sind noch schwach gefärbt. Vermutlich ist Sabino auf mehrere unterschiedliche Gene zurückzuführen, da es gescheckte Pferde gibt (z.B. Araber, Warmblüter), die phänotypisch Sabinos sind, aber nicht auf den Test anschlagen. Unter die Bezeichnung Sabino fallen also noch mehrere andere Scheckungen, die bisher noch unentdeckt sind (Daher auch die Abkürzung Sbn1/sbn1, weil vermutet wird, dass auch noch Sbn2 existiert). Mindestens eine Variante wird durch den Kit-Locus hervorgerufen 7. Einige Sabinos sind taub 6.

Splashed White

Splashed White ist eine sehr seltene Scheckfarbe beim Pferd, die durch das Gen Spl hervorgerufen wird. Das Gen wirkt additiv, das heißt, dass ein reinerbiger Splashed White stärker gezeichnet ist (also mehr weiß hat) als ein mischerbiger. Homozygote Splashed Whites haben blaue Augen; Beine, Bauch, Halsunterseite, Schweif, Gesicht und manchmal auch Ohren sind weiß. Bei heterozygoten Pferden sind nur übergroße Kopf- und Beinabzeichen vorhanden. Eine veraltete Bezeichnung für diese Farbe ist "Nordische Scheckung".

Überlagerung mehrerer Scheckungsmuster

 
Stute mit Toverozeichnung

Pferde können auch mehrere Scheckungsgene gleichzeitig tragen. Wenn das der Fall ist, entstehen oft Scheckungsmuster die sich nicht leicht zuordnen lassen. In Amerika werden Pferde mit solche irregulären Scheckungsmustern meist als Tovero bezeichnet.  6 Wenn sich die Tigerscheckung mit einer Plattenscheckung mischt spricht man von Pintaloosas.

Sonderformen

Brindle

Brindle ist eine seltene und auffällige Fellfarbe. Die Fellzeichnung erinnert an das Fell gestromter Boxer. Die Pferd haben hellere oder dunklere Streifen auf der Grundfarbe die sich vor allem am Rumpf und Hals zeigen, aber auch über den ganzen Körper verteilt sein können. Manchmal ist auch nur eine Körperhälfte gestreift. Die Ursache für Brindle ist noch nicht erforscht. Da Brindles aber von normal gefärbten Elterntieren abstammen und ihre Zeichnung nur teilweise reproduzierbar ist, ist die Vererbung nicht nur von einem Gen abhängig. Gentests bei zwei Brindlepferden haben gezeigt, das sie zwei Gensätze haben. Die helleren Fellpartien werden von einem Gensatz gesteuert, die dunkleren von einem Zweiten.

Mosaic Pattern

Diese Scheckform ist extrem selten. Die Pferde sind Braune mit großen schwarzen Flecken.Bisher sind nur wenige solchermaßen gezeichneter Pferde bekannt, z.B. eine Isländerstute namens Miljon fra Grund. In ihrem Fall sind beide Eltern und sämtliche Geschwister normal gefärbt, weshalb man von einer nicht reproduzierbaren Mutation ausgeht.

Ben d'or spots

(auch Bend or spots, Ben dor spots oder Mandlflecken genannt) sind kleine, runde, dunkle Flecken. Benannt sind sie nach einem Englischen Vollblüter namens Ben d'or bei dem diese Punkte erstmals beschrieben wurden. Sie treten häufig auf, vor allem bei Füchsen und Palominos. Die Vererbung ist bisher völlig unbekannt.

Birdcatcher spots

Auch diese Flecken sind nach einem Englischen Vollblüter benannt – Birdcatcher. Die Flecken sind klein, rund und weiß und treten unabhängig von einem Scheckmuster auf. Die Vererbung der Birdcatcherspots ist unbekannt, hat aber nach bisherigem Forschungsstand nichts mit den bisher bekannten Scheckarten zu tun. Birdcatcher spots treten relativ häufig auf, allerdings meistens unerkannt.

