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Die Laubblätter sind spiralig oder zweireihig angeordnet, dabei sind sie oft an den Zweigen so angeordnet, dass der Eindruck von Fiederblättern entsteht; manchmal sind die Laubblätter an den Enden der Zweige konzentriert. Die Laubblätter sind kurz gestielt. Die Blattspreite ist einfach, ganzrandig und fiedernervig. Die Blattflächen können behaart sein; die Haare (Trichome) sind meist einfach oder selten verzweigt. Bei vielen Arten sind die Blätter schuppenartig reduziert und dann sind die Zweige zu Phyllokladien umgebildet und übernehmen die Photosynthese. Die kleinen Nebenblätter können haltbar oder hinfällig sein.
Blütenstände und Blüten
Phyllanthus-Arten sind meist einhäusig (monözisch), oder weniger oft zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig. Die Blüten stehen seitenständigen, manchmal in blattlosen Nodien, einzeln oder in bündeligen, knäueligen, zymösen, traubigen oder rispigenBlütenständen zusammen. Die Blütenstandsschäfte sind zierlich. Die Blüten oder Blütenstände können direkt an den Phyllokladien sitzen (beispielsweise Phyllanthus angustifolius, Phyllanthus arbuscula, siehe Fotos).
Die kleinen Blüten sind immer getrenntgeschlechtig. Es sind selten nur zwei, meist drei bis sechs, in weiblichen Blüten manchmal mehr freie Kelchblätter in ein oder zwei Kreisen vorhanden; ihr Rand kann glatt, gezähnt oder gefranst sein. Die drei bis sechs Nektardrüsen sind in männlichen Blüten meist frei, in weiblichen Blüten sind sie frei oder zu einem den Fruchtknoten umgebenden, ring- oder urnenförmigen Diskus verwachsen. Die männlichen Blüten enthalten keine Kronblätter und sie besitzen zwei bis sechs Staubblätter, deren Staubfäden frei oder verwachsen sein können. Bei den weiblichen Blüten sind meist drei, selten bis zu zwölf Fruchtblätter zu einem meist drei-, selten bis zu zwölfkammerigen, oberständigen Fruchtknoten verwachsen, der meist glatt, seltener etwas rau oder behaart ist. Je Fruchtknotenkammer sind zwei Samenanlagen vorhanden. Die meist drei, selten bis zu zwölf aufrechten, ausgebreiteten oder zurückgebogenen Griffel sind an ihrem Ende selten einfach, meist zweilappig oder zweiteilig.
Früchte und Samen
Es werden meist mehr oder weniger kugelige Kapselfrüchte mit glatter oder warziger Oberfläche gebildet, die bei Reife in drei zweifächerige Teilfrüchte zerfallen. Selten werden fleischige Beeren oder Steinfrüchte gebildet. Die großen, dreikantigen Samen besitzen eine trocken krustenartige Samenschale mit glatter, skulptierter oder gestreifter Oberfläche und enthalten weißliches, knorpeliges Endosperm sowie einen geraden oder leicht gekrümmten Embryo.
Chromosomenzahl
Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 13.
Verbreitung
Die Gattung Phyllanthus besitzt ein sehr weites Verbreitungsgebiet auf der Welt. Sie kommt hauptsächlich in den Tropen und Subtropen vor, nur wenige Arten gedeihen in Gemäßigten Breiten. Auf Madagaskar kommen 57 Arten vor, davon 50 nur dort. In China kommen etwa 37 Arten vor, davon 13 nur dort. Auf Jamaika und Neukaledonien kommen jeweils einige Arten vor, diese Inselarten sind mehr oder weniger stark gefährdet.
Die Gattung Phyllanthus gehört zur Subtribus Flueggeinae aus der Tribus Phyllantheae innerhalb der Familie Phyllanthaceae. Diese Familie war früher als Unterfamilie Phyllanthoideae in die Familie der Wolfsmilchgewächse (Euphorbiaceae) eingegliedert.[3]
Stachelbeerbaum (Phyllanthus acidus (L.) Skeels): Die ursprüngliche Heimat ist nicht bekannt, sie wird in Südamerika vermutet. Er wird in vielen Gebieten angebaut.[5] Seine essbare Frucht heißt Grosella.
