Die Nachtschattengewächse (Solanaceae) sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliophyta). Zu ihr gehören etwa 90 bis 100 Gattungen, die Zahl der zugehörigen Arten wird oft sehr unterschiedlich eingeschätzt, wird aber meist bei etwa 3000 angegeben. Die größte Gattung innerhalb der Familie sind die Nachtschatten, zu denen meist zirka 1000 bis 2300 Arten gezählt werden. Innerhalb der Familie gibt es sowohl wichtige Nahrungspflanzen als auch Zierpflanzen, durch den Gehalt an Alkaloiden und Steroiden gelten sie auch als bedeutende Medizin-, Rausch- und Kultpflanzen. Charakteristische Merkmale sind vor allem die fünfzähligen Blüten mit verwachsenen Kelchblättern, teilweise verwachsenen Kronblättern, fünf Staubblättern und meist zwei miteinander verwachsenen Fruchtblättern. Die Früchte der Nachtschattengewächse sind meist Beeren oder Kapselfrüchte.
| Nachtschattengewächse | ||||||||||||
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| Vorlage:Taxonomy | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Solanaceae | ||||||||||||
| Juss. |
Beschreibung
Habitus
Nachtschattengewächse sind einjährige, zweijährige oder mehrjährige Pflanzen, die sowohl krautig als auch verholzend wachsen können. Meist erreichen sie Wuchshöhen von 0,5 bis 4 m, jedoch gibt es auch Vertreter, die als Lianen mit bis zu 15 m Länge oder als kleine Bäume 5 bis 10 m, in Ausnahmen bis zu 25 m Höhe, erreichen. Daneben gibt es auch pygmäische Vertreter (z. B. Solanum euacanthum oder Petunia patagonica), die nur Wuchshöhen von 5 bis 20 cm erreichen. Nachtschattengewächse wachsen meistens aufrecht, teilweise kletternd, epiphytisch oder hemiepiphytisch, nicht selten auch myrmecophil. Es gibt einige niederliegende Vertreter (vor allem die Gattungen Lycianthes und Exodeconus), selten sind wie bei bei den Alraunen (Mandragora) Rosettenbildungen zu beobachten. Die Sprossachse ist normalerweise massiv, teilweise aber auch hohl, beispielsweise bei den Gattungen Markea, Nicandra, Deprea oder Witheringia.
Nachtschattengewächse bilden verschiedene Wurzeltypen aus, unter anderem dicke, fleischige Pfahlwurzeln, für die beispielsweise die Alraunen (Mandragora), Wurzelsysteme mit Adventivwurzeln (bei den Leptoglossis und diversen Arten der Blasenkirschen (Physalis) und Nachtschatten (Solanum)), mit extremen Anschwellungen (in der Gattung Lycianthes) oder mit Knollen oder Stolonen (vor allem in der Solanum-Sektion Petota). Selten treten auch Rhizome auf, unter anderen bei den Salpichora und Nectouxia.
Blätter
Die Laubblätter sind meist ganzrandig, oft unregelmäßig gezähnt oder gespalten; normalerweise einfach, gelegentlich auch zusammengesetzt, dann unpaarig gefiedert oder dreiteilig, immer nebenblattlos. Gelegentlich treten dicke und ledrige Blätter auf. Die Blätter stehen einzeln, manchmal in Quirlen aus drei Blättern oder in Büscheln aus drei bis sechs Blättern. Es gibt sowohl aufsitzende Blätter als auch solche mit Blattstielen.
Blütenstände und Blüten
Die Blüten sind zum Teil einzelstehend, meistens aber in verschiedenen geformten Blütenständen, teilweise mit bis zu 200 Blüten. Die Blüten oder Blütenstände stehen axillar, extra-axillar, den Blättern gegenständig, terminal (dabei oft in sympodialen Gruppen, die zu lockeren Rispen oder engen Trauben geformt sind) oder in vielblütigen terminalen Rispen, manchmal auch büschelweise in Gruppen. In der Untergattung Lyciosolanum der Nachtschatten (Solanum) fehlen die Blütenstiele; Stammblütigkeit ist nur aus der Gattung Dyssochroma bekannt.
Die längsten Blüten kommen in den Gattungen Cuatresia (bis 25 cm) und Merinthophodium (bis zu 90 cm) vor. In den meisten Fällen sind die Blüten der Nachtschattengewächse zwittrig, nur in Ausnahmen gibt es zweihäusige Pflanzen, dazu gehört mindestens je eine Art in Dunalia und Withania, zwei Arten in Symonanthus und je vier Arten in den Gattungen Deprea und den Bocksdornen (Lycium); sowie andromonoeziöse Pflanzen (d. h. sowohl zwittrige als auch männliche Blüten an einer Pflanze) in Schizanthus. Die Blüten sind meist fünfzählig, selten vier- oder sechs- bis neunzählig.
Die Blütenformel ist bis , Abweichungen werden im Folgenden erwähnt.
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Kelch
Der Kelch ist meistens radiärsymmetrisch, nur selten zygomorph wie bei den Engelstrompeten (Brugmansia). Die Kelchblätter sind miteinander verwachsen, der Kelchrand ist ganzrandig oder mit fünf bis zehn geraden Zähnen versehen. In den meisten Fällen bleibt die Größe des Kelches nach der Blühphase konstant, jedoch ist eine Vergrößerung des Kelches sehr oft in der Familie zu finden. Teilweise ist diese Vergrößerung so stark, dass der Kelch sich um die Beere oder Kapsel herum vergrößert, fast geschlossen ist und die Frucht fast vollständig einschließt, beispielsweise in den Gattungen der Blasenkirschen (Physalis) oder Quincula. Eine andere Art der Kelchvergrößerung kommt beispielsweise in den Gattungen Chamaesaracha und Leucophysalis vor, hier liegt der Kelch eng am Perikarp der Frucht an, ist jedoch meist nach oben offen. Selten wölbt sich der Kelch nach außen und gibt so die reife Frucht frei, dies tritt vor allem in der Gattung Jaltomata auf.
Krone
Wie auch die Kelchblätter, sind die Kronblätter miteinander verwachsen. Teilweise sind sie wie in der Gattung Melananthus mit 2,5 bis 8 mm sehr klein, können aber beispielsweise in der Gattung Solandra auch 100 bis 370 mm lang werden. Die Kronen sind normalerweise radiärsymmetrisch, nur selten zygomorph, beispielsweise im Tribus Browallieae und in den Gattungen Rahowardiana oder Schultesianthus, manchmal ist die Krone sogar zweilippig (Schizanthus). Als Blütenformen treten vor allem auf: radförmig, sternförmig, röhrenförmig, trichterförmig, über-becherförmig.
Androeceum
Das Androeceum besteht meistens aus fünf, nur sehr selten aus vier (Nothocestrum) oder zwei (Schizanthus) Staubblättern. Sie stehen in nur einem Kreis, sind untereinander nicht verwachsen, jedoch aber mit den Kronblättern, zwischen denen sie angeordnet sind. Bei vielen Vertretern sind in einer Blüte unterschiedliche Längen unter den Staubblättern zu finden, jedoch sind gleichlange Staubblätter ähnlich häufig. Zum Teil überragen die Staubblätter die restliche Blüte (Vestia, Dunalia), jedoch können sie auch innerhalb der Blüte liegen (Lycianthes, Juanulloa etc.)
