Dieser Artikel beschäftigt sich mit dem Biotop Totholz, siehe auch: Totholz_(Schiffbau)
Totholz (Moderholz; Biotopholz) wird insbesondere im Biotop- und Artenschutz als Sammelbegriff für abgestorbene Bäume oder deren Teile verwendet. Grob unterteilt wird dabei zwischen stehendem Totholz, also noch nicht umgefallenen abgestorbenen Bäumen oder deren Teilen und liegendem Totholz, das bereits auf dem Erdboden liegt. Das stehende Totholz ist seltener, bietet meist eine größere Amplitude an Standortfaktoren und ist daher ökologisch besonders wertvoll.
Vorkommen, Entstehung, Formen von Totholz
In Urwäldern entsteht großvolumiges Totholz ständig durch den Alterstod der Bäume, Katastrophenereignisse (Waldbrand, Windwurf, Blitzschlag, durch Insektenkalamitäten und andere Umwelteinflüsse (schwankende Grundwasserstände etc.) (vgl.: Mosaik-Zyklus-Konzept und Sukzession). Kleinvolumiges Totholz entsteht in Ur- wie auch in Wirtschaftswäldern vor allem durch Konkurrenzdruck in Jungbeständen. Dieser führt zum Absterben konkurrenzschwacher Individuen sowie zum Absterben von Ästen, die durch das Hochwachsen der Bäume nicht mehr ausreichend Sonnenlicht erhalten.
 |
 |
 |
 |
In vom Menschen wenig beeinflussten Wäldern findet sich Totholz in den unterschiedlichsten Ausprägungen. Von brüchigen Stellen an Bäumen über faulende Astlöcher bis zu am Boden liegenden Ästen und Stämmen mit aufragendem Wurzelteller erscheint das Totholz in immer neuen Formen. Jeder dieser Totholztypen ist noch zusätzlich charakterisiert durch Faktoren wie Zersetzungsgrad, Feuchtigkeitsgehalt oder Art des Bewuchses.
Lebensraum Totholz
Totholz wird durch eine Vielzahl von Organismen genutzt, die sich im Laufe der Evolution an diesen Lebensraum angepasst haben. Viele im Totholz lebende Organismen haben sich in ihren ökologischen Ansprüchen spezialisiert. Je nach Holzart und Stand des Verfallsprozesses sind etwa 600 Großpilzarten und rund 1350 Käferarten an der vollständigen Remineralisierung eines Holzkörpers beteiligt. Zwischen Pilzen und Insekten bestehen unterschiedlichste Abhängigkeiten. Insekten übertragen Pilzsporen auf den Holzkörper, die Pilze können wiederum Nahrungsquelle und Entwicklungshabitat für Insekten sein.
Dies führt dazu, dass jeder Totholztyp (ob liegend oder stehend, Stamm- Kronenholz oder Holzart), mit seiner eigenen Flora und Fauna assoziiert ist. Es entstehen Lebensgemeinschaften in der Rinde, im Holz, im Baummulm, in Baumhöhlen und in Sonderstrukturen wie Saftflüssen, Ameisennestern oder Brandstellen.
Viele Tiere und Pflanzen, die auf Totholz angewiesen sind, stehen auf der Roten Liste der vom Aussterben bedrohten Arten. Diese Arten sind in ihrer Lebensweise hochgradig auf bestimmte Zerfalls- und Zersetzungsphasen von Holz angewiesen. Pilze, Flechten, Moose, Farne und viele Insektenarten, wie z. B. Ameisen, Hautflügler und Schmetterlinge finden hier ihre Habitatnische. Der überwiegende Teil unserer 1000 Wespen- und Bienenarten ist auf Alt- und Totholzstrukturen angewiesen.
Auswahl von Käfern im Totholz
Die Bedeutung des Totholzes für den Artenschutz ist besonders gut bei den Käfern zu belegen. So leben cirka 25 Prozent aller in der Bundesrepublik Deutschland vorkommenden Käferarten am Holz verschiedener Zerfallsstadien. Die Gruppe der xylobionten Käfer weist in der Bundesrepublik (alte Bundesländer) einen sehr hohen Anteil bedrohter Arten auf.
