Die Pferde (Equidae) oder Einhufer bilden eine Säugetierfamilie aus der Ordnung der Unpaarhufer (Perissodactyla), die nur eine Gattung, Equus, umfasst. Zur Familie der Pferde gehören die Tiere, die der Volksmund als Pferde, Esel und Zebras kennt. Die Einteilung in Arten ist bis heute durchaus umstritten, insgesamt werden rund 8 Arten unterschieden. Während Hauspferd und Hausesel als Last- und Reittier eine wichtige Rolle spielen und weltweit verbreitet sind, sind viele freilebende Arten in ihrem Bestand gefährdet.
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
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| Linnaeus, 1758 | ||||||||||||
| Arten: | ||||||||||||
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Merkmale
Allgemeines
Pferde sind generell stämmige Tiere mit vergleichsweise großen Köpfen und langen Gliedmaßen. Größe und Gewicht variieren, die wildlebenden Formen erreichen Kopfrumpflängen von 200 bis 300 Zentimetern, der Schwanz wird 30 bis 60 Zentimeter lang und die Schulterhöhe beträgt 100 bis 160 Zentimeter. Das Gewicht ausgewachsener Tiere liegt zwischen 175 und 450 Kilogramm. (Verschiedene Hauspferdrassen können allerdings deutlich kleiner oder größer werden.) Das Fell ist dicht und meist kurz, die meisten Arten haben am Nacken, am Schopf und am Schwanz längere Haare, Langhaar genannt. Die Fellfärbung ist bei den meisten Arten grau oder braun an der Oberseite und weißlich-grau an der Unterseite. Streifen an Schultern und Gliedmaßen können bei mehreren Arten vorhanden sein, die drei Zebraarten sind durch ihr auffälliges schwarz-weißes Fellkleid bekannt.
Gliedmaßen
Eines der charakteristischsten Merkmale der Pferde ist die Reduktion der Zehenanzahl, so haben alle Arten nur mehr eine funktionale Zehe (Monodactylie). Es handelt sich dabei um die dritte, die restlichen Zehen sind zurückgebildet und am Skelett des Vorderbeins als rudimentäre Griffelbeine erhalten. Hufe bilden als „Hufschuh“ eine vollständige Bedeckung des letzten Zehengliedes mit Ausnahme eines als Hufstrahl bezeichneten spitzen Ballenanteil. Beim gehen setzen sie nur das letzte Zehenglied auf, sie sind also Spitzengänger. Kennzeichnend ist wie bei allen Unpaarhufern ein sattelförmiges Talonaviculargelenk (Sprunggelenk zwischen Sprungbein (Talus) und Kahnbein (Naviculare)), das die Beweglichkeit stark einschränkt. Die Elle ist stark reduziert in der unteren Hälfte mit der Speiche verschmolzen; ebenso ist das untere Ende des Wadenbeins vollständig mit dem Schienbein verwachsen. Der Oberschenkelknochen ist vergleichsweise kurz, allerdings am Gelenkkopf mit einem großen Knochenfortsatz (Trochanter tertius) versehen. Das Schlüsselbein fehlt.
Kopf und Zähne
Pferde haben einen wuchtigen Kopf, der Gesichtsschädel ist auffallend langgestreckt und wird vorwiegend vom Oberkiefer gebildet. Auch das Zwischenkieferbein ist verlängert. Das Nasenbein ist lang und schmal, die Augenhöhle ist weit nach hinten versetzt und liegt hinter den Zähnen. Das Kiefergelenk liegt hoch und und der Unterkieferast ist vergrößert. Die Augen liegen seitlich am Kopf, die Ohren sind lang und beweglich.
Pferde haben pro Kieferhälfte jeweils drei Schneidezähne, diese sind meißelförmig ausgebildet. Ein Eckzahn ist in der Regel nur bei männlichen Tieren vorhanden, bei Weibchen fehlt er oder ist sehr klein. Dahinter klafft eine als Diastema bezeichnete Lücke. Pro Kieferhälfte haben Pferde meist drei Prämolaren (ein vierter, der vorderste, ist nur selten vorhanden) und drei Molaren. Die Prämolaren ähneln im Bau stark den Molaren, alle Backenzähne sind somit hochkronig (hypsodont), durch Abschliff entsteht ein Relief aus gewundenen Schmelzleisten, dazwischen sind Lagen aus Zement und Dentin. Die Bezahnung stellt eine ideale Anpassung an harte Grasnahrung dar.
