Die Bakterien (Bacteria) (altgriechisch bakterion – Stäbchen) bilden neben den Eukaryoten und Archaeen eine der drei grundlegenden Domänen, in die heute alle Lebewesen eingeteilt werden.
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Traditionell wird die Bezeichnung „Bakterien“ in der Mikrobiologie für alle mikroskopisch kleinen, meistens einzelligen Organismen gebraucht, die keinen echten Zellkern besitzen und deshalb zu den Prokaryoten gehören. Hierzu zählen auch die Archaeen. Heute werden dagegen die Archaeen einer separaten Domäne zugeordnet. Zur Abgrenzung von dieser Gruppe spricht man manchmal auch von Eigentlichen Bakterien oder Echten Bakterien. Früher wurden sie zur Unterscheidung von den dann Archaebacteria genannten Archaeen mit wissenschaftlichem Namen auch Eubacteria genannt. Dies war eine unglückliche Benennung, weil es auch eine Bakteriengattung Eubacterium gab.
Da Bakterien Prokaryoten sind, ist ihre DNA nicht in einem vom Cytoplasma durch eine Doppelmembran abgegrenzten Zellkern enthalten wie bei Eukaryoten, sondern bei ihnen liegt die DNA wie bei allen Prokaryoten frei im Cytoplasma, und zwar in einem engen Raum zusammengedrängt (Kernäquivalent), auch Nucleoid genannt.
Bakterien wurden erstmalig 1676 von Antoni van Leeuwenhoek mit Hilfe eines selbstgebauten Mikroskops in Gewässern und im menschlichen Speichel beobachtet und von ihm in Berichten an die Royal Society of London beschrieben.
Über dreihundert Jahre nach der Beschreibung der ersten Bakterien und trotz unzähliger schon beschriebener und katalogisierter Arten, ist nach heutigem Kenntnisstand davon auszugehen, dass die große Mehrheit von 95 bis 99% aller auf unserem Planeten existierenden Bakterienarten noch immer nicht entdeckt wurde (Stand: 2006). Daher ist es nicht verwunderlich, dass immer wieder neue und aufregende Entdeckungen gemacht werden. So wurde im Jahr 1999 das größte bislang bekannte Bakterium entdeckt: Die so genannte Schwefelperle von Namibia, Thiomargarita namibiensis, ist mit einem Durchmesser von bis zu einem dreiviertel Millimeter ein bereits mit bloßem Auge sichtbares Schwefelbakterium.
Aufbau der Bakterien
Bakterien besitzen zumeist eine Zellwand, alle besitzen Cytoplasma mit Cytoplasmamembran und Ribosomen. Die DNA liegt als strangförmiges, in sich geschlossenes Molekül, als so genanntes Bakterienchromosom, frei im Cytoplasma vor. Häufig befindet sich im Cytoplasma weitere DNA in Form von ebenfalls strangförmigen, in sich geschlossenen Molekülen Plasmiden, die unabhängig vom Bakterienchromosom vervielfältigt und bei der Fortpflanzung weitergegeben werden oder von einem Individuum auf ein anderes übertragen werden können. Das Genom des Darmbakteriums Escherichia coli besteht aus knapp 4,7 Millionen Basenpaaren, deren Sequenz vollständig bekannt ist. Das DNA-Molekül ist etwa 1,4 Millimeter lang, aber nur 2 Nanometer breit und enthält rund 4400 Gene. Trotz seiner Länge von mehr als dem Tausendfachen des Zelldurchmessers ist es auf einen Bereich von etwa der Hälfte des Zelldurchmessers (vermutlich hochgeordnet) zusammengeknäult (Nucleoid). Neben dem Genom von E. coli sind auch von einer großen Anzahl weiterer Bakteriengenome die Nukleinsäurebasen-Sequenzen vollständig bekannt (siehe Sequenzierte Organismen).
Lebensweise der Bakterien
Lebensweise und Stoffwechsel der Bakterien können sehr verschieden sein. So gibt es Bakterien, die Sauerstoff benötigen (aerobe Bakterien oder Aerobier), Bakterien, für die Sauerstoff Gift ist (obligat anaerobe Bakterien oder obligate Anaerobier), und Bakterien, die sowohl Sauerstoff als auch Sauerstoffmangel aushalten (fakultative Anaerobier). Einige Bakterien sind zur Photosynthese fähig, also phototroph, zum Beispiel die früher auch Blaualgen genannten Cyanobakterien, die meisten sind dagegen chemotroph. Von den Chemotrophen sind die meisten heterotroph, einige jedoch chemoautotroph, und zwar lithoautotroph. Manche Bakterien bilden Dauerstadien (Sporen), die extreme Umweltbedingungen aushalten. Bakterien, die sich extremen Umweltbedingungen angepasst haben, nennt man Extremophile.