Viele Totholzkäfer zeigen ausgesprochen hohe Ansprüche hinsichtlich ihres Habitats. Neben den Rinden-, Holz- und Holzpilzfressern zählen zu den xylobionten Käfern auch einige räuberische Arten, sowie an Holzstrukturen gebundene Abfallfresser, die in den verlassenen Fraßgängen anderer Insekten leben. In der großen Vielfalt der Käfer sind nicht nur Spezialisierungen nach Zersetzungsgraden zu beobachten, sondern auch die Spezialisierungen auf Totholz nach Baumarten (Obstbäume: siehe: Streuobstwiese) und gar nach bevorzugten Bestandteilen der Bäume. Vorwiegend Laubgehölze bevorzugen etwa der Hirschkäfer (Lucanus cervus). Seine Larven leben an morschen Wurzeln alter Eichen, Ulmen und Obstbäumen, seltener an Weichhölzern. Auch ein Großteil der Bockkäferarten (Cerambycidae) wie der Große Eichenbock (Cerambyx cerdo) und der Mulmbock (Ergates faber) sind von Laubhölzern abhängig, dabei lebt ersterer allerdings in noch lebenden Eichen. Die Feuerkäfer (Pyrochroidae) leben unter der Rinde von trockenem Totholz, die Larven dieser Tiere jagen Borkenkäfer im Holz. In Weichhölzer wie den Weiden finden sich etwa Moschusbocklarven (Aromia moschata).
In Nadelhölzern sind zum Beispiel verschiedene Prachtkäfer- (Bupresidae) und Runzelkäferlarven (Rhysodidae) zu finden. Der Hausbock (Hylotrupes bajulus) hat in trockenem Fichtenholz seinen natürlichen Lebensraum, ebenso viele weitere Bockkäfer, wie auch die Larve des Fichtenbocks (auch Gemeiner Fichtensplintbock, Tetropium castaneum L.). Sie bevorzugt das Kambium von Fichten und Kiefern und verpuppt sich später im Innern des Stammes.
Viele Käfertaxa sind allerdings auch weniger spezialisiert auf die Gehölzart. Die Scheinbockkäfer (Oedemeridae) und deren Larven sind etwa in Totholz, aber auch in schwimmendem Holz (Treibgut) und in verholzenden Teilen krautiger Pflanzen zu finden. Die Larven der Nashornkäfer (Orycts nasicornis) entwickeln sich auch in Holzabfällen, hierzulande findet man sie vornehmlich in Komposthaufen. Ebenfalls an Holz und an anderen Substraten finden sich Buntkäferarten (Cleridae). Aus der Familie der Moosschimmelkäfer (Lathridiidae oder Dasycaridae) bevorzgt vor allem Larthridius lardarius schimmelndes Holz, er ernährt sich von den Schimmelpilzen. Für eine Reihe von Käfern stellt Totholz auch ein Winterquartier dar, etwa für viele Marienkäfer (Coccinellidae).
Auswahl von weiteren Insekten im Totholz
Neben den Käfern ist das Totholz ein Habitat für sehr viele weitere Insektenarten. Die Staubläuse ernähren sich etwa von Pilzgewebe, Sporen, Flechten, Grünalgen und sind unter Rinden, an Baumstämmen und Totholz zu finden. Unter den Zweiflüglern (Diptera) sind es vor allem Vertreter der Dungmücken, Haarmücken und Gnitzen, deren Larvalentwicklung in modrigem Totholz stattfindet. Auch die Larven der Tummelfliegen leben im Totholz und ernähren sich von Baumpilzen. Holzfliegen jagen Larven und Würmer. Die Mauerbienen bauen ihre Nester auch in Ritzen im Totholz und verlassenen Fraßgängen anderer Insekten. Die Holzbiene legt Brutzellen in trockenem, sonnenexponiertem und leicht morschem Totholz an und überwintert im Totholz und die Echte Wespen (Vespidae) benötigen Holz zum Nestbau und hängen diese Bauwerke auch in trockene Hohlräume alter Bäume. Viele weitere Wildbienen Hummeln, und Hornissen leben in abgestorbenen Holzstämmen, meist in aufrecht stehenden Stubben.
