Die Salzpflanzen (Halophyten, griech. aus hals, halos - Salz und phytos - Pflanze) bilden eine ökologisch abgegrenzte Gruppe unter den landlebenden Pflanzen; sie haben sich an einen erhöhten Salzgehalt (mehr als 0,5 %) in ihrer Umgebung angepasst und sind in diesem Milieu mehr oder weniger fortpflanzungsfähig.
Bedingt durch konkurrenzfreie, salzreiche Standorte, leben sie weltweit in trockenen und feuchten Lebensräumen an Land; besonders häufig nahe von Meeren und Salzseen. Erstaunlich sind dabei die verschiedenen, noch weitgehend unzureichend erforschten Anpassungmöglichkeiten, mit deren Hilfe die Pflanzen den extremen Umweltbedingungen entgegenkommen und damit photosynthetisch aktiv bleiben.
Viele halophile Pflanzen benötigen für ihr Wachstum kein Salz und bevorzugen entsprechend erhöhte Salinität nicht. Daher gedeihen zahlreiche Salzpflanzen wesentlich besser auf salzarmen Böden (zum Beispiel Strandaster, Strandbeifuß oder Strandwegerich).
Verbreitung
Salzpflanzen sind, abgesehen von polaren Regionen der Arktis und Antarktis, weltweit auf allen Kontinenten verbreitet. Sie finden sich sowohl in mitteleuropäischen Meeresregionen als auch in humiden, tropischen Regenwäldern oder ariden Salzsteppen, an Stränden abgelegner Inseln in Ozeanien, im alpinen Bereich von bis zu 2500 Metern hoch gelegenen Salzseen und Salzquellen oder mitten in der Wüste auf der Oberfläche von anderen Pflanzen. Wenngleich sie auch in allen nichtpolaren Klimazonen vertreten sind, bildet die tropische und gemäßigte Breite einen Verbreitungsschwerpunkt.
Auf biogeografischer Ebene besitzt die Mehrheit der bekannten Arten ein räumlich eingeschränktes Verbreitungsgebiet. Kosmopoliten, also Pflanzen, die außer in arktische Regionen auf der ganzen Welt zu finden sind, gibt es nur vereinzelt und ausschließlich unter halotoleranten Vertretern (Salzbusch). Ungefähr 130 Arten aus 90 verschiedenen Gattungen zählen eindeutig zur Salzflora und haben sich im Laufe der Evolution die ökologische Nische der extremen Salzstandorte zu Nutzen gemacht, um der glycophilen Konkurrenz auszuweichen.
Lebensraum
Hinsichtlich ihrem Lebensraum (Habitat) lassen sich Halophyten grundsätzlich in zwei terrestrische (landlebend), stufensystematische Pflanzengesellschaften der Salzwiesen und Mangrovenwälder einordnen, wobei letztere aufgrund deutlich verschiedener, klimatischer Bedingungen separiert in Regenwaldregionen aufkommen und Charakteristika der äquatorialen Vegetation entsprechen. Fast alle Salzpflanzen sind, wenn auch teilweise xerophytisch austrocknungsresistent, zur ständigen Salzverdünnung auf eine lokale Wasserstelle angewiesen.
Lebensraum Salzwiese
An Uferbereichen der gemäßigten Klimazonen findet man oberhalb der mittleren Flutlinie schlickiges Marschgebiet, welches nur gelegentlich vom Meerwasser erreicht wird. Solche salzigen Bereiche, Salzwiesen genannt, sind Nährboden vieler Blütenpflanzen, die sich an die extremen Verhältnisse angepasst haben. Entsprechend des Aufkommens verschiedener Pflanzenarten erfolgt die vegetative Einteilung der Salzwiese in mehrere Zonen: der Extrembereich, der Verlandungsbereich und der Vielfältigkeitsbereich. Die Qellerzone (Extrembereich, Salicornietum) wird nur von zwei salzresistenten Blütenpflanzen besiedelt, die bei Flut mehrere Stunden unter Wasser tauchen: das Schlickgras und der Queller. Sie wachsen lückenweise im Bereich unterhalb bis mittig der Flutlinie. Daran anschließend folgt die flächendeckende Andelzone (Verlandungszone, Puccinellietum) oberhalb des Flutungsbereiches. Das Gedeihen des Andelgrases wirkt als Indikator zur Begrenzung des Areals, in welchem salztolerante Arten, wie die Strandsode, der Stranddreizack oder die Strandaster wachsen. In der Rotschwingelzone (Vielfältigkeitszone, Festucetum) nimmt der Artenreichtum kontinuierlich zu und wird ebenfalls durch Salz tolerierende Pflanzen (Rotschwingel und Binsenarten) charakterisiert.