Antheren
Die Antheren bestehen meistens aus zwei Theka. Es gibt sowohl mit 0,2 bis 2 mm Länge kleine (Deprea, Hammersträucher (Cestrum), Tribus Schwenckieae usw.) als auch große Antheren (6 bis 13 mm bei Solandra oder 12 bis 40 mm bei Engelstrompeten (Brugmansia)). Sie sind für gewöhnlich gerade, Ausnahmen sind die Gattung Normania und die Art Solanum pennellii, welche gebogene Antheren besitzen. Die Theka sind im Allgemeinen gleichgroß, in Ausnahmen, wie bei Schwenckia, Melananthus, Heteranthia oder Normania geschwungen, durch Verkümmerung jeweils eines der Theka sind die Antheren des Tribus Browallieae deutlich unsymmetrisch. Meistens sind die Antheren unbehaart, in den Gattungen Hammersträucher (Cestrum) und Hawkesiophyton sind sie mit Papillen besetzt, in einigen Gattungen existieren Vertreter mit − im Vergleich zu den Antheren − relativ großen, einfachen Trichomen auf den Antheren, u. a. im Tribus Datureae, den Gattungen Nicandra und Streptosolen und bei Solanum pennellii sowie bei Tomaten (Solanum lycopersicum).
Staubfäden
Die Staubfäden sind normalerweise gerade und zylindrisch oder leicht zusammengedrückt, Ausnahme ist die Gattung Browallia mit gekrümmten und abgeflachten Staubfäden. Die Staubfäden sind ähnlich lang oder länger als die Antheren. Abweichungen treten in den Gattungen Nothocestrum mit stark reduzierten, fast inexistenten Staubfäden; Hawkesiophyton mit sehr kurzen Staubfäden; Nectouxia mit laminar vergrößerten Staubfäden und Vestia mit sehr langen Staubfäden. Die Länge der Staubfäden einer Blüte ist im Allgemeinen gleich, aber es kommen auch Unterschiede in den Längen vor (beispielsweise bei Lycianthes, Capsicum campylopodium, Fabiana, Vestia und anderen); Didynamie tritt unter anderen bei Anthocercis, Crenidium, Cyphanthera und Duboisia sowie in der Unterfamilie Salpiglossideae auf. Manchmal sind die Staubfäden oder ihr oberer Teil zum Blüteninneren gebogen (u.a. bei den Tribus Atropeae und Mandragoreae sowie bei diversen Arten der Gattung Jaborosa), sind schräg geneigt (Schultesianthus, Solandra) oder am oberen Ende verbreitert (im Tribus Jaboroseae), weiterhin kommen knieförmig umgebogene Staubfäden sowohl am oberen (unter anderem in Nicandra, Hammersträuchern (Cestrum), Petunien (Petunia), Fabiana, Sessea und Trianaea) als auch am unteren Ende (Petunien (Petunia), Fabiana und Streptosolen), sowie hakenförmige Staubfäden (Jaboroseae) vor.
Pollen
Die Pollen der Nachtschattengewächse kommen in sehr vielen unterschiedlichen Gestalten vor, so dass sie auch als ein wichtiges morphologisches Merkmal zur Bestimmung herangezogen werden. Erster Unterscheidungspunkt ist die Größe der Pollen − sie können klein (Latua, Hawkesiophyton, Fabiana, Tribus Lycieae und andere), mittelgroß (Sessea, Hammersträucher (Cestrum), Juanulloa, Rahowardiana und andere) und auch groß (Metternichia, Vestia, Merinthopodium, Nierembergia) sein. Weiterhin gibt es starke Unterschiede im Aussehen der Pollenoberfläche. Die äußere Pollenwand (Exine) kann „Ubisch-Körper“ besitzen (Markea sessiliflora, Markea venosa, sowie diverse Arten von Schultesianthus) oder nicht (Trianaea, Juanulloa, Dyssochroma, Solandra, Rahowardiana), kann stachelig (Metternichia, Alraunen (Mandragora)), faltig (Sessea), netzartig-faltig (Merinthopodium), gerillt oder glatt (Hammersträucher (Cestrum)), glatt (Rahowardiana), glatt oder schwach gekörnt (Nothocestrum), schuppig (Hawkesiophyton, Juanulloa), gedoppelt oder gerillt (Salpiglossis), feinstachelig (Lycianthes), papillar oder warzig (Normania) sowie netzartig (Dyssochroma) sein.
Gynoeceum
Die Blüten der meisten Nachtschattengewächse besitzen ein Gynoeceum aus zwei verwachsenen Fruchtblätter, welches schräg zur Medianebene der Blüte steht. Es gibt jedoch mit der Gattung Nicandra und zwei Arten der Gattung Jaborosa sowie Trianaea auch Gymnoeceen mit drei bis fünf Fruchtblättern; die Art Iochroma umbellatum besitzt vier Fruchtblätter und die Gattung Melananthus besitzt wahrscheinlich nur ein Fruchtblatt. In einigen kultivierten Formen, beispielsweise der Tomate (Solanum lycopersicum), kommen auch größere Zahlen von Fruchtblättern vor.
Fruchtblätter
Die verwachsenen Fruchtblätter bilden einen oberständigen Fruchtknoten, nur die Gattungen Stechäpfel (Datura), Solandra und Nothocestrum haben teilweise unterständige Fruchtknoten. Bis auf kleine drüsige (Athenaea) oder starre (Browallia) Trichome, sowie kleine fleischige Dornen (Stechäpfel (Datura)) sind die Fruchtknoten kahl. Normalerweise besitzt der Fruchtknoten genau so viele Fruchtknotenfächer wie Fruchtblätter, Ausnahme davon sind die Trianaea mit acht bis zehn und die Solandra mit vier Fruchtknotenfächern. Daneben gibt es in zwei Gattungen Fruchtknoten mit teilweise vier Fruchtknotenfächern: bei den Grabowskia in der oberen Hälfte, bei den Vassobia in Teilen der unteren Hälfte.
Nektarien
Normalerweise befindet sich am Boden der Fruchtknoten Nektarien, die wie in den Benthamiella und einigen Bocksdornen (Lycium) verdeckt sein, oder auch wie in Nierembergia und dem Untertribus Solaninae komplett fehlen können. Wenn Nektarien vorhanden sind, sind sie im Allgemeinen ringförmig und leicht hervorstehend, nur in Nicandra sind sie umschlossen. Es existieren jedoch auch zwei Varianten eingestülpter Nektarien: beckenförmig-eingestülpt, ohne Lappen oder Einschnitte in der Gattung Schwenckia oder zweilappig-eingestülpt mit zwei Lappen und zwei Einschnitten, wie es im Untertribus Nicotianinae und den Gattungen Bouchetia, Phrodus und einigen anderen zu finden ist. Eine weitere Variante von Nektarien ist die dick-kissenförmige der Protoschwenckia.
