Ameisen

Ameisen (Formicidae) (von althochdeutsch: "ameiza" - das Abgeschnittene), oder "Emsen"), zählen zur Insektenordnung der Hautflügler (Hymenoptera). Innerhalb dieser stehen sie als Familie Formicidae in der Überfamilie Vespoidea, den Faltenwespenartigen, in der Unterordnung der Taillenwespen (Apocrita). Die Ameisen sind also nahe Verwandte der Echten Wespen (Vespinae), werden aber gelegentlich auch als eigene Überfamilie Formicoidea geführt.

Ameisen
Ernteameise im Rasterelektronenmikroskop
Vorlage:Taxonomy
Vorlage:Subclassis: Fluginsekten (Pterygota) Vorlage:Superordo: Neuflügler (Neoptera) Vorlage:Ordo: Hautflügler (Hymenoptera) Vorlage:Subordo: Taillenwespen (Apocrita) Vorlage:Infraordo: Stechimmen (Aculeata) Vorlage:Superfamilia: Vespoidea Vorlage:Familia: Ameisen
Wissenschaftlicher Name
Formicidae
Latreille, 1802

Termiten, die von Laien oft für Ameisen gehalten werden, ja sogar volkstümlich den Namen "weiße Ameise" tragen, zählen nicht einmal zu den Hautflüglern, sondern bilden eine eigene Ordnung der Insekten, die Isoptera, zu welcher etwa 2.200 verschiedene Arten zählen und die näher mit den Schaben verwandt sind.

Zu der Familie der Ameisen zählen 16 Unterfamilien mit 297 bekannten Gattungen, zu denen wiederum insgesamt 11.844 (Stand Januar 2006, laut antbase.org) bisher beschriebene Ameisenarten zählen. Da sicher viele Arten noch unbekannt sind, schätzen Entomologen die Gesamtzahl der Arten auf 15.000.

In Mitteleuropa kommen 161 verschiedene Ameisenarten aus 28 Gattungen vor. Der Großteil der Ameisenarten lebt jedoch in den Tropen und Subtropen.

Eine bekannte einheimische Art ist die zu den Schuppenameisen zählende Große Rote Waldameise Formica rufa. Die Formica rufa wird sehr leicht mit der Kleinen Waldameise Formica polyctena verwechselt, welche jedoch etwas kleiner und weniger behaart ist als die Formica rufa, und manchmal mit dieser fälschlicherweise zu einer Art, der Roten Waldameise, zusammengefasst wird. In Mitteleuropa gibt es noch weitere vier Arten von Waldameisen: die Dunkle Wiesenameise (Formica pratensis), die Starkgeborstete Gebirgswaldameise (Formica lugubris), die Schwachgeborstete Gebirgswaldameise (Formica aquilonia) und Formica paralugubris, die keinen gängigen deutschen Namen besitzt.

Neben der Unterfamilie der Schuppenameisen (Formicinae) gibt es in Mitteleuropa noch die der Urameisen oder Stechameisen (Ponerinae), der Knotenameisen (Myrmicinae) und der Drüsenameisen (Dolichoderinae). In anderen Regionen der Welt kommen noch beispielsweise die Treiber-, Heeres- oder Wanderameisen (Ecitoninae in der Neuen Welt, Dorylinae in der Alten Welt) und Bulldoggenameisen (Myrmeciinae) hinzu. Weitere Unterfamilien ohne geläufige deutsche Bezeichnung sind: Aenictinae, Aenictogitoninae, Aneurtinae, Apomyrminae, Cerapachyinae, Leptanillinae und Pseudomyrmecinae.

Im Internet ist unter antbase.org eine laufend aktualisierte Datenbank aller bekannten Ameisenarten allgemein zugänglich. Diese Datenbank wurde von dem Schweizer Biologen Donat Agosti und seinem Team in vierjähriger Arbeit erstellt.

Die bislang ältesten in Bernstein eingeschlossenen Ameisen zeigen, dass es schon vor etwa 92 Mio. Jahren Ameisen gab. Da diese Fossilfunde von Ameisen schon mehrere Gattungen umfassen und man damit eine Evolution verzeichnen kann, schätzt man den wahren Ursprung der Ameisen auf den Anfang der Kreidezeit vor ca. 130 Mio. Jahren.

Um eine Vorstellung von der Individuenzahl der Ameisen zu geben, muss man sich vergegenwärtigen, dass alle Ameisen dieser Welt zusammen das Gewicht aller Menschen noch übersteigen, obwohl eine einzelne Ameise, je nach Art und Kaste, nur etwa 6–10mg wiegt und 0,8mm (eine Art der Myrmicinae-Gattung Leptothorax) bis 10cm (Australische Bulldoggenameise) groß wird.

Der Körperbau der Ameise

Ein Ameisenkörper besteht aus drei sichtbar unterteilten Segmenten, dem Kopf, dem Mesosoma und dem Gaster, welcher auch als Abdomen bezeichnet wird. Das Mesosoma stellt den Thorax (Brustbereich) und das an den Thorax angeschmolzene erste Hinterleibssegment dar. Zwischen dem Gaster und dem Mesosoma gibt es entweder zwischen diesem und dem folgenden zweiten Hinterleibssegment, dem Petiolus, oder dem zweiten und dritten Segment, die als Postpetioli bezeichnet werden, ein bzw. zwei Einschnürungen. Sie funktionieren als Gelenke. Danach folgt der restliche Hinterleib (Gaster), der hauptsächlich den Kropf, ihren eigenen Magen und die Gonaden (Keimdrüsen) enthält. Die äußere Schicht des Skeletts besteht aus Sklerotin. Darunter befindet sich der Chitinpanzer.

Auf dem meist runden Kopf der Ameise befinden sich zwei Antennen. Diese Fühler können mit Hilfe der über 2,000 Sinneszellen Luftströmungen, Temperaturschwankungen, Gerüche und die Polarisation des Lichtes wahrnehmen. Sie bestehen aus zwölf Segmenten und sind in der Mitte abgewinkelt, damit sich deren Spitzen leicht zur Mundöffnung führen lassen. Die Sehorgane der Ameise sind als Facettenaugen ausgebildet. Diese bestehen aus einer rotationssymmetrischen Anordnung aus acht Sehzellen, den Ommatidien. Gattungen wie die Ponera aus der Unterfamilie der Stachelameisen oder Solenopsis der Knotenameisen, besitzen nicht mehr als 15 bis 30 Ommatidien pro Kopfseite. Schuppenameisen hingegen besitzen bis zu 30,000 Ommatidien auf jeder Seite. In der Regel sind Ameisen selten in der Lage, mehr als Hell-Dunkel-Unterschiede zu erkennen. Desweiteren sind Ameisenarten bekannt, die über keine Sehorgane verfügen.

Genauso wie die Augen und die Fühler, befinden sich auch die Mundwerkzeuge am Kopf. Diese werden in Oberlippe (Labrum), Oberkiefer (Mandibel), Unterkiefer (Maxillen) und Unterlippe (Labium) unterteilt. Die Mandibeln sind entsprechend der Vielfalt des Nahrungserwerbs und für den massiven Gebrauch als Waffen vielseitig. Da sie meist schaufelförmig und deutlich bezahnt sind, stellen sie eher Universalwerkzeuge dar, welche gleichermaßen zum Zerkleinern und Transportieren fester Materialien als auch zum Kämpfen mit Feinden geeignet sind.

Der Thorax ist in drei deutlich abgrenzbare Segmente gegliedert. Sie werden als Vorder-, Mittel- und Hinterbrust bezeichnet. An jedem dieser Segmente befindet sich ein Beinpaar. Die Beine, die aus fünf Gliedern bestehen, tragen am letzten dieser Glieder zwei Krallen und dazwischen einen Haftapparat. Erstere ermöglichen einen sicheren Halt wenn sich die Ameise auf einem rauen Untergrund fortbewegt. Im Gegensatz dazu verhindert der Haftapparat ein Abrutschen an glatten Flächen. Die Vorderbeine der Ameise besitzen zudem noch eine Putzvorrichtung, mit der sie Schmutzteilchen von den Fühlern abbürsten können.

Das Stielchenglied

Was die Ameisen gegenüber allen anderen Insekten auszeichnet, ist das Stielchenglied, das den Brustabschnitt und den Hinterleib miteinander verbindet. Anhand dieses Zwischengliedes werden mit Hilfe der Anzahl der Hinterleibssegmente die Einteilungen in die Unterfamilien vorgenommen. So bestehen die Stiele bei den Ponerinae aus einem Glied, und man erkennt bei ihnen zwischen dem ersten und zweiten Segment des Hinterleibs eine auffällige Einbuchtung. Bei den Dolichoderinae besteht der Stiel ebenfalls aus nur einem Glied, ebenso wie bei den Formicinae. Nur dass sich diese beiden dadurch voneinander unterscheiden, dass die Drüsenameisen einen viergliedrigen, die Schuppenameisen jedoch einen fünfgliedrigen Hinterleib besitzen. Der Stiel der Myrmicinae besteht aus zwei Gliedern.

Das Stielchenglied ermöglicht eine starke Bewegung des Hinterleibs. Dieser kann nach unten abgebogen werden, um das gezielte Verspritzen von Abwehrsekreten in Gefahrensituationen zu ermöglichen. Ameisen können ihre Substanzen bis zu einen Meter weit ausstoßen. Der Stiel kann aber auch, samt Gaster, fast senkrecht nach oben gerichtet werden. Diese Haltung wird vor allem bei der Abgabe von Duftstoffen eingenommen. Man spricht dabei vom sogenannten Sterzeln. Nicht zuletzt erleichtert die Beweglichkeit des Hinterleibs die Reinigung der hinteren Körperregionen mit Hilfe der Mundwerkzeuge.

Der Gaster

Der Gaster besteht aus mehreren Segmenten. Dies sind Körperhalbringe am Bauch und Rücken, die durch elastische Häute miteinander verbunden sind und dadurch ineinander geschoben werden können. Durch diesen Mechanismus, kann der Gaster stark vergrößert werden.

Im Gaster befindet sich neben den vielen Drüsen der Darm mit dem Sozialmagen (es wurden bislang über 40 verschiedene Drüsen identifiziert). Dieser liegt im vorderen Teil und ist durch ein ventilartiges Gebilde, dem Ventiltrichter, mit dem Mitteldarm verbunden. Nur wenn der Ventiltrichter geöffnet wird, kann Nahrungsbrei aus dem Kropf in den Mitteldarm übertreten, wo dann die Verdauungs- und Resorptionsvorgänge ablaufen können. Nur ein relativ kleiner Teil der im Kropf gespeicherten Nahrung geht diesen Weg. Der Hauptteil der dort gespeicherten Nahrung wird aus dem Kropf wieder zur Mundöffnung zurückgepumpt und mit anderen Ameisen geteilt (daher der Name "Sozialmagen").

Drüsen und Sekrete

Die meisten Drüsen gruppieren sich in den Intersegmentalhäuten des Hinterleibs zu größeren Komplexen. Die meisten dieser Drüsen sind mit einem Reservoir mit speziellen Strukturen ausgestattet, so wie die Sternal- und Pygidialdrüsen, die verschiedenste Spurdüfte liefern. Weitere Spurpheromone liefern bei Ameisen die Gift- und Dufourschen Drüsen, sowie bei der Gattung Crematogaster eine Tibialdrüse.

Weitere Drüsen befinden sich innerhalb des Körpers, im Kopf, Thorax und Gaster. Die einzigen Drüsen die keine Pheromone liefern, sind die in den Mundbereich führende Futtersaftdrüsen. Die Metathorakaldrüse liefert bakterizide und fungizide Substanzen. Bei den Blattschneiderameisen enthält sie ein Mittel zur Desinfizierung um unerwünschte Pilze und Bakterien am Wachsen zu hindern. Dieses Mittel ist meist Phenylessigsäure oder Hydroxy-Hexansäure. Bemerkenswert bei den Sekreten ist, dass die gleichen Stoffe in unterschiedlichen Situationen unterschiedliche Wirkungen aufweisen, wobei Drüsen auch unterschiedliche Stoffe bilden können. So liefert die Mandibeldrüse bei Rossameisen-Männchen ein Pheromon, das die Weibchen zum Hochzeitsflug stimuliert, während sie bei anderen Arten ein ätzendes Abwehrsekret hervorbringt.

Bei vielen Pheromonen kennt man mittlerweile die chemischen Strukturen. Dabei handelt es sich meist, wie bei der Ameisensäure, um einfache Verbindungen, wie Alkohole, Aldehyde, Fettsäuren oder Ester. Es gibt jedoch auch komplexere, wie diverse Terpenoide und Alkaloide. Bei den Bestimmungen weiterer Sekrete gibt es viele Schwierigkeiten. Bei vielen Drüsen gibt es nur Spuren von Sekreten. Ein Extremfall bildet dabei die Ameise Solenopsis richteri. Bei ihr reichen bereits sehr geringe Mengen eines Stoffes, um erkennbare Spuren legen zu können. Ein weiteres Problem stellt sich dadurch, dass erst das richtige Mischungsverhältnis diverser Substanzen die erhoffte Wirkung bringt. Ein Beispiel dafür ist eine Substanz der Rasenameise Tetramorium caespitum. Bei ihr lösen zwei Pyrazine erst im Verhältnis 7:3 die Wirkung aus.

