Vierfleck

Die Vierflecklibelle (Libellula quadrimaculata) zählt zu den Großlibellen und erreicht eine Körperlänge von vier bis fünf Zentimetern und eine Flügelspannweite zwischen 7 und 8,5 Zentimetern. Jeder Flügel hat einen auffälligen dunklen Fleck im Bereich des Nodus, wodurch sie sowohl ihren wissenschaftlichen als auch ihren Trivialnamen erhielt. Bekannt ist die Art auch für ihre Massenwanderungen in Schwärmen mit beeindruckenden Ausmaßen. Die Art gilt als gesichert

Vierflecklibelle
Vierflecklibelle (Libellula quadrimaculata)
Vorlage:Taxonomy
Vorlage:Classis: Insekten (Insecta) Vorlage:Ordo: Libellen (Odonata) Vorlage:Subordo: Großlibellen (Anisoptera) Vorlage:Familia: Segellibellen (Libellulidae) Vorlage:Genus: Libellula Vorlage:Species: Vierflecklibelle
Wissenschaftlicher Name
Libellula quadrimaculata
Linnaeus, 1758

Merkmale

Bau der Imago

Zeichnung eines Männchen sowie eines Weibchens von William John Lucas aus dem Jahre 1900

Die Vierflecklibelle erreicht Körperlängen zwischen 41 und 45 Millimetern, wovon 25 bis 30 Millimeter auf das Abdomen entfallen. Es existiert kein stark ausgeprägter Sexualdimorphismus, Weibchen und Männchen sehen also annähernd gleich aus.

Sie hat ein gelbliches Gesicht, das nach oben durch eine schwarze Linie zwischen den Fühlern begrenzt wird, und einen mattbraunen Thorax, der stark mit Härchen bewachsen ist. Die ersten sechs Segmente des Abdomens sind wiederum mattbraun, die Segmente sieben bis zehn hingegen sind schwarz und weisen seitlich jeweils einen gelben Strich auf. Die Beine sind schwarz.

Die Hinterflügel erreichen eine Länge von 31 und 38 Millimetern, also eine Flügelspannweite um sieben Zentimeter. Die Flügelmusterung, welche auch für den Namen verantwortlich ist, besteht aus einem bernsteinfarbenen Streifen an der Flügelbasis und einem kleinen schwarzen Fleck am Nodus. Es gibt 16 Antenodal- und 14 Postnodaladern. Auf den Hinterflügeln befindet sich zudem noch an der Basis ein kleiner dreieckiger schwarzer Fleck. Die Aderung der Hinterflügel ist rötlich braun, das Flügelmal (Pterostigma) bräunlich schwarz und etwa vier Millimeter ausgedehnt. Die oberen Hinterleibsanhänge der Männchen (Cerci) sind ungefähr dreimal solang wie die unteren und stark ausgeprägt.

Bau der Larve

Zeichnung der Larve in fünffacher , des Mentums und des Tasters in sechsfacher sowie des beweglichen Hackens in 18facher Vergrößerung.

Die Larven der Vierflecklibelle werden 22 bis 26 Millimeter lang und um die acht Millimeter breit. Sie sind orange braun gefärbt und mit vielen kleinen Härchen besetzt. Das Abdomen ist abgerundet und kürzer als die Beine, was ihnen eine sehr gedrückte Erscheinungsweise verleiht. Es geht an seinem Ende in fünf kurze Dornartige Anhänge über. Die Cerci sind nur ungefähr 0,7 mal so lang wie die paarigen Seitenplatten (Ventrolateralplatten) des elften Hinterleibssegmentes, dem sogenannten Paraproct. Auf den Segmenten drei beziehungsweise vier bis sieben befinden sich schwach ausgeprägte Dorsaldornen, während diese auf den Segmenten acht und neun fehlen. Dafür befinden sich hier Lateraldornen, die auf Segment acht jedoch geradezu winzig sind. Die Ausbildungen in denen die Flügel heranwachsen sind um die sieben Milimeter lang.

