Muskelspindeln sind Sinnesorgane in den Muskeln, die den Dehnungszustand der Skelettmuskulatur erfassen.
Sie gehören zur Gruppe der Propriorezeptoren.
Muskelspindeln schützen Muskeln auch vor Überdehnung. Bei plötzlicher Dehnung des Muskels lösen sie den so genannten Dehnungsreflex aus, wodurch sich der Muskel wieder zusammenzieht. Der Arzt überprüft die korrekte Funktion des Dehnungsreflex mit dem Patellarsehnenreflex (Kniesehnenreflex). Durch einen leichten Schlag mit einem Hämmerchen unterhalb der Kniescheibe wird kurzzeitig der Oberschenkelmuskel gedehnt. Die Kontraktion des Muskels durch den Dehnungsreflex erfolgt jedoch erst, wenn der Schlag bereits vorbei ist. Diese Kontraktion lässt den Unterschenkel nach vorne schnellen.
Funktionsweise
Die Muskelspindel besteht aus 5 bis 10, beim Menschen 1 bis 3 mm langen, quergestreiften Muskelfasern, die von einer Bindegewebshülle umgeben sind. Zwischen den Muskelfasern des Beinstreckers (Musculus quadriceps femoris) im Oberschenkel, den Skelettmuskelfasern, eingebettet sind 500 bis 1000 Muskelspindeln, die bis zu 10 mm lang sind. Je mehr Muskelspindeln in einem Muskel vorhanden sind, desto feiner können die Bewegungen abgestimmt werden.
Dehnungsreflex
Die dehnungsfähige Mitte der Muskelspindelfasern ist von afferenten sensiblen Nervenfasern, den Ia-Fasern umsponnen. Wird der Muskel gedehnt, wird auch die Muskelspindel und somit der mittlere Teil gedehnt, wodurch in den Ia-Fasern ein Signal (Aktionspotenzial) erzeugt wird. Das Signal wird über den Spinalnerv ins Hinterhorn der Grauen Substanz des Rückenmarks weitergeleitet und über eine Synapse im Vorderhorn auf α-Motoneurone übertragen, welche die Kontraktion der Skelettmuskelfasern im gedehnten Muskel bewirken. Das α-Motoneuron divergiert, verzweigt sich, wobei ein Ast zur Renshaw-Zelle geht, die durch ihren hemmenden Einfluss auf das sie zuvor innervierende α-Motoneuron bewirkt, dass sie Kontraktion des jeweiligen Muskels nur kurzzeitig erfolgt. Durch diese negative Rückkopplung kann trotz Störungen eine bestimmte Muskellänge konstant aufrecht erhalten werden.
Siehe auch: Patellarsehnenreflex
Je weniger Muskelfasern von einem α-Motoneuron innerviert werden, um so feiner abgestimmt kann die Bewegung sein: Bei Augen- und Finger-Muskeln versorgt ein Motoneuron 2 bis 3 Muskelfasern, bei anderen Muskeln 50 bis 60.
Die Leitungsgeschwindigkeit der α-Motoneurone beträgt 80 bis 120 ms-1, die der γ-Motoneurone 40 ms-1.
Steuerung der Muskellänge
Die Muskelfasern der Muskelspindeln sind an den kontraktilen Enden mit motorischen Nervenfasern, den γ-Motoneuronen, verbunden. Werden diese aktiviert, kontrahieren sich die Enden der Muskelspindelfasern. Dadurch wird aber ihre Mitte gedehnt, die Ia-Fasern erzeugen ein Aktionspotenzial, welches wiederum ins Hinterhorn des Rückenmarks geleitet und auf α-Motoneurone übertragen wird. Diese lösen eine Kontraktion der Skelettmuskelfasern aus, wodurch die Muskelspindel und damit auch der mittlere Teil der Muskelspindelfasern verkürzt wird. Dies geschieht solange, bis die Ia-Fasern keine Dehnung mehr registrieren.
Spindelpause
Sie erfolgt bei statischer Muskelarbeit: Es werden erst die α-Motoneuronen aktiviert, später dann die γ-Motoneuronen. Folge:
- Es kommt zu einer Verkürzung der extrafusalen Fasern (Muskelfasern außerhalb der Muskelspindeln) (der Impuls läuft durch den willkürlichen motorischen Kortex, d.h. über die Pyramidenbahn.
- Der mittlere Teil erschlafft dadurch.
- Da keine Spannung mehr auf den Fasern ist, erfolgt auch keine Impulsleitung mehr = Spindelpause. Der Rezeptor ist in diesem Moment inaktiv.
Empfindlichkeitsregulierung
Sie erfolgt über die γ-Motoneurone des efferenten Systems: sie sind nicht willkürlich beeinflussbar in Zusammenarbeit mit dem afferenten Teil. Die Spindel ist der einzige Rezeptor im Körper, der efferent versorgt wird, aller anderen werden nur afferent versorgt. Eine ähnliche Anpassung an einen Stimulus findet man allerdings auch bei den Haarzellen des akustischen Systems.
Regelkreis
Die Muskelspindeln sind Elemente eines komplexen Steuer- und Regelsystems (zu den Grundlagen siehe System), welches folgende Bedeutungen hat:
- Schutz vor Überdehnung der Muskeln durch den Dehnungsreflex
- Einstellung und Aufrechterhaltung einer konstanten Muskelspannung
- dadurch Aufrechterhaltung einer bestimmten Gelenk- und Körperstellung
- Feindosierung von Bewegungen durch Zu- und Abschalten von Muskelfasern (vergleichbar mit einem Servomechanismus)
Die motorischen Zentren des Gehirns als Führungsglied dienen als Sollwertgeber für die Länge von Muskeln. Der Sollwert wird als Aktivität der γ-Fasern an das Regelglied Muskelspindel weitergegeben. In der Muskelspindel wird der Istwert, die Länge der Skelettmuskelfasern und damit die Länge der mit den Skelettmuskelfasern fest verbundenen Muskelspindel, mit dem Sollwert verglichen. Ist der Istwert kleiner, bedeutet dies, dass die Mitte der Muskelspindelfasern gedehnt ist. Dieser Faserabschnitt dient als Messglied, seine Dehnung wird als Aktivität der Ia-Nervenfasern codiert und als Stellwert über die α-Motoneurone an die Skelettmuskelfasern übertragen. Deren Kontraktion wirkt als Stellgröße so lange, bis die Muskelspindel soweit verkürzt ist, dass die Fasermitte nicht mehr gedehnt ist. Als Störgröße wirkt eine Dehnung der Muskeln bei Lageveränderungen des Körpers, Schlag auf die Sehne oder Kontraktion des Antagonisten.
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α- und γ-Motoneurone sind mit motorischen Zentren des Gehirns verbunden, so dass Muskelkontraktionen willkürlich und unwillkürlich gesteuert werden können. Bei komplexen Bewegungsabläufen, wie zum Beispiel dem Gehen, ändert das Gehirn die Sollwerte für verschiedene Muskelgruppen entsprechend dem Bewegungsprogramm.