Phyllanthus aeneus Baill.: Sie ist in Neukaledonien weit verbreitet und in vielen unterschiedlichen Habitaten auf ultrabasischen Böden. Aber einige Varietäten kommen nur in kleinen Gebieten vor. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Least Concern“ = „nicht gefährdet“ eingestuft.[6]
Phyllanthus arbuscula (Sw.) J.F.Gmel.: Es ist auf Jamaika ein Endemit in der westlichen Blue Mountains auf Kalkstein. Ihre Population beschränkt sich auf ein kleines Gebiet nördlich des „Grand Ridge“ an den Quellen des Mabess River. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Lower Risk/near threatened“ = „gering gefährdet“ eingestuft.[9]
Phyllanthus axillaris (Sw.) Müll.Arg.: Sie ist ein Endemit in Jamaika beheimatet und ist nur von Trelawny bekannt. Das Habitat ist durch Holzeinschlag und Landwirtschaft gefährdet. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Endangered“ = „stark gefährdet“ eingestuft.[11]
Phyllanthus bernerianus Baill. ex Müll.Arg. (Syn.: Phyllanthus andalangiensis Leandri): Sie kommt in Madagaskar nur in den Provinzen Antsiranana und Toamasina vor.[8]
Phyllanthus bodinieri (H.Lév.) Rehder: Sie gedeiht in offenen Bergwäldern in Höhenlagen zwischen 500 und 1000 Meter in den chinesischen Provinzen südöstlichen Guangxi und südöstlichen Guizhou.
Phyllanthus caesiifolius Petra Hoffm. & Cheek: Dieser Endemit ist nur aus dem westlichen Kamerun: Kupe-Muanenguba Division, aus den Bakossi Bergen bekannt. Keine der beiden etwa 15 km entfernten Standorte enthält mehr als 15 Exemplare. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Critically Endangered“ = „vom Aussterben bedroht“ eingestuft.[12]
Phyllanthus cauliflorus (Sw.) Griseb.: Sie gedeiht in Jamaika auf Kalkstein. Es sind Populationen in Westmoreland und Hanover bekannt. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Vulnerable“ = „gefährdet“ eingestuft.[13]
Phyllanthus cladanthus Müll.Arg.: Sie gedeiht in Jamaika auf Kalkstein besonders an feuchten Standorten. Es ist ein schlanker Baum. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Lower Risk/near threatened“ = „gering gefährdet“ eingestuft.[14]
Phyllanthus conjugatus M.Schmid: Die drei Varietäten sind Endemiten Neukaledoniens, dort kommen sie nur auf 12 km² vor. Die drei Varietäten sind auf jeweils ein sehr kleines Gebiet beschränkt. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Endangered“ = „stark gefährdet“ eingestuft.[15]
Phyllanthus deplanchei Müll.Arg.: Sie wuchs früher entlang der Westküste Neukaledoniens. Heute sind die Standorte stark reduziert. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Vulnerable“ = „gefährdet“ eingestuft.[16]
Phyllanthus eximius G.L.Webster & Proctor: Sie gedeiht in Jamaika auf Kalkstein. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Vulnerable“ = „gefährdet“ eingestuft.[17]
Phyllanthus fadyenii Urb.: Sie kommt in Jamaika vor. Über diese Art ist wenig bekannt. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Data Deficient“ = „keine ausreichenden Daten“ eingestuft.[18]
Phyllanthus faguetii Baill.: Sie gedeiht in vielen Habitaten in Neukaledonien. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Least Concern“ = „nicht gefährdet“ eingestuft.[19]
Phyllanthus fangchengensis P.T.Li: Dieser Endemit gedeiht in Tälern, entlang von kleinen Fließgewässern und in Gebüschen in Höhenlagen zwischen 200 und 400 Meter nur im südöstlichen Guangxi.[10]