Reptilien, Vögel und Säugetiere im Totholz
Größeren Tieren bietet Totholz zum einen die Möglichkeit, ihre Bauten und Nester anzulegen, zum anderen sind sie Lebensraum der Nahrung von Vögeln und anderen Wirbeltieren. Von den Insektenlarven im Holz ernähren sich die Spechte und andere heimische Vögel. Spechte zimmern auch gerne Höhlen ins morsche Holz für ihr Nest. Diese Baumhöhlen werden, wenn die Spechte sie verlassen haben, von vielen andere Tieren Nistplatz genutzt, so zum Beispiel von den Eulenarten Rauhfußkauz, Steinkauz und Waldkauz sowie von Hohltaube oder Kleinsäugern wie Siebenschläfer und Eichhörnchen. Auch Baummarder nutzen die Höhlen. Verlassene Spechthöhlen dienen außerdem einer Reihe von Fledermausarten wie dem Großen Abendsegler, der Bechstein-Fledermaus, dem Braunen Langohr, der Fransenfledermaus und der Wasserfledermaus (in der Nähe von Gewässern, Altarme, Auwald) als Sommer- und Winterquartier. Verschiedene Amphibien und Reptilien suchen liegendes Totholz als Tagesversteck (Sonnenbad) oder zum Überwintern auf. Darunter fallen etwa die Erdkröte, die Waldeidechse und die Europäische Sumpfschildkröte, die Totholz in Gewässernähe braucht.
Pilze im Totholz
Totholz wird über Jahre hinweg von Bakterien, Käfern und Baumpilzen wie dem Zunderschwamm, dem Hallimasch und vielen weiteren so genannten klignicolen Pilzen zersetzt (siehe Baumpilze). Der entstehende Humus bedeutet Nährboden für unzählige Pflanzen. Totholz bildet also auch ein Keimbett für viele junge Bäume, und seine Masse und Verteilung bestimmen in hohem Maße die nach dem natürlichen Zerfall neu entstehenden Bestandes- und Waldstrukturen.
Mikroklimatische Besonderheiten von Totholz
Am Boden liegendes Totholz wirkt ausgleichend auf das Mikroklima. Einerseits führt die dunkle Oberfläche sowie die geringe Wärmeleitfähigkeit von Holz dazu, dass Totholz gegenüber der Umgebung zu bestimmten Zeiten eine erhöhte Temperatur aufweist. Andererseits kann Totholz seine unmittelbare Umgebung auch vor Überhitzung schützen, da es infolge des erhöhten Wassergehaltes Temperaturschwankungen auszugleichen vermag. Letzteres ist auch der Grund dafür, dass in der Nähe von liegendem Totholz der Boden weniger rasch austrocknet als an anderen Orten.
Totholz in limnischen Ökosystemen
Nicht nur in Gehölzbiotopen und terrestrischen (Land-) Ökosystemen erfüllt Totholz eine wichtige Funktion, sondern auch in süßwasserbeeinflussten Ökosystemen (limnische Ökosysteme). In Altarmen von Fließgewässern, an Flüssen und Bächen sowie in Hoch- und Niedermooren trägt es entscheidend zur Herausbildung der typischen Standortfaktoren bei.
Die natürliche Fließgewässerdynamik wird durch Gehölze und durch Totholz unterstützt: Zum einen durch Uferfestlegung und Erosionsminderung durch Schwemmgut, zum anderen werden Bereiche unterschiedlicher Strömungsgeschwindigkeit geschaffen.