Viele Ameisen, zum Beispiel die Weberameise Oecophylla longinoda, setzen Substanzen frei, die in unterschiedlichen Reichweiten wirken. So können andere Ameisen zu einer bestimmten Stelle geführt werden. Die Rasenameise entlässt aus ihrer Mandibeldrüse zuerst ein sehr flüchtiges Sekret, ein Hexanal, dass nach ca. 20 Sekunden in 10 cm Umkreis zu wirken beginnt. Gleichzeitig werden Tiere die näher am Ort des Geschehens sind durch 1-Hexanol gewarnt, das nur halb so weit reicht. Jene Ameisen die am nahesten dran sind werden durch 3-Undecanon und das am wenigsten flüchtige 2-Butyl-2-octenal angeregt, sofort den Gegner zu attackieren.

Alle Pheromone sind ihrer Funktion sehr gut angepasst. So müssen sich Alarmpheromone schnell verflüchtigen, Spurpheromone hingegen sehr langlebig sein. Die Duftspur der Lasius fuliginosus enthält eine Mischung aus Fettsäuren und Hexan- bis Dodecansäuren und wirkt über Wochen hinweg. Die wichtigste Funktion der Duftstoffe ist bei Ameisen ihr sogenannter Nestgeruch. Dieser Geruch ist allen dort beheimateten Ameisen eigen. So können sich die Ameisen verschiedener Staaten anhand ihrer "Duftuniformen" auseinander halten oder gegenseitig erkennen.

Einige Drüsen befinden sich am Stachel, der im Laufe er Evolution bei vielen Ameisenarten zurückgebildet wurde. Mit einem Stich werden, je nach Art, verschiedene Gifte freigesetzt. Allerdings haben alle Ameisenarten diese Gift- und Dufourschen Drüsen behalten. Die Giftdrüse der Formica rufa kann bis zu 6mm³ verschiedenster Gifte, darunter 60%-ige Ameisensäure, enthalten. Die Dämpfe der Ameisensäure wirken bei kleinen Tieren wie ein Atemgift und können auch tödlich sein.

Atmungsorgane

Die Atmungsorgane der Ameisen sind die Tracheen. Dies sind Hauteinstülpungen, die den ganzen Körper der Ameise durchziehen. Sie beginnen an der Körperoberfläche mit verschließbaren Stigmen und enden sehr fein verzweigt im Gewebe als Tracheolen, direkt an den Sauerstoff verbrauchenden Mitochondrien. Da Ameisen kein Blut besitzen, wird der Sauerstoff direkt ohne ein Transportmedium zu den Muskelfasern geführt (offenes Blutgefäßsystem). Zur Verstärkung sind die Tracheen mit der Intima (dünnes Häutchen, entspricht der Cuticula der Körperoberfläche) und den Taenidien (spiralige Exocuticularleisten) ausgekleidet. Die Tracheen sind die leistungsfähigsten Atmungsorgane im Tierreich. Insekten erreichen über dieses direkte Atmungssystem Stoffwechselraten, die um ein vielfaches höher liegen als bei allen übrigen Tieren.

Geschlechtsorgane

Die Ameise ist getrenntgeschlechtlich. Die Männchen besitzen zwei Hoden und zwei Samenleiter im Abdomen, auch die paarig vorhandenen Ovarien der Weibchen befinden sich im hinterstem Körperabschnitt. Jedoch kann nur die Königin Eier legen, die Arbeiterinnen besitzen lediglich verkümmerte Geschlechtsorgane.

Exkretionsorgane

Die Malpighischen Gefäße sind die Exkretionsorgane der Ameisen. Dies sind dünne Schläuche, die frei in die Leibeshöhle (Mixocoel) ragen. Hier erfolgt keine Filtration. Die Abfallprodukte werden einfach aus den Zellen in die Malpighischen Gefäße geleitet. Die Abfallprodukte gelangen dann in den Darm. Hier erfolgt die Reabsorbtion, d. h. Wasser und verwertbare Substanzen werden wieder in die Blutbahn übergeführt.

Der Ameisenstaat

Ameisen in Italien

Bau der Roten Waldameise

Laubholzgefahr

Ein kleiner, aktiver Ameisenhügel

Ameisen im Kampf mit einer Raupe

Drei Ameisen transportieren einen toten Gecko

Eine Blattschneiderameise auf einem Ast trägt ein Blatt

Schwärmende Ameisen, die aus einer Fußbodenleiste eines Hauses kommen

Ameisen in Symbiose mit Blattläusen

Die Ameisen zählen zu den eusozialen (staatenbildenden) Insekten. Wenn man den Menschen nicht beachtet, gründen nur noch die Bienen, Wespen und Termiten sowie wenige Säuger, wie die Nacktmulle, Staaten. Bei Ameisen gibt es Staaten von nur wenigen hundert (Leptothorax) bis über 20 Millionen Tieren. Die größte Ameisenkolonie der Welt wurde von dem Schweizer Biologen Laurent Keller von der Universität Lausanne mit seinem Team aus Frankreich, Dänemark und der Schweiz entdeckt. Sie ist zur Zeit über 5760 km lang und erstreckt sich entlang der Küste der italienischen Riviera bis in den Nordwesten Spaniens. Sie besteht aus mehreren Millionen Nestern mit mehreren Milliarden Individuen. Normalerweise würden sich die Ameisenvölker untereinander attackieren, es sei denn, sie sind so nah miteinander verwandt, dass sie sich gegenseitig erkennen und als ein Volk akzeptieren. In absehbarer Zeit wird allerdings die genetische Verwandtschaft der einzelnen Teilvölker dieser Superkolonie so gering sein, dass sich die Ameisen untereinander nicht mehr erkennen.

Ein Staat kann, wenn dieser von einer Königin geführt wird, also monogyn ist, meist nur so alt wie die Königin selbst werden, da nach ihrem Tod keine Eier mehr gelegt werden. Es gibt jedoch Fälle, wo monogyne Staaten überleben. Königinnen, wie die der Formica rufa, können bis 25 Jahre alt werden, während die Arbeiterinnen nur selten länger als 2-3 Jahre leben. Im Falle der Lasius niger, der Schwarzen Wegameise, setzt man das Durchschnittsalter der Königin sogar auf 29 Jahre.

Polygyne Staaten können 2 bis zu 5000 Königinnen enthalten. Diese Staaten werden in der Regel 50 bis 80 Jahre alt. Danach tritt das Phänomen auf, dass sich die unterschiedlichen Königinnen untereinander nicht mehr akzeptieren, da der Verwandtschaftsgrad immer geringer wird.

Fortpflanzung und Kastenbildung

Die Fortpflanzung erfolgt der Ameisen über die Geschlechtstiere. Der typische Insektenstaat besteht fast ausnahmslos aus Weibchen - Königinnen sowie Arbeiterinnen bzw. Soldatinnen. Die Ameisen mit der typischen Königsgestalt werden als Gynomorphe (Vollweibchen) bezeichnet. Diese werfen aber in der Regel nach der Begattung ihre Flügel ab und unterscheiden sich dann äußerlich nur noch in ihrer Größe von den normalen Arbeiterinnen. Es gibt allerdings auch Microgyne. Das sind kleine Zwergköniginnen, die ihre Flügel behalten. Man findet sie bei den sozialparasitären Arten. Königinnen mit typischer Arbeiterinnengestalt sind die Ergatomorphen. Es gibt viele Ameisenarten bei denen es intermorphe Weibchen gibt, die eine Zwischenform in ihrem Aussehen darstellen. Diese besitzen zwar keine Flügel, aber trotzdem voll entwickelte Keimdrüsen. Alle drei Formen können theoretisch sowohl als Königin, also fertil (fruchtbar) sein, als auch als Arbeiterin fungieren. Es sind auch nicht unbedingt alle Arbeiterinnen unfruchtbar. Es gibt sehr viele Arten, bei denen die Arbeiterinnen schwach entwickelte Keimdrüsen, leicht unterentwickelte Eierschläuche und meist gar keinen oder einen stark zurückgebildeten Samensack (Receptaculum seminis) haben. Sie kommen beispielsweise in monogynen Staaten zum Einsatz, wenn die Königin stirbt. Da aber Arbeiterinnen nicht begattet werden, können sie ihre Eier nicht befruchten und diese kommen daher auf eingeschlechtlichem (parthogenen) Weg zustande. Daher entstehen bei diesen Arbeiterinnen immer nur Männchen. Weiterhin gibt es Ameisenarten, wie die Weberameisen der Gattung Oecophylla, welche zu den Formicidae zählen, die trophische Eier legen - Nähreier, mit denen später die Larven gefüttert werden.

Im Frühjahr können einige Männchen auf ihrem sogenannten Hochzeitsflug beobachtet werden. Sie tragen Flügel, wie vorerst ebenfalls die Jungköniginnen. Männchen entstehen nur aus dem einzigen Grund, die neuen Jungköniginnen zu begatten.

Wenn die Königin aus ihrem Winterschlaf in der Tiefe des Baus erwacht, wärmt sie sich als erstes im Nest auf. Allerdings hat man in Sibirien eine Ameisenart gefunden, die in einer Art Kältestarre bei Temperaturen unter -40°C überwintert. Die Aufwärmphase ist in der Regel die einzige Zeit im Jahr, wo man die Königinnen beobachten kann. Nach 3-8 Tagen verzieht sie sich wieder tiefer in den Bau und fängt an Eier zu legen. Bei den meisten Arten sind es zu aller erst Eier von Geschlechtstieren, also Männchen oder Jungköniginnen. Der Grund hierfür liegt darin, dass spät geschlüpfte Königinnen nur geringe Chancen haben einen neuen Staat zu gründen. Deshalb wird zuerst auf den Fortbestand der Art "gezüchtet". Es gibt jedoch auch Arten, vorwiegend in den Tropen und Subtropen, bei denen die Geschlechtstiere zweimal im Jahr schwärmen.

Die Königin kann bei ihren Eiern entscheiden, ob es Männchen oder Weibchen werden sollen. Da Ameisen keine Geschlechtschromosomen besitzen, wird dies allein dadurch geregelt, ob das jeweilige Ei befruchtet wird oder nicht. Ein unbefruchtetes Ei entwickelt sich, wie bei allen Hymenopteren, zu Männchen. Die Samen für die Befruchtung der "weiblichen" Eier kommen aus dem Samensack der Königin. Sie selbst entscheidet dabei, ob sie die Eier in ihren Eierleitern mit der Samenspritze besprüht oder nicht. Wie diese Entscheidung getroffen wird ist jedoch bislang ungeklärt. Es gibt zuweilen auch Eier, die speziell für Königinnen bestimmt sind. Ein Beispiel hierfür sind die Eier der Kleinen Waldameise. Sie sind wesentlich größer, da sie an deren hinterem Eipol eine spezielle RNS-Proteinnahrung, das Polplasma, enthalten, die die Embryos brauchen, um sich zu Königinnen entwickeln zu können.

Bei den meisten Ameisenarten, wie der Roten Waldameise, ist es so, dass neben den Königinneneiern auch die Nahrung der geschlüpften Larven, denn Ameisen entwickeln sich in der vollständigen Metamorphose - Ei, Larve, Puppe, Imago (adultes, geschlechtsfähiges Tier), und deren Lage zur Königin wichtig ist. Mit der falschen Nahrung der Larven aus den Königinneneiern, können sich diese noch zu Arbeiterinnen entwickeln. Andererseits ist es ebenso möglich, dass mit der richtigen Nahrung aus normalen Eiern noch Königinnen werden können. Den Nahrungsfaktor bei der Entwicklung der Königin nennt man den trophischen Faktor und die "Kropf-zu-Mund"-Fütterungmethode der Larven durch die Brutpflegerinnen ist die Throphallaxis. Wenn die Brutpflegerinnen den Larven normale Nahrung aus deren Sozialmagen verabreichen, entstehen die Arbeiterinnen. Wenn sie der normalen Kropfnahrung ein Sekret aus den Labial- und Postpharynxdrüsen beimischen, nennt man dies das Königinnen-Gelee (vgl. Ambrosia). Diese spezielle Nahrung bekommen die Larven, die später Königinnen werden sollen - insbesondere die, die aus den Königinneneiern kommen.

Innerhalb der Arbeiterinnenkaste kann es, durch morphologische Unterschiede festgelegt, noch 2-3 Unterkasten, wie die Klein- und Großarbeiterinnen oder Soldaten, geben. Soldaten, wie es sie bei den Treiberameisen gibt, zeichnen sich dadurch aus, dass sie einen stark vergrößerten Kopf mit sehr großen Zangen besitzen. Eine extreme Form einer Arbeiterinnenkaste sind die sogenannten Honigtöpfe der nordamerikanischen Gattung Myrmecocystus (Honigtopfameisen) der Schuppenameisen und in abgeschwächter Form der südeuropäischen Art Proformica nasuta. Hier fungieren die Tiere als große oder gar übergroße Nahrungsspeicher, indem ihr Kropf den gesamten Gaster ausfüllt und mit Honig angefüllt ist. Die Festlegung dieser Subkasten erfolgt ebenfalls durch die Art und die Qualität der Nahrung.

Es wurde gesagt, dass auch die Lage zur Königin eine Rolle spielt. Es ist tatsächlich nachgewiesen worden, dass sich ausnahmslos alle Eier, die sich sehr nah bei der Königin befinden - auch wenn es die Vorbestimmten waren - zu Arbeiterinnen entwickelt haben. Dieses Phänomen wird dadurch erklärt, dass die Königin einen bestimmten Duft versprüht, der die Brutpflegerinnen veranlasst, normale Kropfnahrung, die für die Arbeiterinnen bestimmt ist, zu verfüttern.

