Die Bakterien (Bacteria) (altgriechisch bakterion – Stäbchen) bilden neben den Eukaryoten und Archaeen eine der drei grundlegenden Domänen, in die heute alle Lebewesen eingeteilt werden.
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Traditionell wird die Bezeichnung „Bakterien“ in der Mikrobiologie für alle mikroskopisch kleinen, meistens einzelligen Organismen gebraucht, die keinen echten Zellkern besitzen und deshalb zu den Prokaryoten gehören. Hierzu zählen auch die Archaeen. Heute werden dagegen die Archaeen einer separaten Domäne zugeordnet. Zur Abgrenzung von dieser Gruppe spricht man manchmal auch von Eigentlichen Bakterien oder Echten Bakterien. Früher wurden sie zur Unterscheidung von den dann Archaebacteria genannten Archaeen mit wissenschaftlichem Namen auch Eubacteria genannt. Dies war eine unglückliche Benennung, weil es auch eine Bakteriengattung Eubacterium gab
Da Bakterien Prokaryoten sind, ist ihre DNA nicht in einem vom Cytoplasma durch eine Doppelmembran abgegrenzten Zellkern enthalten wie bei Eukaryoten, sondern bei ihnen liegt die DNA wie bei allen Prokaryoten frei im Cytoplasma, und zwar in einem engen Raum zusammengedrängt (Kernäquivalent), auch Nucleoid genannt.
Bakterien wurden erstmalig 1676 von Antoni van Leeuwenhoek mit Hilfe eines selbstgebauten Mikroskops in Gewässern und im menschlichen Speichel beobachtet und von ihm in Berichten an die Royal Society of London beschrieben.
Im Jahr 1999 wurde das größte bislang bekannte Bakterium entdeckt: Die so genannte Schwefelperle von Namibia, Thiomargarita namibiensis, ist mit einem Durchmesser von bis zu einem dreiviertel Millimeter ein bereits mit bloßem Auge sichtbares Schwefelbakterium und gilt somit als Blauwal unter den Bakterien.
Aufbau der Bakterien
Bakterien besitzen zumeist eine Zellwand, alle besitzen Cytoplasma mit Cytoplasmamembran und Ribosomen. Die DNA liegt als strangförmiges, in sich geschlossenes Molekül, als so genanntes Bakterienchromosom, frei im Cytoplasma vor. Häufig befindet sich im Cytoplasma weitere DNA in Form von ebenfalls strangförmigen, in sich geschlossenen Molekülen Plasmiden, die unabhängig vom Bakterienchromosom vervielfältigt und bei der Fortpflanzung weitergegeben werden oder von einem Individuum auf ein anderes übertragen werden können. Das Genom des Darmbakteriums Escherichia coli besteht aus knapp 4,7 Millionen Basenpaaren, deren Sequenz vollständig bekannt ist. Das DNA-Molekül ist etwa 1,4 Millimeter lang, aber nur 2 Nanometer breit und enthält rund 4400 Gene. Trotz seiner Länge von mehr als dem Tausendfachen des Zelldurchmessers ist es auf einen Bereich von etwa der Hälfte des Zelldurchmessers (vermutlich hochgeordnet) zusammengeknäult (Nucleoid). Neben dem Genom von E. coli sind auch von einer großen Anzahl weiterer Bakteriengenome die Nukleinsäurebasen-Sequenzen vollständig bekannt (siehe Sequenzierte Organismen).
Lebensweise der Bakterien
Lebensweise und Stoffwechsel der Bakterien können sehr verschieden sein. So gibt es Bakterien, die Sauerstoff benötigen (aerobe Bakterien oder Aerobier), Bakterien, für die Sauerstoff Gift ist (obligat anaerobe Bakterien oder obligate Anaerobier), und Bakterien, die sowohl Sauerstoff als auch Sauerstoffmangel aushalten (fakultative Anaerobier). Einige Bakterien sind zur Photosynthese fähig, also phototroph, zum Beispiel die früher auch Blaualgen genannten Cyanobakterien, die meisten sind dagegen chemotroph. Von den Chemotrophen sind die meisten heterotroph, einige jedoch chemoautotroph, und zwar lithoautotroph. Manche Bakterien bilden Dauerstadien (Sporen), die extreme Umweltbedingungen aushalten. Bakterien, die sich extremen Umweltbedingungen angepasst haben, nennt man Extremophile.