Der Kopf ist mit einer Breite von ungefähr sechs Millimetern von durchschnittlicher Größe und auf der Oberseite konvex. Die Punktaugen (Ocellen sind bereits als helle Punkte angedeutet, die Augen hingegen sind senkrecht zur Mittelachse gestreckt und sitzen an an den seitlichen Vorderkanten des Kopfes. Auf beiden Seiten des unpaaren Vorderteils der Lippe, dem sogenannten Prämentum besitzt sie acht bis 13 kleine Borsten. Ebenso befinden sich auf dem dreieckigen labialen Taster weitere sieben bis acht Borsten. Die Greifkante des Tasters ist gewellt

Die Fühler bestehen aus sieben Segmenten. Während davon die ersten zwei eher kurz und geschwollen sind, sind die restlichen fünf eher schlank. Das Letzte, das Fünfte sowie das Vierte Segment sind gepunktet. Auf den wenig muskulösen Beinen haben die Larven graue Ringe die mit dem Alterungsprozess dunkeln und nahezu verschwinden.

Auch die Beine und insbesondere die Unterschenkel (Tibiae) sind wie das gesamte Tier stark behaart. Die Länge der Beine nimmt von vorne mit zwölf Milimetern, über das mittlere Beinpaar mit 12 Milimetern nach hinten mit 19 Milimetern zu.

Ähnliche Arten

Im Stadium des Imagos ist die Art auf Grund ihrer markanten Flügelzeichnung relativ einfach von anderen Arten zu unterscheiden. Am ehesten kann sie noch mit dem Zweifleck (Epitheca bimaculata) oder Weibchen des Spitzenflecks (Libellula fulva) verwechselt werden. Neben der anders ausgeprägten Flügelmusterung bei beiden Arten ist als Unterscheidungsmerkmal beim Zweifleck insbesondere die bei den Falkenlibellen auftretende Ausbuchtung des Augenhinterrandes brauchbar. Zudem ist die Art deutlich größer.

Problematischer wird dies im Larvenstadium. Hier unterscheidet sich beispielsweise die Larve des Plattbauchs (Libellula depressa) von der des Vierflecks in folgenden Punkten. Sie besitzt keine Lateraldornen und und auf dem Taster neun bzw. zehn statt sieben bzw. acht Borsten. womit eine Unterscheidung für Laien sehr schwierig ist.

Lebensraum

Verbreitung

Die Vierflecklibelle ist eine weit verbreitete Libellenart. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in der Holarktis und sie tritt sowohl in Mittel- und Nordeuropa, Asien als auch in Kanada und Alaska. Im Norden überschreitet das Tier sogar den Polarkreis und kann im Sørfjord in Troms bis zu 69°30' gefunden werden

Biotop

Die Vierflecklibelle ist charakteristisch für Weiher mit mit mehrjähriger Vegetation. Sie tritt aber auch oft in hoher Abundanz in Sümpfen am Rande von verlandenden Gewässern und Mooren am Ufer von Gewässern. Aber auch in sauren Mooren wie den an der Küste üblichen Dünenmooren trifft man die Art oft an. In Hochmooren hingegen besiedelt sie meist nur die Mooraugen. Wenn die Art langsam fließende Gewässer bewohnt bevorzugt sie Altarme und Seitenbuchten von Flüssen sowie Auwaldtümpel mit starken Pflanzenbewuchs.

Im Biotop der Vierflecklibelle fliegt häufig auch die Große Pechlibelle, die Gemeine Binsenjungfer, die Schwarze Heidelibelle, sowie die Herbst- und die Blaugrüne Mosaikjungfer. In Sumpf- und Moorgebieten tritt stattdessen eher die Torf-Mosaikjungfer und die Kleine Mosaikjungfer auf.

Habitat

Die Habitate der Vierflecklibelle unterscheiden sich je nach Entwicklungsstufe.

Larvalhabitat

Die Larven bevorzugen Wassertiefen von einigen Dezimetern und von Röhricht umwachsene Stellen. In den ersten Stadien leben die Tiere noch teilweise in der Tauchblattvegetation. In den weiteren entwicklungsstadien leben die Tiere dann überwiegend benthisch. Dabei graben sich die Tiere meist nicht in den meist aus Detritus bestehenden torfigen Gewässerboden ein, sondern leben auf dem Schlamm. Aber auch auf anderen Gewässerböden kann die Art das Imaginalstadium erreichen. Allerdings bevorzugt die Art in sauerstoffarmen Gewässern, wie beispielsweise bei einem Bewuchs mit Torfmoos geringere Wassertiefen.

