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Systematik der Muscheln

Taxon der Weichtiere
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Die Systematik der Muscheln beruht auf Form und Funktion der Kiemen, des Schlosses und der Muskelabdrücke. Aktuelle phylogenetische Systematiken beziehen molekularbiologische und fossile Daten mit ein.

Die Systematik der Muscheln wird zur Zeit (Stand 2007) intensiv bearbeitet. Im Artikel werden mehrere konkurrierende Ansichten vorgestellt.

Traditionelle Einteilung (vor 2000)

Die Einteilung der Klasse der Muscheln lehnt sich in der folgenden Aufstellung an Kilias 1997 [1] an. Bisher sind nur die rezenten Familien aufgelistet.

Es existieren noch weitere Systematiken, in denen sich die Ordnungen entsprechen, aber die übergeordnete Einteilung variiert (vgl. Tabelle weiter unten).

Unterklasse Protobranchiata

Die Arten der Ordnung Nuculoida besitzen einfache Protobranchien, die Arten der Ordnung Solemyida tragen abgeleitete doppelfiedrige Protobranchien.

Unterklasse Metabranchiata

Überordnung Filibranchiata = Pteriomorphia = Mesobranchiata

Überordnung Eulamellibranchiata

Detailliertere Systematik der Pectinoidea

        • Familie: Dimydidae
        • Familie: Plicatulidae
        • Familie: Spondylidae
        • Familie: Propeamussiidae Abbott, 1954 [Vollständige Liste mit Arten]
              • Gattung: Propeamussium de Gregorio, 1884
              • Gattung: Parvamussium Sacco, 1897
              • Gattung: Cyclopecten Verrill, 1897
              • Gattung: Similipecten Winckworth, 1932
              • Gattung: Cyclochlamys Finlay, 1926
              • Gattung: Catillopecten Iredale, 1939
        • Familie: Pectinidae Wilkes, 1810 [Vollständige Liste mit Arten]
          • Unterfamilie: Camptonectinae Habe, 1927
              • Gattung: Delectopecten Stewart, 1930
              • Gattung: Ciclopecten Seguenza, 1877 [?]
              • Gattung: Pseudohinnites Dijkstra, 1989 [?]
              • Gattung: Hyalopecten Verrill, 1897 [?]
          • Unterfamilie: Chlamydinae von Teppner, 1922
            • Gruppe CHLAMYDINI von Teppner, 1922
              • Gattung: Chlamys Röding, 1798
              • Gattung: Complicachlamys Iredale, 1939
              • Gattung: Coralichlamys Iredale, 1939
              • Gattung: Equichlamys Iredale, 1929
              • Gattung: Hemipecten Adams & Reeve, 1848
              • Gattung: Hinnites Defrance, 1821
              • Gattung: Laevichlamys Waller, 1993
              • Gattung: Manupecten Monterosato, 1872
              • Gattung: Notochlamys Cotton, 1930
              • Gattung: Pascahinnites Dijkstra & Raines, 1999
              • Gattung: Pedum Bruguière, 1791
              • Gattung: Scaeochlamys Iredale, 1929
              • Gattung: Semipallium Lamy, 1928
              • Gattung: Swiftopecten Hertlein, 1935
              • Gattung: Talochlamys Iredale, 1929
              • Gattung: Veprichlamys Iredale, 1929
              • Gattung: Zygochlamys Ihering, 1907
            • Gruppe ADAMUSSIINI Habe, 1977
              • Gattung: Adamussium Thiele, 1934
            • Gruppe CRASSADOMINI Waller, 1993
              • Gattung: Caribachlamys Waller, 1993
              • Gattung: Crassadoma Bernard, 1986
            • Gruppe FORTIPECTININI Masuda, 1963
              • Gattung: Mizuhopecten Masuda, 1963
              • Gattung: Patinopecten Dall, 1898
            • Gruppe MIMACHLAMYDINI Waller, 1993
              • Gattung: Mimachlamys Iredale, 1929
              • Gattung: Spathochlamys Waller, 1993
            • Gruppe PALLIOLINI Waller, 1991
              • Gattung: Mesopeplum Iredale, 1929
              • Gattung: Palliolum Monterosato, 1884
              • Gattung: Placopecten Verrill, 1897
              • Gattung: Pseudamussium Mörch, 1853
              • Gattung: Lissopecten Verrill, 1897 [?]
            • Gruppe AUSTROCHLAMYDINI Jonkers, 2003
              • Gattung: Austrochlamys Jonkers, 2003
          • Unterfamilie: Pectininae Wilkes, 1810
            • Gruppe PECTININI, Lamarck, 1819
              • Gattung: Amusium Röding, 1798
              • Gattung: Dentamussium Dijkstra, 1990
              • Gattung: Minnivola Iredale, 1939
              • Gattung: Pecten Müller, 1776
              • Gattung: Serratovola Habe, 1951
            • Gruppe AEQUIPECTININI von Teppner, 1922
              • Gattung: Aequipecten Fischer, 1886
              • Gattung: Argopecten Monterosato, 1889
              • Gattung: Cryptopecten Dall, Bartsch & Rehder, 1938
              • Gattung: Haumea Dall, Bartsch & Rehder, 1938
              • Gattung: Leptopecten Verrill, 1897
              • Gattung: Volachlamys Iredale, 1939
            • Gruppe DECATOPECTININI Waller, 1986
              • Gattung: Anguipecten Dall, Bartsch & Rehder, 1938
              • Gattung: Annachlamys Iredale, 1939
              • Gattung: Bractechlamys Iredale, 1939
              • Gattung: Decatopecten G.B. Sowerby II, 1839
              • Gattung: Excellichlamys Iredale, 1939
              • Gattung: Flexopecten Sacco, 1897
              • Gattung: Glorichlamys Dijkstra, 1991
              • Gattung: Gloripallium Iredale, 1939
              • Gattung: Juxtamusium Iredale, 1939
              • Gattung: Mirapecten Dall, Bartsch & Rehder, 1938
              • Gattung: Lyropecten Conrad, 1862 [?]
              • Gattung: Nodipecten Dall, 1898 [?]