Die Vermehrung der Bakterien erfolgt meistens asexuell durch Zellteilung, bei einigen durch Knospung. Auch Sexualvorgänge (Konjugation) kommen bei Bakterien vor und sie können so ihr Erbgut austauschen. Dazu produzieren sie so genannte Sexualpili (Proteinröhren), durch die DNA von einer Zelle zur anderen übertragen werden kann. Die DNA-Übertragung kann allerdings auch ohne diese Pili erfolgen, wenn sich zwei Bakterienzellen eng aneinander legen.
Die weitaus meisten Bakterien leben in der Natur in Form von Biofilmen.
Bewegung
Bakterien bewegen sich meist frei im Flüssigmedium schwimmend durch Geißeln. Einige Bakterien bewegen sich durch Kriechen, zum Beispiel Myxobakterien und einige Cyanobakterien.
Verschiedene Umweltfaktoren können die Bewegungsrichtung der Bakterien beeinflussen. Diese Reaktionen werden als Phototaxis, Chemotaxis, Mechanotaxis und Magnetotaxis bezeichnet.
Endosymbiontenhypothese
Man nimmt heute an, dass einige Organellen, die in den Zellen vieler Eukaryoten vorkommen, ursprünglich eigenständige Bakterien waren (Endosymbiontentheorie); dies betrifft die Chloroplasten und die Mitochondrien. Diese Organellen zeichnen sich durch eine doppelte Hüllmembran aus und enthalten eine eigene DNA.
Ökologische Bedeutung der Bakterien
Unverzichtbar für bedeutende geochemische Stoffkreisläufe sind viele Bodenbakterien, die als Destruenten wirken beziehungsweise Nährsalze für die Pflanzen verfügbar machen.
Eine große Gruppe von Bakterien bilden die so genannten Cyanobakterien, die früher etwas irreführend auch als Blaualgen bezeichnet wurden. Da sie Prokaryonten sind, gehören sie nicht zu den Algen. Sie betreiben Photosynthese und sind entsprechend unabhängig von organischer Nahrung, brauchen jedoch Licht zur Energieversorgung. Gemeinsam mit den Grünalgen (Chlorophyta) und anderen Algengruppen bilden sie das Phytoplankton der Meere und Süßgewässer und so die Nahrungsgrundlage vieler Ökosysteme.
Spezielle Bakterien kommen als Symbionten im Darm oder in anderen Organen vieler Lebewesen vor und wirken bei der Verdauung und weiteren physiologischen Vorgängen mit. Escherichia coli und Enterokokken sind die bekanntesten Vertreter dieser Gruppe. Aber auch anaerobe Bifidobakterien gehören dazu.
Unter die Bakterien fallen auch viele Krankheitserreger. Gegen Bakterien wirken Antibiotika wie Penicilline, die durch Pilze der Gattung Penicillium gebildet werden. Penicillin stört die Synthese der Bakterien-Zellwand, daher wirkt es nur gegen wachsende Bakterien.
Die Fähigkeit einer großen Anzahl von Bakterien, für den Menschen wichtige Stoffe wie Antibiotika und Enzyme zu produzieren, wird in der Biotechnik genutzt. Neben klassischen Verfahren in der Nahrungsmittelproduktion gehört auch die Nutzung ihrer Fähigkeiten zur Beseitigung problematischer Abfälle sowie zur Produktion von Medikamenten hierher. Häufig werden zu diesem Zweck nützliche Teile des Genoms bestimmter Bakterien in das Genom einfach zu haltender, einfach zu kultivierender und weitgehend ungefährlicher Bakterien wie Escherichia coli eingepflanzt (Gentechnik).
Klassifikation der Bakterien
Phylogenetisches System
Eine phylogenetische Klassifikation anhand morphologischer und stoffwechselphysiologischer Merkmale ist bei den Bakterien in der Regel nicht möglich, sie muss auf der Basis der molekularen Struktur dieser Organismen aufgebaut werden. Die Klassifizierung erfolgt hauptsächlich mit Hilfe phylogenetischer Marker. Solche Marker sind zelluläre Makromoleküle, deren Zusammensetzung sich mit abnehmendem Verwandtschaftsgrad verschiedener Organismen immer mehr unterscheidet. Zu den wichtigsten Molekülen dieser Art zählt derzeit die 16S-Untereinheit der ribosomalen RNA. Die Basensequenz dieser RNA soll die tatsächlichen evolutionären Beziehungen unter den Organismen widerspiegeln.