Lebensraum Mangrovenwald
Im Gezeitenbereich flacher, tropischer Küstenregionen entsteht die Vegetationszone des immergrünen Mangrovenwaldes. Besonders in regenreichen, warmen Gebieten entlang des Äquators entwickeln sich 10 - 12 Meter hohe, artenarme Wälder (Gezeitenwald). Die Mangrove bildet eine Besonderheit in der Pflanzenwelt, da sie zu den wenigen Gehölzen mit ausgeprägter Salztoleranz gehört. Durch das typische, dichte Geflecht des Stelzwurzelwerks wird, ähnlich wie bei heimischen Halophyten, angeschwemmter Schlick aufgefangen und akkumuliert. Zudem bieten die atmungsfähigen (aerotropisch), stützenden Wurzeln ein Entwicklungsgebiet zahlreicher Organismen (Meerestiere und -pflanzen). Vergleichbar mit dem Stockwerkaufbau des Regenwaldes, zeigen sich auch hier zwei Abstufungen in Baumschicht, Strauchschicht (13 - 5 Meter) und Krautschicht (unter 5 Meter).
Standort
Der Versuch Halophyten in eine einheitliche, allgemeine Aufgliederung nach ihrem Standort zu bringen, erweist sich durch die sehr variablen Lebensräume als schwierig. Die grobe Trennung in primäre, natürliche und sekundäre, menschlich beeinflusste Standorte ist nur unscharf, da mehrere Arten in beiden Bereichen auftreten können, weshalb eine weitere Systematik innerhalb dieser Abgrenzungen Verwendung findet. Allen Standorten gemeinsam ist ein erhöhter Salzgehalt, der zwischen 0,6 und 35 Prozent schwankt.
Primäre Standorte
Alle natürlichen und naturnahen Habitate Europas sind durch die Rarität einzelner Salzpflanzenarten geschützt. Diese Standorte, welche nicht oder nur wenig vom Menschen beeinflusst werden, heißen Primäre Standorte und weisen eine große Artenvielfalt und Populationsdichte auf. Das an primären Standorten vorhandene Salz kann auf verschiedensten Wegen durch die Pflanze aufgenommen werden, wonach sich Halophyten grundlegend als lufthalin (aerohalin), wasserhalin (hydrohalin) oder terrestrisch halin beschreiben lassen. Die Begrenzung der letzten beiden Kategorien ist jedoch uneindeutig bzw. läuft in sich über, weshalb oft auch die zusammenfassende Bezeichnung hydroterrestrisch halin zutrifft.
Wasserhaline
.jpg?lang=de)
Die maritimen Arten leben sowohl in näherer Umgebung von Salz- als auch von Brackwasser und finden sich von der Gezeitenzone über Flussmündungen hinein ins Landesinnere an Binnenlandsalzgewässern. Hydrohalinen Pflanzen sind all jene Taxa, die entweder vollkommen oder halbaquatil sind, also ihren Lebensmittelpunkt im oder in der Nähe vom Wasser haben. Ist der Boden trocken und sandig ausgebildet, im engeren Sinne an Stränden und Dünen, haben sich die dortigen arenicolen Halophyten meist mit einem weiterem, tieferem Wurzelsystem an ihr Umfeld angepasst; auf schlickigem, oft überflutetem Untergrund, der eine direkte Wasseraufnahme gewährleistet, kommen hingegen eher Pflanzen mit kleineren aber auch kräftigeren, nicht wegschwemmbaren Wurzeln auf. Einige geschlossene Pflanzenformationen haben sich offensichtlich auf verdünntes Meerwasser der Flussdeltas und Flussmündungen als Lebensraum spezialisiert, wohingegen andere in einer ausgeprägte Sandlückenflora an salzkonzentrierten Seen und Binnenmeeren, wie dem toten Meer, leben. Dabei variiert der Salzgehalt thalassohaliner Standorte über einen weiten Bereich und kann dem des Meerwassers (3,5%) bis zu dem einer gesättigten Natriumchloridlösung (30%) entsprechen. Die Übergangsformen zu den terrestrischen und aerohalinen Salzpflanzen bilden weiter vom Salzwasser abgelegene Vielfältigkeitsbereiche, welche sich oberhalb des bei Flut gewöhnlich erreichten Wasserspiegels auf normaler Erde oder Felsgeröll angesiedelt haben und normalerweise nur von der salzigen Gischt erreicht werden.