An Stämmen und kleinerem Treibgut staut sich das Wasser und senkt die Fließgeschwindigkeit, was zur Ablagerung von Sedimenten führt. Die abgelagerten Sedimente verringern ein Eingraben des Fließgewässers (siehe:Geschiebehunger); Totholz trägt auch zur Regulierung des Grundwasserstandes bei. Durch die aufstauende Wirkung kann es zu einer Veränderung des Stromstriches und zu einer seitlichen Verlagerung kommen, das Mäandrieren des Gewässers wird unterstützt. Es entstehen aber auch gleichzeitig Abschnitte mit höherer Strömungsgeschwindigkeit (Entstehung von Kolken), Steilufern und Abbruchkanten. Die Strukturvielfalt (Gewässerstrukturgüte), die Wasserqualität wird durch Sauerstoffanreicherung (Selbstreinigungskraft) verbessert.
Im Wasser liegendes Totholz stellt an sich schon einen Lebensraum dar - so nutzen etwa 60 heimische Käferarten nur solches Totholz zur Eiablage, das schon einmal im Wasser lag. Vögel benutzen aus dem Wasser ragendes Holz als Ansitz. Die Brückenspinne (eine Kreuzspinnen-Art, z.B., hat sich auf das Netzstellen an Totholz und anderen Gegenständen über Gewässern spezialisiert. Durch den Erhalt der Dynamik schafft Totholz aber auch neue Lebensräume. Viele Arten benötigen besondere Strömungsverhältnisse und Wasserqualitäten, wie Flusskrebse und sessile Arten. Manche Fische nutzen Strömungs- und Lichtschatten als Unterstände und Laichplätze.
In der Natur sorgen der Nachschub von Gehölzen der Flussauen, Hochwasser und der Einfluss von Tieren (allen voran des Bibers) für einen beständiges Aufkommen. Totholz und Gehölze an Gewässern werden aber auch als Gefahr angesehen. Bei einem Hochwasserereignis kann Totholz in schnell fließendem Wasser große Schäden anrichten, sich an Engstellen verkeilen und einen Strömungswiderstand herstellen, der für den Menschen katastrophale Folgen haben kann. Totholz und Gehölze werden daher im Wasserbau selten toleriert. Der Eingriff des Menschen, Flussauen zu besiedeln, sorgt für irreversible Schäden. In Altarmen und Mooren sorgen vornehmlich schwankende Grundwasserstände und Klimaeinflüsse auch auf natürliche Weise für das Entstehen von Totholz. In Altarmen fördert Totholz durch Nährstoffeintrag die Verlandung und sorgt so für Stabilität und Fließgleichgewicht eines Stromes. In geringerem Maße ist Totholz auch an der Moorbildung beteiligt. In trockenen Jahren kann es in Mooren zu einer zeitlich begrenzten Verbuschung kommen. Kiefern, Birken und Heidekrautgewächse sterben dabei nach einem Anstieg des Grundwasserspiegels aber wieder ab.
Rückgang, Gefährdung, Schutz
Natur als schönes Idyll
Förstern, Wald- und Gartenbesitzern, die Totholz nicht entfernen, wird von der Bevölkerung oft Unverständnis entgegengebracht. Es werden Vorwürfe laut, der Wald (der Garten, die Grünanlage) sei vernachlässigt und unordentlich. Das Bild des gepflegten, aufgeräumten Waldes stammt noch aus der Zeit, als das Holz als Brenn- und Baumaterial (mittlerweile abgelöst durch andere), teilweise aus der romantischen Idee des "Waldes" als (aufgeräumte) "Natur"-Idylle, in die Begriffe wie Tod und Vergehen nicht passten. Das Liegenlassen von Ästen oder von umgestürzten Bäumen wird daher auch heute noch als Verschwendung von Rohstoffen aufgefasst oder als "ungepflegt" angesehen.
Dass die Räumung eines Windwurfes aber mehr Kosten verursacht als der Erlös des beschädigten oder unreifen Holzes einbringt, wird oft nicht bedacht. Übertriebene Ordnungsliebe, eine emotional wertende Einstellung zur "fremden" Natur, die Vorstellung von einem so genannten "schönen" Waldbild sorgen auch heute noch dafür, dass Gärten, Parks und ganze stadtnahe Wälder leergeräumt werden und vielen Lebewesen die Lebensgrundlage entzogen wird.