Bei den Knotenameisen gibt es keine Fütterung mit dem speziellen Königinnen-Gelee. Stattdessen spielt hier die Larvenentwicklung eine große Rolle. Die Larven der Knotenameisen überwintern nämlich; bei bestimmten Arten sogar gleich 2 Jahre, was normalerweise bei den Ameisen nicht möglich ist, da die Entwicklung der Larve zu schnell vonstatten geht und diese daher im Winter schlüpfen und erfrieren oder verhungern würden, da alle Brutpflegerinnen, wie auch alle anderen Ameisen, Winterschlaf halten. Die Knotenameisen füttern ihre, kurz vor dem Winterschlaf geschlüpften, Larven mit einer Substanz, die die Entwicklung der Larven stark verzögern und verlangsamen kann. Im Frühjahr werden diese Larven normal weitergefüttert. Durch diese lange Entwicklungszeit entstehen jedoch Königinnen. Was der Grund dafür ist, weiß man nicht. Es werden auch nur so viele Larven weitergefüttert, wie der Staat Königinnen braucht, da es meist zu viele überwinterte Larven gibt. Ab einer bestimmten Zeit werden nämlich alle Larven mit dieser entwicklungsverzögernden Nahrung gefüttert.

Wie schon gesagt, entscheidet die Königin, ob ein befruchtetes oder ein unbefruchtetes Ei gelegt wird. Doch bei manchen Arten fressen die Arbeiterinnen einige unbefruchtete Eier auf, wenn es zu viele Männchen zu drohen gibt. Natürlich bekommen die Männchen auch andere Nahrung als die Arbeiterinnen.

Bei den Eiern der Ameise handelt es sich um kleine weichschalige Gebilde mit einem meist längs-ovalen Umriss, die weniger als 1mm lang sind. Damit sind sie so klein, dass sie von einer erwachsenen Arbeiterin mit ihren Mandibeln vollständig umschlossen werden können. Nach dem Verlassen der weiblichen Geschlechtsöffnung werden die Eier von den Brutpflegerinnen sofort entgegengenommen und zu den Brutkammern transportiert, in denen eine geeignete Temperatur und geeignete Feuchtigkeitsbedingungen herrschen. Wenn es dort aus bestimmten Gründen plötzlich nicht mehr warm oder feucht genug ist, oder diese Kammern plötzlich, z.B. durch Feinde (s.u.), ungeschützt sind, sind sofort Tausende Arbeiterinnen zu Stelle, die die Eier - oder später auch die Larven oder Puppen, denn alle Stadien brauchen optimale Bedingungen zum Entwickeln - zu den nächsten Brutkammern transportieren, wo ein optimales Mikroklima herrscht. Diesen Vorgang haben wir praktisch an den Erdnestern der Lasius niger sehr gut beobachten können, da sich diese mit ihren verschiedenen Kammern meist direkt unter Steinplatten befinden (s.u.) und man diese Platten daher bloß anzuheben brauch, um einen Einblick in die Neststruktur zu bekommen. Als wir dies taten, konnten wir beobachten, dass innerhalb weniger Minuten alle Brutkammern leergeräumt wurden.

In den Brutkammern werden die Eier immer wieder von den Brutpflegerinnen beleckt und eingespeichelt. Dies hat mehrere Funktionen: Zum Einen werden die Eier dadurch sauber gehalten und vor dem Austrocknen geschützt. Zum Anderen haften dadurch die Eier aneinander und können als "Pakete" an andere Stellen transportiert werden, wenn Gefahr droht oder die Bedingungen in den Nestkammern sich durch äußere Einflüsse verändern.

Eine Königin der Roten Waldameise kann am Tag bis zu 300 Eier legen. Die Entwicklung der Eier dauert bei Ameisen je nach Art zwischen 1-4 Wochen, bei der Formica rufa ca. 2 .

Nach einiger Zeit schlüpfen aus den Eiern die Larven. Die weißen oder gelblichen Larven sind madenförmig und gliedern sich bei den Schuppenameisen in 14 Segmente. Je nach Art können sie sich mehr oder weniger lebhaft bewegen. Ihre weichhäutigen Körper sind meist leicht behaart.

Die Ameisenlarven sind daher voll auf die Hilfe der Brutpflegerinnen angewiesen, da sie sich, in Ermangelung der Beine, nicht fortbewegen können, keine Augen haben und ihre Mundwerkzeuge noch nicht gefestigt sind. Die zuständigen Arbeiterinnen transportieren sie daher an die Sonne, wenn es nötig ist, füttern sie trophal und reinigen sie, damit sie nicht austrocknen oder Pilze ansetzen.

Das Verpilzungsproblem haben Ameisen übrigens immer, auch bei den Eiern, Puppen und überall sonst im Bau, da dieser meist relativ feucht ist. Allerdings haben Wissenschaftler der Universität Lausanne in einem großen Nest 20kg antibiotisch wirkendes Nadelholzharz gefunden, mit denen die Ameisen ihre Bauten von Parasiten, Pilzen und Bakterien desinfizieren. In Nestern ohne das Harz fand man dreimal mehr Schädlinge. Unklar ist jedoch bisher, ob das Harz prophylaktisch herbeigeschaffen wird oder erst, wenn die Gefahr akut ist.

Da sich das gesamte Wachstum einer Ameise auf das Larvenstadium beschränkt, sind sie in dieser Phase auf reichlich Nahrung angewiesen. Allerdings sind die Verdauungsorgane noch nicht vollständig ausgebildet. Aus diesem Grund sammeln die Larven die unverdaulichen Nahrungsreste im sogenannten Kopfsack, der sich am Ende des Mitteldarms befindet. Erst am Ende der Larvenzeit ist die Verbindung zum After vollständig ausgebildet, sodass der Kopfsack bei der Umwandlung zur Puppe entsorgt werden kann.

Wegen der guten Betreuung durch die Brutpflegerinnen, sind die Larven in der Lage, sich schnell entwickeln zu können. Die Larven der Roten Waldameise können sich innerhalb von 8 Tagen verpuppen.

Volkstümlich werden die Puppen der Ameisen für deren Eier gehalten. Im Puppenstadium nimmt die Ameise keine Nahrung mehr auf und verharrt völlig regungslos. Bei den Schuppen- und Wespenameisen spinnen sich die Larven beim Verpuppen mittels eines aus ihrem Labium austretenden Spinndrüsensekretes in eine trockene Hülle, den Kokon, ein. Es gibt auch Ameisenarten, deren Puppen bilden keine Kokons. Doch wenn es sie gibt, werden sie mit der Zeit immer dunkler und am hinteren Ende der Puppe entsteht ein schwarzer Fleck, der anzeigt, das zwischen Darm und Magen eine Verbindung entstanden ist, durch die der Larvenkot ausgeschieden wird.

Die Puppenruhe dauert bei den Roten Waldameisen rund 14 Tage. Auch die Puppenkokons werden von den Brutpflegerinnen natürlich wieder an die günstigsten Standorte transportiert und selbstverständlich auch gepflegt.

Sobald im Kokon die Ameise anfängt zu schlüpfen, hilft ihr eine Brutpflegerin, aus dem Kokon zu kommen, füttert und reinigt sie noch einige Tage lang und reiht sie dann in den Arbeitsprozess ein (s.u.). Während dieser Phase erhärtet sich der Chitinpanzer der Ameise und färbt sich dunkel. Ameisenpuppen wurden früher in der Medizin zu sogenanntem "Puppenspiritus" verarbeitet. Dieses Mittel hilft angeblich gegen rheumatische Beschwerden.

Sind die Jungköniginnen und Männchen geschlüpft, was bei den heimischen Arten Anfang Mai ist, bereitet sich der gesamte Staat auf deren Ausflug vor. Dieses Ereignis nennt man den Hochzeitsflug der Ameisen. Im Nest herrscht allgemeine Unruhe. Die geflügelten Geschlechtstiere verspüren immer mehr den Drang, auf hohe Punkte, wie etwa Grashalme, Hügel oder Bäume zu klettern. In dieser Zeit gibt es sogar extra Arbeiterinnen, die sich darum kümmern, dass die Geschlechtstiere sich nicht zu weit vom Nest fortbewegen - ist dies der Fall, laufen die besagten Arbeiterinnen hinterher und holen sie in den Bau zurück.

Eines Tages, meist im Früh- oder Hochsommer, erheben sich alle Geschlechtstiere, wie auf Kommando, gleichzeitig in die Luft. Dabei kommen sie nicht nur von einem Nest oder Staat, sondern aus der ganzen Gegend erheben sich zum gleichen Zeitpunkt alle Geschlechtstiere einer bestimmten Art. Bemerkenswert dabei ist jedoch, dass der "Abflugtermin" wirklich nur Ameisen von genau einer Art betrifft. Alle anderen Arten, die in dieser Gegend leben, machen dies jeweils zu einem anderen Zeitpunkt durch. Man vermutet, dass bestimmte Luftströmungen, Lichtverhältnisse und Temperaturen den Anlass zum Ausschwärmen einer Art geben. Diese Umweltfaktoren werden als artspezifisch angenommen.

Es gibt zwar Ameisenarten, vor allem die größeren, die sich auf dem Boden paaren, aber meist findet die Begattung der Jungköniginnen durch die Männchen in der Luft statt. Dabei empfängt sie die Samen des Männchens, die sie in ihrem Receptaculum seminis aufbewahrt. Es ist keine Seltenheit, dass ein Weibchen von mehreren Männchen begattet wird. Die normale Anzahl bewegt sich zwischen 2 und 40 Männchen. Der empfangene Samenvorrat muss für ein ganzes Leben reichen, wobei nochmals erwähnt werden muss, dass eine Königin durchschnittlich 25 Jahre alt wird und täglich mehrere Hundert Eier legen kann, wovon die meisten im Jahr gelegten Eier befruchtet werden, damit Arbeiterinnen entstehen können. Das diese große Anzahl von Individuen gleichzeitig schwärmt hat den unschätzbaren Vorteil, dass Inzucht weitestgehend vermieden werden kann.

Die Geschlechterfindung erfolgt durch Ausstoßen von Sexualduftstoffen beider Geschlechter, um das jeweils andere anzulocken. Königinnen geben aus ihren Gift- und Dufourschen Drüsen Lockstoffe ab, die die Männchen stimulieren. Die fertilen Ameisen der Lasius- und Camponotus-Gattungen, die beide zu den Knotenameisen zählen, versprühen nach dem Verlassen ihrer Nester aus ihren Mandibeldrüsen Terpene und Terpenderivate.

Terpene sind komplexe chemische Verbindungen, denen das Isopren (1-Methyl-1-Buten-1.3-Dien) zugrunde liegt. Das bekannteste ist das Carotin bei Pflanzen oder das synthetisch hergestellte Terpentin. Es gibt etwa 5.000 bekannte natürliche Terpene. Diese werden in der Regel von Mikroorganismen produziert. Bei Tieren wirken sie in Hormonen oder sind sogar selbst Hormone, wie das Testosteron. Ameisen können sie aus Milchsäften von Pflanzen oder aus Harzen oder auch aus Pflanzen- und Tiergiften gewinnen.

Einige Stunden nach dem Hochzeitsflug, der seinerseits nur wenige Stunden dauert, sterben die Männchen ab. Die Leichname dieser dienen zur Bereicherung des Speiseplans der jeweiligen Ameisenstaaten. Wenn die Königinnen zurück auf die Erde fallen, brechen in der Regel an vorbestimmten Stellen ihre Flügel ab oder sie beißen sie sich selbst ab, da sie im Bau eher hinderlich sind.

Längst nicht bei allen Arten wird durch den trophischen Faktor und die Art des Eis entschieden, wann eine Arbeiterin entsteht und wann eine Königin. Diese Entscheidung, was für ein Weibchen entsteht, nennt man Kastendetermination. Die sogenannte blastogene (auf das Ei bezogen) und trophogene (auf die Nahrung bezogen) Determination ist zwar die häufigste, es gibt jedoch auch, wie bei allen Hautflüglern, noch zwei weitere Arten der Kastendetermination.

Die erste ist die psychophysiologische Variante. Bei den primitiveren Arten der Ameisen, wie etwa die einiger Gattungen der Ponerinae und der Myrmicidae, hat man beobachtet, dass erst im Imaginalstadium (von Imago = adultes, geschlechtsfähiges Tier) entschieden wird, ob die jeweiligen Tiere Königinnen oder Arbeiterinnen werden. Obwohl es auch bei diesen Arten meist eine Differenzierung zwischen den Königinnen und Arbeiterinnen gibt, bleiben die Königinnen oftmals unbegattet, verlieren ihre Flügel und integrieren sich als Arbeiterinnen. Bei der Gattung Diacamma der Ponerinae sind alle Tiere morphologisch gleich, flügellos und ergato- oder intermorph. Alle tragen zunächst am Thorax ein Paar schuppenähnlicher, beweglicher Anhänge, die wahrscheinlich reduzierte Flügel darstellen. Die funktionelle Königin behält allein diese Gemmae und beißt sie fast allen neu geschlüpften Tieren ab und so werden diese sofort zu Arbeiterinnen degradiert. Nur die wenigen, die der Verstümmelung entgehen, können begattet werden und ihrerseits als Königinnen dieses Staates oder neuer Staaten fungieren. Bei manchen dieser Gattungen wird durch aggressives Verhalten, Drohen und Antennenschlagen eine Hierarchie aufgebaut, in der das Spitzentier die höchste Fertilität aufweist, also den Rang der Königin einnimmt. Solche Hierarchien können sie sowohl zwischen begatteten Weibchen, als auch zwischen einfachen Arbeiterinnen entwickeln.