Das derzeit "gültige" phylogenetische System der Bakterien ist das nach Garrity, G. M.; J. A. Bell und T. G. Lilburn: "Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology", Second Edition, Release 5.0, Springer-Verlag, New York, 2004 (DOI: 10.1007/bergeysoutline200405), das gleichzeitig eine Klassifikation der Archaeen vornimmt. Nachstehend wird dieses System, beschränkt auf die Bakterien im eigentlichen Sinne (Domäne Bacteria) bis auf Ordnungsebene wiedergegeben.
| Phylum (Stamm) | Klasse | Ordnung |
|---|---|---|
| Aquificae | Aquificae | Aquificales |
| Thermotogae | Thermotogae | Thermotogales |
| Thermodesulfobacteria | Thermodesulfobacteria | Thermodesulfobacteriales |
| Deinococcus-Thermus | Deinococci | Deinococcales |
| Thermales | ||
| Chrysiogenetes | Chrysiogenetes | Chrysiogenales |
| Chloroflexi | Chloroflexi | Chloroflexales |
| Herpetosiphonales | ||
| Anaerolineae | Anaerolineales | |
| Thermomicrobia | Thermomicrobia | Thermomicrobiales |
| Nitrospira | Nitrospira | Nitrospirales |
| Deferribacteres | Deferribacteres | Deferribacterales |
| Cyanobacteria | Cyanobacteria | Subsectionen I - V |
| Chlorobi | Chlorobia | Chlorobiales |
| Proteobacteria | Alphaproteobacteria | Rhodospirillales |
| Rickettsiales | ||
| Rhodobacterales | ||
| Sphingomonadales | ||
| Caulobacterales | ||
| Rhizobiales | ||
| Parvularculales | ||
| Betaproteobacteria | Burkholderiales | |
| Hydrogenophilales | ||
| Methylophilales | ||
| Neisseriales | ||
| Nitrosomonadales | ||
| Rhodocyclales | ||
| Procabacteriales | ||
| Gammaproteobacteria | Chromatiales | |
| Acidithiobacillales | ||
| Xanthomonadales | ||
| Cardiobacteriales | ||
| Thiotrichales | ||
| Legionellales | ||
| Methylococcales | ||
| Oceanospirillales | ||
| Pseudomonadales | ||
| Alteromonadales | ||
| Vibrionales | ||
| Aeromonadales | ||
| Enterobacteriales | ||
| Pasteurellales | ||
| Deltaproteobacteria | Desulfurellales | |
| Desulfovibrionales | ||
| Desulfobacterales | ||
| Desulfarcales | ||
| Desulfuromonales | ||
| Syntrophobacterales | ||
| Bdellovibrionales | ||
| Myxococcales (3 Unterordn.) | ||
| Epsilonproteobacteria | Campylobacterales | |
| Firmicutes | Clostridia | Clostridiales |
| Thermoanaerobacteriales | ||
| Haloanaerobiales | ||
| Mollicutes | Mycoplasmatales | |
| Entomoplasmatales | ||
| Acholeplasmatales | ||
| Anaeroplasmatales | ||
| Incertae sedis | ||
| Bacilli | Bacillales | |
| Lactobacillales | ||
| Actinobacteria | Actinobacteria | Acidimicrobiales |
| Rubrobacterales | ||
| Coriobacteriales | ||
| Sphaerobacterales | ||
| Actinomycetales (17 Unterordn.) | ||
| Bifidobacterales | ||
| Planctomycetes | Planctomycetacia | Planctomycetales |
| Chlamydiae | Chlamydiae | Chlamydiales |
| Spirochaetes | Spirochaetes | Spirochaetales |
| Fibrobacteres | Fibrobacteres | Fibrobacterales |
| Acidobacteria | Acidobacteria | Acidobacteriales |
| Bacteroidetes | Bacteroidetes | Bacteroidales |
| Flavobacteria | Flavobacteriales | |
| Sphingobacteria | Sphingobacteriales | |
| Fusobacteria | Fusobacteria | Fusobacteriales |
| Verrucomicrobia | Verrucomicrobiae | Verrucomicrobiales |
| Dictyoglomi | Dictyoglomi | Dictyoglomales |
| Gemmatimonadetes | Gemmatimonadetes | Gemmatimonadales |
Klassisches System