Samenanlagen
Die Samenanlagen entstehen aus einer recht fleischigen Plazenta und können sowohl umgewendet (z. B. in Metternichia, Nierembergia), umgewendet bis krummläufig (Phrodus, Grabowskia und Vassobia), halb umgewendet (Hammersträucher (Cestrum) und andere) oder halb krummläufig (Paprika (Capsicum), Schizanthus, Bocksdorne (Lycium) und andere) sein. Normalerweise sind in jedem Fruchtknotenfach viele Samenanlagen zu finden, zum Teil sind es aber auch weniger, beispielsweise in Grabowskia mit zwei Samenanlagenpaaren in jedem Fruchtknoten, oder in den Bocksdornen (Lycium) mit nur einem Samenanlagenpaar je Fruchtknoten. Als Ausnahme gilt die einzelne Samenanlage, wie sie in Melananthus auftritt.
Griffel
Die Form des Griffels ist normalerweise zylindrisch, manchmal gestaucht (Bouchetia) oder mit zwei seitlichen Auswüchsen am oberen Ende versehen (Unterfamilie Salpiglossoideae und Untertribus Leptoglossinae), gelegentlich terminal (Salprichroa, Saracha, Eriolarnyx und andere) oder in einer Zwischenform zwischen terminal und gymnobasisch (Vassobia, Jaborosa, Paprika (Capsicum), Dunalia und andere). Der Griffel ist für gewöhnlich massiv, nur gelegentlich hohl mit einem Griffelkanal (Salpiglossis, Bouchetia und andere), normalerweise glatt oder stark runzelig (Browallia). Selten ist er mit den Fruchtknoten verbunden (Withania, Triguera, Tubocapsicum). Manchmal treten zwei verschiedene Griffellängen an der gleichen Pflanze auf (Auteliana, Athenaea, Capsicum baccatum var. umbilicatum und andere). Ausnahmen bilden auch Discopodium und Jaborosa ameghinoi, an deren Griffeln anthrorse Trichome zu finden sind.
Narbe
Die Narbe ist gewöhnlich scheibenförmig und leicht kopfförmig, oder kopfförmig-gelappt (Nicandra, Alraunen (Mandragora)), selten fast kugelig oder halbkugelig wie in der Gattung Paprika (Capsicum), manchmal sattelförmig (Datureae, Juanulloeae, Nothocestrum und andere). Ausnahmen sind fünf-teilige Narben wie bei Jaborosa odonelliana oder zweilappige Narben (Normania). Innerhalb der Familie treten sehr kleine und unauffällige Narben (Schizanthus), aber auch relativ große Narben (Ectozoma) auf, sie sind für gewöhnlich drüsig und feucht, Ausnahmen davon sind die drüsenlosen Narben von Schizanthus und Nierembergia linariaefolia und die trockenen einzelligen Drüsen von Solandra.
Früchte
Die Früchte sind meistens vielsamige Beeren oder verschiedenförmige Spaltkapseln (in der Gattung Markea, der Unterfamilie Cestroideae und anderen), zum Teil kommen auch Zwischenformen zwischen beiden Fruchttypen vor. Ausnahmen sind die Deckelkapseln im Tribus Hyoscyameae und die Steinfrüchte in einigen Vertretern des Tribus Lycieae.
Obwohl entwicklungsgeschichtlich die Kapsel die ursprünglichere Fruchtform ist, kommen sie heute nur noch in einigen basalen Kladen und in der Gattung Datura vor. Die in der Familie überwiegenden Beeren haben phylogenetischen Untersuchungen zufolge drei verschiedene Quellen, was entweder auf eine monophyletische Klade, in der die Eigenschaft der Beerenbildung dreimal verloren wurde, oder auf eine dreimalige Entwicklung der gleichen Eigenschaft hinweist.[1]
Oftmals sind die Früchte nicht sehr groß, teilweise unter 1 cm Durchmesser, jedoch können beispielsweise kultivierte Sorten von Tomaten und Auberginen Früchte mit einem Gewicht von mehreren Kilogramm haben. Doch auch bei wildwachsenden Vertretern können sehr große Früchte vorkommen, so hat die Frucht von Solanum lycocarpon einen Durchmesser von bis zu 15 cm.[1]
Bei den beerenartigen Früchten können sich das Perikarp und die Plazenta soweit vergrößern, dass sie miteinander komplett verschmelzen, so zum Beispiel in den Gattungen Tubocapsicum, Acnistus oder Iochroma, sowie bei den Tomaten (Solanum lycopersicum) und anderen Arten der Nachtschatten (Solanum). Es kommt aber auch oft vor, dass beide Strukturen nicht verschmelzen, so dass im inneren der Frucht ein Hohlraum entsteht, beispielsweise bei den Paprika (Capsicum), Schultesieanthus, Lycianthes rantonnei und anderen.
Das Perikarp kann dick und saftig sein und Steinzellen enthalten (Witheringia, Acnistus, einige Blasenkirschen (Physalis)) oder nicht (die meisten Blasenkirschen (Physalis), Jaltomata, Tomaten (Solanum lycopersicum)), es kann dünn und ohne Steinzellen aufgebaut sein (Chamaesaracha, Quincula) oder nur kleine Steinzellen besitzen (Darcyanthus). In Ausnahmefällen ist das Perikarp zerbrechlich und bricht leicht in unregelmäßige Stücke (Quincula, Chamaesaracha).
Die Kapselfrüchte öffnen sich entweder durch Zerbrechen der Scheidewand mit zwei oder vier Klappen (Stechäpfel (Datura)), springen scheidewandspaltig (Petunien (Petunia), Fabiana) oder scheidewand- bis fachspaltig (in der Unterfamilie Salpiglossoideae und den Gattungen Metternichia, Tabak (Nicotiana) und der Unterfamilie Anthocercidoideae) auf.
Die Anzahl der Samen je Frucht schwankt sehr stark: in der Gattung Tabak (Nicotiana) bis zu 5000, in der Gattung Petunien (Petunia) bis zu 1200, in den Fabiana etwa 30 bis 50, in den Metternichia vier bis fünf und in den Melananthus ist nur ein Samen pro Frucht zu finden.
Samen
Die Größe der Samen schwankt zwischen 0,75 mm (Darcyanthus) bzw. 0,6 bis 1 mm (Schwenckia, in Schwenkia micrantha nur 0,3 bis 0,4 mm) und 7 bis 8 mm (Jasminosolanum) großen Samen. Die Form ist mehr oder weniger gestaucht, scheiben- oder nierenförmig (in der Unterfamilie Solanoideae und in den Gattungen Combera, Schizanthus, Salpiglossis), linsen- bis nierenförmig (in der Nachtschatten- (Solanum) Untergattung Leptostemonum), bumerang-förmig oder bacilliform (viele Vertreter der Unterfamilie Juanulloideae), gestreckt und dünn (Trianaea) oder relativ dick und nicht gestaucht in verschiedenen Formen (innerhalb der Unterfamilie Cestroideae).
