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Commelinales

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaCommelinales
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Angiospermae
Magnoliophyta
Classe: Monocotyledoneae
Liliopsida
Subclasse: Commelinidae
Ordem: Commelinales
Dumort. (1829)
Famílias

sensu APG III (2009)[1] e APWeb[2] [3]

Flor de Tradescantia sp., uma commelinácea.
Folhas e flor de Commelina. A terceira pétala é pequena e inconspícua.
Flor encerrada por brácteas de Tradescantia pallida.
Philydrum lanuginosum.
Anigozanthos sp.
Hábito do jacinto-de-água (Eichhornia crassipes).
Pontederia cordata.

Commelinales Dumort. (1829) é um clade de plantas com flor, com a categoria taxonómica de ordem nos modernos sistemas de classificação posteriores ao APG III (2009)[1] e APWeb (2001),[2] integrado na subclasse Commelinidae da classe Monocotyledoneae. Na sua presente circunscrição taxonómica a ordem agrupa 5 famílias com cerca de 812 espécies validamente descritas distribuídas por 68 géneros. Embora seja morfologicamente muito diverso, o grupo é considerado monofilético com base em análises moleculares de ADN estando as sinapomorfias praticamente restritas a algumas características fitoquímicas e da estrutura da semente, nomeadamente a presença de fenilfenalenonas e de endosperma helobial abundante.

Descrição

As sinapomorfias que unem o clade são a presença de fenilfenalenonas, o xilema com vasos escalariformes, a presença de ceras epicuticulares que não se apresentam como "agregados tubulares", as sementes recobertas por duas camadas diferentes (testa e tegumento), o endosperma abundante e helobial e a formação da parede celular na pequena câmara da chalaza a preceder a formação da parede da grande câmara micropilar.

Conhece-se a presença de ráfides no tapete de espécies pertencentes às famílias Commelinaceae, Philydraceae e Haemodoraceae, mas a distribuição geral destas estruturas nas diversas famílias é ainda pouco clara.[4][5][6] Existe uma variação no padrão de espessamento do endotécio que pode ser interessante para esclarecer a sistemática do grupo.[7]

Nas famílias Hanguanaceae e Pontederiaceae foi descrita a presença de uma inserção de cinco pares de bases no gene matK,[8] sabendo-se que tal inserção não ocorre na família Haemodoraceae. A presença daqueles genes nas restantes famílias ainda não foi estudada.

Não se conhecem micorrizas em espécies pertencentes a este agrupamento taxonómico.

Filogenia

Introdução teórica em Filogenia

Todas as famílias das Commelinales, tal como circunscritas no sistema APG IV, apresentam inflorescências com muitas flores dispostas em cimeiras helicoidais. O tapete da antera, por outro lado, é do tipo plasmodial ou ameboide já que as células se fundem formando uma massa de protoplasma, designada por periplasmódio, que invade o lóculo da antera e envolve os microsporócitos para os nutrir.[9] Ambas estas características são compartilhadas com a ordem Zingiberales, com a qual as Commelinales são provavelmente estreitamente aparentadas.[n. 1]

A monofilia da ordem Commelinales está sustentada por resultados de análises moleculares de ADN,[10] 2000,[11] 2006,[12] Davis et al. 2004,[13] Linder y Kellogg 1995,[14] Kellogg y Linder 1995,[15][16]), mas as sinapomorfias morfológicas são ambíguas pois não há um conjunto claro de caracteres morfológicos originados num ancestral comum de todas as famílias da ordem e que seja compartido por todo o grupo de famílias.

  1. ↑ Para uma discussão sobre as relações filogenéticas entre Commelinales e Zingiberales, veja-se Commelinidae.

Taxonomia

As monocotiledóneas são um dos agrupamentos taxonómicos com maior diversidade,[17][18] incluido um elevado número de famílias e espécies. A ordem Commelinales insere-se nas Monocots da seguinte forma:[19][20]

Monocots
 
 
 
 
 
Commelinids
 
 
 

Commelinales

 
 

Zingiberales

 
 
 

Poales

 
 
 

Arecales

 
 
 

Asparagales

 
 
 

Liliales

 
 
 
 

Dioscoreales

 
 

Pandanales

 
 
 
 

Petrosaviales

 
 
 

Alismatales

 
 
 

Acorales

 
 

Na sua presente circunscrição taxonómica a ordem inclui as seguintes famílias (delimitadas de acordo com o sistema APG IV):