Morphologische Systematiken im Vergleich

Im wesentlichen sind heute drei Systematiken in Gebrauch, die sich auch in den besseren Werken für Muschelsammler und wissenschaftlichen Publikationen wiederfinden. J. Thiele [3], A. Franc [4] baute seine Taxonomie auf der Gestaltung der Kiemen und N. D. Newell [5] nach dem Bau der Schlosszähne auf.

Thiele 1935 Franc 1960
(Haupteinteilung nach Kiemen) 		Newell 1965
(Haupteinteilung nach Schlosszähnen) 		Aktuell Zeitliches
Vorkommen 		Schloß Schließmuskel-
Abdrücke 		Kiemenform
Taxodonta Proto- branchia Nuculidae
Nuculanidae
Malletiidae 		Palaeo- taxodonta Nuculoida     Ordovizium - rezent taxodont, geknickt 2 gleich große Protobranchien
Solemydidae Cryptodonta Solemyoida     Unt. Ordovizium - rezent Zähne völlig reduziert 2, vorne halb so groß doppelfiedrige Protobranchien
Praecardioida     Ob. Kambr.? Ordovizium - Unterkarbon zahnlos oder taxodont abdr 3 Protobranchien
Fili- branchia Taxodonta Pteriomorphia Arcaoida     Ordovizium - rezent taxodont, gerade 2 gleich große Filibranchien
Anisomyaria Anisomyaria Mytiloida     Devon - rezent dysodont (zahnlos) 2 verschieden große, vorne z.T. deutlich kleiner Filibranchien
Pterioida     Ordovizium - rezent variabel (meist zahnlos selten heterodont) meist nur 1 (selten 2 verschieden große) Filibranchien
E
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a 		Schitzodonta E
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a
n
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i
a 		Schitzodonta Palaeo- heterodonta Trigonioida     ?Mittl. Ordovizium Devon - Trias schitzodont 2 gleich große Eulamellibranchien
Unionioida     Devon - rezent zahnlos oder heterodont 2 gleich große Eulamellibranchien
- - Modiomorpha     Mittl. Kambrium - Ob. Perm zahnlos oder heterodont 2 gleich große Eulamellibranchien
- Rudistes Heterodonta Hippurtoida     Mittl. Silur - Kreide pachydont 2 gleich große Eulamellibranchien
Heterodonta Heterodonta Veneroida     Mittl. Ordovizium - rezent heterodont 2 gleich große Eulamellibranchien
Adapedonta Adapedonta Myoida     Karbon - rezent zurückgebildet mit einem Kardinalzahn 2 gleich große Eulamellibranchien
Anomalo- desmata Anomalo- desmata Anomalo- desmatacea Pholadomyoida     ? Unt. Ordovizium; Mittl. Ordovizium - rezent meist zahnlos 2 gleich große Eulamellibranchien
Septibranchia     meist zahnlos 2 gleich große Septibranchien