Samenschale
Die Samenschalen tritt in verschiedensten Varianten auf: In den Gattungen Sessea und Oryctes ist ein dünner, peripherer, verholzter Flügel ein alleinstellendes Merkmal; in einigen Arten der Leptostemonum, einer Untergattung der Nachtschatten (Solanum), ist ein breiter Flügel ausgebildet; manchmal ist die Samenschale bemerkenswert dick, so wie bei den Engelstrompeten (Brugmansia). Die Oberfläche kann glatt (Melananthus), netzartig (Juanullo), höckerig (Solanum chamaesarachidium, Chamaesaracha Sektion Capsicophysalis) oder wabenartig (Acnistus, Witheringia) sein.
Die Zellen der Samenschalen können dickwandig (Schizanthus), mit einem gewellten oder welligen Rand versehen (Ectozoma, Schizanthus), tief (Triguera, Witheringia, Jaborosa) oder flach (Brachistus), eiförmig oder netzartig-eiförmig (Hyoscamus) sein. Ein besonderer Fall sind die Samen der Tomaten (Solanum lycopersicum), deren äußerste Schicht der Samenschale schleimig ist und, wenn diese trocknet, den Samen wie mit trichomartigen Härchen bedeckt erscheinen lässt.
Embryo
Ein wichtiges Merkmal zur morphologischen Bestimmung und Systematisierung von Nachtschattengewächsen sind die in den Samen enthaltenen Embryos. Die Form der Embryos kann dick (Schultesianthus) oder schlank (Markea), gerade, manchmal lang (in Metternichia: 17 bis 19 mm), manchmal kurz (in Sessea nur knapp 2 bis 3 mm), leicht gekurvt (in den Unterfamilien Anthocercidoideae, Cestroideae und Juanulloideae), wurmförmig (Ectozoma, Anthocercis), ringförmig (Tribus Benthamielleae) oder schraubenförmig bis fast schraubenförmig (in den Unterfamilien Solanoideae, Salpiglossoideae und den Gattungen Schizanthus und Solandra).
Zudem gibt es unterschiedliche Möglichkeiten, wie die Kotyledonen geformt sein können: Drei Arten des Tribus Cestreae und die Gattungen Merinthopodium, Markea und Juanulloa haben durchgehend Embryos mit breiten Kotyledonen, während der Rest der Familie Kotyledonen aufweist, die genauso breit sind, wie der restliche Embryo. Weiterhin ist das Verhältnis der Größe von Embryo und Kotyledonen innerhalb der Familie unterschiedlich: Die Unterfamilie Anthocercidoideae sind die Kotyledonen nur ein Sechstel bis ein Achtel so lang wie der restliche Embryo, in allen anderen Unterfamilien kommen Kotyledonen vor, die genauso lang bis 2,5 bis dreimal kürzer als der restliche Embryo sind. Große Aufmerksamkeit bei morphologischen Untersuchungen der Samen erhält auch die Art, in der die Kotyledonen innerhalb des Samens angeordnet sind. In den Unterfamilien Solanoideae, Cestroideae, Salpiglossoideae und Schizanthoideae liegen die Kotyledonen oben oder leicht schief, die Juanulloideae haben hingegen anliegende, in seltenen Fällen schiefliegende Kotyledonen.
Ölige Endospermien sind innerhalb der Familie sehr selten, wenn, dann ist es vor allem in der Unterfamilie Juanulloideae und in der Gattung Metternichia zu finden. Die Entwicklung des Endosperm ist für gewöhnlich zellular, Ausnahme ist die Gattung Schizanthus mit nukleoider Entwicklung.
Verbreitung
Die Gattungen der Nachtschattengewächse sind weit über die gesamte Welt verteilt. Es gibt einige kosmopolitisch vorkommende Gattungen wie Bocksdorne (Lycium), Blasenkirschen (Physalis) und Nachtschatten (Solanum), aber auch Gattungen, die nur in einzelnen Florenreichen vorkommen. Es gibt einige endemisch vorkommende Gattungen, so beispielsweise Nothocestrum auf Hawaii, Normania auf den Kanarischen Inseln, Combera und Benthamiella in Patagonien. Die Gattungen Bouchetia, Grabowskia, Leptoglossis, Leucophysalis, Nierembergia und die Petunien (Petunia) haben disjunkte Verbreitungsgebiete.
Geht man von der Anzahl der vorhandenen Gattungen aus, sind die Nachtschattengewächse in Afrika mit nur acht Gattungen relativ schwach vertreten. Mit Nachtschatten (Solanum) und Bocksdorn (Lycium) findet man zwei der drei kosmopolitisch vorkommenden Gattungen; daneben mit Triguera und den Alraunen (Mandragora) zwei Gattungen, die Afrika mit Europa gemeinsam hat; weiterhin Hyoscyamus und Withania − zwei Gattungen, die sowohl in Asien, Europa und Afrika vorkommen und eine einzelne Art des Tabaks (Nicotiana) aus Namibia, sowie die endemische Gattung Discopodium.
In Asien sind neben den drei kosmopolitischen Gattungen die nur in Asien vorkommende Gattung Tubocapsicum; die auch in Europa zu findenden Tollkirschen (Atropa) und Alraunen (Mandragora); die mit Amerika gemeinsame Gattung Lycianthes und wiederum Hyoscyamus und Withania zu finden. Somit gibt es in Asien insgesamt neun der Nachtschatten-Gattungen.
Die Unterfamilie Anthocercidoideae mit sieben Gattungen kommt ausschließlich in Australien vor. Zudem gibt es hier 18 endemische Arten der Gattung Tabak (Nicotiana).
Chromosomenzahl
Mehr als 50 % der untersuchten Arten der Nachtschattengewächse weisen eine Chromosomenzahl von auf, wobei auch bis häufig vorkommen. Die größte Varianz ist innerhalb der Unterfamilie Cestroideae zu finden, in der alle Chromosomenzahlen von bis auftauchen. Große Unterschiede sind auch innerhalb der Unterfamilie Solanoideae zu finden, hier treten neben den häufigen auch (bei einigen Arten des Paprika (Capsicum)[2] und einem Kultivar der Tomate (Solanum lycopersicum)), (Solanum bullatum) und (Nachtschatten (Solanum), Untergattung Archeosolanum) auf. Die weiteren Unterfamilien besitzen Chromosomenzahlen von (Juanulloideae), (Salpiglossoideae), (Schizanthoideae, Anthocercidoideae) oder (Anthocercidoideae).
Nicht selten tritt Polyploidie innerhalb der Familie auf, bekannt ist diese Vervielfältigung der Chromosomenzahl aus Nierembergia, Withania, Blasenkirschen (Physalis), Quincula, Chamaesaracha, Nachtschatten (Solanum)-Sektionen Solanum und Petota und -Unterfamilien Leptostemonum und Archeosolanum, Alraunen (Mandragora) und Bocksdornen (Lycium). Zwei Berichten zufolge[3] wurden aus der Nachtschatten (Solanum)-Sektion Solanum Pflanzen gefunden, die octoploide Chromosomensätze mit Chromosomen besitzen.
