Die Coronaviridae, umgangssprachlich auch Coronaviren genannt, sind eine Virusfamilie innerhalb der Ordnung Nidovirales. Ihre Vertreter verursachen bei verschiedenen Wirbeltieren wie Säugetieren, Vögeln und Fischen sehr unterschiedliche Erkrankungen. Die ersten Coronaviren wurden bereits Mitte der 1960er Jahre beschrieben.[3] Coronaviren sind genetisch hochvariabel; einzelne Arten aus der Familie der Coronaviridae können durch Überwindung der Artenbarriere auch mehrere Arten von Wirten infizieren. Durch die Überwindung der Artenbarriere sind beim Menschen unter anderem Infektionen mit dem SARS-Coronavirus (SARS-CoV, gelegentlich auch als SARS-CoV-1 bezeichnet) – dem Erreger der SARS-Pandemie 2002/2003 – sowie mit dem 2012 neu aufgetretenen Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV) entstanden.
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Coronaviridae | ||||||||||||||||
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Die von der chinesischen Stadt Wuhan ausgegangene COVID-19-Pandemie wird auf ein bis dahin unbekanntes Coronavirus zurückgeführt, das den Namen SARS-CoV-2 erhielt.[4][5]
Beim Menschen sind diverse Arten des Coronavirus als Erreger von leichten respiratorischen Infektionen (Erkältungskrankheiten) bis hin zum schweren akuten Atemwegssyndrom von Bedeutung. Eine ursächliche Beteiligung an Gastroenteritiden ist möglich, spielt jedoch klinisch und zahlenmäßig keine große Rolle.[6] Insgesamt sind sieben humanpathogene Coronaviren bekannt (Stand Februar 2020): neben SARS-CoV(-1), SARS-CoV-2 und MERS-CoV noch HCoV-HKU1, HCoV-OC43 (alle zur Gattung Betacoronavirus), HCoV-NL63 und HCoV-229E (beide zur Gattung Alphacoronavirus). Die vier letztgenannten verursachen etwa 5–30 % aller akuten respiratorischen Erkrankungen und führen typischerweise zu Rhinitis, Konjunktivitis, Pharyngitis, gelegentlich zu einer Laryngitis oder einer Mittelohrentzündung (Otitis media). Auch Infektionen des unteren Respirationstraktes sind möglich, insbesondere bei Koinfektionen mit anderen respiratorischen Erregern (wie Rhinoviren, Enteroviren, Respiratory-Syncytial-Viren (RSV), Parainfluenzaviren). Schwere Krankheitsverläufe werden vor allem bei vorbestehenden Erkrankungen, insbesondere des kardiopulmonalen Systems, beobachtet und im Zusammenhang mit Transplantationen (Immunsuppression);[6] im Normalfall treten nur vergleichsweise geringfügige Symptome auf.[7] Bei einer Verlaufsstudie über acht Jahre – vor dem Ausbruch von COVID-19 – in ausgesuchten Haushalten mit etwa tausend Personen in Michigan, USA, waren knapp 1000 akute Atemwegserkrankungen durch HCoV-Infektionen verursacht (zumeist OC43). Auffällig war das saisonal begrenzte Auftreten dieser Infektionen in den Monaten Dezember bis April/Mai, was aber nicht notwendig bei SARS-CoV-2 genauso vorausgesetzt werden kann.[8][9][10]
Der Name „Coronaviren“ – von lateinisch corona ‚Kranz, Krone‘ – wurde 1968 eingeführt und hängt mit dem Aussehen dieser Viren unter dem Elektronenmikroskop zusammen.[11] Die Fortsätze auf ihren kugelförmigen Hüllen erinnern an eine Krone[12] oder einen Strahlenkranz ähnlich der Sonnenkorona. Viren dieser Gruppe wurden erstmals Mitte der 1960er-Jahre charakterisiert.[13]