Die zweite Determinationsvariante neben der blasto- und trophogenen, ist einfach die genetische. Es gibt zwar nur sehr wenige Ameisenarten, wie die europäische Sklavenhalterart Harpagoxenus sublaevis oder die nordamerikanische Leptothorax sp., beide den Knotenameisen zugehörig, bei denen diese Art von Kastendetermination eine Rolle spielt. Bei diesen beiden Arten wurde durch Kreuzungsexperimente bewiesen, dass ihr Königinnenpolymorphismus - also Gyno-, Ergato- und Intermorphismus zusammengefasst - genetisch bedingt ist. Bei diesen Ameisenarten gibt es neben den normalen Gynomorphen auch noch Intermorphe, bei denen allerdings durch ein dominantes Allel E die Bildung der Flügel, nicht jedoch die Ausbildung von Geschlechtsorganen, unterdrückt wird. So können sich nur homozygot rezessive ee-Larven zu gynomorphen Königinnen entwickeln. Die Männchen sind übrigens immer geflügelt, unabhängig davon, ob sie Träger von E oder e sind.

Staatengründungen

Nach dem Hochzeitsflug beginnen die Königinnen Möglichkeiten zu suchen, ihre Eier zu legen und möglichst ein eigenes Nest und ein eigenes Volk aus Arbeiterinnen heranzuziehen, welches sich um sie kümmert.

Es gibt jedoch auch Königinnen, die in ihr ursprüngliches Nest zurückkehren. Dort gibt es drei Möglichkeiten für sich. In polygynen Staaten, wie die der Formica polyctena, werden sie meist aufgenommen, von Arbeiterinnen sicher in den Bau begleitet und gepflegt. Die neue Königin beginnt dann, wie die alte, Eier zu legen. In monogynen Staaten, wie die der Formica rufa, kann es passieren, dass die neue Königin fortgejagt wird und elendig zugrunde geht oder aber sie verschafft sich Zugang zum Bau, tötet die alte Königin und setzt sich an ihre Stelle. Meist akzeptieren die alten Arbeiterinnen die neue Königin, da der Verwandtschaftsgrad sehr groß ist. Diese Arten der Staatengründung kann man zu der abhängigen Variante zählen (s.u.).

Meistens versuchen jedoch die frisch begatteten Königinnen ihr eigenes Nest zu gründen. Dabei gibt es drei wesentliche Formen.

Die häufigste Variante ist die unabhängige Staatengründung. Sie wird in Mitteleuropa von schätzungsweise 65% der Arten betrieben. Bei dieser Form sucht sich ein Weibchen ein schattiges Plätzchen, legt eine kleine Höhlung, die Claustra, an und legt dort ihre Eier hinein. Nun versucht die Königinnen Arbeiterinnen zu züchten. Dabei füttert und pflegt sie die Brut völlig selbstständig. Man unterscheidet bei der selbstständigen Staatengründung in die ohne und die mit Nahrungssuche.

Die meisten Arten, vor allem die größeren, brauchen während der Brutzeit nicht auf Nahrungssuche zu gehen. Anfangs füttert die Königin die Larven trophal. Wenn ihre Kropfnahrung ausgeht, baut sie ihre kräftige Flugmuskulatur ab, die sie ja nicht mehr benötigt und verfüttert diese an ihre Larven. Wenn dies auch nicht ausreichen sollte, frisst sie einen Teil ihrer Eier.

Bei den kleineren Arten, wie etwa den Leptothorax-Gattungen haben die Jungköniginnen nicht genug körpereigene Reserven, daher müssen sich diese hin und wieder auf Nahrungssuche begeben. Dabei müssen sie sich mehr als die größeren Arten der Gefahr aussetzen, dass ihre unbewachte Brut oder sie selbst, die sich ohne Schutz befindet, gefressen wird. Aus diesem Grund erreichen von den Tausenden ausschwärmenden Jungköniginnen nur wenige ihr Ziel.

Mit den ersten geschlüpften Arbeiterinnen wird langsam der neue Staat gegründet. Die Königin verliert langsam ihre Mutterinstinkte und widmet sich immer mehr dem Eierlegen. Während die Arbeiterinnen nun alle Aufgaben, von der Brutpflege über die Nahrungssuche bis zum Nestbauen übernehmen, entwickelt sich die Königin zu einem regelrechten Eier-Lege-Organ. Diese Art von Staatsgründung kann auch von mehreren Königinnen zusammen stattfinden. Dann legen alle ihre Eier gemeinsam an eine Stelle und ziehen die Brut gemeinsam groß. Dies hat den Vorteil, dass sie gegenüber eventuellen Angreifern gut geschützt ist. Der daraus resultierende Staat ist dann entweder polygyn oder die Königinnen entscheiden mittels Kämpfe über die Hierarchie, wenn nicht gar eine Königin alle anderen einfach tötet, woraus dann eine sogenannte funktionelle Monogynie erwachsen würde.

Die zweite Art der Staatengründung ist folgerichtig die unselbstständige. Dabei sucht sich eine Königin Helfer aus derselben oder sogar fremdartige. In einem besonderen Fall sucht sich eine Königin, wie zum Beispiel die der Blutroten Raubameise Formica sanguinea, die sich eine Hilfswaldameisenkönigin, die meist der Art Formica fusca (Grauschwarze Sklavenameise) oder Formica rufa angehört, sucht, eine unabhängige Königin. Wenn sie auf eine besagte Jungkönigin stößt, schüchtert sie sie ein und legt ihre Eier in die Erdhöhle der Hilfskönigin. Daraufhin pflegt die Hilfskönigin beide Gelege und wenn dann die ersten Arbeiterinnen der abhängigen Königin geschlüpft sind, beißt sie der unabhängigen Königin den Kopf ab und versklavt dazu noch deren Brut, so dass die Königin sich nun von den anderen Arbeiterinnen pflegen lässt. Diese Art von abhängiger Staatengründung nennt man Sozialparasitismus. Hin und wieder kommt es vor, dass die abhängige die andere leben lässt und sich so ein permanentes oder zeitweiliges Mischvolk entwickelt. So ein permanentes Mischvolk findet man oftmals bei den Säbel- (Strongylognathus testaceus) und einer Rasenameisenart (Tetramorium caespitum). Eine andere Art des Sozialparasitismus, den Echten Brutparasitismus, findet man der arbeiterinnenlosen Knotenameise Anergates atratulus, welche in königinnenlose Nester von Tetramorium-Arten hineingeht und dort sehr viele Eier legt, die von den Wirtsameisen großgezogen werden.

Wie oben schon angesprochen, kommen einige Königinnen wieder in ihr Heimatnest zurück und lässt sich adoptieren. Dies kann auch bei der Roten Waldameise passieren, denn auch bei ihnen findet man, wenn auch sehr selten, polygyne Staaten.

Einige Königinnen dringen in artfremde Staaten ein, und töten deren Königin, wie es auch bei den Nestern gleicher Art passieren kann. Dieser Fall ist wieder bei der Beziehung Formica sanguinea und Formica fusca, wie auch bei einigen Lasius-Arten zu finden. Dabei werden so lange Arbeiterinnen der fremden Königin gezüchtet, bis diese die alten vertreiben können.

Eine sehr eigenartige Methode ist die, fremde Puppen zu rauben, die nicht mehr gefüttert werden müssen. Die schlüpfenden Arbeiterinnen dienen wiederum als Sklavinnen. Auch hier kann man als Beispiel wieder die Formica sanguinea bei der Formica fusca anführen.

Große Ameisenarten, wie die Harpagoxenus sublaevis, dringen in fremde Nester ein und töten alle dort lebenden Ameisen, wie man es bei der eben genannten bei verschiedenen Leptothorax-Arten, die bekanntlich die kleinsten Ameisen der Welt sind und dazu in Staaten mit einer Größe von wenigen Hundert Tieren leben, beobachten konnte. Die Sklavenhalterart lässt nur die größeren Larven, also die die bald schlüpfen werden, und die Puppen am leben und hält dann die daraus entstehenden Arbeiterinnen, wie ihr Gattungsname schon vermuten lässt, als Sklaven. Meist werden bei dieser Form immer wieder Raubzüge unternommen, um sich ständig neue Sklaven zu besorgen, da Sklavenhalterameisen durch ihre besondere Mandibelform nicht in der Lage sind selbstständig zu fressen oder Nestbautätigkeiten auszuführen. Weitere Beispiele findet man bei der Amazonenameise Polyergus breviceps bei den Arten Formica fusca und Formica rufibarbis oder bei der Epimyrma ravouxi wiederum bei verschiedenen Leptothorax-Arten.

Die dritte Variante ist die Nesterteilung. Dabei kommen die frisch begatteten Königinnen zu ihren Nestern zurück, versprüht ein bestimmtes Sekret, welches die Arbeiterinnen dort veranlasst, der Königin zu folgen. Dadurch entsteht in der Nähe des Ursprungsnest ein Tochternest, welches meist noch durch Ameisenstraßen (s.u.) mit dem Mutternest verbunden ist. Wenn man mehrere Ameisennester oder -hügel in näherer Umgebung zueinander entdeckt, sind diese meist Tochter- und Mutternester. So ein Nestergebiet nennt man dann eine Kolonie und wenn sie sehr groß wird, wie das System der Argentinischen Ameise in der Einführung zu den Staaten, werden diese Kolonien als Superkolonien bezeichnet. Den Vorgang der Gründung von Tochterkolonien heißt Soziotomie. Diesen Fall findet man eigentlich bei allen Ameisenarten, vorrangig jedoch bei den Zwergameisenarten der Plagiolepis, bei der Kippleibameise Crematogaster scutellaris und der bei uns eingeschleppten Pharaoameise Monomorium pharaonis.

Die "optimal-skew"-Theorie

Doch welchen Grund gibt es eigentlich für Ameisen, deren Staaten Millionen von Individuen ernähren - weshalb eine mehr oder weniger keine Rolle spielen sollte, ihren Bau zu verlassen, um einen neuen Staaten zu gründen?

Mit diesem Thema setzt sich die 1994 von Laurent Keller und seinem Partner Reeve entwickelte und auf die 1964 erschienenden "Theorie der Verwandtenselektion" von Hamilton basierende "optimal-skew"-Theorie auseinander. Frei übersetzt würde "optimal skew" wohl so etwas wie "optimale Verteilung" bedeuten.

Ohne zunächst näher auf Ameisen einzugehen, besagt diese Theorie, dass die optimale Aufteilung der Reproduktion in Tiergruppen - und damit die soziale Organisation der Gruppe - zum einen durch die genetische Verwandtschaft zwischen den Gruppenmitgliedern, zum anderen durch die Beschaffenheit der Umwelt entscheidend beeinflusst wird. Bei der Verwendung dieser Theorie betrachtet man ein adultes Individuum, welches vor der Wahl steht, den elterlichen Bau zu verlassen oder nicht. Wenn die Chancen gut stehen, einen Paarungspartner und eine Nistmöglichkeit zu finden, so sollte es abwandern. Sind jedoch bereits alle erreichbaren Territorien besetzt und alle potentiellen Paarungspartner vergeben, so ist der zu erwartende Fortpflanzungserfolg bei Abwanderung gering und es sollte im elterlichen Nest verbleiben. Selbst wenn es dort von den Eltern an der eigenen Vermehrung gehindert wird, so hat es doch die Möglichkeit, das Nest oder Territorium nach dem Tod der Eltern zu übernehmen und sich dann selbst fortzupflanzen. Dies nennt man die Strategie des "hopeful reproductive" - "Hoffnung auf Fortpflanzungsmöglichkeit". Außerdem kann es seinen Eltern bei der Aufzucht von Geschwistern helfen und dadurch deren Anzahl oder Überlebensrate erhöhen. Indirekt profitiert ein Helfer dabei selbst von seiner vermeintlichen Selbstlosigkeit: mit seinen Geschwistern teilt er nämlich abstammungsidentische Kopien der eigenen Gene, und die müssen nach Hamilton bei der Berechnung der Gesamtfitness eines Individuums mitberücksichtigt werden. Einfach gesagt, setzt sich die Gesamtfitness eines Tieres zusammen aus den eigenen Nachkommen, die es ohne fremde Hilfe produzieren konnte, und den Nachkommen seiner Verwandten, die durch seine Hilfe zusätzlich entstanden sind, gewichtet mit dem Verwandtschaftsgrad zwischen dem Individuum und seinen Verwandten. Uneigennützigkeit kann sich dann durchsetzen, wenn die Kosten der Hilfe ("cost", C) kleiner sind als das Produkt aus dem Nutzen der Hilfe ("benefit", B) und dem Verwandtschaftsgrad ("relatedness", r):

$C<r\bullet B$

Ein Tier, das beispielsweise durch seine Hilfe auf zwei eigene Nachkommen verzichtet (C=2), dafür aber ein Geschwister (Verwandtschaftsgrad zwischen Geschwistern bei diploiden Organismen: r=0,5) fünf zusätzliche Nachkommen (B=5) produzieren kann, hat eine höhere Gesamtfitness als ein Tier, das "egoistisch" nicht hilft. Dass heißt, wenn es für ein Individuum eine Möglichkeit gibt, mit der Brutaufzucht seine Gesamtfitness mehr zu erhöhen als mit einem neuen Staat, wird es im elterlichen Nest bleiben, sogar wenn es Nistmöglichkeiten und Partner geben sollte.

Zum Überprüfen dieser Theorie hat man die Staaten der Knotenameisen Leptothorax acervorum, Leptothorax muscorum und Leptothorax gredleri, die mit nur wenigen Dutzend Individuen in den Nadelwäldern in Mittel- und Nordeuropa leben, untersucht. Bei den beiden ersten Arten sitzen die Königinnen ohne gegeneinander gerichtete Aggressionen gemeinsam in ihren Hügeln, pflegen sich gegenseitig und tauschen sogar Futter aus. Diese Königinnen legen in etwa gleich viele Eier.

