Die Scheinbuchen (Nothofagus), sehr häufig Südbuchen genannt, sind die einzige Vorlage:Genus der Vorlage:Familia der Scheinbuchengewächse (Nothofagaceae). Sie wurden früher der Familie der Buchengewächse (Fagaceae) zugeordnet. Unabhängig von dieser Zuordnung gehören sie der Vorlage:Ordo der Buchenartigen (Fagales) an.
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Verbreitung
Das Areal der Gattung Nothofagus ist disjunkt und reicht heute vom Äquator bis zum 54. südlichen Breitengrad, von Meereshöhe bis zur subalpinen Baumgrenze. Ihre Standorte finden sich in tropischen und temperierten Regenwäldern. Sie ist im südlichen Südamerika, Australien, Neuseeland, Neuguinea und Neukaledonien vertreten. Diese Verbreitung ist typisch für Taxa, die sich schon entwickelt hatten, als der Urkontinent Gondwana noch existierte. Nach dem Auseinanderdriften der Landmassen liegen nun die Areale der Arten weit auseinander. Da die Arten dieser Gattung ausschließlich auf der Südhalbkugel vorkommen, werden sie am häufigsten als Südbuchen bezeichnet. Der botanische Namen leitet sich vom griechischen Wort „nothos“ = falsch, unecht ab, deshalb auch die deutsche Übersetzung von Nothofagus = Scheinbuche, denn es sind ja Bäume, die den Buchen sehr ähnlich sind und auch eine gewisse Verwandtschaft mit ihnen haben.
Beschreibung
Habitus und Blätter
Die meisten Arten sind Bäume, wenige auch Sträucher. 26 Arten sind immergrün, sieben laubwerfend und zwei halbimmergrün. Die meist zweizeilig am Zweig angeordneten Laubblätter sind einfach und sie sind glattrandig oder gesägt. Nebenblätter sind vorhanden.
Blüten
Sie sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch). Männliche Blüten bestehen aus verwachsenen Blütenhüllblättern und 10 bis 15 (manchmal auch mehr, aber manche Autoren bezeichnen solche Organe bei den Nothofagus mit vielen Staubblättern auch als Pseudanthien, es sind also eigentlich mehrere zusammengefaßte Blüten) Staubblättern. Die weiblichen Blüten stehen einzeln oder bis zu drei zusammen; ihre Blütenhüllblätter stehen in einem Kreis und zwei bis drei Fruchtblätter sind zu einem Fruchtknoten verwachsen.
Früchte
Die Früchte sind kleine Nüsse. Zwei bis sieben Früchte stehen zusammen und werden von einer Fruchthülle (Cupula) umgeben. Im Gegensatz zu früheren Annahmen hat sich die Cupula als nicht homolog zu der der Buchengewächse erwiesen. Damit entfällt das Hauptargument für eine Zugehörigkeit der Scheinbuchen zu den Buchengewächsen.
Pollen
Die Pollen der Scheinbuchen unterscheiden sich deutlich von denen der anderen Buchenartigen. Sie sind radialsymmetrisch, angenähert oblat und isopolar und verfügen über vier bis zehn Keimöffnungen (Aperturen). Man unterscheidet acht Pollentypen:
- fusca a: in der Vorlage:Subgenus Fuscospora
- fusca b: in der Vorlage:Subgenus Nothofagus
- brassii a: in der Vorlage:Subgenus Brassospora
- brassii b: nur fossil
- brassii c: nur fossil
- menziesii: in der Vorlage:Subgenus Lophozonia
- ancestral a: nur fossil
- ancestral b: nur fossil
Die fossilen Pollen werden als Nothofagidites bezeichnet.
Systematik und Heimat
Die Gattung der Scheinbuchen (Nothofagus) wird in vier Vorlage:Subgenusen mit 35 Arten (Heimat) gegliedert:
Brassospora
(Typusart: N. brassii, Pollentyp: brassii a)
Diese Untergattung mit 19 Arten gibt es nur in Neukaledonien und Neuguinea. Alle Arten sind immergrün.