Lufthaline
Brechende Wellen und Gischt auf den Ozeanen führen durch einen Dispergierungsprozess (bulk to particle conversion) zur Freisetzung kleiner Tröpfchen (Sea spray) in der Luft. Wesentliche Anteile davon werden durch die Turbulenz der marinen Grenzschicht nach oben transportiert und können teilweise trocknen. Das durch solche Brandungszerstäubung entstehende Aerosol, welches zusammenfassend als Seesalzaerosol bezeichnet wird, wirkt sich infolge hoher Salzluftkonzentration auf Pflanzen in zum Meer nahe gelegenen und entfernten Gebieten aus. Viele lufthaline Arten sind gleichzeitig auch wasserhalin, sodass sich zwischen beiden Kategorien eine engere Verbindung ergibt. Die im eigentlichen Sinne rein aerohalinen Arten, leben als Übergang vom maritimen zum terrestrischen Bereich in abgelegener Umgebung zum Meer und nehmen Salz fast ausschließlich über ihre Stomata auf.
Oft lassen sich einzelne Halophyten auch bei nahe gelegnen Verdunstungsbecken aufspüren; bestimmte Binnensalzseen trocknen regelmäßig in Dürreperioden aus und hinterlassen eine Salzwüste. Der Vorgang nennt sich auch kurz gefasst Desertifikation. Das in der Luft vorhandene Salz ist auf solche Verdunstungsprozesse des Salzwassers zurückzuführen und wird von der dort lebenden Pflanzenwelt aus dem aeroben Umfeld aufgenommen.
Terrestrische Haline
Signifikante Lebensräume der landlebenden Halophyten sind die seltenen und gefährdeten Binnenlandsalzstellen, welche Nationalparks und geschützte Naturterrains darstellen, wie in Deutschland der Nationalpark Niedersächsisches Wattenmeer oder die Salzwiesen um das Kyffhäuser Gebirge in Thüringen. Der Grund für das Aufkommen verschiedener Salzpflanzengesellschaften im Inland sind oft Salzlagerstätten, die auf ausgetrocknete Meere des Urkontinents Pangäa vor rund 255 Millionen Jahren zurückgehen. Salz kann aber auch über saline Wasserstellen in das Grundwasser gelangen, bei geologischen Störungszonen an die Oberfläche stoßen und damit Salzquellen bilden. In hydrologischen Zehrgebieten, in denen mehr Wasser verdunstet als Niederschlag vom Himmel fällt, wird die Auswaschung des Salzes verhindert und dieses ebenfalls in der oberen Bodenschicht angereichert. Nach dem Salzgehalt im Boden erfolgt eine Einordnung, die durch Angaben in Promille (1 ‰ entspricht 1 g/L) in Stufen eingeschätzt wird.
- Oligohaline (griech. oligos - wenig) Pflanzen vertragen eine Salzkonzentration von 0,5 bis 5 ‰ und haben einen sehr geringen Toleranzbereich in Bezug auf Salz. Die meisten maritimen und terrestrischen Arten zählen in diese Ordnung.
- Mesohaline (griech. meso - mittig, mitten) nennt man Pflanzen, die sich in Bereichen mit 5 bis 18 ‰ Salzgehalt befinden. Gemeinschaften dieser ökologischen Gruppe findet man in der Nähe von Salzsümpfen oder Seen mittlerer Salzigkeit.
- Polyhaline (griech. poly - mehrere, viel) weisen einen Salzgehalt von bis zu 30 ‰ in ihrer Umgebung auf. Hierbei handelt es sich um Pflanzen, die an außergewöhnlich salzhaltigen Seen leben.
Da viele terrestrische Halophyten gleichzeitig wasserhalin sind, trifft das Schema dieser Einteilung für beide Kategorien und auch in der Geologie und Bodenkunde zu.