Commelinaceae

Ver artigo principal: Commelinaceae

As commelináceas incluem são plantas muito conhecidas como ornamentais. São plantas herbáceas flexíveis e carnudas, por vezes suculentas, com folhas que em corte transversal são planas ou com forma de "V". As folhas apresentam na base uma bainha fechada. As flores apresentam perianto dividido em 3 sépalas e 3 pétalas (embora por vezes a terceira pétala, de posição abaxial, apresente coloração distinta e seja pequena e inconspícua, pelo que aparentam ter apenas duas pétalas). Os estames são incomuns por apresentarem filamentos com pelos (tricomas). As inflorescências usualmente surgem acima de brácteas grandes e folhosas. As inflorescências são do tipo cimeira (simpódio), com muitas flores, em general com inserção oposta em relação às folhas. As flores das commelináceas permanecem abertas apenas um dia (são consideradas "fugazes") e frequentemente apresentam coloração azulada ou rosa. As espécies desta família são nativas das regiões tropicais e temperadas de todo o mundo, com excepção da Europa.

Hanguanaceae

Ver artigo principal: Hanguanaceae

As hanguanáceas são uma família monotípica, incluindo unicamente o género Hanguana. São plantas herbáceas terrestres, robustas, toscas e maciças. As folhas presentam pecíolo bem desenvolvido, com lâmina com venação constituída por uma nervura média, múltiplas nervuras secundárias paralelas e nervuras cruzadas proeminentes. A inflorescência é uma panícula com flores sésseis, pequenas, indistintas. O carácter mais distintivo desta família é a presença de frutos do tipo baga com uma única semente com forma de tigela. A forma incomum da semente resulta da morfologia da placenta que a rodeia durante o desenvolvimento. As hanguanáceas são nativas do Sri Lanka e do sudeste da Ásia até Palau e ao norte da Austrália.

Philydraceae

Ver artigo principal: Philydraceae

As filidráceas, em conjunto com as famílias Haemodoraceae e Pontederiaceae, são incomuns entre as Commelinidae por apresentarem um perianto que com 6 tépalas em vez das normais 3 sépalas e 3 pétalas. A disposição das folhas em tono do caule (a filotaxia) é dística. As folhas são isobifaciais-ensiformes (excepto no género Philydrella). Apresentam inflorescências pilosas, como que recobertas por uma lanugem. As flores apresentam simetria bilateral distintiva, com um único estame em posição abaxial. O verticilo externo do perianto é petalóide e mais pequeno que o verticilo interno,[21] embora outros autores não o considerem assim.[22] As flores das filidráceas, tal como as das restantes commelináceas, abrem por apenas um dia. São nativas da região que vai da Austrália ao sudeste da Ásia.

Haemodoraceae

Ver artigo principal: Haemodoraceae

As haemodoráceas crescem tipicamente em lugares secos das regiões tropicais e temperadas quentes. As folhas são dísticas, equitantes, isobifaciais. As inflorescências são em geral cimeiras helicoidais bastante alongadas e bifurcadas. As flores apresentam tépalas em lugar de sépalas e pétalas e são de simetria bilateral ou enantióstilas. As flores apresentam ovário ínfero na maioria dos géneros. As raízes num dos grupos da família (em Haemodoroideae) apresentam uma coloração vermelha distintiva.

Pontederiaceae

Ver artigo principal: Pontederiaceae

As pontederiáceas são plantas aquáticas ou de zonas húmidas, com caules esponjosos. As folhas apresentam uma base embainhante e são bem diferenciadas em pecíolo e lâmina. A lâmina apresenta múltiplas nervuras paralelas, com a lâmina da folha mais jovem a envolver o pecíolo da folhas mais velha. As flores apresentam 6 tépalas vistosas e são trístilas, enantióstilas e de simetria bilateral. As flores, como é norma no grupo, são fugazes e apenas abrem durante um dia. As inflorescências (por vezes reduzidas a uma única flor) parecem rácimos ou espigas, com duas brácteas, com uma delas, ou ambas, do tipo folioso ou envainante. As flores são azuis ou amarelas. São nativas das regiões tropicais e temperadas, especialmente do Novo Mundo. Os géneros Pontederia e Eichhornia (o "jacinto-de-água") são utilizados como plantas ornamentais aquáticas, embora o jacinto-de-água seja uma conhecida espécie infestante que invade lagos, rios de águas tranquilas, diques e barragens.