Morphologie
Die 60 bis 160 nm großen Viruspartikel (Virionen) besitzen eine Virushülle, in die mehrere verschiedenartige Membranproteine eingelagert sind. Das charakteristische Aussehen der Coronaviren (lateinisch corona ‚Kranz, Krone‘) liegt an vielen etwa 20 nm nach außen vorragenden keulenförmigen Strukturen an der Oberfläche, den Spikes genannten Peplomeren. Sie bestehen aus Anteilen des großen glykosylierten S-Proteins (Spikes-Protein, 180 bis 220 kDa), das hier ein membranverankertes Trimer bildet.[14] Diese Anteile tragen sowohl (S1) die Rezeptor-Bindungs-Domäne (RBD), mit der das Virus an eine Zelle andocken kann,[15] als auch (S2) eine Untereinheit, die als Fusions-Protein (FP) die Verschmelzung von Virushülle und Zellmembran bewirkt.[16]
In geringeren Mengen ist auf der Außenseite das kleinere Envelope-Protein (E-Protein, 9 bis 12 kDa) vorhanden, nur beim HCoV-OC43 (Humanen Coronavirus OC43) und den Coronaviren der Gruppe 2 (Gattung Betacoronavirus) findet sich zusätzlich das Hämagglutin-Esterase-Protein (HE-Protein, 65 kDa). Das ebenfalls in der Membranhülle verankerte M-Protein (Matrix-Protein, 23 bis 35 kDa) ist dagegen nach innen gerichtet und ein Matrixprotein auf der Innenseite der Virushülle.
Im Inneren der Hülle befindet sich ein vermutlich ikosaedrisches Kapsid, das einen helikalen Nukleoproteinkomplex enthält. Dieser besteht aus dem Nukleoprotein N (50 bis 60 kDa), das mit dem Strang einer einzelsträngigen RNA von positiver Polarität komplexiert ist. Bestimmte Aminosäurereste des N-Proteins interagieren mit dem Matrixprotein M, sodass das Kapsid mit der Membraninnenseite assoziiert ist.
Genom
Das einzelsträngige RNA-Genom der Coronaviren ist etwa 27.600 bis 31.000 Nukleotide (nt) lang, womit Coronaviren die längsten Genome aller bekannten RNA-Viren besitzen.[17]
Am 5'-Ende befinden sich eine 5'-Cap-Struktur und eine nichtcodierende Region (englisch untranslated region, UTR) von etwa 200 bis 400 nt, die eine 65 bis 98 nt kurze, sogenannte Leader-Sequenz enthält. Am 3'-Ende fügt sich eine weitere UTR von 200 bis 500 nt an, die in einem poly(A)-Schwanz endet. Das Genom der Coronaviren enthält 6 bis 14 Offene Leserahmen (englisch open reading frames, ORFs), von denen die beiden größten (die Gene für die Nichtstrukturproteine NSP-1a und 1b) nahe am 5'-Ende liegen und sich mit unterschiedlichen Leserastern etwas überlappen. Die Überlappungsstelle bildet eine Haarnadelstruktur, die bei 20 bis 30 % der Lesedurchläufe einen Leserastersprung bei der Translation an den Ribosomen ermöglicht und so zur Synthese von geringeren Mengen des NSP-1b führt.[18]
Neben der Replikation ihres Genoms synthetisieren die Viren (je nach Virusspezies) 4–9 mRNA-Moleküle, deren 5'- und 3'-Enden mit denen des Genoms identisch sind. Diese "geschachtelten" mRNAs werden auch als "nested set of mRNAs" bezeichnet und haben zur Namensgebung der übergeordneten Virusordnung, Nidovirales (von lateinisch nidus ‚Nest‘), beigetragen.