Sie suchen strömungsarme oder gar stehende Gewässer, die ganzjährig Wasser führen. Der pH-Wert liegt üblicherweise im leicht sauren Bereich und nimmt Werte zwischen 4 und 8,2 an. Hier scheint der Vierfleck auch einen klaren Vorteil gegenüber den anderen Großlibellenarten zu haben, denn es ist die einzige Art, deren Abundanz mit zunehmenden Säuregrad steigt. Und sogar in Brackwasser kann die Art bis zu einem Salzgehalt von sieben Promille überleben.

Aus der Sicht der Gewässergüte siedeln Vierflecklibellen in eu- oder mesotrophen Gewässern, d. h. es handelt sich um Gewässer mit gutem Nährstoffgehalt und Sichttiefen um die zwei Meter. Die Sauerstoffsättigung sinkt am Ende der Sommerstagnation auf Werte um die 30 %. Seltener besiedelt die Art aber auch oligotrophe Gewässer, also klarere Gewässer mit höherer Sauerstoffsättigung und niedrigerem Phosphorgehalt. Die Sauerstoffkonzentration liegt zwischen 1,9 und 16,3 mg/l.

Konzentration in mg/l
Ammonium (NH4+)	< 0,4
Eisen-II (Fe2+)	0-2
Eisen-III (Fe3+)	3
Nitrat (NO3)	< 0-200
Nitrit (NO2-)	< 0-0,1
Gesamtphosphat	< 0,057

Die hydrochemische Zusammensetzung des Wassers gestaltet sich wie folgt: Die Gesamthärte des Wassers, also die Konzentration der Kationen der Erdalkalimetalle liegt zwischen einem und zehn °dH. Die Carbonhärte , also die Konzentration des Anions Hydrogencarbonat (HCO₃^-) liegt unter drei °dH. Die Leitfähigkeit des Wassers liegt zwischen 30 und 270 µS/cm. Konzentrationen einiger weiterer Ionen, sowie Verbindungen sind in der Tabelle auf der rechten Seite angegeben.

Temperaturwerte sind in den von Vierflecklarven bewohnten Gewässerzonen meist recht konstant, sonst aber durchaus verschieden. Insbesondere wirkt sich die Höhe der Temperatur auf das spätere Aussehen aus. Teilweise wird auch angenommen, dass die beschriebenen Unterarten in letzter Konsequenz nur auf diese Temperaturunterschiede zurückzuführen sind.

Zum Schlüpfen begeben sich die Larven auf aus dem Wasser rangende Pfalnzen, sogenannte emerse Vegetation. Im Mittel wählen sie Höhen von mehreren Dezimetern, es wurden aber uach schon Tiere in über zwei Meter Höhe entdeckt. Einige Larven suchen aber auch einige Meter vom Wasser entfernte Stellen für den Schlupf auf.

Imaginalhabitat

Sind die Imagines geschlüpft, halten sie sich in Wiesen, Feldern, Heiden, Weinbergen, Hecken und Waldrändern auf. Aber auch in Mooren fliegen sie in ihrer Reifezeit.

Die ausgereiften Imagos ziehen sich zum Ausruhen bis zu 200 Meter vom Wasser entfernt auf Höhen um einen halben Meter zurück. Bei der Fortpflanzung präferieren sie von Bäumen und Wald umgebene Gewässer, die zum einen im Zentrum frei - also nicht bewachsen - sind, zum anderen zum Ufer hin artenreichen Bewuchs besitzen. Der Bewuchs üblicher Habitate besteht dabei meist aus Binsen, Teich- und Sumpfbinsen, Seggen, Teich-Schachtelhalm, Schilfrohr und Rohrkolben. Gewässer, die zum Beispiel durch die umstehenden Bäume beschattet werden, meidet die Vierflecklibelle. Ausnahmen bilden größere Gewässer, die dem Tier trotzdem noch ein genügend großes sonniges Teilstück gewähren. Die Tiefe des besiedelten Wasserbereiches beträgt üblicherweise zwischen zehn Zentimetern und zwei Metern. Die Größe des Gewässers liegt im Bereich zwischen einigen Ar und einigen Hektar, allerdings kann die Libelle auch kleiner Gewässer wie Gartenteiche besiedeln. Die Fließgeschwindigkeit der besiedelten Gewässer beträgt weniger als zehn Zentimeter die Sekunde.