Bei der dritten Art hingegen bekämpfen sich die Königinnen gegenseitig und formen damit eine Hierarchie. Dieses Verhalten kann man im Spätsommer nach der Adoption von Jungköniginnen in den Staat und kurz nach der Überwinterung beobachten. Meist sind diese Hierarchien linear, dass heißt die funktionelle Königin ($\alpha$-Königin) dominiert die Königinnen ab dem zweiten Rang ($\beta$-Königinnen), diese alle ab dem dritten und so weiter bis zu den rangniedrigsten $\omega$-Königinnen, die selbst nicht mehr aggressiv sind.

Laut der optimal-skew-Theorie spielt neben den Umwelteinflüssen die genetische Verwandtschaft eine Rolle, dass sich die Königinnen untereinander akzeptieren. Da aber nach dem Hochzeitsflug meistens Jungköniginnen aus dem eigenen Staat "zurückadoptiert" werden, ist die Verwandtschaft zwischen den Königinnen sehr groß. Das schließt sofort aus, dass der Verwandtschaftsfaktor in dem Fall der Ameisen wesentlich ist.

Also müssen hier die ökologischen Einflüsse entscheidend für die unterschiedliche Reproduktionsstrategie der einzelnen Leptothorax-Arten sein. Bei diesen Ameisenarten sind für eine Koloniegründung die Verfügbarkeit eines Nistplatzes zur Entstehung einer Kolonie und die Überwinterungsmöglichkeit die wichtigsten Umweltfaktoren. Laborexperimente haben gezeigt, dass die Überlebensrate bei Tieren, die in Gruppen überwintern höher ist, als die die dies separat tun. Da die im Sommer begatteten Jungköniginnen der Leptothorax es meist nicht mehr rechtzeitig schaffen adulte Nachkommen heranzuziehen, so dass sie dann in einer Gruppe überwintern können, versuchen die Jungköniginnen für den ersten Winter Aufnahme in einen bestehenden Staat zu finden.

Der erste Faktor, die Verfügbarkeit von Nistplätzen, hängt vom jeweiligen Lebensraum der Ameisen ab. Diese winzigen Tiere leben in ausgehöhlten Ästen oder unter kleinen Steinen. Da in großen Nadelwäldern niemals alle Äste belegt sind, gibt es hier keine Schwierigkeit, Nistmöglichkeiten zu finden. Daher wird hier die Abwanderungsrate nur durch die Wintermortalität (Mortalität: Sterberate) beeinflusst. Befindet sich der Staat hingegen auf kleinen, inselartigen Waldflecken, sind recht bald sämtliche Nistplätze belegt. Dort summieren sich die Limitierung der Nistmöglichkeiten und die Kosten der Überwinterung.

Daher macht die Theorie für die Leptothorax-Arten die Aussage, dass die Königinnen der Staaten in großen, homogenen Wäldern die Reproduktion unter sich aufteilen werden, da viele Jungköniginnen auswandern und es damit nur wenig Königinnen gibt und sich daher die Arbeiterinnen um alle Königinnen gleichmäßig kümmern können und so eine Maximierung der Gesamtfitness der Individuen stattfinden kann.

Die nächste Aussage ist, dass Staaten in kleinen Habitaten Dominanzhierarchien aufweisen, da es nur wenige Nistmöglichkeiten gibt, somit sehr viele Königinnen in einem Staat leben und sich die Arbeiterinnen unmöglich um alle gleichzeitig kümmern können. Daher ist jede Königin gewillt, die fertilste zu sein, da sich alle Arbeiterinnen in erster Linie um diese kümmern und somit die funktionelle Königin die einzige ist, deren Gesamtfitness erhöht wird. Die Theorie der "optimal skew" geht jedoch davon aus, dass alle Individuen einen Vorteil daraus ziehen, dass die Nachkommen im Nest bleiben. Für die Jungköniginnen ist dieser Vorteil nicht zu verkennen: Sie können, wenn sie genug Durchsetzungsvermögen aufweisen, die Stelle der ranghöchsten Königin einnehmen oder zumindest eine höhere als die $\omega$-Königinnen werden, da es jedes Jahr aufs Neue junge, schwache und unerfahrene Jungköniginnen geben wird, die unterworfen werden können. Dies erhöht immer noch mehr die Fitness als außerhalb erst gar keinen Nistplatz zu finden. Für die alte Königin ist der Vorteil aber nicht sofort ersichtlich. Für sie besteht ja die Gefahr, jedes Mal von dem Rang der funktionellen Königin gestoßen zu werden und damit würde sich ihre Fitness schwächen. Weiterhin ist der Fall, dass es, wenn es neue Königinnen gibt, mehr Arbeiterinnen braucht, auch diese zu versorgen und zu pflegen und damit weniger Arbeiterinnen da sind, die sich um die ranghöchste Königin kümmern können.

Diese Fakten hätten beinahe die "optimal-skew"-Theorie ins Wanken gebracht, hätte man dann nicht zufällig entdeckt, dass wenn die Kämpfe ausgetragen sind, sich alle Königinnen ab dem zweiten Rang an der Pflege der $\alpha$-Königin beteiligen und somit deren Fitness steigern. Da diese Königinnen meist auch noch Verwandte der $\alpha$-Königin sind, steigern sie laut Hamilton dadurch indirekt zusätzlich auch noch ihre eigene Gesamtfitness. Diese steigt ja bekanntlich, wenn Verwandte mit oder/und durch ihre Hilfe Nachkommen in die Welt setzen können. Daraus folgt demnach, dass der Fakt, der die "Theorie der optimalen Verteilung" zuerst scheinbar wackelig hat werden lassen, zeigt dass dies nicht nur nicht passiert, sondern ganz im Gegenteil die Theorie sogar noch zusätzlich bestärkt.

Tatsächlich ist es so, dass man die aggressive Leptothorax gredleri nur an Waldrändern oder in kleinen Wäldchen findet, während man sowohl die Leptothorax acervorum als auch die Leptothorax muscorum in großen Waldgebieten findet. Die "optimal-skew"-Theorie kann man also, zumindest für Ameisen, für die Voraussage der Abwanderungswahrscheinlichkeiten verwenden.

Man hat im Übrigen diese Theorie auch bei verschiedenen Säugetier-Rudeln und Vogel-Schwärmen erfolgreich anwenden können.

Die Organisation des Ameisenstaates

Dieses Kapitel soll dazu dienen, die perfekte Organisation in einem Ameisenstaat darzustellen:

Von den vielen Arbeiterinnen, die ein Staatengebilde aufweist, ist keine dabei, deren Arbeit unnütz ist, oder die vielleicht gar nichts zu tun hat. Man teilt die verschiedenen Arbeiten der Arbeiterinnen in den Innen- und den Außendienst ein. Es ist keineswegs so, dass eine Arbeiterin ihr ganzes Leben lang nur einem "Beruf" nachgeht. Es ist beispielsweise so, dass junge Arbeiterinnen vorerst Arbeiten im Innendienst verrichten, ehe sie sich später eventuell dem Außendienst widmen dürfen.

Bei der Roten Waldameise hat man 6 Spezialisierungen im Außendienst und 10 im Innendienst feststellen können:

Innerhalb des Baus gibt es als Erstes die "Weckerinnen". Diese schlafen im Winter in den höchsten "Etagen" des Nestes und bekommen deshalb als Erste die Frühlingswärme zu spüren, die sie weckt. Wenn alle Weckerinnen wach geworden sind, tragen sie alle anderen Ameisen, einschließlich der Königin(nen), aus den tieferen Regionen auf das Nest, sodass diese sich ebenfalls aufwärmen können und damit aufwachen.

Weiterhin gibt es die "Wärmeträgerinnen". Das sind die Arbeiterinnen, die sich den Tag über auf dem Nest sonnen. Ihre schwarzen Körper absorbieren die Sonnenwärme und heizen sich dadurch auf. Dann laufen sie in den Bau zurück, vor allem in die ungenügend temperierten Brutkammern, wo sie die Wärme wieder abgeben. Dadurch kann die Temperatur im Nest relativ konstant gehalten werden. Wenn diese Arbeiterinnen wieder abgekühlt und das Nest an den jeweiligen Stellen erwärmt wurde, laufen die Wärmeträgerinnen wieder auf das Nest zurück und wiederholen die Prozedur.

Als nächstes gibt es die sogenannten "Speichertiere". Die extreme Variante der Honigtopfameisen, die dann sogar eine eigene morphologische Kaste bildet, wurde oben schon angesprochen. Hier sind es normale Arbeiterinnen, deren Kropf sehr stark gefüttert wird. Dieser dient dann als Futterspeicher über die Wintermonate. Nicht selten kommt es dabei vor, dass sich das Abdomen der Speichertiere so weitet, dass sie quasi "auf dem Trockenen" liegen, ihre Beine also nicht mehr richtig den Boden erreichen können. Dadurch müssen sie von anderen Arbeiterinnen, wie die Brut in die jeweiligen Kammern transportiert werden.

Der nächste "Beruf" wurde schon mehrmals angesprochen: die "Brutpflegerinnen". Über diese wurde schon sehr viel erzählt. Daher wird hier nur, der Vollständigkeit halber, noch einmal aufgezählt, was sie tun: In erster Linie pflegen, füttern und transportieren sie die Eier, Larven und Puppen und unterstützen anfangs die neuen Imagos.

Eine Spezialisierung, die man teilweise auch unter die Brutpflegerinnen einordnen könnte, sind die "Königinnenpflegerinnen". Diese füttern und reinigen die Königinnen. Zusätzlich nehmen sie auch die frisch gelegten Eier in Empfang, transportieren sie entweder direkt zu den Brutkammern oder übergeben sie den Brutpflegerinnen.

Die Arbeiten innerhalb des Nestes erledigen die "Nestreinigerinnen". Ihre Hauptaufgabe besteht darin, angefallenen Müll aus dem Nest zu transportieren. Oftmals gibt es etwas außerhalb des Baus sogar eigens dafür eingerichtete Müllkammern. Sie müssen auch im Nest gestorbene Arbeiterinnen "entsorgen". Wenn diese nicht gefressen werden, werden sie auf einem abgelegenen Friedhof regelrecht bestattet.

Natürlich muss das Nest hin und wieder neu instand gesetzt werden, beispielsweise nach starkem Regen oder Sturm oder wenn ein Feind dieses zerstört hat. Allerdings muss dazu überhaupt erst einmal der Bau errichtet werden. Diese Arbeiten fallen in den Arbeitsbereich der "Nestbauerinnen".

Wenn vom Außendienst Nahrung herbei geschafft wurde (s.u.), muss diese noch so weit zerkleinert werden, dass sie möglichst Platz sparend eingelagert werden kann. Oftmals wird diese Nahrung, sei es tierischer oder pflanzlicher Art, von den "Beutezerlegerinnen" sogar soweit zerschnitten, dass sie sozusagen "mundgerechte Happen" darstellen.

Der letzte Innendienst, der bei der Formica rufa festgestellt worden ist, ist der Wachdienst. Die Roten Waldameisen haben keine eigene Subkaste der Soldaten, wie beispielsweise die Ecitonidae oder die Dorylidae. Daher müssen normale Arbeiterinnen - die "Wächterinnen" - das Beschützen des Nestes übernehmen und es, vor allem die Eingänge, vor Angreifern schützen. Dabei werden ausnahmslos alle heimkehrenden Ameisen auf ihren Geruch geprüft. Fremde Tiere werden sofort attackiert. Diese Tiere haben dann meist keine Chance zu überleben. Sie sind es auch, die das Nest in Ruhezeiten schließen. Diese Ruhezeiten variieren natürlich von Art zu Art. Bei der Formica rufa verschließen die Wächterinnen die Eingänge des Nachts, da sie ihre Höchstform in den Morgenstunden oder am späten Nachmittag erreichen, und im Spätherbst. Dies geschieht mit kleinen Holzteilchen. Es gibt Arten bei denen herrscht vor Sonnenaufgang oder mittags vollständige Lethargie. Nachtaktive Arten wachen hingegen erst am frühen Abend auf.

Im Außendienst ist der größte Teil zur Nahrungssuche eingeteilt:

Da gibt es zuerst die "Jägerinnen". Diese jagen allein oder in kleinen Gruppen tierische Nahrung und schleppen sie in den Bau.

Die nächsten Nahrungssuchenden sind die "Sammlerinnen", die sich um den pflanzlichen Teil der Nahrung kümmern. Sie sammeln den Blütennektar, Pollen, Pflanzen(teile) und die Samen mit dem Elaiosom.

Die dritte und letzte Art der Nahrungsbeschaffung liegt bei den "Melkerinnen". Das sind die Arbeiterinnen, die den Honigtau der Blattläuse besorgen (s.u.).

Des Weiteren findet man im Außendienst die "Nestmaterialbeschafferinnen". Sie sammeln kleine Holzteile und andere Baumaterialien, die die Nestbauerinnen benötigen, um den Bau instand zu setzen. Es ist faszinierend, dabei zuzuschauen, wie sich Ameisen dabei abmühen, Lasten zu schleppen, die das 6-7-fache ihres eigenen Körpergewichts ausmachen. Bei kleineren Arten können es sogar problemlos das 30-40-fache sein. Die "Jugend-forscht"-Teilnehmerin Dorrit Herold bekam einen Preis für ihre Erkenntnis, wie Ameisen es schaffen, diese Lasten zu schleppen. Dabei fotografierte sie sehr viele schleppende Ameisen und entwickelte daraus ein Computermodell, welches aufzeigte, dass die Stellung der Beine ein wesentlicher Punkt ist, die Lasten auszubalancieren. Somit kann der Schwerpunkt der Last an die Stelle gebracht werden, wo die Ameise ihn haben will. Große Ameisen balancieren ihre Lasten so, dass ihr Schwerpunkt unter ihrem Körper ist, kleinere hingegen, dass er im hinteren Teil des Ameisenkörpers liegt. Zusätzlich zu den Beinstellungen brauchen Ameisen natürlich auch eine sehr kräftige Muskulatur und das harte Exoskelett, damit das Tier bei den schweren Lasten nicht zusammenbricht oder unter diesen zerquetscht wird.