Systematik
Obwohl die Familie der Nachtschattengewächse schon immer sehr umfangreich erforscht wurde, existiert bisher noch keine vollständig akzeptierte Systematik. Dies liegt zum einen an der Größe der Familie, zum anderen daran, dass vor allem morphologische Merkmale nicht unbedingt eindeutige Schlüsse auf die Systematik zulassen. Dies gilt sowohl auf Familien- wie auch auf Gattungs- und Artebene. So kommt es oft vor, dass der Phänotyp einer Art oder Gattung sowohl durch genetische Unterschiede als auch durch die phänotypische Flexibilität der Pflanzen hervorgerufen wird.[3] Zudem sind verschiedene Merkmale, wie beispielsweise zygomorphe Blüten oder die fleischigen Beeren mehrmals parallel innerhalb der Familie entstanden.[4] Die Anzahl der Gattungen innerhalb der Familie liegt bei 90 bis 100, die Angabe zur Anzahl der Arten schwankt je nach Quelle und Autor zwischen 2460[5] bis hin zu 9000 bis 10000[1] Arten.
Die letzte, bis auf Art-Ebene vollständige, taxonomische Darstellung der Familie wurde 1852 von Michel Felix Dunal veröffentlicht, spätere Arbeiten betrachten meist nur einen kleinen, botanisch oder regional begrenzten, Teil der Familie, oder sind nur bis auf Gattungs-Ebene vollständig.[4] Neuere, phylogenetische Untersuchungen sind aufgrund der Größe der Gattung noch nicht vollständig vorhanden, so dass in Zukunft mit neuen Erkenntnissen über die Familien-Systematik und damit weiteren Umordnungen gerechnet werden muss.
Im folgenden werden drei verschiedene Systematiken für die Nachtschattengewächse vorgestellt. Die von D'Arcy und Hunziker aufgestellten Systematiken berufen sich vor allem auf morphologische Eigenschaften, während die Systematik Olmsteads auf phylogenetische Untersuchungen basiert, aber von Olmstead selbst nur als provisorische Klassifikation angesehen wird. Für entsprechende Übersichten über die Systematiken inklusive der zugeordneten Gattungen siehe Systematik der Nachtschattengewächse.
Systematik nach D'Arcy
Neuere Erkenntnisse zur Systematik der Nachtschattengewächse sind vor allem den morphologischen Arbeiten der Arbeitsgruppen um William D'Arcy und Armando T. Hunziker zu verdanken. Lange Zeit wurde von beiden Wissenschaftlern die Aufteilung der Nachtschattengewächse in nur zwei Unterfamilien als richtig anerkannt. Eine erste umfassende systematische Klassifikation der Familie stellte D'Arcy 1976 auf dem ersten „International Symposium of the Biology and Taxonomy of the Solanaceae“ in Birmingham vor, die 1979 veröffentlicht wurde. Eine Revision dieser Systematik auf Grundlage neuerer Erkenntnisse wurde von D'Arcy 1991 in einer Veröffentlichung im Buch Solanaceae: Taxonomy, Chemistry, Evolution vorgestellt. Trotz der intensiven Arbeiten sowohl der Forschergruppen um D'Arcy als auch um Hunziker konnten einige Gattungen nicht zufriedenstellend innerhalb der Familie platziert werden.[6]
- Unterfamilie Solanoideae
- Tribus Solaneae
- Tribus Daturae
- Tribus Jaboroseae
- Tribus Lycieae
- Tribus Nicandreae
- Tribus Solandreae
- Tribus Juanulloeae
- Tribus Hyoscyameae
- nicht-eingeordnete Gattungen innerhalb der Unterfamilie
- Unterfamilie Cestroideae
- Tribus Cestreae
- Tribus Nicotianea
- Tribus Salpiglossideaea
- Tribus Schwenckieae
- Tribus Parabouchetieae
- Tribus Anthocercideae
- nicht-eingeordnete Gattungen innerhalb der Unterfamilie
Systematik nach Hunziker
Im Buch Genera Solanacearum - The genera of Solanaceae illustrated, arranged according to a new system (2001) stellt Armando T. Hunziker eine neue Systematik der Nachtschattengewächse auf, die er als Schlussfolgerung aus seiner über 50jährigen Erforschung und Untersuchung der Familie ansieht. Er teilt die 92 Gattung der Familie in 6 Unterfamilien auf, welche wiederum in Triben organisiert sind. Bei den Triben Nicotianeae und Solaneae erkannte er die Notwendigkeit, die Gattungen zusätzlich in Untertriben zu kategorisieren. Die Gattungen Duckeodrendron, Eutheta, Goetzea, Espadaea, Coeloneurum, Bissea, Lithophytum, Nolana, Parabouchetia, Retzia, Sclerophylax, Tsoala, Tunaria und Valerioa werden nach dieser Zuordnung nicht zu den Nachtschattengewächsen gezählt.[7]
- Unterfamilie Cestroideae
- Tribus Cestreae
- Tribus Metternichieae
- Tribus Latueae
- Tribus Nicotianeae
- Tribus Benthamielleae
- Tribus Francisceae
- Tribus Browallieae
- Tribus Schwenckieae
- Unterfamilie Juanulloideae
- Unterfamilie Solanoideae
- Tribus Nicandreae
- Tribus Mandragoreae
- Tribus Datureae
- Tribus Lycieae
- Tribus Solaneae
- Untertribus Witheringinae
- Untertribus Physalinae
- Untertribus Iochrominae
- Untertribus Capsicinae
- Untertribus Solaninae
- Tribus Atropeae
- Tribus Jaboroseae
- Tribus Solandreae
- Tribus Hyoscyameae
- Unterfamilie Salpiglossoideae
- Unterfamilie Schizanthoideae
- Unterfamilie Anthocercidoideae
Systematik nach Olmstead
Durch Fortschritte in der Erforschung genetischen Materials ist es seit einigen Jahren möglich, phylogenetische Zusammenhänge zwischen Pflanzen zu erkennen und auf dieser Grundlage systematische Klassifizierungen zu erstellen. Eine häufig dazu genutzte Methode ist die Untersuchung der DNS der Chloroplasten (cpDNA-Analyse). Mit Hilfe dieser Methode konnte auch die Systematik der Nachtschattengewächse weiter untersucht werden, das Genom der Chloroplasten von Nicotiana tabacum war das erste vollständig bekannte Genom einer Becktsamigen Pflanze. So wurden beispielsweise die Windengewächse als nahe verwandte Familie der Nachtschattengewächse klassifiziert und konnte der Ordnung der Nachtschattenartigen zugeordnet werden.[8]