Phyllanthus fimbricalyx P.T.Li: Dieser Endemit gedeiht in Tälern und offenen Wäldern in Höhenlagen zwischen 1000 und 1100 Meter nur im südwestlichen Yunnan.[10]
Phyllanthus forrestii W.W.Sm.: Sie gedeiht in Gebüschen in Höhenlagen zwischen 300 und 3300 Meter in den chinesischen Provinzen Guizhou, Hubei, Sichuan und Yunnan.[10]
Phyllanthus franchetianus H.Lév.: Sie gedeiht in Gebüschen und offenen Wäldern in Höhenlagen zwischen 400 und 1000 Meter in den chinesischen Provinzen Guizhou, Sichuan und Yunnan.[10]
Phyllanthus fraternus G.L.Webster: Es ist eine einjährige krautige Pflanze. Das natürliche Verbreitungsgebiet reicht von Pakistan, Kaschmir bis ins nordwestliche Indien. Beispielsweise auf der Arabischen Halbinsel, in Afrika und auf Karibischen Inseln wurde sie ein Neophyt.[5]
Phyllanthus gentryi G.L.Webster: Sie gedeiht in Regenwäldern an Hängen in Panama. Sie wurde in „Serranía de Pirre“ nahe der kolumbianischen Grenze gefunden es kann sein, dass sie auch in angrenzenden Gebieten in Kolumbien vorkommt. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Endangered“ = „stark gefährdet“ eingestuft.[20]
Phyllanthus guangdongensis P.T.Li: Dieser Endemit gedeiht in offenen Bergwäldern in Höhenlagen zwischen 300 und 500 Meter nur im südwestlichen und westlichen Guangdong.
Phyllanthus hainanensis Merr.: Dieser Endemit gedeiht in Gebüschen und offenen Wäldern in Höhenlagen zwischen 200 und 400 Meter nur im südlichen Hainan.[10]
Phyllanthus latifolius (L.) Sw.: Sie kommt auf Jamaika in St. Andrew und St. Catherine auf Kalkstein vor. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Lower Risk/near threatened“ = „gering gefährdet“ eingestuft.[21]
Phyllanthus leptoclados Benth.: Sie gedeiht in Gebüschen in Höhenlagen zwischen 100 und 600 Meter in den chinesischen Provinzen Fujian, Guangdong und Yunnan.[10]
Phyllanthus maderaspatensis L.: Sie ist weit verbreitet. Es gibt Fundortangaben für Hongkong, Pakistan, Sri Lanka, Indien, Indonesien, Südwestasien, Afrika, Madagaskar und Australien. Sie ist in trockenen Gebieten der Welt eine invasive Pflanze.
Phyllanthus matitanensis Leandri (Syn.: Phyllanthus albolapidosi Leandri): Sie kommt in Madagaskar in den Provinzen Antananarivo, Antsiranana und Toamasina vor.[8]
Phyllanthus millei Standl. Sie ist nur von der Typusaufsammlung in der ecuadorianischen Provinz Manabí bekannt. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Critically Endangered“ = „vom Aussterben bedroht“ eingestuft.[22]
Phyllanthus montanus (Sw.) Sw.: Sie kommt auf Jamaika in auf Kalkstein vor. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Lower Risk/near threatened“ = „gering gefährdet“ eingestuft.[23]
Phyllanthus nanellus P.T.Li: Dieser Endemit gedeiht in offenen Bergwäldern, entlang von kleinen Fließgewässern und in Gebüschen in Höhenlagen zwischen 300 und 400 Meter nur im südlichen Hainan.[10]
Phyllanthus nyale Petra Hoffm. & Cheek: Dieser Endemit im südwestlichen Kamerun ist nur vom Nyale Rock, einem dramatischen Inselberg der das Nyangdong Tal im westlichen Bakossi dominiert. Beide Populationen bestehen aus nicht mehr als 50 Exemplare. Die Zerstörung der Standorte schreitet durch Abholzung und Landwirtschaft voran. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Critically Endangered“ = „vom Aussterben bedroht“ eingestuft.[24]
Phyllanthus parvifolius Buch.-Ham. ex D.Don: Sie kommt von der „North-West Frontier Province“ Pakistans ostwärts im Himalaya bis Bhutan und auch in den Khasi-Bergen (Meghalaya) vor.[5]