Im Unterschied zur üblicherweise hohen Fehlerrate der RNA-Polymerase von anderen RNA-Viren, die zu einer Beschränkung der Genomlänge auf etwa 10.000 Nukleotiden führt, wird bei Coronaviren eine relativ hohe genetische Stabilität (Konservierung) unter anderem durch eine 3'-5'-Exoribonuklease-Funktion des Proteins NSP-14 erreicht.[17]
Systematik
Die Familie Coronaviridae wird auf der Grundlage von phylogenetischen Eigenschaften und Wirtsspektrum der Spezies in zwei Unterfamilien und die Gattungen Alpha-, Beta- und Gamma- (ehemals Gruppen 1, 2 und 3 der alten Gattung Coronavirus) und Deltacoronavirus sowie Torovirus und Bafinovirus unterteilt. Angegeben sind nur die wichtigsten Spezies:[19]
- Familie Coronaviridae
- Unterfamilie Letovirinae
- Gattung Alphaletovirus
- Untergattung Milecovirus
- Spezies Microhyla letovirus 1 (MLeV) (*)[20]
- Untergattung Milecovirus
- Gattung Alphaletovirus
- Unterfamilie Orthocoronavirinae (ehemals Coronavirinae)
- Gattung Alphacoronavirus
- Untergattung Colacovirus
- Spezies Bat coronavirus CDPHE15
- Untergattung Decacovirus
- Spezies Rhinolophus ferrumequinum alphacoronavirus HuB-2013
- Untergattung Duvinacovirus
- Spezies Humanes Coronavirus 229E (eng. Human coronavirus 229E, HCoV-229E)
- Untergattung Luchacovirus
- Spezies Lucheng Rn rat coronavirus
- Untergattung Minacovirus
- Spezies Ferret coronavirus
- Spezies Mink coronavirus 1
- Untergattung Minunacovirus
- Spezies Miniopterus bat coronavirus 1
- Spezies Miniopterus bat coronavirus HKU8 (Bat-CoV-HKU8)
- Untergattung Myotacovirus
- Spezies Myotis ricketti alphacoronavirus Sax-2011
- Spezies Nyctalus velutinus alphacoronavirus SC-2013
- Untergattung Pedacovirus
- Spezies Feline infectious peritonitis virus
- Spezies Porzines Epidemische-Diarrhoe-Virus (eng. Porcine epidemic diarrhea virus, PEDV)[21]
- Spezies Scotophilus bat coronavirus 512
- Untergattung Rhinacovirus
- Spezies Rhinolophus bat coronavirus HKU2 (Bat-CoV-HKU2)
- Subspezies „Swine Acute Diarrhoea Syndrome Coronavirus“ (SADS-CoV), Erreger von SADS[22]
- Spezies Rhinolophus bat coronavirus HKU2 (Bat-CoV-HKU2)
- Untergattung Setracovirus
- Spezies Human coronavirus NL63 (HCov-NL63)
- Spezies NL63-related bat coronavirus strain BtKYNL63-9b[23]
- Untergattung Soracovirus
- Untergattung Sunacovirus
- Untergattung Tegacovirus
- Spezies Alphacoronavirus 1 (*)
- Subspezies Canines Coronavirus (eng. Canine coronavirus, CCoV)
- Subspezies Felines Coronavirus (eng. Feline coronavirus, FCoV), Felines Infektiöses Peritonitis-Virus (eng. Feline infectious peritonitis virus, FIPV)
- Subspezies Transmissible-Gastroenteritis-Virus (TGEV)
- Spezies Alphacoronavirus 1 (*)
- Untergattung Colacovirus
- Gattung Betacoronavirus
- Untergattung Embecovirus
- Spezies Betacoronavirus 1
- Subspezies Bovines Coronavirus (BCoV)
- Subspezies Equines Coronavirus (ECoV-NC99)
- Subspezies Humanes Coronavirus OC43 (HCoV-OC43, befällt auch Schimpansen)[24]
- Subspezies Porzines hämagglutinierendes Enzephalomyelitis-Virus (HEV)
- Subspezies Humanes Enterisches Coronavirus (HECoV)[25]
