Mosaikform

Als Übergangsformen bezeichnet man in der Evolutionsbiologie Organismen, die zwei Abstammungslinien (Taxa) mit einander verbinden. Es handelt sich um Organismen, die Merkmale von stammesgeschichtlich älteren und jüngeren verwandtschaftlichen biologischen Gruppen vereinen. Sie müssen also eindeutig Merkmale beider Taxa zeigen, zwischen denen sie stehen.

Bedeutung der Übergangsformen für die Aufklärung

Charles Darwin forderte zwingend in seiner Evolutionstheorie, dass es bei der Entwicklung neuer Arten eine Übergangsform geben muss, die noch Merkmale der alten, aber auch schon Merkmale der neuen Art besitzen. Da dies zu dieser Zeit noch wenige Fossilienfunde belegen konnten, wurden sie als 'vermisst' bezeichnet (fehlendes Bindeglied). Heutzutage sind aber weit über 1000 Übergangsformen entdeckt.

Die Übergangsformen - als bedeutendstes Beispiel kann der Archaeopteryx genannt werden – sind ein wichtiges Indiz für die Richtigkeit der Evolutionstheorie und kennzeichnen einen deutlichen Schritt in der Entwicklung der Arten. Die Übergangsformen werden von den Kreationisten, die wissenschaftliche Theorien über die Evolution aus fundamentalreligiösen Gründen ablehnen, oftmals als Missing Links bezeichnet, um die in der Wissenschaft vorherrschende Deutung als evolutionäre Zwischenstufe zu meiden oder die Entdeckung der Übergangsform zu verleugnen. Tatsächlich sind Übergangsformen aber keine vermißten, sondern entdeckte Links (Bindeglieder).

Ein häufiges Mißverständnis besteht darin, anzunehmen, dass die Übergangsformen provisorische Zwischenstücke seien. Richtig ist hingegen, daß jede Übergangsform zu ihren Lebzeiten eine eigene Art war, die wie jede andere lebte.

Synonyme

Der Begriff "Missing Link" stammt von Charles Darwin und bezeichnet eine Übergangsform, die noch nicht gefunden wurde. Im Englischen wird diese Bezeichnung auch nach dem Fund beibehalten, im Deutschen wird sie dann in Übergangsform verändert. Synonym sind auch die Bezeichnungen:

• connecting link
• Bindeglied
• Brückenform
• Mosaikform
• Brückentier

gebräuchlich

Rezente Übergangsformen werden als Lebendes Fossil bezeichnet.

Beispiele für Übergangsformen

Der Archaeopteryx (fossil)

Die Verbindung zwischen Reptilien und Vögeln war lange Zeit ein Missing Link. Heute ist die Übergangsform Archaeopteryx die wohl Bekannste von allen. Sie weist Merkmale von Vögeln und von Reptilien auf.

• Vogelmerkmale
  • Vogelschädel
  • Federkleid
  • vogelflügelähnliches Armskelett
  • Gabelbein (verwachsene Schlüsselbeine)
  • oponierende Zehe
• Reptilienmerkmale
  • Kegelzähne im Kiefer
  • Rippen ohne Versteifungsfortsätze
  • kleines Brustbein
  • drei freie Finger mit Krallen an der Vorderextremitäten
  • lange Schwanzwirbelsäule
  • nicht verwachsener Mittelfußknochen
  • saurierartiges Becken

Die Vögel gehen graduell über eine lange Reihe bekannter Übergangsformen aus den Sauriern hervor. Darunter (in aufsteigender Reihenfolge):

• Eoraptor
• Herrerasaurus
• Ceratosaurus
• Allosaurus
• Compsognathus
• Sinosauropteryx
• Protarchaeopteryx
• Caudipteryx
• Velociraptor
• Sinovenator
• Beipiaosaurus
• Sinornithosaurus
• Microraptor
• Archaeopteryx
• Rahonavis
• Confuciusornis
• Sinornis
• Patagopteryx
• Hesperornis
• Apsaravis
• Ichthyornis