Phyllanthus pindaiensis M.Schmid: Es ist ein Endemit nur in dem 0,55 km² großen „Pindai“-Trockenwald in der Nepoui-Region in Neukaledonien. Die Anzahl der Exemplare wird auf einige Hundert geschätzt. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Critically Endangered“ = „vom Aussterben bedroht“ eingestuft.[25]
Phyllanthus profusus N.E.Br.: Sie kommt im tropischen immergrünen Regenwald in Ghana, Guinea und Liberia vor. Dieser Lebensraum geht durch Abholzung und Bergbau verloren. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Vulnerable“ = „gefährdet“ eingestuft.[26]
Schöne Blattblüte[7] (Phyllanthus pulcher Wall. ex Müll.Arg.): Sie kommt in Indonesien, Indien, Laos, Malaysia, Myanmar, Kambodscha, Vietnam und den chinesischen Provinzen Guangxi sowie Yunnan vor.[10]
Phyllanthus revaughanii Coode: Dieser Endemit kommt in Ilot Bernache, Round island, Ile aux Aigrettes auf Mauritius vor. Von dieser seltenen Art gibt es wohl weniger als 30 Exemplare. Im Naturreservat vergrößert man die Anzahl durch aktives Management. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Critically Endangered“ = „vom Aussterben bedroht“ eingestuft.[28]
Phyllanthus rheophyticus M.G.Gilbert & P.T.Li: Sie gedeiht zwischen Felsen im Flussbett, offenen Wäldern, Gebüschen an feuchten Hängen in Höhenlagen zwischen 300 und 600 Meter in den chinesischen Provinzen Guangdong und Hainan.[10]
Phyllanthus sponiifolius Müll.Arg.: Sie gedeiht in Ecuador in Nebelwäldern in den nördlichen Anden in Höhenlagen zwischen 1000 und 2000 Meter. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Endangered“ = „stark gefährdet“ eingestuft.[29]
Phyllanthus tsarongensis W.W.Sm.: Sie gedeiht in offenen Bergwäldern oder Gebüschen in Höhenlagen zwischen 1500 und 4000 Meter in den chinesischen Provinzen Sichuan, Yunnan und in Tibet.[10]
Phyllanthus unifoliatus M.Schmid: Sie kommt in Trockenwäldern an drei Standorten in Neukaledonien vor. In der roten List der gefährdeten Arten der IUCN wird sie als „Endangered“ = „stark gefährdet“ eingestuft.[30]
Vom Amlabaum (Phyllanthus emblica) werden die reifen, sehr sauren Früchte roh oder haltbar gemacht gegessen; sie enthalten 1 % bis 1,8 % Vitamin C. Ihre Samen, Wurzeln und Blätter werden medizinisch genutzt. Die getrockneten Blätter von Phyllanthus emblica werden manchmal zum Füllen von Kissen verwendet.[10]
Die Grosella genannten Früchte des Stachelbeerbaumes (Phyllanthus acidus) werden gegessen.
Die Wurzeln und die Blätter von Phyllanthus bodinieri werden (in China) bei traumatischen Verletzung eingesetzt. Die Wurzeln von Phyllanthus glaucus werden bei Unterernährung von Kindern verursacht durch Parasiten im Darmtrakt eingesetzt. Phyllanthus myrtifolius wird in der chinesischen Medizin verwendet. Pflanzenteile von Phyllanthus tsarongensis werden bei Harnsteinerkrankungen eingesetzt. Alle Pflanzenteile von Phyllanthus ussuriensis werden medizinisch als Astringent oder Antidiarrheal genutzt. Alle Pflanzenteile von Phyllanthus virgatus werden bei Unterernährung von Kindern verursacht durch Parasiten im Darmtrakt eingesetzt.[10]
Quellen
Bingtao Li & Michael G. Gilbert: Phyllanthus, S. 180, textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 11. April 2008, ISBN 978-1-930723-73-3. (Abschnitt Beschreibung, Verbreitung, Nutzung und Systematik)
↑ abWalter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.
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