Die Vermehrung der Bakterien erfolgt meistens asexuell durch Zellteilung, bei zylindrischen durch Querteilung, bei einigen durch Knospung. Auch Sexualvorgänge (Konjugation) kommen bei Bakterien vor und sie können so ihr Erbgut von einem Individuum auf ein anderes übertragen. Dazu produzieren einige so genannte Sexualpili (Proteinröhren), durch die DNA von einer Zelle zur anderen übertragen werden kann. Die DNA-Übertragung kann auch ohne diese Pili erfolgen, wenn sich zwei Bakterienzellen eng aneinander legen.
Die weitaus meisten Bakterien leben in der Natur in Form von Biofilmen.
Bewegung
Bakterien bewegen sich meist frei im Flüssigmedium schwimmend durch Flagellen, die anders als Geißeln der Protisten, nicht nach dem "9+2 Muster" aufgebaut sind, sondern durch ein Protonen konzentrationsgefälle wie eine Turbine angetrieben werden. Einige Bakterien bewegen sich durch Kriechen, zum Beispiel Myxobakterien und einige Cyanobakterien.
Verschiedene Umweltfaktoren können die Bewegungsrichtung der Bakterien beeinflussen. Diese Reaktionen werden als Phototaxis, Chemotaxis (Chemotaxis gegenüber Sauerstoff: Aerotaxis), Mechanotaxis und Magnetotaxis bezeichnet.
Endosymbiontenhypothese
Aufgrund biochemischer Untersuchungen nimmt man heute an, dass einige Organellen, die in den Zellen vieler Eukaryoten vorkommen, ursprünglich eigenständige Bakterien waren (Endosymbiontentheorie); dies betrifft die Chloroplasten und die Mitochondrien. Diese Organellen zeichnen sich durch eine Doppelmembran aus und enthalten eine eigene zirkuläre DNA auf der je nach Art 5 bis 62 Gene codiert sein können.
Ökologische Bedeutung der Bakterien
Unverzichtbar für bedeutende geochemische Stoffkreisläufe sind viele Bodenbakterien, die als Destruenten wirken beziehungsweise Nährsalze für die Pflanzen verfügbar machen.
Eine große Gruppe von Bakterien bilden die so genannten Cyanobakterien, die früher etwas irreführend auch als Blaualgen bezeichnet wurden. Da sie Prokaryonten sind, gehören sie nicht zu den Algen. Sie betreiben Photosynthese und sind entsprechend unabhängig von organischer Nahrung, brauchen jedoch Licht zur Energieversorgung. Gemeinsam mit den Grünalgen (Chlorophyta) und anderen Algengruppen bilden sie das Phytoplankton der Meere und Süßgewässer und so die Nahrungsgrundlage vieler Ökosysteme.
Spezielle Bakterien kommen als Symbionten im Darm oder in anderen Organen vieler Lebewesen vor und wirken bei der Verdauung und weiteren physiologischen Vorgängen mit. E. coli und Enterokokken sind die bekanntesten Vertreter dieser Gruppe. Aber auch anaerobe Bifidobakterien gehören dazu.
Unter die Bakterien fallen auch viele Krankheitserreger. Gegen Bakterien wirken Antibiotika wie Penicilline, die durch Pilze der Gattung Penicillium gebildet werden. Penicillin stört die Synthese der Bakterien-Zellwand, daher wirkt es nur gegen wachsende Bakterien. Bei der Therapie mit Penicillin muss beachtet werden, dass nicht nur pathogene Bakterien, sondern auch mutualistische Bakterien durch das Penicillin gestört, bzw. getötet werden.
Eine Resistenz gegen Antibiotika ist die Folge einer Mutation. Um das zu beweisen, entwickelten die Biologen Max Delbrück und Salvador Edward Luria den Fluktuationstest.
Die Fähigkeit einer großen Anzahl von Bakterien, für den Menschen wichtige Stoffe wie Antibiotika und Enzyme zu produzieren, wird in der Biotechnik genutzt. Neben klassischen Verfahren in der Nahrungsmittelproduktion gehört auch die Nutzung ihrer Fähigkeiten zur Beseitigung problematischer Abfälle sowie zur Produktion von Medikamenten hierher. Häufig werden zu diesem Zweck nützliche Teile des Genoms bestimmter Bakterien in das Genom einfach zu haltender, einfach zu kultivierender und weitgehend ungefährlicher Bakterien wie E. coli eingepflanzt (Gentechnik).