Olmsteads umfangreiche Untersuchungen der cpDNA-Struktur innerhalb der Nachtschattengewächse ergaben eine neue Systematik, die die Gattungen der Familie in monophyletische Unterfamilien, Triben und Untertriben aufteilt. Die von der klassischen Systematik beschriebene Unterfamilie der Cestroideae wurde beispielsweise in fünf kleinere, monophyletische Unterfamilien unterteilt. Als weitere Ergebisse der Untersuchungen werden die von Hunziker aus der Familie entfernten Gattungen Coelonorum, Espadaea, Goetzea und Henoonia werden von Olmstead als Unterfamilie Goetzeoideae wieder der Familie der Nachtschattengewächse untergeordnet. Auch die Gattung Nolana, die Hunziker einer monotypischen Familie unterordnete, wird von Olmstead wieder in der Unterfamilie Solanoideae, Tribus Nolaneae zu den Nachtschattengewächsen eingeordnet.[8]
Die von Olmstead aufgeführte Systematik geht davon aus, dass der Status aller untersuchten Gattungen gerechtfertigt ist.[8] Weitere Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass dies nicht immer gegeben ist, so werden beispielsweise die ehemaligen Gattungen Lycopersicon (Tomaten)[9] und Cyphomandra (Tamarillo)[9][10] heute von den meisten Forschern der Gattung der Nachtschatten (Solanum) untergeordnet. CpDNA-Analysen anderer Gattungen, wie den Blasenkirschen (Physalis), ergaben, dass es sich nicht um monophyletischen Gruppen handelt und eine Überarbeitung der Systematik auf Gattungsebene notwendig ist.[11] Dies und die fragliche und zu überprüfende Einordnung der Gattungen Duckeodendron, Parabouchetia, Pauia, Tsoala und die fehlende Einordnung von Darcyanthus und Eriolaryx zeigt, dass auch die von Olmstead aufgestellte Systematik weiterer Überarbeitung bedarf.[8]
- Unterfamilie Cestroideae
- Tribus Browallieae
- Tribus Cestreae
- Tribus Salpiglossideae
- Unterfamilie Goetzeoideae
- Unterfamilie Petunioideae
- Unterfamilie Schizanthoideae
- Unterfamilie Schwenckioideae
- Unterfamilie Nicotianoideae
- Tribus Anthocercideae
- Tribus Nicotianeae
- Unterfamilie Solanoideae
- Tribus Capsiceae
- Tribus Datureae
- Tribus Hyoscyameae
- Tribus Jaboroseae
- Tribus Solandreae
- Untertribus Juanulloinae
- Untertribus Solandrinae
- Tribus Lycieae
- Tribus Mandragoreae
- Tribus Nicandreae
- Tribus Nolaneae
- Tribus Physaleae
- Untertribus Iochrominae
- Untertribus Physalinae
- Untertribus Salpichroinae
- Untertribus Withaninae
- Untertribus Solaneae
Inhaltsstoffe
Vor allem aufgrund der großen Anzahl und der unterschiedlichen Einsatzgebiete von Nahrungs- und Heilpflanzen innerhalb der Nachtschattengewächse wurde die Familie relativ früh in phytochemischen Arbeiten untersucht. Mit der Untersuchung neuer Arten wurden immer weitere Inhaltsstoffe gefunden, so dass die Arbeit an dieser Familie weiterhin interessant blieb und damit eine sehr große Anzahl an phytochemischen Arbeiten zu den Nachtschattengewächsen vorliegt.[12]
Vor allem Alkaloide und Steroide haben eine bedeutende Stellung als charakteristische sekundäre Pflanzenstoffe innerhalb der Familie.
Alkaloide
Insgesamt wurden neun Alkaloid-Gruppen innerhalb der Familie nachgewiesen, wobei die Tropanalkaloide (Beispiel Atropin) die verbreitetste Gruppe ist und in fünf Unterfamilien (Solanoideae, Cestroideae, Salpiglossoideae, Schizanthoideae und Anthoceridoideae) in mindestens 33 Gattungen auftaucht. Andere nachgewiesene Alkaloid-Gruppen sind Steroidalkaloide, Pyrrolalkaloide, Pyrazolalkaloide, Pyridinalkaloide, Imidazolalkaloide, Aliphatische Alkaloide oder alkaloide Amine und Amide, Chinolinalkaloide und Indolalkaloide.
Das bekannteste Alkaloid der Nachtschattengewächse ist das Pyridinalkaloid Nikotin aus der Tabakpflanze (Nicotiana sp.), weitere bekannte Alkaloide sind Hyoscyamin, Atropin, Scopolamin und Capsaicin.
Steroide
Die meisten Steroide der Nachtschattengewächse sind vor allem als primäre Inhaltsstoffe eingeordnet, nur wenige können zu den sekundären Inhaltsstoffen gezählt werden. Vor allem Phytosterine wie Cholesterin, β-Sitosterin, Stigmasterin und Campesterin sowie deren Glykoside und Ester, aber auch Steroidlactone in zahlreichen Varianten sind innerhalb der ganzen Familie vorhanden.[12]
Eine der phytochemisch interessantesten Gruppen der Steroidlactone ist die der Withanolide, von denen bisher über 300 aus der Unterfamilie Solanoideae isoliert werden konnten, in allen anderen Unterfamilien jedoch kein einziges. Sie dienen der Pflanze, ähnlich wie die Alkaloide, zur Abwehr von Fraßfeinden.
Weitere Inhaltsstoffe
Charakteristisch für Nachtschattengewächse ist das Vorkommen von Cumarinen, welche auch von den Doldenblütlern bekannt sind. Cumarinfreie Arten sind innerhalb der Nachtschattengewächse nicht bekannt. Nachtschattengewächse enthalten selten größere Mengen an ätherischen Ölen, iridoide Verbindungen scheinen in der Familie nicht vorzukommen. Nachtschattengewächse bilden zwar Polyphenole, jedoch keine echten Gerbstoffe. An Flavonoiden sind mit Kaempferol und Quercetin vor allem Flavonole vorhanden, Flavone sind weniger verbreitet.[12]
Bedeutung für den Menschen
Nahrungsmittel
Viele Nachtschattengewächse werden vom Menschen als Nahrungsmittel genutzt. Obwohl meist die Früchte geerntet werden, wird bei der wichtigsten Nahrungspflanze, der Kartoffel ein anderer Pflanzenteil, nämlich die unter der Erde wachsende Knolle verwendet. 2005 lag die Weltproduktion von Kartoffeln bei 324,5 Mio. Tonnen. Weitere wichtige Nahrungsmittel unter den Nachtschattengewächsen sind Tomaten mit einer Jahresproduktion von 124,7 Mio. Tonnen, Auberginen mit 30,8 Mio. Tonnen und Paprika bzw. Chilis mit 24,7 Mio. Tonnen frischen und 2,6 Mio. Tonnen getrockneten Früchten. Alle Angaben beziehen sich auf das Jahr 2005.[13]
Weitere als Nahrungspflanzen genutzte Vertreter der Familie, deren Produktionszahlen nicht an die bisher genannten heranreichen, sind einige Arten der Gattung Nachtschatten, wie Pepino, Tamarillo, Lulo[14], verschiedene Arten der Blasenkirschen[15], seltener auch Bocksdorn oder Jaltomata.