Phylogenetische Systematik

Verschiedene sich widersprechende Ansätze finden sich bei:

Phylogenie einzelner Teilgruppen der Bivalvia

Die Großgliederung der Bivalvia

Einteilung nach Kiemenform

Das ursprüngliche (plesiomorphe) Merkmal sind die Fiederkiemen (Ctenidien) der Protobranchiata. Diesen stehen die Metabranchiata mit abgewandelten Kiemen gegenüber.

Die Metabranchiata sind wiederum unterteilt in die Überordnungen Filibranchiata mit Fadenkiemen (Flibranchien) (ursprünglich) und die Eulamellibranchiata mit Blattkiemen (abgeleitet). Franc [11] (vgl. Tabelle) unterscheidet noch die Septibranchia die aber wahrscheinlich aus den Eulamellibranchia abgeleitet sind und deshalb keine eigene Überordnung bilden. 

 |
Bivalvia Unterklassen und Überordnungen
  |
  +--Protobranchiata
  |
  |                    +--Filibranchiata
  |                    |
  +--Metabranchiata----|
                       |
                       +--Eulamellibranchiata

Purchons Einteilung

Purchon 1987 [12] schlägt eine abweichende Einteilung vor:

  • Unterklasse 1 Protobranchia
    • Ordnung 1 Nuculoida
    • Ordnung 2 Solemyoida
  • Unterklasse 2 Lamellibranchia
    • Ordnung 3 Pteriomorpha
    • Ordnung 4 Mesosyntheta
      • Unterordnung Trigonioida
      • Unterordnung Unionoida
    • Ordnung 5 Anomalodesmata
      • Unterordnung Pholadomyoida
      • Unterordnung Septibranchia
    • Ordnung 6 Gastropempta
      • Unterordnung Veneroida
      • Unterordnung Myoida

Systematik einzelner Ordnungen

Phylogenie der Pectinoidea

Waller schlug 2006 eine phylogenetische Systematik vor die hier noch nicht eingearbeitet ist. [13] Sie wird durch mindestens eine genetische Studie gestützt (MATSUMOTO und HAYAMI 2000[14]

Phylogenie der Veneroidea

Eine neue Einteilung (2006) nach [15] liefert folgende Einteilung in der die Petricolodae und Turtoniidae - monophyletisch - mit den Veneridae zusammengefasst sind.

        • unsichere Familie: Neoleptonidae müssen noch genauer untersucht werden
        • unsichere Familie: Glauconomidae müssen noch genauer untersucht werden
        • Familie: Veneridae: Die Ergebnisse aus 2006 legen die Bildung von sechs Unterfamilien nahe:
          • Unterfamilie: Dosiniinae
          • Unterfamilie: Gemminae
          • Unterfamilie: Samarangiinae
          • Unterfamilie: Sunettinae
          • Unterfamilie: Tapetinae
          • Unterfamilie: Kombiniert Chioninae + Venerinae)
          • Unterfamilie: Petricolinae
          • Unterfamilie: Turtoniinae

Die Familie: Coopperellidae? Taucht in der Quelle nicht auf - ist evtl. eine veraltete Bezeichnung

Phylogenie der Lucinoidea (Überfamilie)

Lucinoidea (dazu gehören bisher die 5 Familien: Fimbriidae, Lucinidae, Mactromyidae, Thyasiridae und Ungulinidae) Diese Gruppe ist nach neueren molekularbiologischen Erkenntnissen [16] nicht monophylletisch. Die Familien Thyasiridae und Ungulinidae gehören nicht zu den Lucinoidea. Die Chemosymbiose in Thyasiridae und Lucinidae wurde konvergent entwickelt. Zur Stammesgeschichte noch folgendes Zitat aus [17] "Ilionia prisca aus dem Silur ist wahrscheinlich das älteste Fossil mit überzeugenden 'lucinoiden' Merkmalen, gefolgt von Phenacocyclas und einigen Paracyclas Arten aus dem Devon."