Daneben finden sich Halophyten seltener im Gebirge, wobei im Fels eingeschlossene Salze oder hoch gelegene Salzquellen und -seen Grundlage für dieses etwas ungewöhnliche Habitat sind. Tagsüber bietet der oft steinige Untergrund eine Wärmeabsorption, so dass die Pflanzen in der Nacht nicht durch Kältetod sterben.
Sekundäre Standorte
Neben den primären Standorten gibt es auf Bergwerks- und Industriegelände sowie entlang von Verkehrswegen sekundäre, anthropogene Salzstellen. Die Vegetation sekundärer Standorte gehört zur Ruderalvegetation, da es sich um krautige Vegetation handelt, die zudem nicht land- oder forstwirtschaftlich genutzt werden. Wichtigster Standortsfaktor ist der erhöhte Salzgehalt; mechanische Störungen spielen erst in zweiter Linie eine Rolle. Die sekundären Salzstellen stellen Inselhabitate für Halophyten und halobionte Tiere dar, so dass sie auch für die biogeographische Forschung von Bedeutung sind. Als besonders interessant hat sich das Studium der Besiedlung von Abraum- und Rückstandshalden der Kali-Industrie erwiesen, die man als "Inselberge" der Kulturlandschaft einstufte. Dort fand man bislang im Binnenland seltene oder nicht beobachtete Arten, die vorher nur von primären Standorten bekannt waren. Bezogen auf die Populationsgrößen vieler, bedrohter Halophyten fungieren die Sekundärstandorte inzwischen als wichtige Refugien.
Anpassung und anatomische Besonderheiten
Fast alle Halophyten haben einzigartige Mechanismen der Anpassung entwickelt, um den starken Schwankungen in der Salzkonzentration ihrer Umgebung stand zu halten. Dies äußert sich in morphologischen und anatomischen Umstellungen, die ein Überstehen des Salzstresses als widrige Umweltbedingung ermöglichen. Arten der krautigen Ruderalvegetation sind in der Lage unabhängig von der physische Adaption eine geringfügige Toleranz gegenüber dem Faktor Salz zu entwickeln. Spricht man jedoch von echten Salzpflanzen ist der geringste Grad der Anpassung die Änderung des Habitus in Relation auf den Bau einzelner Pflanzenteile, der Wuchsgröße oder dem farblichen Erscheinungsbild. Alle resistenzbedingten Maßnahmen dienen dem Überleben an konkurrenzfreien Standorten und verschaffen damit eindeutigen Vorzügen gegenüber anderen Pflanzengruppen. Die Angepasstheit an extreme Standorte zeichnet sie gleichzeitg als Zeigerpflanzen aus, die auf sehr salzreiche Quellen hinweisen.
 |
 |
Im Salzwasser und in salzigen Böden sind vor allem erhöhte Gehalte von Natriumchlorid (NaCl), Natriumcarbonat (Na2CO3) und Natriumsulfat (Na2SO4) vorzufinden. Diese Salze wirken im gelösten Zustand (Dissoziation im Wasser), aufgrund ihrer Kationen (Na+), als Zellgifte, womit die Aufnahme weiterer wichtiger Ionen (zum Beispiel K+) mit dem Wasser erschwert wird. Außerdem kann ein zu hoher Salzgehalt zur Denaturierung von Enzymen führen, die für den Stoffwechsel von entscheidender Wichtigkeit sind. Um einen solchen Vorgang zu verhindern, haben Salzpflanzen unterschiedlichsten Alternativen entwickelt, um den Salzwert in den Zellen nahezu konstant zu halten. Einige Halophyten verdünnen ihre zelluläre Salzkonzentration durch Sukkulenz (zum Beispiel Salzsode). Dabei werden Wurzel- und Sprossteile zu Wasserspeicherorganen mit dickfleischigen Speichergeweben umgebildet. Auch die Blattoberfläche wird reduziert, um die Transpiration möglichst gering zu halten. Damit wird deutlich, dass die meisten Salzpflanzen von xerophytischen Merkmalen geprägt sind. Durch das gespeicherte Wasser in den Zellen wird die Salzkonzentration verdünnt. Andere Pflanzen dieser Gruppe, entsalzen durch den Abwurf von bestimmten Pflanzenteilen, wie zu Beispiel Blätter oder Blüten. In diesen wird zuvor das Kali angereichert und sie werden dann als "Abfallprodukt" entfernt. Eine weitere Anpassungsmöglichkeit bildet die Sekretion des aufgenommenen Salzes in Blatthaare. Die Haare werden ähnlich wie bei der oben genannte Methode durch Abwerfen entfernt. Es gibt sogar Halophyten, die Salzdrüsen ausbilden. Diese befinden sich in den Laubblättern und ermöglichen eine Ausscheidung ohne Verlust körpereigener Teile. Die Anreicherung von Salz erfolgt in der Vakuole der Zelle und erhöht damit den osmotischen Druck, der zu einer Wasserausströmung aus der Zelle führen würde. Um diesen Wirkungen entgegenzukommen, reichern Halophyten anorganische Stoffe (Betain, Prolin) an, die dem entgegenwirken und gleichzeitig die Stoffwechselenzyme in ihrer Aktivität nicht einschränken. Für weitere Informationen zur Anpassung der Salzpflanzen siehe Artikel Halophile.