Lebensweise

Nahrung

Die Larven ernähren sich vornehmlich von auf dem Gewässergrund lebenden Tieren. aber auch von kleinen Fischen und Kaulquappen. Bei Nahrungsknappheit kann es aber auch zu Kannibalismus kommen. Die Imago hingegen ernährt sich vornehmlich von Mücken frisst aber auch andere Fluginsekten.

Flugzeit und Flugverhalten

Die ersten Tiere schlüpfen im Mai, wobei es in warmen Jahren auch bereits Ende April Vierflecklibellen fliegen. Je nach Klima reicht die Schlüpzeit bis in den beginnenden Juni. Auch hier kann sich die Schlüpfperiode bei warmer Witterung bis in den Juli ausdehnen. Die Flugzeit endet Mitte bis Ende August. Über den Tag beginnt die Vierflecklibelle ihren Flug unabhängig von den Lichtverhältnissen sobald es warm genug ist.

Die Vierflecklibelle ist dafür bekannt, in Schwärmen zu migrieren. Die Schwärme können dabei gigantische Ausmaße annehmen. Beispielsweise setzte sich der größte über Deutschland bekannte Schwarm am 19. Mai 1863 aus 2,4 Milliarden Tieren zusammen. Die Züge erreichen bei ihren Wanderungen auch beachtliche Flächenausbreitungen. So gibt es Berichte, die von 330 Quadratkilometern berichten, womit die Vierflecklibelle auch die Wanderlibelle um längen schlägt. Die Schwärme bilden sich meist, wenn die Temperatur nach einem kühlen Frühjahr plötzlich steigt und entwickeln sich danach sukzessive indem sich Individuen von anderen Gewässern beim Überflug in einer Art Herdentrieb anschließen. Die Tiere stammen also nach heutigen Forschungstand mitnichten von einem einzigen Gewässern, wie es früher angenommen wurde. Eine weitere Initialzündung für eine Migration ist unter Umständen ein parasitärer Befall mit dem Saugwurm Prosthogonimus der die Libelle "umprogrammiert". Die sich so ergebenden Schwärme sind mitnichten artenrein und weisen meist auch Vertreter anderer Arten - zum Beispiel des Plattbauches - auf. Zahlenmäßig sind diese Beimischungen aber vernachlässigbar. Die sich bildenden Schwärme steigen in eine Höhe von meist unter 20 Metern auf können aber in der Ausdehnung bis zu 30 Meter Höhe erreichen. Die Migration kann bis zu sieben Tage dauern, wobei sie gegen Abend für die Nacht unterbrochen wird. Zur Orientierung bevorzugen die Libellen wohl gradlinige Strukturen, wie Eisenbahnen, Kanälen, Küstenlinien.

Fortpflanzung und Entwicklung

Zwei Vierflecklibellen im Paarungsrad

Die Paarung dauert üblicherweise zwischen drei und 30 Sekunden und findet im Rüttelflug statt. Danach legt das Weibchen die 2500 bis 3500 Eier fassenden Gelege in einem wippenden Flug ab indem sie mit dem Hinterleib immer wieder die Wasseroberfläche berührt. Die Eier werden durch eine gelblich, durchsichtige Gallerthülle geschützt und sinken zum Boden des Gewässers oder bleiben an Vegetation kleben die sie zufällig treffen. Ein weiterer Vorteil der Gallerthülle ist es, dass sie der ideale Nährboden für kleine Algen ist die das Ei tarnen. Sie sind annähernd kugelförmig, ungefähr 0,5 Millimeter lang und 0,43 Millimeter breit. Ihre Farbe ist gelblich bis weiß. Mit zunehmender Entwicklung verfärben sie sich gelb- beziehungsweise orangebraun. Wie beim Plattbauch bewacht das Männchen so lange das Weibchen.

Die Entwicklung der Embryonen vollzieht sich abhängig von der Temperatur in zwei bis sieben Wochen. Das anschließende Larvenstadium gliedert sich in zwölf oder mehr Stadien, wobei das Prolarvenstadium nicht mitgezählt wird. Der Zeitraum zwischen zwei Häutungen ist variabel und verlängert sich von Häutung zu Häutung. So benötigt für die ersten Häutungen nur ein bis zwei Wochen, bei den späteren Häutungen aber bereits bis zu 72 Tage. Vor der Metamorphose kann die Larve auch in einer Diapause überwintern. Die Entwicklungszeit der Libelle beträgt damit zwischen zwei und drei Jahren.