Innere Anatomie
Pferde sind wie alle Unpaarhufer Enddarmfermentierer, das heißt, dass die Verdauung größtenteils erst im Darmtrakt stattfindet. Der Magen ist - in Gegensatz etwa zu dem der Wiederkäuer - stets einfach gebaut und einkammerig; die Fermentation findet im sehr großen Blinddarm (der bis zu 90 Liter fasst) und im doppelschlingigen, bis zu 4 Meter langen Grimmdarm (Colon) statt. Insgesamt kann der Darmtrakt bis zu 26 Meter lang sein.
Pferde unterscheiden sich im Bau des Eierstocks von allen anderen Säugetieren: Das gewöhnlich als „Rinde“ bezeichnete Eierstockgewebe mit den Follikeln liegt bei ihnen im Inneren des Organs, das gefäßführende Eierstockmark dagegen außen. Die Eierstockrinde reicht nur an einer Stelle an die Oberfläche. Diese Stelle ist als Einziehung auch von außen sichtbar und wird als „Ovulationsgrube“ (Fossa ovarii) bezeichnet, nur an dieser Stelle kann der Eisprung (Ovulation) erfolgen. Männliche Tiere haben ein Skrotum, aber wie alle Unpaarhufer keinen Penisknochen.
Verbreitungsgebiet und Lebensraum
Freilebende, nicht vom Menschen ausgewilderte Pferde leben heute noch im östlichen und südlichen Afrika und in den zentralen Regionen Asiens. In den letzten Jahrtausenden ist das Vebreitungsgebiet der Pferde deutlich zurückgegangen. Auf dem amerikanischen Kontinent sind sie um 10.000 vor Christus ausgestorben, in Nordafrika und Westasien wurden sie vermutlich in der Antike ausgerottet - lediglich im Irak hielt sich eine Population des Asiatischen Esels bis ins 20. Jahrhundert und im Iran gibt es noch heute eine kleine Population dieser Art. In Europa sind die letzten wildlebenden Pferde - die Tarpane - im 19. Jahrhundert ausgestorben.
Andererseits wurden Hauspferd und Hausesel vom Menschen in nahezu allen Regionen der Erde eingeführt. So leben in Amerika seit dem 16. Jahrhundert wieder freilebende Pferde in Form von Mustangs, verwilderte Populationen finden sich heute auch dort, wo es ursprünglich gar keine Pferde gab, etwa in Australien.
Pferde bevorzugen offenes Gelände, sie finden sich in Savannen und Steppen, aber auch in trockeneren Habitaten wie Halbwüsten und Wüsten.
Lebensweise
Sozialverhalten
Obwohl Pferde auch tagsüber auf Nahrungssuche gehen können, sind sie vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv. Das Sozialverhalten ist unterschiedlich. Bei einigen Arten (wie Grevyzebra und Afrikanischem Esel etablieren die männlichen Tiere Paarungsterritorien, die über 10 Quadratkilometer groß sein können - die größte bekannte Reviergröße aller Pflanzenfresser. Obwohl sich manchmal Tiere zu Verbänden zusammenfinden, gibt es bei diesen Arten keine dauerhaften Beziehungen zwischen erwachsenen Tieren. Bei anderen Arten (wie Przewalski-Pferd, Berg- und Steppenzebra) begleiten die Hengste überwachend eine stutengeführte Herde. In diesem Fall kann es auch zur Bildung größerer Herden mit etablierter Rangordnung kommen. Die Kommunikation mit Artgenossen erfolgt mittels Gesten, etwa die Haltung der Ohren, des Kiefers oder des Schwanzes, aber auch durch Laute.
Nahrung
Pferde sind ausschließlich Pflanzenfresser, meist nehmen sie Gräser zu sich, in unterschiedlichem Ausmaß auch Blätter und andere Pflanzenteile. Die meisten Arten trinken täglich, obwohl sie auch längere Zeit ohne Wasser auskommen können.
Feinde und Feindverhalten
Pferde haben eine Reihe natürlicher Feinde, dazu zählen in erster Linie verschiedene Raubtierarten. Im Bedrohungsfall suchen sie wenn möglich ihr Heil in der Flucht, der Körperbau der Pferde ist auf schnelles Laufen ausgelegt. (Asiatische Esel gelten als die schnellsten Pferde und können für kurze Perioden 70 Kilometer pro Stunde erreichen). Wenn sie in die Enge getrieben werden, können diese Tiere auch mit ihren Hinterbeinen zutreten oder Angreifern schmerzhafte Bisswunden zufügen.