Systematik einzelner Familien

Phylogenie der Veneridae

Nach Kappner und Bieler [18] sind Chioninae und Venerinae zwei getrennte Gruppen, wobei die Gattungen Chamelea, Clausinella, Tawera und Timoclea neu zu den Venerinae zugeordnet werden. Morphologisch unterscheiden sich die beiden genannten Gruppen durch getrennte Siphone und (meist) einen vorderen Nebenzahn bei den Venerinae sowie verschmolzene Siphone und keinen vorderen Nebenzahn bei den Chioninae.

Weitere Untersuchungen zur Klärung der Phylogenie sind notwendig. Gattungen sind in Klammern hinter den Unterfamilien angegeben. 

--+------------------------------- Callista chione
  |
  +------------------------------- Meretrix lyrata
  | 
  |  +---------------------------- Pitar rudis
  |  |
  +--|  +------------------------- Macrocallista squalida
     |  |
     +--|  +---------------------- Periglypta 
        |  |
        +--+---------------------- Placamen
           |
           +---------------------- Dosiniinae (Dosinia, Petunculus (Gattungen evtl. monophyletisch)
           |
           |  +------------------- Tapetinae (Ruditapes, Paphia, Katelysia (Gattungen nicht monophyletisch)
           |  |
           +--|  +---------------- Chioninae (Lirophora, Anomalocardia, Mercenaria, Humilaria, Puberella, 
              |  |                            Ameghinomya, Chiona, Chionista, Protothaca, Callithaca) (zu wenig Daten)  
              +--|
                 +---------------- Venerinae (Chamelea, Venus, Clausinella, Globivenus, Ventricoloidea, Dosina, Tawera,
                                              Ameghinomya, Eurhomalea, Timoclea, Antigona) (Gattungen nicht monophyletisch)

Phylogenie der Cardiidae

Einteilung der Cardiidae nach Schneider 1995 [19]
|
+-+--------------- Tulongocardiinae -- Tulongocardium (späte Trias)
  |
  +--+------------ Protocardiinae   -- nur Protocardia
     |
     +--+--------- Lahilliinae      -- (incl. bisheriger Protocardiinae-Gattungen)
        |
        |"Cucardiids"?   
        |    
        |  +------ Laevicardiinae   -- Nemocardium
        |  |  
        +--+------ Pleuriocardiinae -- Incacardium Pleuriocardia Dochmocardia
           | 
           | nach Schneider 2002 [20]
           |
           +------+-- Sawkinsia (Eozän) 
                  |
                  +-- Cardiinae (Gattungen: Cardium Bucardium Vepricardium Dinocardium Planicardium Chesacardium 
                  |                         Acanthocardia s.s. A. (Rudicardium) Schedocardia Parvicardium?)
                  |
                  +-- 'CFTL Gruppe' +-- Plagiocardium
                  |                 |
                  |                 +-- Maoricardium
                  |                 |
                  |                 +-- Clinocardiinae
                  |                 |
                  |                 +-- Fraginae
                  |                 |
                  |                 +-- Lymnocardiinae 
                  |                 |
                  |                 +-- Tridacninae 
                  | 
                  +-- Orthocardiinae (Gattungen: Orthocardium Loxocardium Europicardium Hedecardium s.s. H. (Titanocardium)
                                                 H. (Iheringicardium) subgen. nov. Agnocardia Afrocardium Freneixicardia gen.nov.) 

Bisher nicht in eine phylogenetische Systematik der Cardiidae integriert sind :
- Trachycardiinae -- rezente Gattungen: Papyridae -- Trachycardium -- Acrosterigma -- Vasticardium
- Hemidonacinae nur Gattung Hemidonax, wird auch als Gattung der Donacidae geführt

Phylogenie der Sphaeriinae

Nach Cooley und Foighil (2000) [21] 

|
+--+Sphaeriinae (plesiomorph: synchronous brooding)
   |
   +==+================================= Pisidium (paraphylletisch)
      |
      +--+------------------------------ Pisidium sterkianum (Schwesterart zur Gattung Sphaeridium)
         |
         +--+--------------------------- 17 Sphaeridium Arten
                                         Musculinum bildet einen Teilzweig innerhalb des Sphaeridium Cladogramms