Wichtig sind die "Trägerinnen". Sie haben die eigentümliche Aufgaben, Schwestertiere aus einem oder in ein Zweignest zu transportieren, wenn dieses aufgelöst, beziehungsweise neu errichtet wurde. Es kommt nämlich vor, dass Arbeiterinnen nicht umgesiedelt werden möchten. Dann kommen die Trägerinnen zum Einsatz.

Der letzte "Beruf" sind die nicht unwesentlichen "Straßenbauerinnen". Wenn eine Ameise irgendwo eine neue Nahrungsquelle oder einen neuen Nistplatz entdeckt hat, läuft diese sogenannte Gründerameise wieder zum Bau zurück, um Arbeiterinnen "rekrutieren". Dabei hinterlässt sie eine Duftspur aus Pheromonen. Das für diese Spur nötige Sekret stammt aus den Tarsal- oder aus Pygidialdrüsen. Diesem "trail-Stoff" (trail: engl. hier Spur) können dann andere Individuen folgen und so zu dem besagten Platz, meist einer Beute, die die einzelne Ameise nicht transportieren kann, geleitet werden. Diese Stoffe sind bereits in winzigsten Mengen reizwirksam. So könnte mit 1mg Substanz dieses Pheromons eine Spur gelegt werden, die 3x um die Erde führen würde. Je öfter diese Straßen von Ameisen genutzt werden, desto stärker wird diese Duftspur und umso leichter wird es für neue Individuen zu der Nahrungsquelle zu finden. Die Duftspur riecht dann je nach Qualität und Quantität unterschiedlich stark.

Ein Forscherteam unter Leitung von Verhaltensbiologin Audrey Dussutur von dem Center for Animal Cognition Research (Zentrum für Tierforschung) von der Universität Toulouse hat Anfang März 2004 in dem Wissenschaftsmagazin Nature ein Forschungsergebnis veröffentlicht, indem es darum geht, wie viele Individuen so eine Ameisenstraße verträgt. So hatten die Forscher zwischen dem Bau und einer Nahrungsquelle eine Brücke eingebaut, die sich in zwei Stege aufteilt, wobei zusätzlich noch die Stege in ihrer Breite variieren. Anfangs folgten die Schwarzen Wegameisen, die für dieses Experiment genommen wurden, nur der Duftspur der Gründerameise. Auch als es immer mehr Ameisen wurden, folgten diese der Duftspur an den breiten Stellen. Kritisch wurde es jedoch bald an den schmalen Stellen. Doch dort reichte ein Berühren mit den Fühlern, sodass die zurückkehrenden Ameisen auf die Abzweigung abgedrängt wurden. "Wir waren überrascht, dass die Ameisen den Abzweig nahmen", schilderte Dussutur. Sie nahm an, dass, da die Duftspur die wichtigste Orientierungshilfe für die Ameisen ist, diese einfach umkehren und auf der Duftspur zurück laufen würden. Doch nur ein Zusammenstoß reichte aus, die Ameisen auf den unmarkierten Weg zu führen. Dadurch entstand eine neue Duftstraße, die, wenn möglich, symmetrisch zur ersten verläuft. Dadurch wird eine ausreichende Nahrungsversorgung mit dem Nest gewährleistet.

In der Natur ist es jedoch so, dass wenn ein "Suchtrupp" nach Hause kommt, er mehrere leicht variierende Straßen bildet. Plötzlich, ohne Grund, läuft einen anderen Weg, der zufällig kürzer ist als der andere. Im Nu, ohne Kommando eines "Führungstieres", wie die Königin, laufen alle den kürzeren Weg. Dies zeigt, dass Ameisen ohne Führungskraft agieren. Ein weiteres Beispiel für diese Kollektivintelligenz, wie es genannt wird, ist die Jagdstrategie einiger Ameisenarten. Bei der Jagd auf eine Schabe, beispielsweise, weiß jede Ameise, was sie zu tun hat: Die kleineren halten diese an den Beinen fest, während die größeren anfangen, sie zu zerschneiden und mit ihrem Gift zu töten. Es scheint alles abgesprochen. Tatsächlich ist es jedoch so, dass Ameisen nicht komplex denken, sondern ihr Wahrnehmungsspektrum sich auf verschiedene Gerüche und den ausgesprochen guten Tastsinn beschränkt. Eine Ameise, die einen kleinen Stock zum Bau trägt, weiß nicht, dass dieser Stock dazu genutzt wird, das Nest auszubessern, vermuten Wissenschaftler. Allerdings wird gesagt, wenn die Kollektivintelligenz als Intelligenz eines einzelnen Tieres angenommen wird, könnte sie es locker mit der eines Schimpansen aufnehmen.

Der Orientierungssinn der Ameisen ist verblüffend. Neben den Pheromonspuren können sie sich anhand der Polarisation des Lichts orientieren. Bei jedem Sonnenstand ist die Orientierung der Lichtwellen anders. Das bekommen die Ameisen mit und können danach den Sonnenstand und mit ihrer absolut perfekten biologischen und inneren Uhr die Richtung, aus der sie gekommen sind, berechnen.

Es gibt Arten, die sich mittels Ultraschall orientieren können. Dazu senden sie mittels Stridulation, das ist das Reiben des hinteren Beinpaars, welches kleine Haare oder Haken besitzt, am Hinterleib - ähnlich dem Zirpen der Grillen, Schallwellen ab 8kHz bis weit in den Ultraschallbereich aus. Diese werden reflektiert und mit den Jochstochschen Organ aufgefangen und ausgewertet. Stridulationstöne können aber auch durch Auf- und Abbewegungen eines Gastersegments an einer Kante des Postpetiolus entstehen. So können verschüttete Blattschneiderameisen um Hilfe "rufen" und werden von Artgenossen "gehört" und ausgegraben.

Bei Wüstenameisen, die übrigens mit 1m/s Spitze den Geschwindigkeitsrekord der Ameisen hält, hat man einen biologischen Kilometerzähler nachweisen können. Diese Tiere messen nicht nur die tatsächlich zurückgelegte Strecke, sondern messen und speichern auch die Luftlinie vom Ameisenhaufen zur Futterstelle. Das haben Forscher der Berliner Humboldt-Universität zusammen mit ihren Kollegen der Züricher Universität entdeckt. Für ihr Experiment dressierten sie die Wüstenameisen darauf, über künstliche Berge oder Umwege zu einer Futterquelle zu laufen. Für den Rückweg wurden die Ameisen auf eine ebene Strecke oder auf die kürzeste Strecke gesetzt. In Erwartung ihres Nestes stoppten die Tiere dort bereits nach der Strecke, die der Luftlinie des hügeligen oder kürzesten Hinwegs entsprach. Als Kompass nutzen die Ameisen den besagten Sonnenstand.

Die Verständigung und Kommunikation bei Ameisen erfolgt größtenteils chemisch über verschiedene Duftstoffe und das Betasten mit den Fühlern.

So gibt es für jede Situation Sekrete, zum Beispiel die Alarm-Pheromone, wie das Undecan aus den Dufourschen Drüsen. Diese olfaktorische Kommunikation ist die wichtigste Verständigungsmöglichkeit der Ameisen. Mit den Drüsen und deren Sekreten haben wir uns bei dem Körperbau ausreichend beschäftigt. Deshalb gehen wir hier nicht noch einmal darauf ein.

Jede notwendige Information kann auch über Antennenkreuzen weitergegeben werden. So berühren sich die Fühler beispielsweise kurz oder lang und abrupt oder gleitend. Dies nennt man taktile Kommunikation. Mit dieser Methode kann eine Ameise einer anderen durch Betrillerung signalisieren, dass sie hungrig ist und Kropfnahrung benötigt. Auch wenn eine Ameise eine andere zu einer Nahrungsquelle führt und die Duftspur noch nicht ausreichend intensiv ist, ist diese Art von Kommunikation notwendig. Dabei veranstalten diese beiden Ameisen den sogenannten Tandemlauf. Durch Betasten des Gasters signalisiert die geführte hintere Ameise ihre Anwesenheit. Ist diese nicht mehr da, wartet die Führerin und versprüht so lange Sekrete, bis sich die beiden wieder gefunden haben.

Die verschiedenen Nestarten

Nachdem wir uns so ausführlich über Staatenbildung und Nahrungssuche ausgelassen haben und etliche Male die Ameisennester erwähnt haben, stellt sich nun die Frage, wie sieht so ein Nest eigentlich aus. Leider gibt es zu viele verschiedene Nestarten, als dass wir hier alle betrachten könnten. Aus diesem Grund können wir hier nur die wichtigsten vorstellen.

Die meisten Nester bestehen entweder aus kleinen Holz- oder Pflanzenteilen, kleinen Erdkrumen, Harz von Nadelgehölzen oder sonstigen natürlichen Materialien. Es kann sogar passieren, dass sich die Nestart innerhalb einer Art von Volk zu Volk ändert.

Das Erdnest ist die häufigste Nestart überhaupt. Dabei graben Ameisen ihre Gänge und verschiedenen Kammern einfach in die Erde hinein. Dazu tragen sie jedes Sandkorn einzeln aus den Gängen, legen es an der Oberfläche ab und laufen zielstrebig wieder auf den zu grabenden Gang zu und wiederholen diese Aktion. Diese Art von Nest ist sehr witterungsanfällig, so dass sie meist nur an sehr geschützten Stellen zu finden ist. Eine dieser Stellen ist unter Steinen. Diese bieten außerdem noch den Vorteil, dass sie ein sehr guter Wärmespeicher sind. Es gibt Arten, wie eine Ernteameisenart der Gattung Messor, die um ihr Erdnest einen Kraterwall errichten.

Die meisten Erdnester, wie die der Gelben Wiesenameisen (Lasius flavus), haben noch eine Erdkuppel. In dem Fall nennt man sie dann schon Hügelnester mit Erdkuppeln. Kuppeln haben den Vorteil, dass sie Sonnenstrahlen besser auffangen können als flache Nester. Es ist tatsächlich so, dass, je schattiger diese Nester liegen, desto steiler sind die Hügel. Diese Kuppeln werden um natürliche Stützen, wie Grashalme, gebaut.

Eine bessere Durchlüftung, aber gleichzeitig auch eine bessere Wärmespeicherung bieten die Hügelnester mit Streukuppeln. Diese Nester sind meist um morsche Baustümpfe errichtet, die ihnen Halt geben. In solchen Hügeln leben die meisten Arten der Formica. Die obere Schicht aus Pflanzenteilen schützt das Nest vor Regen und Kälte. Die unteren Schichten sind auch bloß aus Erde. Die Gänge sind so angelegt, dass Wasser an ihnen abperlen kann. In solchen Nestern, die bis 2m hoch werden und einen Durchmesser von 5m erreichen können und nochmals so tief wie hoch sind, gibt es zahlreiche Etagen und Galerien. Solche Nester haben aber durch ihre pflanzlichen Bestandteile stark mit Pilzen zu kämpfen, welche Ameisen aber dadurch zu verhindern wissen, indem sie alle 1-2 Wochen die Oberfläche des Nestes komplett umgraben. Dies kann man sehr gut beobachten, wenn man etwas Farbe auf dieses sprüht. Nach spätestens zwei Wochen ist diese vollständig verschwunden und taucht nach 4-6 Wochen an einer anderen Stelle wieder auf. Im Winter dient der obere Teil der Hügelnester als Frostschutz, während alle Ameisen in den tieferen Kammern schlafen.

Die nächste Nestart ist die der Holznester. Es gibt hier Ameisen, die mit ihren Mandibeln Nester in morsches Kerbholz, hohle und sogar lebende Bäume schneiden. Bei den Nestern in lebenden Bäumen bauen die Ameisen zwar ihre Gangsysteme in den Stamm, lassen dem Baum aber noch genügend Wasser- und Nährstoffleitungen, dass er noch überleben kann. Diesen Bäumen sieht man äußerlich gar nicht an, dass sie von Ameisen bevölkert sind, da sich die Eingänge an den Wurzelenden befinden. Diese holzliebenden Ameisen sind in Mitteleuropa vor allem die den Formicidae zugehörige Rossameisen (Camponotus herculeanus). Sie nagt ausgeprägte Nestkammersysteme, sogenannte Hängende Gärten, in den Stamm. Diese Ameisenart bevorzugt das morsche Holz.

Die Schwarze Holzameise (Lasius fuliginosus) baut Kartonnester in Bäume. Sie ist damit der einzige heimische Vertreter, der dies tut. Diese Nestart wird nämlich vorwiegend von tropischen Ameisenarten genutzt. Sie zerkleinert dazu kleine Holz- und Erdmaterialien und durchtränkt diese geknetete Kartonsubstanz mit aus dem Kropf hervorgewürgtem Honigtau. Diese Baumasse enthält bis zu 50% Zucker. Darauf züchten sie den Pilz Cladosporium myrmecophilum der Gattung Cladosporium, der durch seine Hyphen den Nestwänden Stabilität verleiht. Diese Symbiose hilft dem Pilz, optimale Nahrungsgründe zu finden. In den Tropen sind die Kartonnester meist sogar freihängend.

Die kleineren Arten, vor allem die der Leptothorax, benötigen keine größeren Territorien. Diese nutzen kleine Asthöhlungen von diversen Larven oder wohnen in Schneckenhäusern oder Eicheln.