- Spezies China Rattus coronavirus HKU24 (RtCov-HKU24)
- Spezies Human coronavirus HKU1 (HCoV-HKU1)
- Spezies Murine coronavirus (*)
- Subspezies Murines Hepatitis-Virus (eng. Mouse hepatitis virus, MHV)
- Subspezies Ratten-Coronavirus (RtCoV)[26]
- Subspezies puffinosis coronavirus (PV) – bei Schwarzschnabel-Sturmtauchern (Puffinus puffinus)
- Spezies Betacoronavirus 1
- Untergattung Hibecovirus
- Spezies Bat Hp-betacoronavirus Zhejiang2013
- Untergattung Merbecovirus (früher MERS-related coronaviruses, MERSr-CoV)
- Spezies Hedgehog coronavirus 1
- Spezies MERS-Coronavirus (eng. Middle East respiratory syndrome-related coronavirus, MERS-CoV)
- Spezies Pipistrellus bat coronavirus HKU5 (Bat-CoV-HKU5)
- Spezies Tylonycteris bat coronavirus HKU4 (Bat-CoV-HKU4)
- Untergattung Nobecovirus
- Spezies Rousettus bat coronavirus GCCDC1
- Spezies Rousettus bat coronavirus HKU9 (Bat-CoV-HKU9)
- Untergattung Sarbecovirus
TEM-Aufnahme von Virionen des SARS-CoV-2 - Spezies Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus (dt. SARS-assoziiertes Coronavirus, eng. SARS-related coronavirus oder SARS-like coronavirus, SARSr-CoV bzw. SL-CoV, bis 2009 nur Severe acute respiratory syndrome coronavirus bzw. SARS coronavirus)[27]
- Subspezies Severe acute respiratory syndrome coronavirus (SARS-CoV, SARS-Coronavirus, auch SARS-CoV-1), Erreger von SARS[7]
- Subspezies Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2 (SARS-CoV-2, veraltet 2019-novel Coronavirus, 2019-nCoV oder Wuhan seafood market pneumonia virus), Erreger von COVID-19
- Stamm Rhinolophus affinis bat coronavirus RaTG13 (BatCoV-RaTG13, Bat_SL-CoV_RaTG13), gefunden in Java-Hufeisennasen (Rhinolophus affinis, englisch intermediate horseshoe bat) in der chinesischen Provinz Yunnan[28][29][30][31]
- Stamm Bat coronavirus RmYN01 (BatCoV-RmYN01 BetaCoV/Rm/Yunnan/YN01/2019)[32]
- Stamm Rhinolophus malayanus bat coronavirus RmYN02 (BatCoV-RmYN02 BetaCoV/Rm/Yunnan/YN02/2019),[32][33] gefunden in Malaiischen Hufeisennasen (R. malayanus).
- SARS-ähnliche Fledermaus-Coronaviren ohne Zuordnung:[31]
- Stämme Bat_SL-CoV_ZC45, Bat_SL-CoV_ZXC21, Bat_SL-CoV_Rs4231, Bat_SL-CoV_Rs4247, Bat_SL-CoV_Rs7327, Bat_SL-CoV_Rs9401, Bat_SL-CoV_Rf9402, Bat_SL-CoV_WIV16, Bat_SL-CoV_GX2013, Bat_SL-CoV_Anlong-112, Bat_SL-CoV_Shaanxi2011, Bat_SL-CoV_Yunnan2011, Bat_SL-CoV_HuB2013, Bat_SL-CoV_Longguan, Bat_SL-CoV_As6526, Bat_SL-CoV_YN2013, Bat_SL-CoV_YN2018B, Bat_SL-CoV_YN2018C, Bat_SL-CoV_HKU3-3, Bat_SL-CoV_HKU3-7, Bat_SL-CoV_HKU3-12, Bat_SL-CoV_279, Bat_SL-CoV_SC2018, Bat_SL-CoV_BM48-31, Bat_SL-CoV_BtKY72, Bat_SL-CoV_YNLF-34C
- Spezies Manis-CoV oder en. Pangolin [SARS-like] Coronavirus[34] Pan_SL-CoV
- Klade Pan_SL-CoV_GX gefunden in Malaiischen Schuppentieren (Manis javanica, englisch Sunda pangolin, vom chinesischen Zoll in der Provinz Guangxi beschlagnahmt)[31]
- Stamm Pan_SL-CoV_GX/P4L
- Stamm Pan_SL-CoV_GX/P2V
- Stamm Pan_SL-CoV_GX/P1E
- Stamm Pan_SL-CoV_GX/P5L
- Stamm Pan_SL-CoV_GX/P5E
- Stamm Pan_SL-CoV_GX/P3B