Chubari spots

Sobald die Birdcatcher spots im Durchmesser größer als ca. 3-4 cm sind, werde sie Chubari spots genannt. Auch hier ist nichts weiter zur Vererbung bekannt. Ihren Namen bekammen die Flecken vom Englischen Vollblüter Chubari.

Tetrach spots

(auch Tetrarch spots) sind weiße Flecken die größer als Chubari spots sind. Benannt sind sie nach Tetrarch (Englischer Vollblüter).

Lacing

Lacing ist eine seltene Fellzeichnung (seltener als Brindle). Sie beschreibt weiße Linien auf dem Pferderücken, die die Form von Giraffenflecken haben. Die weiße Zeichnung erinnert an durch Pilzbefall weiß nachwachsendes Fell, da die Zeichnung aber auch bei gesunden, neu geborenen Fohlen auftritt ist hier wohl kein Zusammenhang zu sehen. Die Vererbung ist unbekannt.


bloodmark

Ein Bloodmark auch bloody shoulder genannt, ist ein Bereich aus roten oder braunen Stichelhaaren im hellen Fell, meist an der Schulter oder dem Hals. Es tritt bei Schimmeln auf, insbesondere bei Arabern aber auch bei Quarter Horses und Englischen Vollblütern.

Farbe des Wildpferdes

 
Przewalski-Pferd
 
Zwei Tage alte Przewalski-Fohlen

In der Genetik beschreibt man die Auswirkungen von Genen oft im Vergleich zum Wildtyp, also zur natürlichen Farbe der wildlebenden Ahnen der untersuchten Tiere. Da die meisten Unterarten des Wildpferdes vor Beginn der genetischen Forschungen ausgerottet wurden steht beim Pferd nur noch das Przewalski-Pferd zum Vergleich zur Verfügung.

Ein Wildfarbenes Pferd ist ein Brauner mit dem Allel Dun (D) - also ein Falbe mit Aalstrich und eventuell auch gestreiften Beinen und einem Schulterkreuz. Es hat meist ein Mehlmaul, das durch den Pangare-Locus hervorgerufen wird. Die Farbe der Wildfänge varriierte erheblich. Es gab einen hellen und einen dunklen Typ. Gelegentlich traten Füchse und Abzeichen auf, was allerdings auch auf Einkreuzungen von mongolischen Wildpferden zurückzuführen sein kann.

Przewalski-Fohlen haben in den ersten Tagen ein sehr helles Fohlenfell, das manchmal auch noch bei Islandponys auftritt.

Scheckungen, Aufhellungen durch das Cremegen, Champagne, Pearl, Flaxen und Silver, sowie Schimmel, dominant weiße Pferde und Roans kommen bei Wildpferden nicht vor, da diese Farben in der freien Natur zu auffällig sind. Hinzu kommt, daß einige Scheckungen und das dominante Weiß gesundheitliche Nachteile mit sich bringen und die durch das Creme-Gen oder dominantes Weiß oder Scheckungen hervorgerufenen blauen Augen zu den albinismustypischen Sehbehinderungen führen, die beim Entdecken von Raubtieren nachteilig sind.

Siehe auch

  • Fellfarben der Pferde zur historisch gewachsenen Benennung der Farben von Pferden anhand ihres Aussehens.
Commons: Horse coat colors – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Zur Genetik von Farben:

Quelle

  • 1 
    {{{2}}}
    Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2" Krista Siebel; Juli 2001; Analyse genetischer Varianten von Loci für die Fellfarbe und ihre Beziehungen zum Farbphänotyp und zu quantitativen Leistungsmerkmalen beim Schwein Inaugural-Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Veterinärmedizin; Institut für Nutztierwissenschaften der Humboldt-Universität zu Berlin
  • 2 
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    Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2" C. Mau, P. A. Poncet, B. Bucher, G. Stranzinger, S. Rieder; 2004; Genetic mapping of dominant white (W), a homozygous lethal condition in the horse (Equus caballus); Journal of Animal Breeding and Genetics 121 (6), Volume 121, Issue 6, S.374–383 http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1439-0388.2004.00481.x?journalCode=jbg
  • 3 
    {{{2}}}
    Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2" W. E. CASTLE AND W. R. SINGLETON; THE PALOMINO HORSE; Department of Genetics, Uniuersity of California, Berkeley, and University of Virginia, Charlottesuilk Received March 15, 1961
  • 4 
    {{{2}}}
    Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2" Maria Costantino: Handbuch der Pferderassen. München: Bassermann Verlag München 2005; ISBN 3-8094-1773-4
  • 5 
    {{{2}}}
    Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2" Denis MARIAT, Sead TAOURIT, Gérard GUÉRIN; A mutation in the MATP gene causes the cream coat colour in the horse; Genet. Sel. Evol. 35 (2003) S.119–133 119 © INRA, EDP Sciences, 2003 DOI: 10.1051/gse:2002039
  • 6 
    {{{2}}}
    Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2" American Paint Horse Association´s Guide to Coat Color Genetics; Stand 12/2006; http://www.apha.com/
  • 7 
    {{{2}}}
    Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2" Brooks SA, Bailey E: Exon skipping in the KIT gene causes a Sabino spotting pattern in horses. In: Mamm Genome. 2005 Nov;16(11):893-902. Epub 2005 Nov 11. PMID: 16284805
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    {{{2}}}
    Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2" Marklund S, Moller M, Sandberg K, Andersson L: Close association between sequence polymorphism in the KIT gene and the roan coat color in horses. Mamm Genome. 1999 Mar;10(3):283-8. PMID: 10051325 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=10051325&query_hl=82&itool=pubmed_docsum
  • 9 
    {{{2}}}
    Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2" Brooks SA, Terry RB, Bailey E: A PCR-RFLP for KIT associated with tobiano spotting pattern in horses. Anim Genet. 2002 Aug;33(4):301-3. PMID: 12139510 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=12139510&query_hl=16&itool=pubmed_docsum
  • 10 
    {{{2}}}
    Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2" Metallinos DL, Bowling AT, Rine J: A missense mutation in the endothelin-B receptor gene is associated with Lethal White Foal Syndrome: an equine version of Hirschsprung disease. In: Mamm Genome. 1998 Jun;9(6):426-31. PMID: 9585428 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=9585428&query_hl=3&itool
  • 11 
    {{{2}}}
    Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2" Santschi EM, Vrotsos PD, Purdy AK, Mickelson JR: Incidence of the endothelin receptor B mutation that causes lethal white foal syndrome in white-patterned horses. In: Am J Vet Res. 2001 Jan;62(1):97-103. PMID: 11197568
  • 12 
    {{{2}}}
    Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2" G. C. Yang, D. Croaker, A. L. Zhang, P. Manglick, T. Cartmill and D. Cass: A dinucleotide mutation in the endothelin-B receptor gene is associated with lethal white foal syndrome (LWFS); a horse variant of Hirschsprung disease (HSCR). In: Oxford University Press, Human Molecular Genetics, 1998, Vol. 7, No. 6, S.1047–1052.
  • 13 
    {{{2}}}
    Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2" Rieder S, Taourit S, Mariat D, Langlois B, Guerin G: Mutations in the agouti (ASIP), the extension (MC1R), and the brown (TYRP1) loci and their association to coat color phenotypes in horses (Equus caballus). Mamm Genome. 2001 Jun;12(6):450-5. PMID: 11353392 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=11353392&query_hl=23&itool=pubmed_docsum
  • 14 
    {{{2}}}
    Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2" Marklund L, Moller MJ, Sandberg K, Andersson L: A missense mutation in the gene for melanocyte-stimulating hormone receptor (MC1R) is associated with the chestnut coat color in horses. In: Mamm Genome. 1996 Dec;7(12):895-9. PMID: 8995760 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=8995760&query_hl=25&itool=pubmed_docsum
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