Gelegentlich wird berichtet, dass selbst als Giftpflanzen behandelte Arten als Nahrungsmittel genutzt werden. Beispielsweise werden laut verschiedenen Berichten die Blätter und jungen Sprosse des Schwarzen Nachtschatten als Gemüse zubereitet. Oftmals wird der Giftgehalt durch mehrmaliges Kochen, bzw. Zugabe von möglicherweise entgiftenden Zutaten wie Milch gemindert. Auch die reifen Früchte des Schwarzen Nachtschattens und verwandter Arten sollen gelegentlich, zum Teil nachdem sie zuvor gekocht worden sind, gegessen werden.[3]
Die drei wichtigsten Nahrungspflanzen unter den Nachtschattengewächsen − Kartoffel, Tomate und Paprika − stammen ursprünglich aus Süd- und Mittelamerika, wo sie zum Teil schon seit mehreren tausend Jahren als Nahrung genutzt wurden. Reste von Kartoffelschalen wurden bei Ausgrabungen in Chile gefunden und auf etwa 11000 Jahre v. Chr. datiert.[16][17] Die ältesten bekannten Belege über die Kultivierung und damit Zuchtformen von Nachtschattengewächsen sind in etwa 6000 Jahre alt und stammen von Arten des Paprika.[18]
Der Zeitpunkt, zu dem die Aubergine über die arabische Welt nach Europa eingeführt wurde, ist nicht genau zu bestimmen. Es ist wahrscheinlich, dass die römischen und griechischen Kulturen die Pflanze noch nicht kannten, die Verwendung im arabischen Raum ist seit dem 11. Jahrhundert belegt. Die erste Beschreibung der Aubergine aus Europa stammt aus der Historia stirpium (1542) von Leonhart Fuchs, der dort bereits ihren Einsatz als Nahrungsmittel erwähnt.[16]
Vor allem die aus Amerika eingeführten Pflanzen wurden zunächst meist als exotische Zierpflanzen gezogen, der kulinarische Wert wurde oft erst nach langer Zeit entdeckt. Jedoch gewann auch in Europa vor allem die Kartoffel, aber auch die Tomate bis zum 18. Jahrhundert eine wichtige Rolle als Nahrungsmittel, so dass beide Pflanzen von europäischen Auswanderern erneut über den Atlantik gebracht wurden, um sie in Nordamerika zu kultivieren.[16][17] Die gewachsene Abhängigkeit von der Kartoffel als Nahrungsmittel wurde vor allem während der Großen Hungersnot in Irland in der Mitte des 19. Jahrhunderts deutlich, die durch mehrere krankheits- und schädlingsbedingte Kartoffel-Missernten der bis dahin üblichen Kartoffel-Monokulturen ausgelöst wurde.
Mystische Pflanzen, Genuss- und Rauschmittel
Viele der in Nachtschattengewächsen enthaltenen Alkaloide stellen einen Schutz vor Fraßfeinden dar, da sie oftmals giftig sind und vor allen bei Säugetieren und dem Menschen auf das zentrale Nervensystem wirken und unter anderem Halluzinationen auslösen, jedoch auch bis zum Tod führen können. Belege über den Einsatz von Nachtschattengewächsen als Rauschmittel sind schon aus den antiken Kulturen der Griechen, Römer, Araber und Hebräer bekannt[19][20], aber auch aus vielen anderen Kulturen sind Berichte über Einsatzmethoden zur Erzeugung rauschartiger Zustände überliefert.[21]
Als Rauschmittel bekannte Nachtschattengewächse sind unter anderem die Gemeine Alraune (Mandragora officinarum), die Schwarze Tollkirsche (Atropa bella-donna), das Schwarze Bilsenkraut (Hyoscamus niger), verschiedene Stechäpfel (Datura), Engelstrompeten (Brugmansia). Die wirtschaftlich bedeutendste Genuss- und Rauschpflanze unter den Nachtschattengewächsen ist jedoch der Tabak, dessen Welternte 2005, unverarbeitet 6,6 Mio. Tonnen betrug.[13]
Um die Rauschwirkung zu erzielen, werden verschiedene Methoden beschrieben, unter anderem Essen verschiedener Pflanzenteile, Rauchen von Blättern und Früchten, Einreiben mit Salben aus Pflanzenextrakten, Versetzen von Getränken mit Früchten und Samen etc.[21]
Eine besondere Bedeutung als mystische Pflanze erhielt vor allem die Gemeine Alraune (Mandragora officinarum), deren verzweigte Pfahlwurzel oft mit der Form eines menschlichen Körpers verglichen wurde. In einer der ältesten Geschichten der Bibel, Vorlage:Bibel2, wird eine Pflanze namens dudai erwähnt, die mit hoher Wahrscheinlichkeit mit der Alraune identisch ist. Aus dem antiken Griechenland sind erste Erwähnungen der Pflanze aus der Zeit um 400 v. Chr. bekannt, Theophrastus erwähnte um 230 v. Chr. neben medizinischen Einsatzmöglichkeiten auch die Verwendung als Aphrodisiakum. Weitere Erwähnungen der Pflanze finden sich auch in Aufzeichnungen aus dem Römischen Reich, nach dessen Zusammenbruch wird die Alraune zunächst wenig erwähnt.[19]
Erst zwischen 1200 und 1600 gewinnt die Pflanze wieder an mystischer und spiritueller Bedeutung, sie wird als Talisman geschätzt. Es ranken sich jedoch zugleich diverse Mythen um die Pflanze, oftmals wird berichtet, dass die Pflanze die Kraft besitze, Menschen zu töten, die die Wurzel ausgraben wollen. Mit der stärker werdenden Hexenverfolgung taucht die Alraune immer wieder als Zutat der sogenannten Hexensalben auf, auch andere Nachtschattengewächse wie Bilsenkraut, Stechapfel oder Tollkirsche findet man in diesem Zusammenhang.[19]
Die Legende von Odysseus, der mit seinen Gefährten durch die Zauberin Circe in Schweine verwandelt wird, wird oft auf eine Gabe von Bilsenkraut (Hyoscamus) und die dadurch hervorgerufenen Halluzinationen zurückgeführt. Das Bilsenkraut wird auch als Zugabe zu Bädern in mittelalterlichen Badestuben aufgeführt um dort die Freizügigkeit zu fördern. Weiterhin wurden die Samen auch als Zusatz zu Bier verwendet, wurde aber oftmals verboten, beispielsweise durch eine Polizeiordnung von 1507 aus Eichstätt oder das bayerische Reinheitsgebot von 1516.[21]
Ende der 1990er Jahre wurde bei Untersuchungen des Drogenkonsumverhalten drogenabhängiger Jugendlicher eine verstärkte Einnahme pflanzlicher Halluzinogene festgestellt. Dabei wurden den Umfrageergebnissen zufolge pflanzliche „Modedrogen“ der 1970er Jahre, wie der Peyote-Kaktus oder Ayahuasca kaum noch verwendet. Es wurde jedoch neben verstärkter Verwendung verschiedener Pilze eine Zunahme des Konsums von Nachtschattengewächsen wie Engelstrompeten und Stechapfel festgestellt. Von den Konsumenten werden diese Rauschmittel fälschlicherweise oft als ungefährlich eingestuft.[22]
Zierpflanze
Durch die meist zahlreichen und vielfarbigen, zum Teil auch ungewöhnlich geformten Blüten der Nachtschattengewächse werden viele Vertreter der Familie als Zierpflanzen geschätzt. Verschiedene Hybriden der Petunien zählen zu den beliebtesten Balkonblumen, Engelstrompeten werden aufgrund ihrer außergewöhnlich großen Blüten in Kübeln gezogen. Als Ziertabak bezeichnete Arten und Hybriden des Tabaks zeichnen sich durch auffällige, stark duftende Blüten in verschiedenen Farben aus. Verschiedene buntblühende Büsche, beispielsweise aus den Gattungen Bocksdorne oder Schizanthus werden gerade in wärmeren Lagen zur Grünflächengestaltung genutzt. Aber auch wegen der dekorativ aussehenden Früchte einiger Nachtschattengewächse werden diese in Zierformen gezogen, beispielsweise die Lampionblume (Physalis alkegengi), verschiedene Züchtungen des Paprika, das Korallenbäumchen (Solanum pseudocapsicum) oder die Kuheuterpflanze (Solanum mammosum).