- N. aequilateralis (Neukaledonien)
- N. balansae (Neukaledonien)
- N. baumanniae (Neukaledonien)
- N. brassii (Neuguinea)
- N. carrii (Neuguinea)
- N. codonandra (Neukaledonien)
- N. crenata (Neuguinea)
- N. discoidea (Neukaledonien)
- N. flaviramea (Neuguinea)
- N. grandis (Neuguinea)
- N. nuda (Neuguinea)
- N. perryi (Neuguinea)
- N. pseudoresinosa (Neuguinea)
- N. pullei (Neuguinea)
- N. resinosa (Neuguinea)
- N. rubra (Neuguinea)
- N. starkenborghii (Neuguinea)
- N. stylosa (Neuguinea)
- N. womersleyi (Neuguinea)
Fuscospora
(Typusart: N. fusca, Pollentyp: fusca a)
Untergattung mit fünf Arten:
- N. alessandri (Südamerika) - laubwerfend
- Rote Scheinbuche (N. fusca) (Neuseeland) - halbimmergrün
- N. gunnii (Tasmanien) - laubwerfend
- Schwarze Berg-Südbuche (N. solandri) (Neuseeland) - immergrün
- N. solandri var. solandri
- N. solandri var. cliffortioides (Syn.: Fagus cliffortioides, N. cliffortioides)
- N. truncata (Neuseeland) - halbimmergrün (Syn.: Fagus fusca var. colensoi, Fagus truncata, N. fusca var. colensoi)
Lophozonia
(Typusart: N. menziesii, Pollentyp: menziesii)
Untergattung mit sechs Arten:
- Rauli-Südbuche oder Berg-Südbuche (N. alpina) (Zentral-Chile) - laubwerfend (Syn.: Fagus alpina, Fagus nervosa, Fagus procera, N. nervosa, N. procera)
- Myrten-Südbuche (N. cunninghamii) (Australien: in den Provinzen: New South Wales und Victoria, und in Tasmanien) - immergrün
- Blaugrüne Südbuche (N. glauca) (Südamerika) - laubwerfend
- Neuseeländische Silber-Südbuche (N. menziesii) (Neuseeland) - immergrün
- Negerkopf-Südbuche (N. moorei) (Australien: New South Wales) - immergrün
- Robel-Südbuche (N. obliqua) (Zentral-Chile) - laubwerfend
Nothofagus
(Typusart: N. antarctica, Pollentyp: fusca b)
Diese Untergattung mit fünf Arten gibt es nur in Südamerika:
- Antarktische Südbuche (N. antarctica) (Südamerika) - laubwerfend
- Guindo oder Magellan-Südbuche oder Birkenähnliche Südbuche (N. betuloides) (Südamerika) - immergrün
- Coihue-Südbuche (N. dombeyi) (Zentral-Chile und patagonische Anden) - immergrün
- Glänzende Südbuche (N. nitida) (Südamerika) - immergrün
- Lenga-Südbuche (N. pumilio) (Südamerika) - laubwerfend
Evolutionsgeschichte
Die Scheinbuchen waren auch in der geologischen Vergangenheit immer auf die südliche Hemisphäre beschränkt. Der Ursprung der Buchenartigen wird in Südostasien vermutet. Von einem Zweig der Buchenartigen (einschließlich der Vorfahren der Buchengewächse und der Birkengewächse) nimmt man an, dass er nordwärts gewandert ist, von dem anderen (einschließlich der Vorfahren der Scheinbuchengewächse) wird eine südwärtige Migration postuliert.
Scheinbuchenfossilen sind bekannt aus dem südlichen Südamerika, aus Antarktika, Australien, von Neuguinea und den benachbarten Inseln, aus Neuseeland und Tasmanien, aber nicht aus Afrika und Indien. Der Ursprung von Nothofagus war sicherlich in den südlichen hohen Breiten, gefolgt von einer Radiation in die anderen südhemisphärischen Regionen während der späten Kreide und des Tertiärs. Wegen des vollständigen Fehlens von Nothofagus in Afrika und Indien kann die Radiation frühestens nach der Trennung dieser Kontinente von der einheitlichen Gondwana-Landmasse begonnen haben.