Aus praktischen Gründen werden Bakterien dennoch nach ihrer Form und ihrer Organisation unterteilt. Dabei werden kugelige Bakterien als Kokken, längliche, zylindrische Bakterien als Stäbchen und spiralige, wendelförmige Bakterien als Spirillen bezeichnet. Diese Grundformen können einzeln auftreten oder sich zu typischen Formen zusammenfinden (Haufenkokken = Staphylokokken, Kettenkokken = Streptokokken, Doppelkokken = Diplokokken). Des Weiteren bilden vor allem Stäbchenbakterien häufig, Spirillen immer eine oder mehrere Geißeln, so genannte Flagellen, aus, mit deren Hilfe sie sich fortbewegen können. Anzahl und Anordnung der Geißeln sind Unterscheidungsmerkmale. Einige Bakterien bilden Schleimhüllen, "Kapseln", aus, einige verschiedenartige Sporen. Weiterhin wichtig für die Klassifikation ist die Lebensweise, besonders der Stoffwechseltyp, sowie die Möglichkeit, die Bakterien auf bestimmte Weise zu färben. Die so genannte Gramfärbung (eingeführt vom dänischen Bakteriologen Gram) lässt Rückschlüsse auf die Zusammensetzung und Struktur der Zellwand zu; die so genannten grampositiven Bakterien bilden wahrscheinlich sogar eine natürliche Verwandtschaftsgruppe, ein monophyletisches Taxon.
Serologisch unterscheidbare Variationen von Bakterien nennt man Serotypen.
Taxonomie medizinisch relevanter Bakterien
In der folgenden Übersicht werden die medizinisch relevanten Bakterien und ihre taxonomische Zuordnung dargestellt:
Bakterien mit dünner Zellwand (meist gramnegativ)
- Spirochaetales - Spirochäten
- Gekrümmte und wendelförmige Bakterien
- Aerobe Stäbchen und Kokken
- Pseudomonadaceae
- Legionellaceae
- Neisseriaceae
- N.N.
- N.N.
- N.N.
- N.N.
- Fakultativ anaerobe Stäbchen
- Enterobakterien (Enterobacteriaceae)
- Vibrionaceae
- Pasteurellaceae
- N.N.
- N.N.
- N.N.
- N.N.
- N.N.
- N.N.
- N.N.
- Zymomonas, beispielsweise Zymomonas mobilis
- Anaerobe Stäbchen
- Anaerobe Kokken
- Rickettsiales
- Chlamydiales
Bakterien mit mehrlagiger Mureinschicht (Firmicutes, meist grampositiv)
- Aerobe und fakultativ anaerobe Kokken
- "Staphylococcaceae"
- Streptococcaceae
- "Enterococcaceae"
- Endosporenbildende Stäbchen und Kokken
- Aerobe Stäbchenbakterien
- Milchsäurebakterien - Lactobacillaceae
- N.N.
- N.N.
- Erysipelothrix
- Unregelmäßig geformte Stäbchen
- Bakterien mit Neigung zu Verzweigungen beziehungsweise Fadenbildung (Actinomycetales)
Bakterien ohne feste Zellwand
Literatur
Bücher
- Albert Balows (Ed.): The Prokaryotes; a handbook on the biology of bacteria: ecophysiology, isolation, identification, applications, 4 Bände (Vol. 1 - 4), New York u. a., Springer-Verlag, 1992, ISBN 0-387-97258-7, ISBN 3-540-97258-7
- Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: BROCK - Mikrobiologie, Heidelberg, Spektrum Akademischer Verlag, 2000, ISBN 3-8274-0566-1
Aufsätze
- Herbert Zuber: Thermophile Bakterien. Chemie in unserer Zeit 13(6), S. 165 - 175 (1979), ISSN 0009-2851
- Birgit Sattler, Hans Puxbaum, Roland Psenner: Bakterien der Lüfte: Vom Winde verweht. Biologie in unserer Zeit 32(1), S. 42 - 49 (2002), ISSN 0045-205X
- Silke Wendler: Das Cytosklett der Bakterien. Biologie in unserer Zeit 32(1), S. 6 (2002), ISSN 0045-205X
- Hans-Curt Fleming, Jost Wingender: Biofilme - die bevorzugte Lebensform der Bakterien: Flocken, Filme und Schlämme. Biologie in unserer Zeit 31(3), S. 169 - 180 (2001), ISSN 0045-205X