• Vierflecklibelle beim Schlupf
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Nach dem schlüpfen fliegen die Libellen zwischen zwei und 75 Meter zu einer Stelle wo sie dann circa einen Tag weiter aushärtet. Die sich anschließende Reifezeit beträgt zwölf bis 18 Tage. Danach kehren die Männchen an das Gewässern zurück. Die Weibchen folgen einige Tage später. Das maximale Alter des Imagos beträgt 48 Tage.

Namensgebung

Wissenschaftliche Namen

Die erste wissenschaftliche Beschreibung der Art lieferte Linnaeus unter dem noch heute gebräuchlichen Namen Libellula quadrimaculata, den er allerdings als 4-maculata schrieb. Der Name rührt von den vier distinkten Malen auf den Flügeln her und leitet sich von den lateinischen Wörtern quattuor und maculatus ab. Quattuor ist ein Präfix und bedeutet vier, maculatus kann mit gefleckt übersetzt werden. Die eigentliche Beschreibung der Art fällt extrem kurz aus und lautet:

„alis posticis basi omnibusque medio antico macula nigricante“

– Linnaeus: Systema Naturae. S. 543

Der der Beschreibung zu Grunde liegende Holotyp war ein Männchen, stammte aus Schweden und befindet sich heute im Natural History Museum. 1781 ist es Fabricius, der eine Beschreibung unter der Bezeichnung Libellula quadripunctata abliefert. Moses Harris bezeichnet das Tier 1782 als Libellula maculata. Edward Newman hingegen nennt die Libelle 1833 Libellula praenubila. Newman erhob in der gleichen Veröffentlichung ein weiters Exemplar zum Generotyp für die später mit Libellula synonymisierte Gattung Leptetrum. 1839 beschreibt Thomas Say ein Weibchen und ein Männchen, die er von Harris erhielt unter dem Namen Libellula tenaria, allerdings stellte er bereits in seiner Schlussbemerkung zur Art Überlegungen bezüglich Ähnlichkeiten zu Libellula quadrimaculata an:

„In some of its characters it resembles the L. quadrimaculata, Linn., of Europe, but that has not the terminal wing bands.“

– Thomas Say: Descriptions of new North American neuropterous insects. S. 21

In seiner "Synopsis of the Neuroptera of North America" stellt Hermann August Hagen 1861 fest, dass das Männchen eine L. quadrimaculata sei, das Weibchen hingegen eine Libellula semifasciata. Über den Verbleib der den Arbeiten von Fabricius, Harris, Newman und Say zu Grunde liegenden Tiere ist nichts bekannt. Robert Mac Lachlan benutzte 1894 den Namen Libellula (Orthetrum) basilinea für ein Männchen aus China. Das Exemplar befindet sich heute im Natural History Museum. 1957 stufte E. Schmidt L. quadrimaculata zur Unterart L. quadrimaculata quadrimaculata herab und führte anhand eines Männchens aus Japan die weitere Unterart L. quadrimaculata asahinai ein. Vier Jahre später ergänzte Schmidt auf Grundlage eines Männchens aus Afghanistan die Unterart L. quadrimaculata grigorievi. Beide Exemplare befinden sich in der Schmidtschen Sammlung

Systematik

Die Vierflecklibelle wird innerhalb der Großlibellen in die Gattung Libellula eingeordnet, einer Gattung, die von Carl von Linné 1758 angelegt wurde und in die er alle zu der Zeit bekannten Libellen einstellte. Heute besteht diese Gattung aus etwa 30 Arten, die allesamt holarktisch verbreitet sind. Innerhalb der Gattung wird die Vierflecklibelle als nächstverwandt mit der in Nordamerika heimischen Libellula semifasciata und der japanischen Libellula angelina beschrieben, dies wird sowohl durch morphologische (vor allem Merkmale des Genitalaufbaus und der Flügeladerung) als auch durch molekularbiologische Merkmale bestätigt. Diese drei Arten stehen in der rein morphologischen Betrachtung als basales Taxon allen anderen Libellula-Arten gegenüber (siehe Kladogramm), in den molekularbiologischen Untersuchungen werden sie jedoch innerhalb der Libellula-Arten eingeordnet.