Bisher fand man seit Ende des 19. Jh. sieben Exemplare des Archaeopteryx und eine Feder im Kalkstein (sog. Plattenkalk) von Steinbrüchen bei Eichstätt und Solnhofen (Bayern). Trotz der zum Teil sehr gut erhaltenen Fundstücke, die einen guten Einblick in die Evolution der Vögel erlauben, streiten sich die Experten darüber, ob der elstergroße Archaeopteryx richtig fliegen oder nur von Bäumen herabgleiten konnte, da Schultergürtel und Brustbein nicht verbunden waren, was wegen der Belastung bei Vögeln aber notwendig ist. Auffällig ist der Hornring um die Augen und die fingerartigen Krallen an den Flügeln – bei heutigen Vögeln sind alle Gliedmaßen in die Flügel einbezogen. Der Engländer Yalden vermutete, dass der kleine "Urvogel" mit diesen Krallen auf Bäume klettern konnte, um von den hohen Ästen herabzugleiten. Bei Ökologischen Untersuchungen kamen zwei Forscher jedoch zu dem Schluss (aufgrund der Kontinentalverschiebung), dass in Sonthofen, also dem Fundort der Fossilien, ein heißes Klima geherrscht haben muss und somit keine Bäume vorhanden sein konnten. Im Gegenzug wiesen sie aber auf hohe Klippen an der Küste des Jurameeres hin, die als Startpunkt für erste Flugversuche genutzt werden konnten. Aus den Schuppen der Vorfahren hatten sich die Federn entwickelt. Archaeopteryx trägt den zoologischen Namen Archaeopteryx lithographica (auch Archaeopteryx siemensi, Archaeopteryx macrura), eine zweite Art ist der Archaeopteryx bavarica.

Die Therapsiden (fossil)

Der Übergang zwischen Reptilien und Säugetieren war ebenfalls lange Zeit ein ungeklärtes Rätsel. Dies kam unter anderem daher, weil man annahm, daß sich die Säuger zum ausgehenden Mesozoikum, dem Ende der Kreidezeit aus den Reptilien entwickelt haben. Heute weiß man, daß die Säugetiere sehr viel älter sind und neben den Dinosauriern in deren "Schatten" überdauert haben. Hier eine Aufstellung einiger Übergangsformen zwischen beiden:

• Pelycosauria
• Therapsida
• Cynodonta
• verschiedene primitive Mammalia

Besonders interessant in der Säugerentwicklung ist das Innenohr (Ohr). Es entstand durch eine komplexe Umbildung von Kieferknochen.

Der Latimeria (rezent)

Die Vermutung, dass der Latimeria (Quastenflosser) ein Brückentier ist, wurde nach neusten Informationen wiederlegt. Jedoch wird er im DTV-Atlas als solches erklärt um die Verbindung zwischen den Knochenfischen und Amphibien darzustellen. Demnach soll der Ichthyostega die Verbindung darstellen, die zwischen den Quastenflosser und dem Amphibien steht. Der Quastenflosser ist jeglich eine Art, die diese Merkmale weitergeführt hat.

Ichthyostega (Fisch mit Beinen)

Der knapp einen Meter große Ichthyostega, der vor ungefähr 400 Mio. Jahren lebte, stellt ebenfalls ein Bindeglied zwischen Fischen und Amphibien dar. Vermutlich schaffte dieses Tier – als erster Tetrapode - den Übergang vom Wasser zum Land, nicht wie der Quastenflosser nur mit knochenverstärkten Flossen ausgestattet, sondern mit richtigen Gliedmaßen, die es ihm möglich machten, auf dem Land herumzuwandern. Überreste des ca. 1,5 m langen Ichthyostega wurden in Grönland gefunden.