Quellen

  1. ↑ Lexikon marine Muscheln und Schnecken
  2. ↑ ELIZABETH M. HARPER, HERMANN DREYER, GERHARD STEINER (2006) Reconstructing the Anomalodesmata (Mollusca: Bivalvia): morphology and molecules Zoological Journal of the Linnean Society 148 (3), 395–420
  3. ↑ Handbuch der systematischen Weichtierkunde, 1935
  4. ↑ Classe de Bivalves, 1960 in Grassé: Trait de Zoologie 5/II
  5. ↑ 1965 in: R.C. Moore: Treatise on Invertebrate Paleontologie, Teil N 1969
  6. ↑ Adamkewicz, SL, MG Harasewych, J Blake, D Saudek & BCJ Bult (1997), A molecular phylogeny of the bivalve mollusks. Mol. Biol. Evol. 14: 619-629.
  7. ↑ Giribet, G & CS Carranza (1999), Point Counter Point. What can 18S rDNA do for Bivalve phylogeny? J. Mol. Evol. 48: 256-258.
  8. ↑ Parker, SP (ed.) (1982), Synopsis and classification of living organisms. McGraw-Hill Book Co., 2 vv.
  9. ↑ Giribet, G & W Wheeler (2002), On bivalve phylogeny: a high-level analysis of the Bivalvia (Mollusca) based on combined morphology and DNA sequence data. Invert Biol. 121: 271-324
  10. ↑ Campbell, DC (2002), Paleontological and molecular evidence on Bivalve phylogeny - Evolutionary Paleobiology and Paleoecology of the Bivalvia
  11. ↑ Franc
  12. ↑ R. D. Purchon: "Classification and Evolution of the Bivalvia: An Analytical Study" Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, Vol. 316, No. 1177 (Aug. 28, 1987), pp. 277-302
  13. ↑ THOMAS R. WALLER (2006) Phylogeny of families in the Pectinoidea (Mollusca: Bivalvia): importance of the fossil record Zoological Journal of the Linnean Society 148 (3), 313–342.
  14. ↑ MASAHIRO MATSUMOTO and ITARU HAYAMI , J. Moll. Stud. (2000), 66, 477-488 "PHYLOGENETIC ANALYSIS OF THE FAMILY PECTINIDAE (BIVALVIA) BASED ON MITOCHONDRIAL CYTOCHROME C OXIDASE SUBUNIT I"
  15. ↑ PAULA M. MIKKELSEN, RÜDIGER BIELER fls, ISABELLA KAPPNER, TIMOTHY A. RAWLINGS (2006)Phylogeny of Veneroidea (Mollusca: Bivalvia) based on morphology and molecules Zoological Journal of the Linnean Society 148 (3), 439–521.
  16. ↑ JOHN D. TAYLOR, EMILY A. GLOVER (2006) Lucinidae (Bivalvia) - the most diverse group of chemosymbiotic molluscs Zoological Journal of the Linnean Society 148 (3), 421–438.
  17. ↑ JOHN D. TAYLOR, EMILY A. GLOVER (2006) Lucinidae (Bivalvia) - the most diverse group of chemosymbiotic molluscs Zoological Journal of the Linnean Society 148 (3), 421–438.
  18. ↑ Mol Phylogenet Evol. 2006 Aug;40(2):317-31. Epub 2006 Apr 18. Phylogeny of venus clams (Bivalvia: Venerinae) as inferred from nuclear and mitochondrial gene sequences. Kappner I, Bieler R.
  19. ↑ JAY A. SCHNEIDER (1995) Phylogeny of the Cardiidae (Mollusca, Bivalvia): Protocardiinae, Laevicardiinae, Lahilliinae, Tulongocardiinae subfam. n. and Pleuriocardiinae subfam. n. Zoologica Scripta 24 (4), 321–346.
  20. ↑ ayA. Schneider (2002) Phylogeny of cardiid bivalves(cockles and giant clams): revision of the Cardiinae and the importanceof fossils in explaining disjunct biogeographical distributions Zoological Journal of the Linnean Society 136 (3), 321–369.
  21. ↑ Phylogenetic Analysis of the Sphaeriidae (Mollusca: Bivalvia) Based on Partial Mitochondrial 16S rDNA Gene Sequences Louanne R. Cooley, Diarmaid O. Foighil Invertebrate Biology, Vol. 119, No. 3 (Summer, 2000), pp. 299-308
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