─┐
 ├──┬── Vierflecklibelle (L. quidrimaculata)
 │  └──┬─── Libellula semifasciata
 │     └─── Libellula angelina
 │
 └───── Alle anderen Libellula-Arten

In Europa gibt es innerhalb der Gattung Libellula außer der Vierflecklibelle noch die Plattbauchlibelle Libellula depressa und den Spitzenfleck Libellula fulva. Die Gattungszugehörigkeit beider Arten ist allerdings umstritten, manche Autoren stellen depressa auch zur Gattung Platetrum und fulva zur Gattung Ladona. Grundsätzlich kann Libellula weltweit als sehr heterogene Gattung angesehen werden, bei der eine gründliche Revision überfällig ist.

Literatur

In den Klammern direkt nach dem Autor sind gegebenenfalls abweichende Artbezeichnungen aufgeführt.

Erstbeschreibungen

• (4-maculata): Linnaeus, C. 1758. Systema Naturae. Per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio decima, reformata. Tomus I. Laurentius Salvius, Holmiae. pp. [1-4], 1-824.
• (4punctata): Fabricius, J.C. 1781. Species Insectorum, exhibentes eorum differentias specificas, synonyma auctorum, loca natalia, metamorphosin adiectis observationibus, descriptionibus. Tomus I. C. E. Bohn, Hamburgi et Kilonii. pp. I-VIII, 1-552.
• (maculata): Harris, M. 1782. An exposition of English insects. Including the several classes of Neuroptera, Hymenoptera, & Diptera, or Bees, Flies, & Libellulae. Exhibiting on 51 copper plates near 500 figures, accurately drawn, & highly finished in colours, from nature. White & Robson, London. pp. 1-166, excl. pl. 1-50.
• (praenubila): Newman, E. 1833. Entomological notes (Continued). Entomological Magazine 1: 416
• (teneraria): Say, Th. 1839. Descriptions of new North American neuropterous insects, and observations on some already described. Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 8: 9-46
• (basilinea): McLachlan, R. 1894. On two small collections of Neuroptera from Ta-chien-lu, in the province of Szechuen, western China, on the frontier of Thibet. Annals and Magazine of Natural History (Series 6) 13: 421-436.

Sekundärliteratur

• Arnett H. Ross jr.: American Insects. A Handbook of Insects of America North of Mexico. CRC Press, Boca Raton Fla 2000, ISBN 0849302129
• Jill Silsby: Dragonflies of the World. The National History Museum, Plymouth 2001, ISBN 0565091654
• Klaus Sternberg, Rainer Buchwald: Die Libellen Baden-Württembergs. Bd 2. Großlibellen. Eugen Ulmer, Stuttgart 1999, 2000. ISBN 3-8001-3514-0

Wissenschaftliche Sekundärliteratur und Artikel

• Bartenef, A. N. 1930. Über die Aberrationen von Libellula quadrimaculata L. (Odonata). Zoologischer Anzeiger 87 (7/8): 191-198.
• Brittinger, C. 1850. Die Libelluliden des Kaiserreichs Oesterreich. Sitzungsberichte kaiserl Akademie Wissenschaften Wien s1-s8.
• P. S. Corbet: Dragonflies, behaviour and ecology of Odonata. Harley Books, Colchester 1999. ISBN 094658964X
• H. Steinmann: World Catalogue of Odonata. Bd II. Anisoptera. de Gruyter, Berlin-New York 1997. ISBN 3110149346
• Needham, J.G. 1901. Aquatic Insects in the Adirondacks. New York State Museum Bulletin 47: 383-612,
• Musser, R.J.S. 1962. Dragonfly Nymphs of Utah (Odonata: Anisoptera). University of Utah Biological Series 12(6):vii + 74ff
• Walker E.M., Corbet P.S. 1975. The Odonata of Canada and Alaska, Vol. 3. University of Toronto Press, Toronto 15 + 307ff
• Belyshev, B. F. (relicta) 1973. (The dragonflies of Siberia (Odonata). Volume 1. Part 1 and 2). (russisch). Publishing House Nauka, Siberian Branch, Novosibirsk 1-620, figs. 1-270.

Weblinks

Commons: Vierflecklibelle – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

• Beschreibung und Bilder
• Vierfleck im Natur-Lexikon
• Vierfleck unter natur-in-nrw.de