Weberameisen der Gattung Oecophylla spinnen sich mittels eines Seidensekrets ihrer Larven und Blätterbüscheln ihre Nester regelrecht zusammen. Meist sind diese Nester ebenfalls freihängend. Andere bauen ihre Nester ausschließlich aus Seide, die sie mit Detritus bedecken oder tarnen können. Detritus sind im Wasser schwebende, abgestorbene pflanzliche oder tierische Organismen oder deren Teile.

Besondere Ameisennester stellen die Myrmecophyten, die Ameisenpflanzen, dar. Diese Gruppe umfasst alle Pflanzen, die die Ameisen zum überleben brauchen, um sich fortpflanzen zu können - beispielsweise die, die an ihren Samen das Elaiosom ausbilden, und auch alle die Pflanzen, die von den Ameisen als ständigen Wohnraum (= Domatien) genutzt werden. Diese Pflanzen stellen ihnen extra für sie ausgebildete Hohlräume zum Nisten zur Verfügung. So lebt die tropische Art Tetraponera sp. (Pseudomyrmecinae) und die in Malaysia beheimatete Cataulacus muticus (Formicidae) in jeweils einer Riesenbambusart. Bambus ist ja bekanntlich hohl. So ein Bambusstaat breitet sich meist über mehrer Pflanzen aus; zwischen ihnen gibt es jedoch keine direkte Verbindung, sodass die Arbeiterinnen immer aus einer Pflanze raus, auf den Boden und auf die nächste Pflanze hinauf laufen müssen, wenn sie sich um mehrere Dinge kümmern. Weiterhin leben in diesen Pflanzen neben den Ameisen auch Tiere, wie Blattläuse, von denen die Ameisen den Honigtau abnehmen können. Im Jahr 2001 haben Frankfurter Wissenschaftler, die untersucht haben, wie sich solche Ameisen bei Regen verhalten, bei der malaysischen Art eine Entdeckung gemacht, die die Schwarm- oder Kollektivintelligenz ein weiteres Mal unterstreicht. Wenn es regnet und in den Hohlräumen des Bambus "Hochwasser" droht, haben die Ameisen einen zweistufigen Plan zu deren Schutz entwickelt: Sobald das erste Wasser in die Pflanzen läuft, verriegeln die Ameisen mit ihren Köpfen den Stamm von innen wie ein Korken. Das bereits eingedrungene Wasser wird von den anderen Tieren getrunken und nach dem Regen draußen ausgeschieden. Dabei spricht man tatsächlich vom "Kollektivpinkeln". Weitere Pflanzen, in denen Ameisen wohnen, sind die der Gattung Myrmecodia, die den Ameisen in verschiedenen Auswüchsen Platz bieten, oder eine Büffelhornakazienart der Spezies Acacia sphaerocephala, in deren hohlen Dornen die Ameisen nisten.

Letztendlich gibt es noch die nomadisch lebenden Ameisengattungen, wie die Wander- und Treiberameisen, die erst gar keine Nester bauen. Da sie sich ständig auf Raubzügen durch die Savannen Afrikas oder die Regenwälder Südamerikas befinden, brauchen die keine festen Nistplätze. Die Königin und die Brut werden, etwas entfernt von der bis zu 20m breiten Front, mitgetragen. Des Nachts bilden die Arbeiterinnen und Soldaten ein lebendes Biwak aus ihren Körpern um die Königin und ihre Brut. Dabei halten sich die Ameisen mit ihren Mandibeln an den Abdomen eines anderen Tieres fest. In diesen Biwaks aus Tausenden von Körpern ist die Königin vor allen äußeren Einflüssen besser geschützt als es in irgendwelchen Nestern überhaupt möglich ist. Auf diese Art überwinden diese Arten übrigens auch Hindernisse. Sie bilden einfach Brücken aus ihren Körpern, das restliche Volk darüber hinweg wandern kann.

Lebensgemeinschaften

Nachdem wir uns so ausführlich über die perfekte Staatenorganisation der Ameisen ausgelassen haben und dadurch den Eindruck haben entstehen lassen, dass Ameisen und ihre Staaten quasi gegenüber allen äußeren Eingriffen gewappnet sind, müssen wir hier leider etwas eingreifen, denn es gibt keine Lebensform auf dieser Welt, die unfehlbar ist, erst recht nicht so kleine Wesen wie die Ameisen. In diesem Kapitel möchten wir etwas zu den Lebensgemeinschaften von anderen Tieren mit den Ameisen sagen, sowie versuchen auf die Bedeutung der Ameisen für den Menschen einzugehen:

Ameisen und andere Tiere

Die wichtigsten Tiere für die Ameisen neben anderen Ameisen sind die pflanzensaugenden Insekten; hauptsächlich sind es Schildläuse (Coccina), die schon angesprochenen Blattläuse (Aphidina), sowie Blattflöhe (Psyllina). Alle diese Insekten geben Honigtau ab und sind somit Phloemsauger. Das Phloem ist der Teil der pflanzlichen Leitgewebe, der die Assimilate, also die Nährstoffe der Pflanzen und den für die Ameisen später wichtig werdenden Zucker transportiert. Das benachbarte Xylemgewebe transportiert, nebenbei erwähnt, das Wasser.

Blattläuse verbrauchen von den aus dem Phloem gesaugten Kohlenhydraten maximal 10%. Die restlichen 90% werden in speziellen Verdauungstrakten mit diversen Aminosäuren und anderen Stoffen vermischt. Der dadurch entstehende Honigtau besteht dann noch zu etwa 50% aus Zucker. Der überschüssige Zucker muss zu Zwecken der Osmoseregulierung ausgeschieden werden. Nun kommen die Ameisen ins Spiel, die zu diesen Tieren sehr enge mutualistische (wechselseitige) Beziehungen aufgebaut. Der Honigtau ist die wichtigste Kohlenhydratquelle für die Ameisen, wenn man bedenkt dass ein ganzes Volk im Jahr über 200l Honigtau vertilgt.

Für manche Blattlausarten ist es sogar lebensnotwendig, dass sie von den Ameisen "gemolken" werden, da sie sonst in ihrem eigenen Kot ertrinken würden. Daher kann man beobachten, dass sich Ameisenvölker regelrecht auf die Suche nach Blatt- oder Rindenlausherden oder Schildläusen begeben. Diese Herden werden dann auf bestimmte, von den Pflanzensaugern bevorzugte, Pflanzen getrieben, wo die Ameisen sie regelrecht weiden und auch bewachen, um im Gegenzug den begehrten Honigtau zu bekommen. Wenn sich ein Tier, etwa ein Marienkäfer, der Herde nähert, um die Läuse zu fressen, sieht es sich alsbald von einer Schar Ameisen umgeben. Dabei gehen sie nicht gerade zaghaft mit dem Feind um. Die Formica rufa beißt, beispielsweise, dem Marienkäfer sofort die Beine ab. Es wurden sogar schon regelrechte Kriege zwischen verschiedenen Ameisenstaaten beobachtet, wo um die Vorherrschaft über diverse Läuseherden gekämpft wurde.

Wenn eine bestimmte Pflanze nicht mehr ausreichen sollte, wenn zum Beispiel die Herde stark angewachsen ist, treiben oder tragen die Ameisen sogar die Läuse zu einer neuen Pflanze. In der Wildnis sind diese Pflanzen bei uns hauptsächlich das Schöllkraut, das Waldveilchen, der Lerchensporn, das Salomonsiegel, das Perlgras, der Wachtelweizen, der Ehrenpreis, die Taubnessel und die Waldanemone. Auch die Eier dieser Nutztiere werden auf weitere Pflanzen transportiert. Ameisen, wie die Lasius fuliginosus, legen dauerhafte Straßen zu ihren Rindenlausherden an. Läuse, die beispielsweise vom Regen fortgespült wurden, werden danach von Ameisen wieder gesucht und zurückgebracht.

Des Weiteren bieten die Ameisen den Blattläusen, oder auch den anderen Tieren, deren Herden sie halten, ein geschütztes (Winter-)Quartier an. Die Lasius niger, aber auch andere Arten, bauen eigene Erdgalerien und -pavillions über die Pflanzensauger, die diese nicht nur im Winter nutzen können. Wieder andere Ameisenarten, wie weitere Lasius- sowie Tetramorium-Arten betreuen Wurzelläuse im Boden. Die Jungköniginnen einiger Acropyga-Arten, die zu den Schuppenameisen zählen und in tropischen Regionen, aber auch auf der Balkanhalbinsel zu finden sind, nehmen bei ihrem Hochzeitsflug eine Schildlaus zwischen ihren Mandibeln mit. Somit hat die neue Kolonie sofort eine Stammmutter für ihre wurzelsaugenden Symbiosepartner. Diese Form der Symbiose nennt man im Übrigen Trophobiose.

Eine weitere sehr interessante Beziehung herrscht zwischen der Faltergattung des Bläulings (Maculinea) und den Ameisen. Dieses Beispiel wollen wir an dem Beispiel des Schwarzgefleckten Bläulings Maculinea arion und den Knotenameisen der Gattung Myrmica näher erläutern, obgleich man nochmals ausdrücklich erwähnen muss, dass auch andere Bläulingsarten verschiedenste Ameisenarten brauchen (s.u.):

Wie alle Tagfalter durchläuft der Schwarzgefleckte Bläuling eine vollständige Metamorphose. Dabei hat er einen Trick, wie die Raupe stets genügend Nahrung zur Verfügung hat und sich außerdem vor Feinden oder dem Winterwetter geschützt entwickeln kann.

Das Bläulingsweibchen legt ihre Eier meist auf Feldthymian nieder, wo auch die Raupen entstehen. Anfangs ernähren sie sich von den Thymianblüten. Doch nach der zweiten Häutung entwickeln sich bei ihr Rückendrüsen, die ein zuckerhaltiges Sekret produzieren. Wie auch bei den Läusen, werden die Ameisen, in dem Fall die Myrmica, von dem süßen Saft angelockt. Während diese Gattung normalerweise Schmetterlingsraupen töten und frisst, betrillern sie hier die Raupe, bis sie das besagte Sekret abgibt.

Nach der dritten Häutung verlässt die Raupe die Blüte und kriecht auf dem Boden umher. Wenn es so weit ist, heben die Knotenameisen die Raupe auf und tragen sie in ihr Nest. Erstaunlicherweise darf diese Raupe sich dort von den Ameisenlarven ernähren, solange sie das begehrte Sekret absondert. Wenn die Bläulingsraupe den Winter im Schutz des Nestes verbracht hat, verpuppt sie sich im nächsten Frühjahr.

Der nach etwa drei Wochen schlüpfende Falter muss nun jedoch auf schnellstem Weg den Bau verlassen, da er im Gegensatz zur Raupe kein Gastrecht mehr genießt, da er ja kein Sekret mehr absondert. Zum Schutz vor den nun sehr aggressiven Ameisen ist sein Körper mit wolligen Schuppen besetzt, die in den Kiefern der Ameise hängen bleiben.

Doch nun kommt der tragische Teil: Leider ist der Maculinea arion im Laufe der Evolution von den Knotenameisen so abhängig geworden, dass er sich ohne sie nicht fortpflanzen kann. Mit einiger Besorgnis haben nun Entomologen im letzten Jahrhundert den Rückgang dieses Falters auf den Britischen Inseln beobachtet. Zunächst konnte man keine Ursache dafür feststellen, doch in den Siebziger Jahren fand man heraus, dass der Falter, obgleich es fünf weitere Myrmica-Arten in seinem Bereich gibt, genau eine Knotenameisenart benötigt, die nicht mehr häufig anzutreffen ist. Diese Art ist die Myrmica sabuleti. Diese Ameisenart benötigt kurzes Gras, da sonst zu wenig Sonnenlicht auf ihr Nest fällt und damit das Nest zu kalt für sie wird. Mit dem Rückgang der Viehwirtschaft auf den Inseln, wuchs nun jedoch das Gras immer höher, so dass auch die Population der Myrmica sabuleti stark dezimiert wurde. Nun braucht es aber sehr viele dieser Staaten, um die Anzahl der Bläulinge wieder hochzutreiben, da ein Ameisenstaat meist nicht mehr als eine Raupe pro Jahr verkraften kann. Mittlerweile wurden wieder extra Viehweiden für diese Ameisenart hergerichtet, doch zu spät - der Schwarzgefleckte Bläuling ist auf den Britischen Inseln ausgestorben.

Wir möchten noch eine letzte Beziehung ausführlich beleuchten: Da wir uns nun mit einer lebenslangen und einer zeitweisen Symbiose (von Ameisen als sogenannte Ameisengäste aufgenommene Tiere nennt man übrigens Myrmecophile) beschäftigt haben, würden wir gerne auf eine sehr eigentümliche Art des Parasitismus eingehen. Diese Beziehung herrscht zwischen der sehr selten gewordenen Schlupfwespenart Ichneumon eumerus und natürlich den Ameisen; indirekt spielt sogar die Bläulingsart Maculinea rebeli (Kreuzenzian-Ameisen-Bläuling) eine Rolle.

Die besagte Schlupfwespe erkennt aus luftiger Höhe, welche Ameisenart am Boden agiert. Sie erkennt sogar, ob sich in ihrem Bau eine Bläulingsraupe, auf die sie es nämlich abgesehen hat, befindet. Wenn sie eine entdeckt, dringt die Wespe in den Bau ein. Verwunderlicherweise greifen daraufhin die Ameisen nicht die Wespe an - sondern andere Ameisen. Die Wespe erreicht daraufhin in einem völligen Chaos, quasi in einem Bürgerkrieg innerhalb des Ameisennestes, die Raupe. Darauf legt sie ihre Eier und verlässt dann das Nest wieder.