• Merkmale der Knochenfische
  • Schuppen
  • Flossensaum
• Amphibienmerkmale
  • Extremitäten statt Flossen
• Schulter- und Beckengürtel
• amphibische Schädelform
• Lunge statt Kiemen

Die Beine des Ichthyostega waren sehr abgespreizt und noch als Paddel zum Schwimmen geeignet. Sie konnten kein größeres Körpergewicht tragen.

Affe - Mensch - Übergangsformen

Der Mensch ist ein Affe und graduell aus anderen Affen, seinen Vorfahren, hervor gegangen. Die folgende Auflistung zeigt einige Übergangsformen, hierarchisch geordnet:

• Australopithecus africanus
• Homo habilis
• Homo erectus
• Homo heidelbergensis
• Homo neanderthalensis
• Homo sapiens

An dieser bekannten Reihe wird anschaulich klar, daß Bindeglieder nicht zwangsläufig in genetischer Abstammungslinie stehen müssen. So sind vermutlich alle hier genannten Arten keine direkten Vorfahren des Homo sapiens, sondern Seitenzweige.

Meeressäuger und landlebende Säuger

Wie fast jede Wirbeltierklasse, so haben auch die Säuger meeresbewohnende Abstammungslinien hervor gebracht. Insbesondere die Wale, die riesengroß und dick sind, standen aus Sicht der Kreationisten schon lange im Verdacht, nicht mit rechten Dingen auf die Welt gekommen zu sein. Aber auch sie stammen von landlebenden Säugern ab, die etwa die Gestalt heutiger Hunde hatten und vermutlich im Uferbereich auf der Lauer lagen.

• Sinonyx, ein hundeähnlicher Mesonychid
• Pakicetus
• Ambulocetans natans (schwimmt überwiegend)
• Rodhocetus
• Basilosaurus
• Dorudon (Hinterextremitäten rudimentär)

Die Oomyceten (rezent)

Die Oomyceten stellen Übergansformen zwischen Pflanzen und Pilzen dar und weisen Merkmale beider auf.

Die Volvox (rezent)

Die Volvox, eine Kolonie von Grünalgenzellen, stellt eine Übergangsform zwischen Einzellern zu Mehrzellern dar. Obwohl sie aus mehreren Zellen besteht, hat sie doch keine Arbeitsteilung.

Das Schnabeltier (rezent)

Das Schnabeltier zeigt Merkmale von Reptilien und Säugetieren. Es ist nicht mit den Vögeln verwandt.

• Säugetiermerkmale
  • Behaarung
  • Milchdrüsen
  • Gehörknöchelchen
• Reptilienmerkmale
  • legt Eier mit der gleichen Schicht wie Reptilien
  • Kloake (Ausgänge der Geschlechtsorgane und Ausscheidungsorgane)

Häufige Missverständnisse

• Häufig wird angenommen, daß Übergangsformen zwangsläufig Ahnen heute lebender Organismen sein müssen. Das ist nicht so. Übergangsformen können auch Zeitgenossen der Ahnen gewesen sein, aus denen sich die heutigen Lebewesen entwickelten. Die Gattung Archaeopteryx (derzeit zwei Arten klassifiziert) muss nicht zwangsläufig der Vorfahr aller heute lebenden Vögel gewesen sein. Es ist wahrscheinlich, dass es weitere Abstammungslinien der Urvögel gab, von denen die heutigen Vögel abstammen.

• Von Kritikern der Evolutionstheorie wird ferner häufig argumentiert, dass man Übergangsformen stets nur in der Vergangenheit finde, nie aber in der Gegenwart. Daran ist so viel richtig, dass eine Prognose, in welche "Richtung" sich eine Tierart künftig entwickeln werde, nicht möglich ist und daher auch der Begriff Übergangsform auf gegenwärtig lebende Arten nicht sinnvoll anwendbar ist. Gleichwohl könnte man zum Beispiel das Flusspferd als "Übergangsform" zwischen einem rein landlebenden Tier und einem rein wasserlebenden Tier beschreiben.