Fortpflanzung
Die Tragzeit der Pferde beträgt zwischen 330 bis 410 Tage - am längsten beim Grevyzebra, am kürzesten beim Hauspferd. In der Regel kommt ein einzelnes Jungtier zur Welt. Dieses ist relativ schwer (es erreicht 9 bis 13% des Gewichts der Mutter) und gut entwickelt, als Nestflüchter kann es der Mutter schon wenige Stunden nach der Geburt folgen. Nach 0,5 bis 1,5 Jahren wird das Jungtier entwöhnt. Die Geschlechstsreife tritt mit zwei bis sechs Jahren ein, wobei sich Männchen aufgrund der Sozialstrukturen meist in höherem Alter fortpflanzen können als Weibchen. Das Höchstalter von Pferden liegt bei etwa 40 Jahren in freier Wildbahn, Tiere in menschlicher Obhut können knapp 50 Jahre alt werden.
Systematik und Stammesgeschichte
Äußere Systematik
Die nächsten lebenden Verwandten der Pferde sind die Tapire und die Nashörner, gemeinsam bilden sie die Ordnung der Unpaarhufer (Perissodactyla). Allerdings sind Tapire und Nashörner enger miteinander verwandt, weswegen die Pferde zusammen mit ihren ausgestorbenen Vorfahren in der eigenen Unterordnung der Hippomorpha (Pferdeverwandten) eingeordnet werden.
Die rezenten Arten
Die genaue Artenanzahl innerhalb der Pferde ist immer noch umstritten, meist werden sieben oder acht Arten unterschieden:
- Das Przewalski-Pferd (Equus przewalskii, manchmal auch Equus ferus genannt) ist das letzte überlebende Wildpferd. In den 1960er-Jahren starb es in freier Wildbahn aus, mittlerweile laufen Auswilderungsversuche in der Mongolei, China und anderen Ländern. Der Bestand wird auf 2000 Tiere geschätzt. Die im 19. Jahrhundert ausgestorbenen Tarpane gelten als Unterart des Przewalski-Pferds.
- Das Hauspferd (Equus caballus) ist eine seit vermutlich 3000 vor Christus domestizierte, heute weltweit verbreitete Art. Przewalski-Pferd und Hauspferd werden wegen der unterschiedlichen Chromosomenzahl manchmal als zwei verschiedene Arten angesehen, oft aber auch beide zu einer gemeinsamen Art Equus caballus gerechnet.
- Der Afrikanische Esel (Equus asinus), auch Wildesel oder Echter Esel genannt, ist in freier Wildbahn hochgradig gefährdet. Nur mehr wenige Tiere leben in Eritrea, Äthiopien, Somalia und dem Sudan. Der Hausesel ist die domestizierte Form des Afrikanischen Esels.
- Der Asiatische Esel (Equus hemionus), auch Halbesel oder Pferdeesel genannt, ist in mehreren Unterarten (Onager, Kulan und andere) vom Iran bis Indien und die Mongolei verbreitet. Von manchen Zoologen werden diese als eigenständige Arten angesehen werden, demnach findet man je nach Lehrmeinung ein, zwei, drei oder gar bis zu sechs Arten Asiatischer Esel. Im Gegensatz zu ihren afrikanischen Vettern wurden Asiatische Esel nie domestiziert.
- Der Kiang (Equus kiang) wurde früher ebenfalls als Unterart des Asiatischen Esels angesehen, ist jedoch größer und „pferdeähnlicher“ als dieser. Die Art lebt im Hochland von Tibet und angrenzenden Gebieten.
- Das Grevyzebra (Equus grevyi) ist die größte lebende Pferdeart (abgesehen von einigen Hauspferdrassen). Es ist an den diagonalen Streifen am hinteren Teil des Rumpfes erkennbar. Nur mehr wenige tausend Tiere leben in Kenia, die Art gilt als bedroht.
- Das Bergzebra (Equus zebra) ist mit zwei Unterarten in Namibia und Südafrika beheimatet. Bei dieser kleinsten Zebraart reichen die Querstreifen an der Kruppe bis zur Schwanzwurzel.
- Das Steppenzebra (Equus quagga) ist die am weitesten verbreitete wildlebende Pferdeart und kommt vom südlichen Sudan bis Südafrika vor. Die Art ist daran erkennbar, dass auch der Bauch gestreift ist und zwischen den Streifen oft hellere „Schattenstreifen“ liegen. Das Ende des 19. Jahrhunderts ausgestorbene Quagga, bei dem nur Kopf und Hals gestreift waren, gilt heute meist als Unterart des Steppenzebras, manchmal wird es jedoch als eigenständige Art betrachtet.
