Die Santana-Formation ist eine der bedeutendsten Fossillagerstätten der Welt. Sie liegt in der Region Santana im Osten Brasiliens im Araripe-Becken im Grenzgebiet der Bundesstaaten Pernambuco, Piauí and Ceará. Die Lagerstätte liegt am Fuß des Araripe-Plateau, der höchsten Erhebung im Araripe-Becken mit einer Höhe von maximal 600 bis 900 m NN und einer Ausdehnung von etwa 200 km von Osten nach Westen. Die Fossilien der Santana-Formation entstammen der frühen Kreidezeit vor etwa 110 Millionen Jahren.
Entdeckt wurden die ersten Fossilien 1819 von den beiden bayrischen Forschern Johann Baptist von Spix und Carl Friedrich Phillip von Martius, als sie diese damals noch vollständig unerforschte Region erkundeten und dabei auf die sehr gut erhaltenen Fossilien der Fische stießen. Die Nachricht über diesen Fund wurde sehr schnell verbreitet und gelangte so zu Paläontologen in aller Welt. Der erste Flugsaurier (Araripesaurus castilhoi) wurde erst 1971 von Llewellyn Price gefunden.
Geologie des Araripe-Beckens
Die Santana-Formation bildete sich während der frühen Kreidezeit vor etwa 90 bis 110 Millionen Jahren. Zu dieser Zeit kam es zum Auseinanderbrechen des Riesenkontinents Gondwana und die beiden Teile Südamerika und Afrika entfernten sich voneinander. Entsprechend wechselten die Lebensbedingungen zur Zeit der Ablagerung zeitlich und räumlich schnell, was sich auch in den Sedimenten der Santana-Formation zeigt.
Die Sedimentgesteine lagern einer Gesteinsbasis aus proterozoischen Metamorphosegesteinen, hauptsächlich Gneiss, und Vulkangesteinen, auf. Darüber lagert als erste Sedimentschicht (Cariri-Formation) vor allem Sandstein und Kies. Darauf folgen die Missao-Velha-Formation mit rotem und grünem Sandstein (Mudstone) sowie die Crato Formation, in der der Sandstein einen sehr hohen Anteil organischer Stoffe besitzt und mit Plattenkalken verzahnt ist. Die nächste Schicht (Ipubi Formation) besteht aus Evaporitgesteinen. Über dieser Gesteinsschicht lagert die vor allem aus feinem Sand und Kies bestehende Batateiras Formation.
Die aus dünnplattigen Kalken bestehende Crato Member ist die ältere der tatsächlich fossiltragenden Schichten. Sie enthält vor allem Fossilien von landlebenden Gliederfüßern und von Pflanzenteilen. Die eigentliche Santana Formation (auch Romualdo Member) mit den bekannten Fischfossilien liegt darüber und besteht im wesentlichen wieder aus feinkörnigem Sandstein mit gut ausgebildeten Fossilhorizonten, meist in harten Kalkknollen. Abgedeckt wird sie durch weitere Sandsteine, grobem Sand und Kies der Exu Formation (Nomenklatur nach Martill (1993).
Fossilien der Santana-Formation
Die Santana-Formation enthält vor allem Fossilien von verschiedenen Fischarten der frühen Kreidezeit. Daneben existieren Santana-Fossilien auch von verschiedenen Amphibien, Reptilien (etwa Krokodile und Schildkröten), Flugsauriern (Ornithocheirus and Tapejara) und Dinosauriern. Auch Insekten, Skorpione, Webspinnen sowie Blütenpflanzen und Farne wurden in bemerkenswerter Qualität gefunden. Die gute Erhaltung der Fossilien und die Detailgenauigkeit ist vor allem auf die schnelle Sedimentation und die Feinkörnigkeit des Substrates zurückzuführen.
Besonders bekannt, reichhaltig und bedeutend sind die Fossilien von Fischen aus der Santana-Formation. Darin enthalten sind viele Arten der Knochenfische, jedoch auch frühe Haie und Rochen sowie Quastenflosser. Viele dieser Fische wurden ausschließlich hier entdeckt, einige (etwa der sprottenartige Dastilbe crandalli) außerdem an der Ostküste des afrikanischen Kontinents, wodurch sie als Beleg für die Gondwana-Theorie angeführt werden.
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Flugsaurier aus der Santana-Formation:
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Für die Flugsaurier stellt die Formation eine besonders reichhaltige Quelle dar. An keiner anderen Fundstelle der Welt wurden so viele verschiedene Flugsaurier der unteren Kreidezeit wie hier gefunden. Dabei wurden Exemplare beinahe aller zu der Zeit bekannten Flugsauriergruppen entdeckt, einige Taxa sind sogar nur durch diese Exemplare bekannt.
Unter den Dinosauriern sind es vor allem Theropoden, die in der Santa-Formation entdeckt wurden; so etwa der 1999 entdeckte Santanaraptor (Kellner 1999) und die Spinosauriden Angaturama limai und Irritator challengeri.
Bemerkenswert sind auch die Funde einiger Schildkröten an diesem Ort, etwa die älteste bekannte Meeresschildkröte Santanachelys gaffneyi (Protostegidae, Hirayama 1998) sowie die Araripemydidae Araripemys barretoi (Meylan, 1996) und die Bothremydidae Cearachelys placidoi (Hirayama et al. 2001).
Die Funde von sehr gut erhaltenen Gliederfüßern wie Spinnen, Skorpionen und Insekten (Libellen, Zweiflügler, Zikaden u.a.) gehen in die Tausende; ebenso die Abdrücke von Blütenpflanzen und Farnen.
Paläoökologie
Die Santana-Formation entstand mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit durch die Sedimentation eines flachen Binnensees, der mit Süß- oder Brackwasser gefüllt war. Bezüglich der Salinität herrscht vor allem aufgrund der Fossilienfunde bislang Uneinigkeit, so sprechen einige Fische für ein salzfreies oder salzarmes Wasser, andere für Salzwasser. Die Insektenfunde stellen eher ein Indiz für Süßwasser dar, der Fund der Santanachelys gaffneyi wiederum läßt Salzwasser vermuten.
Am meisten anerkannt ist die Theorie, nach der es sich offensichtlich um eine brackige Lagune handelte, die mit dem Meer in Verbindung stand. Das Klima war tropisch-warm und soll dem heutigen Klima in Brasilien weitestgehend entsprochen haben.
Literatur
- Maisey, J. G. (ed.) (1991): Santana fossils: an illustrated atlas. Neptune NJ: T.F.H. Publications.
- Martill, D.M. (1993): Fossils of the Santana and Crato Formations, Brazil, The Palaeontological Association.
Weitere unter http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Lagerstatten/santana/references.html