| Anpassungsmechanismen | |||||
| Halophyten (Auswahl) | Osmotische Regulation | Sukkulenz | Exkretion durch Haare | Abwurf von Pflanzenteilen | Salzdrüsen |
| Andel (Puccinellia maritima) | X | - | - | - | - |
| Dänisches Löffelkraut (Cochlearia danica) | X | X | - | X | - |
| Gemeine Grasnelke (Armeria maritima) | - | X | - | X | X |
| Mangrovengewächse (Avicennia germinans) | X | - | - | - | X |
| Queller (Salicornia europaea) | X | X | - | - | - |
| Salzbinse (Juncus maritimus) | X | - | - | X | - |
| Salzmelde (Atriplex halimus) | X | - | X | - | - |
| Schlickgras (Spartina) | X | - | - | - | X |
| Strandaster (Aster tripolium) | X | X | - | - | - |
| Strandbeifuß (Artemisia maritima) | X | - | - | - | - |
| Stranddreizack (Triglochin maritimum) | X | X | - | X | - |
| Strandflieder (Statice limonium) | X | - | - | - | X |
| Strandsode (Suaeda maritima) | X | X | - | - | - |
| Strandwegerich (Plantago maritima) | X | X | - | X | - |
Tabelle: Anpassungsmechanismen am Beispiel verschiedener Halophyten; grün hervorgehoben: besonders starke Ausprägung
Systematik
Für die allgemeine Klassifikation der Salzpflanze wird die Einteilung nach der ökologischen Potenz (pflanzliche Physiologie) herangezogen. Damit ist der Bereich gemeint, in dem die Pflanze Schwankungen des Salzgehaltes innerhalb ihres Toleranzbereichs ertragen kann und in diesem noch fortpflanzungsfähig ist.
- Die Obligaten Halophyten (obligatorisch = pflichtgemäß, Resistenz gegenüber Salz), wie die Salzsode (Suaeda maritima), die Meerstrandbinse (Juncus maritimus) oder der Queller (Salicornia europaea) sind an ihre salzige Umgebung gebunden. Ohne eine bestimmte Konzentration (mehr als 0,5 %) von Salz als Lebensgrundlage, wäre das Gedeihen und Keimen dieser Pflanzen nicht möglich, da sie sich an Extrembedingungen dieses Umweltfaktors weitgehend angepasst haben. Der Toleranzbereich der Obligaten Halophyten gegenüber Salz ist dem entsprechend sehr groß, sodass diese sogar bei ständiger Überflutung mit Meerwasser bestehen können.
Strandbeifuß (Artemisia maritima) - Die Fakultativen Halophyten (fakultativ = wahlweise, Toleranz gegenüber Salz) sind weniger an eine salzige Umgebung gewöhnt, haben aber die Fähigkeit sich an Salzstandorte anzusiedeln. Vertreter, wie das Gänsefingerkraut (Potentilla anserina), die Strandaster (Aster tripolium), der Strandwegerich (Plantago maritima) und der Strandbeifuß (Artemisia maritima), können durchaus auch in maritimen Gebieten auftreten. Ihr Optimum an Lebensfunktionen erreichen sie jedoch nur auf Böden, die überwiegend salzfrei sind oder nur einen leichten Salzgehalt aufweisen. Da sie in diesen Gebieten zunehmend auf zwischenartliche Konkurrenten (andere Pflanzen) stoßen, sind diese Salzpflanzen häufig gegenüber den dort anzutreffenden Süßwasserpflanzen (Glykophyten) im Nachteil. Diese sind besser an ihr Milieu angepasst und vermehren sich schneller. Fakultative Halophyten weisen einen größer eingeschränkten Toleranzbereich gegenüber dem Salzgehalt des Bodens auf, als Obligate Halophyten.