Die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den einzelnen Arten sind ebenso nicht restlos geklärt. Vermutlich bilden die drei Zebraarten eine gemeinsame Abstammungslinie, ebenso die „Esel“ (Afrikanischer und Asiatischer Esel sowie Kiang). Haus- und Wildpferde sind vermutlich am entferntesten mit den übrigen Arten verwandt und haben sich schon früher von einer „Zebra-Esel-Linie“ abgespalten.
Zwischen den einzelnen Arten sind auch Hybridbildungen bekannt. Kreuzungen zwischen Hauspferd und Esel heißen Maultier (Eselhengst und Pferdestute) beziehungsweise Maulesel (Pferdehengst und Eselstute). Kreuzungen zwischen Zebras und anderen Pferdearten heißen Zebroide oder Zebrule.
Stammesgeschichte
Die Stammesgeschichte der Pferde zählt zu den mittels Fossilienfunden am besten dokumentierten innerhalb der Säugetiere. Sie ist ein Paradebeispiel für den graduellen evolutionären Wandel, die Entwicklung von kleinen, mehrzehigen, blätterfressenden Waldbewohnern in die heutigen langbeinigen, einzehigen Grasfressern lässt sich gut beobachten. Dabei muss allerdings beachtet werden, dass diese Entwicklung keine lineare Folge ist, sondern dass es oft zur Entstehung von Seitenlinien und evolutionären Sackgassen gekommen ist.
Als einer der frühesten und bekanntesten Pferdevorfahren gilt Hyracotherium (früher auch Eohippus genannt) aus dem Eozän. – ein kleines Waldtier mit einer Schulterhöhe von nur circa 20 Zentimetern, das mit seinen kleinen, vierhöckerigen Backenzähnen Blätter und Früchte zerkaute. Die systematische Stellung von Hyracotherium ist allerdings umstritten, heute neigt man eher dazu, in dieser Art nicht einen unmittelbaren der heutigen Pferde zu sehen, vielmehr wird es mit verwandten Arten wie Palaeotherium und Propalaeotherium in die Familie der Palaeotheriidae eingeordnet. Diese sind in erster Linie aus Europa belegt und starben im Oligozän aus.
Vor rund 50 Millionen Jahren lebte Orohippus, das sich im Bau der Zähne und der Zehen von Hyracotherium unterschied und vermutlich festere Pflanzenkost bevorzugte. Epihippus, das vor rund 47 Millionen Jahren lebte, wies im Vergleich zu Orohippus festere Backenzähne auf.
Zwischenzeitlich veränderte sich das Klima grundlegend. In Nordamerika wurde es trockener, die Wälder schrumpften und offene Graslandschaften entstanden. Dies hatte einen bedeutsamen Trend in der Pferdeevolution zur Folge. Die Pferde mussten sich nach und nach an die neuen Bedingungen einer Steppenlandschaft anpassen. Sie wurden größer, um sich in der freien Landschaft schneller fortbewegen zu können, und entwickelten, weil sie ihre Ernährung allmählich von der Laubnahrung auf Grasfutter umstellten, wurzellose hochkronige und damit widerstandsfähigere Zähne.
Vor rund 40 Millionen Jahren bildete sich die Gattung Mesohippus heraus. Dieses Pferd besaß eine Schulterhöhe von rund 60 Zentimetern. Der Rücken war nicht mehr so gekrümmt wie bei seinen Vorfahren, und die Beine, der Hals und der Gesichtsschädel waren länger. Mesohippus hatte hinten und vorne drei funktionale Zehen, vorne allerdings zusätzlich noch eine rudimentäre vierte Zehe. Das Tier lief wie seine Vorläufer immer noch auf Pfoten. Vor rund 35 Millionen Jahren entwickelte sich die Gattung Miohippus. Dieses Pferd war schon wesentlich größer als Mesohippus und besaß einen etwas längeren Schädel.
Vor rund 24 Millionen Jahren spaltete sich die Pferdefamilie in mehrere Linien auf, von denen einige ausstarben. Eine dieser Seitenlinien waren die Anchitheriinae, die die niederkronigen Zähne ihrer Vorfahren beibehielten und vor 10 Millionen Jahren ausstarben. Die erfolgreichste dieser Linien, die Equinae, stellte sich endgültig von Laub- auf Grasfutter um. Weil das harte Gras aufgrund seines hohen Kieselsäuregehalts in Form eingelagerter Opalphytolithe die Zähne schnell abnutzt, entwickelten die Pferde nun harte, hochkronige Zähne mit Schmelzfalten auf der Kaufläche. Als Steppentiere wurden diese Pferde zu schnellen Läufern mit langen Beinen und standen überwiegend auf ihren Zehenspitzen.