Klassifikation der Bakterien
Phylogenetisches System
Eine phylogenetische Klassifikation anhand morphologischer und stoffwechselphysiologischer Merkmale ist bei den Bakterien in der Regel nicht möglich, sie muss auf der Basis der molekularen Struktur dieser Organismen aufgebaut werden. Die Klassifizierung erfolgt hauptsächlich mit Hilfe phylogenetischer Marker. Solche Marker sind zelluläre Makromoleküle, deren Zusammensetzung sich mit abnehmendem Verwandtschaftsgrad verschiedener Organismen immer mehr unterscheidet. Zu den wichtigsten Molekülen dieser Art zählt derzeit die 16S-Untereinheit der ribosomalen RNA. Die Basensequenz dieser RNA soll die tatsächlichen evolutionären Beziehungen unter den Organismen widerspiegeln.
Das derzeit "gültige" phylogenetische System der Bakterien ist das nach Garrity, G. M.; J. A. Bell und T. G. Lilburn: "Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology", Second Edition, Release 5.0, Springer-Verlag, New York, 2004 (DOI: 10.1007/bergeysoutline200405), das gleichzeitig eine Klassifikation der Archaeen vornimmt. Nachstehend wird dieses System, beschränkt auf die Bakterien im eigentlichen Sinne (Domäne Bacteria) bis auf Ordnungsebene wiedergegeben.
| Phylum (Stamm) | Klasse | Ordnung |
|---|---|---|
| Aquificae | Aquificae | Aquificales |
| Thermotogae | Thermotogae | Thermotogales |
| Thermodesulfobacteria | Thermodesulfobacteria | Thermodesulfobacteriales |
| Deinococcus-Thermus | Deinococci | Deinococcales |
| Thermales | ||
| Chrysiogenetes | Chrysiogenetes | Chrysiogenales |
| Chloroflexi | Chloroflexi | Chloroflexales |
| Herpetosiphonales | ||
| Anaerolineae | Anaerolineales | |
| Thermomicrobia | Thermomicrobia | Thermomicrobiales |
| Nitrospira | Nitrospira | Nitrospirales |
| Deferribacteres | Deferribacteres | Deferribacterales |
| Cyanobacteria | Cyanobacteria | Subsectionen I - V |
| Chlorobi | Chlorobia | Chlorobiales |
| Proteobacteria | Alphaproteobacteria | Rhodospirillales |
| Rickettsiales | ||
| Rhodobacterales | ||
| Sphingomonadales | ||
| Caulobacterales | ||
| Rhizobiales | ||
| Parvularculales | ||
| Betaproteobacteria | Burkholderiales | |
| Hydrogenophilales | ||
| Methylophilales | ||
| Neisseriales | ||
| Nitrosomonadales | ||
| Rhodocyclales | ||
| Procabacteriales | ||
| Gammaproteobacteria | Chromatiales | |
| Acidithiobacillales | ||
| Xanthomonadales | ||
| Cardiobacteriales | ||
| Thiotrichales | ||
| Legionellales | ||
| Methylococcales | ||
| Oceanospirillales | ||
| Pseudomonadales | ||
| Alteromonadales | ||
| Vibrionales | ||
| Aeromonadales | ||
| Enterobacteriales | ||
| Pasteurellales | ||
| Deltaproteobacteria | Desulfurellales | |
| Desulfovibrionales | ||
| Desulfobacterales | ||
| Desulfarcales | ||
| Desulfuromonales | ||
| Syntrophobacterales | ||
| Bdellovibrionales | ||
| Myxococcales (3 Unterordn.) | ||
| Epsilonproteobacteria | Campylobacterales | |
| Firmicutes | Clostridia | Clostridiales |
| Thermoanaerobacteriales | ||
| Haloanaerobiales | ||
| Mollicutes | Mycoplasmatales | |
| Entomoplasmatales | ||
| Acholeplasmatales | ||
| Anaeroplasmatales | ||
| Incertae sedis | ||
| Bacilli | Bacillales | |
| Lactobacillales | ||
| Actinobacteria | Actinobacteria | Acidimicrobiales |
| Rubrobacterales | ||
| Coriobacteriales | ||
| Sphaerobacterales | ||
| Actinomycetales (17 Unterordn.) | ||
| Bifidobacterales | ||
| Planctomycetes | Planctomycetacia | Planctomycetales |
| Chlamydiae | Chlamydiae | Chlamydiales |
| Spirochaetes | Spirochaetes | Spirochaetales |
| Fibrobacteres | Fibrobacteres | Fibrobacterales |
| Acidobacteria | Acidobacteria | Acidobacteriales |
| Bacteroidetes | Bacteroidetes | Bacteroidales |
| Flavobacteria | Flavobacteriales | |
| Sphingobacteria | Sphingobacteriales | |
| Fusobacteria | Fusobacteria | Fusobacteriales |
| Verrucomicrobia | Verrucomicrobiae | Verrucomicrobiales |
| Dictyoglomi | Dictyoglomi | Dictyoglomales |
| Gemmatimonadetes | Gemmatimonadetes | Gemmatimonadales |
Die Vielfalt bakterieller Lebensformen ist aber deutlich größer als dieses System repräsentiert. Basierend auf den bis heute bekannten 16S-rRNA-Sequenzen vermutet man mehr als 50 verschiedene Bakterien-Phyla. Die Existenz dieser Phyla wird anhand großer, in Umweltproben immer wieder auftauchender Gruppen bestimmter rRNA-Sequenzen vorhergesagt, jedoch konnte bisher kein Bakterium aus diesen Phyla kultiviert werden.