- Klade Pan_SL-CoV_GD gefunden in Malaiischen Schuppentieren (Manis javanica, englisch Sunda pangolin, vom chinesischen Zoll in der Provinz Guangdong beschlagnahmt)[31]
- Klade Pan_SL-CoV_GX gefunden in Malaiischen Schuppentieren (Manis javanica, englisch Sunda pangolin, vom chinesischen Zoll in der Provinz Guangxi beschlagnahmt)[31]
- Spezies Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus (dt. SARS-assoziiertes Coronavirus, eng. SARS-related coronavirus oder SARS-like coronavirus, SARSr-CoV bzw. SL-CoV, bis 2009 nur Severe acute respiratory syndrome coronavirus bzw. SARS coronavirus)[27]
- Untergattung Embecovirus
- Gattung Gammacoronavirus
- Untergattung Brangacovirus
- Spezies Goose coronavirus CB17
- Untergattung Cegacovirus
- Spezies Beluga whale coronavirus SW1 (BWCoV-SW1)
- Untergattung Igacovirus
- Spezies Vogel-Coronavirus (eng. Avian coronavirus)
- Subspezies Truthahn-Coronavirus (TCoV)
- Subspezies Fasanen-Coronavirus (PhCoV)
- Subspezies Infektiöse-Bronchitis-Virus (eng. Avian infectious bronchitis virus, IBV), Erreger der Infektiösen Bronchitis bei Vögeln
- Spezies Vogel-Coronavirus (eng. Avian coronavirus)
- Untergattung Brangacovirus
- Gattung Deltacoronavirus
- Untergattung Andecovirus
- Spezies Wigeon coronavirus HKU20 (WiCoV-HKU20)
- Untergattung Buldecovirus (inkl. früherem Subgenus Moordecovirus)
- Spezies Bulbul coronavirus HKU11 (BuCoV-HKU11) (*)
- Spezies Coronavirus HKU15
- Spezies Bronzemännchen-Coronavirus HKU13 (eng. Munia coronavirus HKU13, MunCoV HKU13)
- Spezies Common moorhen coronavirus HKU21
- Spezies White-eye coronavirus HKU16
- Spezies „Drossel-Coronavirus HKU12“ (eng. „Thrush coronavirus HKU12“, ThCoV-HKU12, vorgeschlagen)[42][43]
- Spezies „Sperlings-Coronavirus HKU17“ (eng. „Sparrow coronavirus HKU17“, SpCoV-HKU17, vorgeschlagen)[44][45]
- Untergattung Herdecovirus
- Spezies Night heron coronavirus HKU19
- Untergattung Andecovirus
- Gattung Alphacoronavirus
Die früher zu den Coronaviridae gestellte Unterfamilie Torovirinae (Gattung Torovirus) wird jetzt der Familie Tobaniviridae in der Unterordnung Tornidovirineae der Nidovirales zugeordnet. Mit dieser Verschiebung verbunden wird die in diese Unterfamilie (Torovirinae) gestellte Gattung Bafinivirus mit verschoben, aber innerhalb der Familie Tobaniviridae abweichend der Unterfamilie Piscanivirinae zugeordnet.[1]
Im folgenden Kladogramm nach Mang Shi et al. (2016) wurden die Bezeichnungen gemäß ICTV MSL #35 (Stand März 2020) aktualisiert:[45][1]
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Literatur
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Siehe auch
- June Almeida machte von Coronaviren erste Bilder mit einem Elektronenmikroskop
Weblinks
- Wie gefährlich ist das neuartige Corona-Virus? – Hamburger Abendblatt vom 5. Februar 2020.
Einzelnachweise
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WHO: Pneumonia of unknown cause – China. Disease Outbreak News vom 5. Januar 2020. - ↑ Hamburger Abendblatt- Hamburg: Wie gefährlich ist das neuartige Corona-Virus? 5. Februar 2020, abgerufen am 18. März 2020 (deutsch).
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