- So genannte Standortindifferente Halophyten bilden eine Übergangsform zu den Süßwasserpflanzen und sind meist nur in salzfreien Gebieten zu finden. Sie kommen aber noch mit Salzböden zurecht, die eine geringere Konzentration an Salz aufweisen. Ihr Toleranzbereich ist deshalb relativ gering. In diesen Fällen verändert sich der Habitus der entsprechenden Pflanze auf unterschiedlichste Weise und weicht vom Grunderscheinungsbild ab. Vertreter dieser Ordnung sind: Rotschwingel (Festuca rubra litoralis), Weißes Straußgras (Agrostis stolonifera), Krötenbinse (Juncus bufonius), Kriechender Hahnenfuß (Ranunculus repens), Mauerpfeffer (Sedum) und Gemeine Grasnelke (Armeria maritima).
Nutzung
Halophyten, wie der Queller oder die Sode, gehören zu den Pionierpflanzen und können zur Sedimentation sowie zur Entstehung von Salzwiesen in Meeresregionen beitragen. Während die Wurzeln den Boden festhalten, sorgt der obere Teil der Pflanze für eine Beruhigung der Wasserbewegung. Das vom Meerwasser mitgeführte Salz (vorwiegend Natriumchlorid) und andere Sedimente, lagern sich zwischen den Wurzeln und einzelnen Pflanzenteilen ab. Darauf sinken diese in den Boden ein. Eine langfristige Wiederholung dieses Vorgangs kann dazu führen, dass sich der Boden immer weiter anhebt und über den Wasserspiegel steigt. Solche Erhebungen bieten nun wiederum der weniger salzresistenten Flora eine Lebensgrundlage. Diese verlandungsfördernde Wirkung wird durch die Anlage von "Halophytenbeeten" gelegentlich genutzt. Ein weiterer, nützlicher Vorteil ist die Verhinderung von Abrasion an Stränden und Küsten. Die Wurzeln der Pflanzen verankern sich über weite Strecken im Boden und festigen diesen. Damit wird präventiv eine Abtragung von Material durch das Wasser verhindert. An gefährdeten Inseln oder Buchten kann somit das Vordringen des Wassers verhindert oder sogar gestoppt werden.
Literatur
- Anthony Huxley: Das phantastische Leben der Pflanzen, 1981
- Dr. Paul Kuckuck, J.F. Lehmanns V.: Der Strandwanderer, München 1952
- Ernst Albert Arndt: Zwischen Düne und Meeresgrund. Tiere und Pflanzen des Ostseeraumes, Urania-Verlag, Leipzig Jena Berlin 1969
- Georg Grabherr: Farbatlas Ökosysteme der Erde. Natürliche, naturnahe und künstliche Land-Ökosysteme aus geobotanischer Sicht, 1997, ISBN 3-80-013489-6
- H. Bothe: Salzresistenz bei Pflanzen, 1976
- H. Kinzel: Pflanzenökologie und Mineralstoffwechsel, Stuttgart 1982
- Karlheinz Kreeb: Pflanzen an Salzstandorten. Naturwissenschaften 61, 1974, ISBN 337-343
- Stichmann, Wilfried: Der große Kosmos Naturführer. Tiere und Pflanzen, Stuttgart 1996, ISBN 3-440-09575-4
- Y. Waisel: Biology of Halophytes, in T. T. Kozlowski (Hrsg.): Physiological Ecology, New York, London 1972.
Weblinks
- Halophyten in der Botanik (Übersicht über weiterführende Weblinks)
- Lebensraum Salzwiese
- Liste von Halophyten
- Nationalpark um das Kyffhäuser Gebirge
- Wissenswertes zu Salzpflanzen