Nothofagus-Pollen treten erstmalig im frühen Campanium des südlichen Südamerika und der Antarktischen Halbinsel auf. Das ist das erste Auftreten der Gattung überhaupt. Seit dem späten Campanium bzw. frühen Maastrichtium sind Pollen von allen vier rezenten Untergattungen aus Westantarktika und Südamerika bekannt. Von dort aus erreichen sie Australien, Tasmanien und Neuseeland. Aus Neuguinea ist nur Brassospora bekannt (seit mittlerem Eozän) und erst im Pleistozän erreicht Brassospora als einzige Untergattung Neukaledonien.
Dieses räumliche und zeitliche Verbreitungsmuster legt einen Ursprung von Nothofagus in der biogeographischen „Weddell-Provinz“ nahe. Die größte Diversität und maximale Verbreitung von Nothofagus ist für das späte Oligozän und frühe Miozän nachgewiesen. Seitdem ist außer in Neuguinea und Neukaledonien eine Abnahme in der Verbreitung und Diversität zu verzeichnen sowie ein Aussterben von Brassospora in allen anderen Regionen. Das ist sicherlich eine Konsequenz der klimatischen Änderungen in der südlichen Hemisphäre seit der Eozän-Oligozän-Grenze.
Ökologie
Eine spezifische Symbiose ist besonders interessant: Pilze der Gattung Cyttaria (davon gibt es etwa zwölf Arten) leben immer und nur mit Nothofagus-Arten zusammen. Die Gattungen Cyttaria und Nothofagus haben die gleiche disjunkte Verbreitung, die den Urkontinent Gondwana widerspiegelt. Beide Gattungen gibt es im australisch/neuseeländischen Raum und im südlichen Südamerika.
In Südamerika leben zum Beispiel die Pilz-Arten Amanita diemii, Cortinarius magellanicus, Russula fuegiana und Tricholoma fusipes mit verschiedenen Nothofagus-Arten in Symbiosen. Die Pilz-Arten Amanita aurentiovelata und Russula nothofaginea leben nur mit N. dombeyi and N. obliqua zusammen.
Heterobathmiidae, eine Schmetterlingsfamilie die etwa 125 Millionen Jahre alt ist und ist Teil einer Gruppe, die eine Schwestergruppe zu allen anderen Schmetterlingen Lepidoptera ist, hat eine sehr enge Verbindung nur zu Nothofagus-Arten. Die adulten Tiere fressen den Pollen und die Raupen nur Nothofagus-Blätter.
„Schädlinge“
Der Blattkäfer Novocastria nothofagi (engl. Name „Gul beetle“) befällt ausschließlich Scheinbuchen. Die Larven durchlaufen mehrere Häutungsstadien und verpuppen sich dann in Form weißer, kristallharter Kügelchen. Nach zwei bis drei Wochen schlüpft der kupferfarbene Blattkäfer. Die Art wurde von Margaret D. Lowman in Australien 1979 entdeckt und von Brian Selman von der University of Newcastle-upon-Tyne benannt.
Nutzung
Die drei am häufigsten in den Parks und Gärten angepflanzten Arten sind sommergrün; die immergrünen Arten sind in Mitteleuropa nicht ausreichend winterhart.
Das Holz mehrerer Arten wird genutzt, es hat bei einzelnen Arten eine gute Qualität. [1]
Einige Pflanzenteile von Nothofagus pumilio werden zu Nahrungsmitteln verarbeitet. [2]
Weblinks
- Die südamerikanischen Südbuchenwälder, kurze Übersicht. (deutsch)
- Südbuchen-Arten als Nutzholz. (deutsch)
- Nothofagus Überblick. (deutsch)
- Beschreibung der Familie der Nothofagaceae bei der APWebsite (engl.)
- ↑ Eintrag bei Plants for a Future. (engl.)
- ↑ Nutzung von Nothofagus pumilio. (engl.)