Namensherkunft
Die Herkunft des Namens "Nachtschatten" ist umstritten. Ursprgl. steht das lat. solanum nigrum. Möglicherweise kommt der Name vom mittelalterlichen Wort "Nachtschaden", was u.a. Alptraum bedeutet. Das wäre einleuchtend, da viele Nachtschattengewächse giftig bzw. halluzinogen sind. Die Erklärung, dass die Pflanzen so heißen, weil sie für ihr Wachstum nächtliche Mindestzeiten der Dunkelheit benötigen, ist vermutlich nicht richtig.
Quellen
Hauptquellen
- Armando T. Hunziker: The Genera of Solanaceae. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, Liechtenstein 2001. ISBN 3-904144-77-4.
- J. G. Hawkes et. al. (Editoren): Solanaceae III: Taxonomy, Chemistry, Evolution. Royal Botanic Gardens, Kew, 1991. ISBN 0-947643-31-1.
- M. Nee et. al. (Editoren): Solanaceae IV, Advances in Biology and Utilization. Royal Botanic Gardens, Kew. 1999. ISBN 1-900347-90-3.
Anmerkung: Um eine Einheitlichkeit in der Bezeichnung der Untertaxa zu gewährleisten, wird im Artikel die Systematik nach Hunziker The Genera of Solanaceae verwendet. Spätere, allgemein anerkannte Umordnungen, beispielsweise die Einordnung der Gattungen Lycopersicon und Cyphomandra in die Gattung Solanum wurden ebenfalls berücksichtigt.
Einzelnachweise
- ↑ a b c Sandra Knapp: Tobacco to tomatoes: a phylogenetic perspective on fruit diversity in the Solanaceae. In: Journal of Experimental Botany. Volume 53, Nummer 377, Fruit Development and Ripening Special Issue, Oktober 2002. Seiten 2001-2022.
- ↑ Marisa Toniolo Pozzobon, Maria-Teresa Schifino-Wittmann und Luciano de bem Bianchetti: Chromosome numbers in wild and semidomesticated Brazilian Capsicum L. (Solanaceae) species: do x = 12 and x = 13 represent two evolutionary lines? In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 151, 2006. Seiten 259-269.
- ↑ a b c Jennifer M. Edmonds und James A. Chweya: Black Nightshades - Solanum nigrum L. and related species. International Plant Genetic Resources Institute, Rom, Italien, 1997. ISBN 92-9043-321-3.
- ↑ a b Sandra Knapp, Lynn Bohs, Michael Nee und David M. Spooner: Solanaceae − a model for linking genomics with biodiversity. In: Comparative and Functional Genomics, Volume 5, 2004. S. 285-291.
- ↑ Vgl. Solanaceae bei APG.
- ↑ J.A.M. van Balken: Overview of Solanaceae Species , online
- ↑ Siehe Hunziker, S. 23-25 oder Systematik auf hvanbalken.com
- ↑ a b c d R. G. Olmstead et al.: Phylogeny and Provisional Classification of the Solanaceae Based on Chloroplast DNA. In Solanaceae IV, Advances in Biology and Utilization, Editoren: M. Nee, D. E. Symon, J. P. Jessup, and J. G. Hawkes, Royal Botanic Gardens, Kew. 1999. Seiten 111-137.
- ↑ a b Richard Olmstead und Jeffrey Palmer: Implications for the Phylogeny, Classification, and Biogeography of Solanum from cpDNA Restriction Site Variation. In: Systematic Botany. Volume 22, Nummer 1, 1997. Seiten 19-29.
- ↑ Lynn Bohs: Transfer of Cyphomandra (Solanaceae) and Its Species to Solanum. In: Taxon. Volume 44, Nummer 4, November 1995. Seiten 583-587.
- ↑ Maggie Whitson, Paul S. Manos: Untangling Physalis (Solanaceae) from the Physaloids: A Two-Gene Phylogeny of the Physalinae. In: Systematic Botany, Band 30, Heft 1. The American Society of Plant Taxonomists, 2005. S. 216-230.
- ↑ a b c P.A. Pedersen: Charakteristische Inhaltsstoffe der Tomatenpflanze und der Nachtschattengewächse. In: Der Merkurstab, Jahrgang 55, Heft 4, 2002. Seiten 278-285.
- ↑ a b Quelle: faostat, abgerufen am 5. März 2007
- ↑ Heinz Brücher: Die genetischen Reserven Südamerikas für die Kulturpflanzenzüchtung. In: Theoretical and Applied Genetics, Volume 38, 1968. Seiten 9-22.
- ↑ Rudolf Mansfeld: Die Obst liefernden Blasenkirschen (Physalis). In: Der Züchter. Band 24, Heft I. Springer Berlin / Heidelberg, 1954. S. 1-4, ISSN 0040-5752.
- ↑ a b c The Colonial Williamsburg Foundation: Solanaceae. Abgerufen am 16. März 2007.
- ↑ a b The Colonial Williamsburg Foundation: Root Crops. Abgerufen am 16. März 2007.
- ↑ Linda Perry et al.: Starch Fossils and the Domestication and Dispersal of Chili Peppers (Capsicum spp. L.) in the Americas. In: Science, 16. Februar, Vol. 315, Nr. 5814, 2007. Seiten 986-988, doi:10.1126/science.1136914
- ↑ a b c M. R. Lee: The Solanaceae II: The mandrake (Mandragora officinarum); in League with the Devil. In: Journal of the Royal College of Physician of Edinburgh, Volume 36, August 2006. Seiten 278-285.
- ↑ M. R. Lee: Solanaceae III: henbane, hags and Hawley Harvey Crippen. In: Journal of the Royal College of Physician of Edinburgh, Volume 36, August 2006.
- ↑ a b c H. Fühner: Solanazeen als Berauschungsmittel - Eine historisch-ethnologische Studie. In: Naunyn-Schmiedebergs Archiv für experimentelle Pathologie und Pharmakologie, Band 111, 1925. Seiten 281-294.
- ↑ F. Löhrer und R. Kaiser: Biogene Suchtmittel: Neue Konsumgewohnheiten bei jungen Abhängigen? In: Der Nervenarzt, Volume 70, November 1999. Seiten 1029-1033.
Weblinks
- Beschreibung der Familie (deutsch)
- The Plant Family Of The Solanaceae. Beschreibung der Familie, Überblick über die Systematik, Beschreibung einzelner Gattungen (englisch)
- SOL Genomics Network (englisch)
- Solanaceae Network (englisch)