Wenn später die Wespenlarven schlüpfen, ist für sie gesorgt. Einerseits werden sie nicht angegriffen, da sie sich in unmittelbarer Nähe der Raupe befinden, greifen aber ihrerseits die Raupe an und fressen sie Stück für Stück auf. Danach verpuppen sich diese und wenn die adulten Wespen schlüpfen, versuchen sie das Ameisennest zu verlassen. Dabei wenden sie eine ähnliche Taktik, wie ihre Mutter beim Eindringen an und können so ungestört den Bau verlassen. Nun haben sich Wissenschaftler um den Entomologen Jeremy Thomas von dem Centre for Ecology and Hydrology (Zentrum für Ökologie und Wasserwirtschaft) in Dorset, England Gedanken gemacht, weshalb jedes Mal im Ameisenstaat solch ein Chaos losbricht und die Schlupfwespen unbehelligt bleiben. Dabei haben sie ein Sekretgemisch aus sechs chemischen Substanzen, von denen vier im Übrigen bis dahin noch nicht einmal bekannt waren, bei der Schlupfwespe entdeckt. Dieses Gemisch ähnelt ansatzweise dem, mit denen sich Ameisen untereinander warnen, wenn eine Gefahr droht. Allerdings ist eine der sechs Sekrete ein Lockstoff, mit dem die Wespe die Ameisen zu sich lockt. Sobald die Ameisen jedoch diese berühren, nehmen sie die anderen Wirkstoffe auf, die sie zur Raserei bringen, aber gleichzeitig auch von der Wespe abstoßen. Daher lassen die betroffenen Ameisen von dem Eindringling ab und vergreifen sich in ihrer Raserei an dem nächsten Lebewesen, das ihnen unterkommt. Nun, in einem Ameisenbau kann man davon ausgehen, dass dies eine Mitbewohnerin sein dürfte. Diese setzt nun wiederum ihre Alarmpheromone frei und sorgt so für noch mehr Chaos. Dadurch entsteht eine Kettenreaktion, die sich meist über das gesamte Nest zieht. Während allerdings die Alarmstoffe der Ameisen nur einige Sekunden wirken, lässt das Chaos, welches die Wespe angerichtet hat, erst nach etlichen Stunden oder gar Tagen nach.

Ähnliche Taktiken wurden übrigens auch bei Sklavenameisen beobachtet, die in ein fremdes Nest eindringen. Bei denen ist der versprühte "Cocktail" allerdings lange nicht so wirksam, wie das der Ichneumon eumerus.

Natürlich haben Ameisen auch ganz alltägliche und "normale" Feinde, die wir hier nur noch aufzählen möchten: in unseren Gebieten ist der Grünspecht ein ernstzunehmender Feind für die heimischen Ameisenarten. Mit seiner langen Zunge und seinem spitzen Schnabel kann er an einem Tag 3.000-5.000 Ameisen "fangen". Damit machen diese 50% seiner Nahrung aus. Hinzu kommen noch die Bunt- und Schwarzspechte, kleine Schlangen, sogar Wildschweine, Kröten, Spinnen, Ameisenlöwen - dies sind die Larven der libellenähnlichen Ameisenjungfern, und schätzungsweise weitere 25-30 Vogelarten, wie zum Beispiel dem Wendehals. In anderen Regionen dieser Erde gibt es noch ganz andere Gefahren, wie den Ameisenbären, der mit seinen langen Krallen und der langen Zunge weltweit zu den Hauptfeinden der Ameisen zählen dürfte.

Viele Wirbellose, wie die Mordwanzen, haben die Düfte der Ameisen "entschlüsselt" und können damit eine falsche Ameisenstraße anlegen. Dann legen sich diese Tiere am Ende der Spur auf die Lauer und warten, bis die Ameisen zu ihnen hinlaufen. Einige Spinnentiere, Tausendfüßlerarten und Käfer sondern die gleichen Pheromone ab, wie die Ameisenlarven. Dadurch werden sie am Eindringen in den Bau nicht gehindert, sie werden sogar teilweise in die Brutkammern zu den wirklichen Larven getragen, wo sich die Eindringlinge von den Eiern und den "echten" Larven ernähren.

Ameisen und Mensch

Die wirtschaftliche Bedeutung von Ameisen ist schwer abzuschätzen. Die Ernteameisen der Spezies Pogonomyrmex barbatus, die man als Holzschädlinge betrachtet, können die Forstwirtschaft in Wirklichkeit sogar fördern, indem sie den Abbau und die Umsetzung von Holz beschleunigen, das bereits von anderen Insekten befallen ist. Zwar wirken sich die vielen Samen sammelnden Ameisen schädigend auf die Landwirtschaft aus, wenn sie in der Umgebung von Kornfeldern und Getreidespeichern zu zahlreich werden, doch im Normalfall kann ihre Anwesenheit die Produktion sogar begünstigen, weil sie der Zunahme schädlicher parasitischer Käfer entgegenwirkt. Blattlaushaltende Ameisen sind häufig Schädlinge in Gärten; doch man sollte auch die großen Vorteile dieser und anderer Ameisen für die Belüftung und Durchmischung des Bodens berücksichtigen. Weitere bedeutende Beiträge zur Forstwirtschaft in tropischen und subtropischen Gebieten leisten wohl die räuberischen Treiber- oder Wanderameisen; sie beseitigen ausgesprochen effektiv andere, noch schädlichere Insekten und sind daher in menschlichen Wohngebieten nicht immer unwillkommen.

In der hiesigen Forstwirtschaft wird die Formica rufa gern gesehen, sie ist sogar unter Naturschutz gestellt worden. Durch die Mengen an Baumschädlingen, die ein Staat vertilgen kann, sparen sich die Förster den Einsatz von chemischen Abwehrstoffen. Leider ist so ein Staat gerade einmal in 20-50m Umkreis aktiv. Das erklärt, warum es in sonst abgestorbenen Wäldern hin und wieder grüne Oase]n gibt. In deren Zentrum befindet sich nämlich höchstwahrscheinlich ein Ameisennest.

Zur Zeit machen Geschichten über die "schrecklichen, lebensgefährlichen, etc., etc., Killer-" Feuerameisen, die Anfang der fünfziger Jahre des 20.Jahrhundert nach Australien eingeschleppt wurden, Schlagzeilen. Unter den, für sie sehr günstigen, Umweltbedingungen des australischen Outbacks haben sie sich sehr stark vermehrt. Nun gibt es Kolonien dieser Art in der Nähe von Städten. Tatsächlich betrachten sie die Menschen als Eindringlinge in ihr Revier und versuchen sich zu verteidigen. Ihre Bisse und ihr Gift wirken bei manchen allergischen Menschen wie Bienen- oder Wespenstiche. Da aber Ameisenvölker naturgemäß in großen Anzahlen auftreten und dementsprechend auch mit sehr vielen Tieren gleichzeitig angreifen, erleiden die betroffenen Menschen gleichzeitig Dutzende bis Hunderte von Bissen. Dabei wurde jedoch noch kein Todesfall bekannt, was theoretisch aber möglich wäre.

Dazu ist allerdings zu sagen, dass es keine Ameisenart auf der Welt gibt, die auf größere Säugetiere oder gar Menschen Jagd macht. Daher ist hier keine Panik angebracht, wenn man zusätzlich noch bedenkt, dass dies die einzige für den Menschen gefährliche bekannte Ameisenart von momentanen 11.844 bekannten Arten ist. Auch die Formica rufa greifen einen Menschen an, wenn er ihrem Nest zu nah kommt.

Wussten Sie, dass eine Große Rote Waldameise nur durch bloßes Beißen (also ohne Gift zu spritzen) einen kleinen Finger 3 Stunden lang betäuben kann, wenn sie nur lange genug unbemerkt an der Fingerkuppe hängen konnte...

Die Haltung und Beobachtung von Ameisen, sowohl von einheimischen wie auch exotischen Arten, geschieht in speziell vorgefertigten Aufzuchtstationen, sogenannten Formicarien, und ist inzwischen zu einem beliebten Hobby geworden, das zum Wissensbereich der Terraristik gehört. Die nötigen Anschaffungen hängen vom Anspruch der jeweiligen Art ab, so brauchen beispielsweise Blattschneiderameisen wie Atta cephalotes einen ungewöhnlich hohen Aufwand, da Sie ständig Nachschub an frischen Blättern braucht um den Pilz zu züchten von dem Sie sich ernährt. Heimische Arten wie etwa die schwarze Wegameise Lasius niger dagegen kann auch in einem einfachen Gipsnest mit angeschlossener Arena (sandiger Boden) gehalten werden.

Zu beachten ist bei europäischen Arten die strikte Einhaltung der Winterruhe von Mitte Oktober bis April, die entweder in geeigneten Behältnissen im Kühlschrank oder frostgeschützt auf dem Balkon oder im Garten verbracht werden sollte.

Ohne diese Winterruhe kommt es zur Schwächung des Ameisenstaates bis hin zum kompletten Exitus.

Ergänzende Systematik

Nach Bolton (2003) werden folgende Vorlage:Subfamilian unterschieden:

• Agroecomyrmicinae
• Amblyoponinae
• Aneuretinae
• Armaniinae (ausgestorben)
• Cerapachyinae
• Drüsenameisen (Dolichoderinae)
• Wanderameisen (Ecitoninae)
• Ectatomminae
• Schuppenameisen (Formicinae)
• Formicium (ausgestorben)
• Heteroponerinae
• Leptanillinae
• Leptanilloidinae
• Bulldoggenameisen (Myrmeciinae)
• Knotenameisen (Myrmicinae)
• Paraponera
• Urameisen (Ponerinae)
• Proceratiinae
• Pseudeomyrmecinae
• Sphecomyrminae (ausgestorben)

Einige Ameisen Mitteleuropas

• Camponotus cruentatus (Rossameise)
• Camponotus herculeanus (Rossameise)
• Camponotus lateralis (Hohlrückige Holzameise), ist in Mitteleuropa vom Aussterben bedroht.
• Camponotus ligniperda (Rossameise)
• Camponotus maculatus
• Camponotus truncatus (Stöpselkopfameise)
• Camponotus vagus (Haarige Holzameise)
• Formica fusca (Grauschwarze Sklavenameise)
• Formica rufa (Rote Waldameise), ist in Mitteleuropa vom Aussterben bedroht.
• Formica polyctena (Kleine Kahlrückige Rote Waldameise), ist in Mitteleuropa vom Aussterben bedroht.
• Formica pratensis (Rotbraune Wiesenameise)
• Lasius emarginatus (Rotrückige Hausameise)
• Lasius flavus (Wiesenameise, Gelbe Wiesenameise)
• Lasius fuliginosus (Glänzendschwarze Holzameise)
• Lasius niger (Schwarze Wegameise)
• Manica rubida (Große Knotenameise, Stachelameise)
• Messor barbarus (Ernteameise)
• Messor structor (Ernteameise)
• Myrmica rubra (Rote Gartenameise)
• Polyergus rufescens (Amazonenameise)
• Solenopsis fugax (Gelbe Diebsameise)
• Tapinoma erraticum (Schwarze Blütenameise)
• Tetramorium caespitum (Gemeine Rasenameise)
• Smicromyrme rufipes (Spinnenameise)

Literatur

Wissenschaftliche Literatur

• Bert Hölldobler und Edward O. Wilson: The Ants Springer Verlag, Berlin - Heidelberg, 1990, ISBN 3-540-52092-9 "Es handelt sich hier um ein rein wissenschaftliches Buch, das als Enzyklopädie und Handbuch der Myrmekologie dienen soll, es bildet eine erschöpfende Behandlung dieses Fachgebietes" (Hölldobler u. Wilson)
• Konrad Dettner & Werner Peters (Verleger) (Hrsg.), Lehrbuch der Entomologie, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart - Jena - Lübeck - Ulm, März 1999, ISBN 3827408016

Populärwissenschaftliche Literatur

• Bert Hölldobler und Edward O. Wilson: Ameisen. Die Entdeckung einer faszinierenden Welt, aus dem Amerikanischen von Susanne Böll, Birkhäuser Verlag, Basel - Boston - Berlin, 1995, die Originalausgabe erschien 1994 unter dem Titel "Journey to the Ants, A Story of Scientific Exploration" bei Harvard University Press, Cambridge, Masschusetts, USA, ISBN 3-7643-5152-7
• Heiko Bellmann: Bienen, Wespen, Ameisen. Hautflügler Mitteleuropas. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1995, ISBN 3-440-06932-X
• Walter Kirchner: Die Ameisen., ISBN 3-406-44752-X
• Wolfgang Schwenke: Ameisen. Der duftgelenkte Staat. Landbuch-Verlag, Hannover 1985, ISBN 3-7842-0309-4
• Bernhard Seifert: Ameisen beobachten, bestimmen. Naturbuch-Verlag, ISBN 3-89440-170-2
• Bianca Beyer: Das spannende Leben im heimischen Wohnzimmer - Eine Einführung in die Ameisenhaltung.[1]
• Dieter Otto: Die Roten Waldameisen. Westarp, 3.Auflage 2005; 192 Seiten, 77 Abb. ISBN 3-89432-718-9

Weblinks

• Deutsche Ameisenschutzwarte e.V.
• Das deutsche Forum für Ameisenhalter
• Artenverzeichnis und Wissenswertes rund um die Haltung von Ameisen
• AmeisenWiki - Wissenswertes ueber Ameisen und deren Haltung
• antbase.org: online Datenbank aller Ameisenarten der Welt, mit links zu über 80,000 Seiten der Originalbeschreibungen und weiterführenden links (englisch)
• Datenbank von Ameisengattungen und -arten der ganzen Welt (englisch)
• Einfache und kurze Einführung in die Welt der Ameisen
• Ameisenhaltung im Haus mit vielen Bildern
• Formica.de - Die Ameisenwelt