Klassisches System
Aus praktischen Gründen werden Bakterien dennoch nach ihrer Form und ihrer Organisation unterteilt. Dabei werden kugelige Bakterien als Kokken, längliche, zylindrische Bakterien als Stäbchen und spiralige, wendelförmige Bakterien als Spirillen bezeichnet. Diese Grundformen können einzeln auftreten oder sich zu typischen Formen zusammenfinden (Haufenkokken = Staphylokokken, Kettenkokken = Streptokokken, Doppelkokken = Diplokokken). Des Weiteren bilden vor allem Stäbchenbakterien häufig, Spirillen immer eine oder mehrere Geißeln, so genannte Flagellen, aus, mit deren Hilfe sie sich fortbewegen können. Anzahl und Anordnung der Geißeln sind Unterscheidungsmerkmale. Einige Bakterien bilden Schleimhüllen, "Kapseln", aus, einige verschiedenartige Sporen. Weiterhin wichtig für die Klassifikation ist die Lebensweise, besonders der Stoffwechseltyp, sowie die Möglichkeit, die Bakterien auf bestimmte Weise zu färben. Die so genannte Gramfärbung (eingeführt vom dänischen Bakteriologen Gram) lässt Rückschlüsse auf die Zusammensetzung und Struktur der Zellwand zu; die so genannten grampositiven Bakterien bilden wahrscheinlich sogar eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ein monophyletisches Taxon.
Serologisch unterscheidbare Variationen von Bakterien nennt man Serotypen.
Literatur
Bücher
- Albert Balows (Ed.): The Prokaryotes; a handbook on the biology of bacteria: ecophysiology, isolation, identification, applications, 4 Bände (Vol. 1 - 4), Springer-Verlag, New York u. a. O. 1992, ISBN 0-387-97258-7, ISBN 3-540-97258-7
- Michael T. Madigan, John M. Martinko: Brock - Biology of microorganisms, 11. Ed. (International Edition), Pearson, Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ, U.S.A. 2006, ISBN 0-13-196893-9 - umfangreiches Lehrbuch
- Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock - Mikrobiologie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2001, ISBN 3-8274-0566-1 - Übersetzung von Brock - Biology of microorganisms ins Deutsche
Aufsätze
- Herbert Zuber: Thermophile Bakterien. In: Chemie in unserer Zeit Bd. 13, Nr. 6, 1979, S. 165 - 175, ISSN 0009-2851
- Birgit Sattler, Hans Puxbaum, Roland Psenner: Bakterien der Lüfte: Vom Winde verweht. In: Biologie in unserer Zeit Bd. 32, Nr. 1, 2002, S. 42 - 49, ISSN 0045-205X
- Silke Wendler: Das Cytoskelett der Bakterien. In: Biologie in unserer Zeit Bd. 32, Nr. 1, 2002, S. 6, ISSN 0045-205X
- Hans-Curt Fleming, Jost Wingender: Biofilme - die bevorzugte Lebensform der Bakterien: Flocken, Filme und Schlämme. In: Biologie in unserer Zeit Bd. 31, Nr.3, 2001, S. 169 - 180, ISSN 0045-205X
Weblinks
- The Prokaryotes; an evolving electronic resource for the microbiological community
- Bergey's phylogenetisches System der Prokaryoten
- Liste der gültig veröffentlichten Bakterien-Namen
- Bakterien im Darm
- Atlas mit Bildern von Kulturen medizinisch relevanter Bakterien
- International Code of Nomenclature of Bacteria (1990 revision)