Forstwirtschaft
Durch den Rückgang der Waldbiotope und durch die Intensivierung der Forstwirtschaft, dem Wandel der Wirtschaftsformen (Verkürzung der Umtriebszeiten, lässt weniger Alt- und Totholz zu), dem Wandel der Landwirtschaft (Beseitigung von Hecken und Knicks), sowie die Intensivierung von "Baumpflege" in besiedelten Bereichen (Straßen-, Park- und Gartenbäume), ist Totholz selten geworden.
In den wenigsten bewirtschafteten Wäldern (Forsten) kann sich Totholz bilden, da der wirtschaftliche Zwang zur Erzielung positiver Deckungsbeiträge und auch die aus der Verkehrssicherungspflicht entstehenden Unwägbarkeiten (Erholungsnutzung der Wälder) das Fällen von hiebreifen bzw. gefährlichen Bäumen erforderlich macht. Überalterte, absterbende Bäume sind aufgrund der wirtschaftlichen Nutzung im Vergleich zu Urwäldern selten.
Schadholz aus Windwurf als potenzielles Totholz wird meist schnellstmöglich entfernt. Neben der Zwangsnutzung dient dies der Vernichtung des Brutraumes von zur Massenvermehrung neigenden, dann forstwirtschaftlich schädlichen Insekten. Für Fichtenbestände stellen besonders die Buchdrucker und Kupferstecher - beides sind Borkenkäferarten - eine Gefahr dar.
Mit zunehmenden Druck aus den Reihen des Naturschutzes und vor dem Hintergrund fallender Holzpreise (Importe aus Urwäldern, Regenwäldern und aus Ländern mit vorwiegend maschineller Ernte), wird der naturnahe Waldbau angestrebt. In größeren Betrieben wird der Wald in "Nullparzellen" oder "Naturwaldzellen" der natürlichen Entwicklung überlassen. Allgemein wird häufig im Rahmen des wirtschaftlich Möglichen der Umbau der Waldgesellschaften in Richtung der potenziell natürlichen Vegetation (naturnahe Artenzusammensetzung) angestrebt. In Kleinstbetrieben hingegen werden die Waldflächen aus mangelndem ökonomischen Interesse nicht selten völlig den natürlichen Prozessen überlassen und weisen hohe Totholzanteile auf.
Baumpflege in öffentlichen und privaten Grünflächen
In öffentlichen Grünanlagen, v.a. an Straßen, und in privaten Gärten wird Totholz meist entfernt, weil es als "hässlich" angesehen wird, oder die "Verkehrssicherungspflicht" es vermeintlich vorschreibt. Gerichte erkennen durch herabfallende Äste Geschädigten meistens einen Schadensersatzanspruch gegen den Besitzer eines Baumes zu. Von der legalen Möglichkeit, sich von dieser Pflicht zu befreien (durch entsprechende Schilder: "Betreten/Befahren auf eigene Gefahr"), machen Gartenämter und Privatleute meist keinen Gebrauch.
Totholz-Ersatzhabitate
Bewusst geschaffene Nisthilfen wie Lochziegel und Brutkästen, Holzscheite auf dem Balkon und im Garten können einigen Arten einen Ersatzlebensraum bieten. Eine Besiedelung im Sinne eines Ökosystems mit Säugetieren und Vögeln, oder gar mit spezialisierten Käfern, lässt sich damit nicht erreichen. Wirkungsvoller sind Maßnahmen in Wäldern, Grünanlagen und Gärten. Baumschnitt sollte nicht entfernt oder geschreddert werden. Aus ihm lassen sich im Garten totholzreiche Hecken, ähnlich der Benjeshecke, als Sichtschutz und Gestaltungselement herstellen. Abgesägte Stämme können angelehnt oder eingegraben das wichtige stehende Totholz darstellen.
Literatur
- Zahradnik, Jiri: Käfer Mittel- und Westeuropas. Paul Parey, Berlin, 1985. ISBN 3-490-27118-1
- Sächsisches Landesamt für Umwelt und Geologie - Radebeul: Besonders geschützte Biotope in Sachsen. Dresden, 1995.