Vor rund 23 Millionen Jahren tauchte die Gattung Parahippus auf. Das Tier besaß noch drei Zehen, hatte aber längere Zähne als seine Vorfahren. Aus ihm entwickelte sich vor 18 Millionen Jahren Merychippus. Dieses Pferd war etwa 1 Meter hoch. Der Gesichtschädel ähnelte schon dem eines modernen Pferdes, und das Gehirn wurde deutlich größer. Auch Merychippus besaß noch drei Zehen, doch stand das Tier schon völlig auf den Zehenspitzen. Die Zähne hatten hohe Furchen mit einer dicken Zahnschmelzschicht.
Aus Merychippus-ähnlichen Tieren entwickelte sich einerseits der Seitenzweig der Hippotheriini, zu dem unter anderen Hipparion und Hippotherium gezählt werden, andererseits die Equini, zu denen die heutigen Arten gehören. Innerhalb der Equini verschwanden langsam die seitlichen Zehen. Einer der ältesten Vertreter war Pliohippus, der vor rund 15 Millionen Jahren lebte. Es sah den modernen Pferden schon sehr ähnlich und verlor im Laufe der Evolution seine seitlichen Zehen.
Bislang waren die Pferde auf Nordamerika und Eurasien beschränkt gewesen, mit der Entstehung der Landbrücke von Panama wanderten diese Tiere auch in Südamerika ein, zu den bekanntesten Vertretern dieses Kontinents zählt Hippidion.
Dinohippus aus dem oberen Miozän wies als erstes Pferd einen passiven Stehapparat auf, diese Gattung zählt zu den unmittelbaren Verwandten der der Gattung Equus, der alle heutigen Arten angehören und die seit dem Pliozän (vor rund 4 Millionen Jahren) belegt ist.
Auf dem amerikanischen Kontinent starben die Pferde aus nicht genau bekannten Ursachen um 10.000 vor Christus aus.
Pferde und Menschen
Die Nutzung von Pferden
Das Hauspferd und der Hausesel haben in der Geschichte der Menschheit als Reit-, Arbeits- und Lasttiere eine bedeutende Rolle gespielt. Der genaue Zeitpunkt der Domestikation beider Arten lässt sich nicht mehr genau eruieren, Schätzungen zufolge geschah dies beim Hausesel rund 4000 vor Christus und beim Hauspferd etwas später. Im Gefolge des Menschen haben beide Arten eine weltweite Verbreitung erlangt, verwilderte Bestände finden sich heute auf jedem Kontinent. Aufgrund der Motorisierung der Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist die Nutzung beider Arten in den westlichen Industrieländern stark zurückgegangen, und wird meist nur mehr als Hobby oder Sport durchgeführt. In den unterentwickelten Regionen der Erde ist dieser Einsatz von Tieren aber immer noch weit verbreitet.
Ein weiterer wichtiger Bereich der Nutzung von Pferden ist die Haltung wegen ihres Fleisches (so ist der Genuss von Pferdfleisch verbreitet und Eselsfleisch wird zum Beispiel in Salamis verwendet.) Auch die Stuten- und Eselsmilch wird verwendet und die Haut beider Arten wird zu Leder verarbeitet. Im Gegensatz zu anderen Säugetierarten spielten diese Zwecke jedoch stets eine untergeordnete Rolle.
Bedrohung
Im Gegensatz zur weiten Verbreitung der beiden als Nutztiere domestizierten Arten steht die Gefährdung der meisten wildlebenden Arten. Durch Bejagung und Einschränkung des Lebensraumes wurden viele Arten an den Rand der Ausrottung gedrängt. So ist das Quagga Ende des 19. Jahrhunderts ausgerottet worden, das Przewalski-Pferd gilt als ihn freier Wildbahn ausgerottet und lebt nur mehr dank Auswilderungsprojekten in der Natur. Vom wildlebenden Afrikanischen Esel gibt es nur mehr wenige hundert Exemplare, die IUCN listet ihn als stark bedroht (critically endangered). Grevy- und Bergzebra gelten als bedroht (endangered), der Asiatische Esel als gefährdet (vulnerable), der Kiang als gering gefährdet und nur eine wildlebende Art, das Steppenzebra, zählt noch nicht zu den gefährdeten oder bedrohten Arten. [1]
Referenzen
- ↑ IUCN Red List of Threatened Species, abgerufen am 15. Oktober 2006
Literatur
- Martin S. Fischer: Mesaxonia (Perissodactyla), Unpaarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, S. 646-655, ISBN 3827403073.
- Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0801857899.
- Thomas S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005. ISBN 0198507615.
- Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0801882214.
Weblinks
- Commons: Pferde – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
- Evolution der Pferde