No sistema APG II, de 2003, a ordem foi colocada no clade das comelinídeas, das monocotiledóneas, da seguinte forma:

Isto representa uma mudança em relação ao sistema APG de 1998, que não incluia a família Hanguanaceae nesta ordem:

  • ordem Commelinales
    família Commelinaceae
    família Haemodoraceae
    família Philydraceae
    família Pontederiaceae

No Sistema Cronquist, de 1981, esta ordem estava posicionada na subclasse Commelinidae da classe Liliopsida, sendo a ciscunscrição a seguinte:

Referências

  1. ↑ a b The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", por ordem alfabética: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf) (161): 105-121 
  2. ↑ a b Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces)» (em inglés). Consultado em 15 de enero de 2009  Verifique data em: |ano=, |acessodata= (ajuda)
  3. ↑ Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf
  4. ↑ Hardy, C. R.; Stevenson, D. W. (2000). «Development of gametophytes, flower and floral vasculature of Cochliostema odoratissimum (Commelinaceae).». 134: 131-157 
  5. ↑ Hardy, C. R.; Stevenson, D. W. (2000). «Floral organogenesis in some species of Tradescantia and Callisia (Commelinaceae).». 161: 551-562 
  6. ↑ Prychid, C. J.; Furness, C. A., y Rudall, P. J. (2003). «Systematic significance of cell inclusions in Haemodoraceae and allied families: Silica bodies and tapetal raphides.». 92: 571-580 
  7. ↑ Manning, J. C. (1996). «Diversity of endothecial patterns in the angiosperms.». In: D'Arcy, W. G., y Keating, R. C. The Anther, Form, Fuction and Phylogeny. [S.l.]: Cambridge University Press. pp. 136–158  Parâmetro desconhecido |ubicación= ignorado (|local=) sugerido (ajuda);
  8. ↑ Tamura, M. N.; Yamashita, J., Fuse, S., y Haraguchi, M. (2004). «Molecular phylogeny of monocotyledons inferred from combined analysis of plastid matK and rbcL gene sequences.». 117: 109-120 
  9. ↑ Dahlgren, R. M. T.; Clifford, H. T. The monocotyledons: a comparative study. [S.l.]: Academic Press  Parâmetro desconhecido |ubicación= ignorado (|local=) sugerido (ajuda)
  10. ↑ Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995). «Molecular systematics of Lilianae.». In: Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and evolution. Royal Botanic Gardens ed. [S.l.: s.n.] pp. 109–137  Parâmetro desconhecido |ubicación= ignorado (|local=) sugerido (ajuda)
  11. ↑ Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000). «Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.». In: Wilson, K. L. y Morrison, D. A. Monocots: Systematics and evolution. CSIRO Publ. ed. [S.l.: s.n.] pp. 3–16  Parâmetro desconhecido |ubicación= ignorado (|local=) sugerido (ajuda)
  12. ↑ Chase, M. W.; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S. (2006). «Multigene analyses of monocot relationships : a summary» (22): 63-75. ISSN: 00656275  Verifique data em: |acessodata= (ajuda);
  13. ↑ Davis, J. I.; Stevenson, D. W.; Petersen, G.; Seberg, O.; Campbell, L. M.; Freudenstein, J. V.; Goldman, D. H.; Hardy, C. R.; Michelangeli, F. A.; Simmons, M. P.; Specht, C. D.; Vergara-Silva, F.; Gandolfo, M. (2004). «A phylogeny of the monocots, as inferred from rbcL and atpA sequence variation, and a comparison of methods for calculating jacknife and bootstrap values.» (29): 467-510. Consultado em 25 de Fevereiro de 2008 
  14. ↑ Linder, H. P.; Kellogg, E. A. (1995). «Phylogenetic patterns in the commelinid clade.». In: Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y Humphries, C. J. Monocotyledons: Systematics and evolution. Royal Botanic Gardens ed. [S.l.: s.n.] pp. 473–496  Parâmetro desconhecido |ubicación= ignorado (|local=) sugerido (ajuda)
  15. ↑ Kellogg, E. A.; Linder, H. P. (1995). «Phylogeny of Poales». In: Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y Humphries, C. J. Monocotyledons: Systematics and evolution. Royal Botanic Gardens ed. [S.l.: s.n.] 750 páginas  Parâmetro desconhecido |ubicación= ignorado (|local=) sugerido (ajuda)
  16. ↑ Soltis DE; PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. (2000). «Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences.» (133): 381-461. Consultado em 25 de Fevereiro de 2008  |arquivourl= é mal formado: timestamp (ajuda)
  17. ↑ Kubitzki, K., ed. (1998). The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae). [S.l.]: Springer-Verlag  Parâmetro desconhecido |ubicación= ignorado (|local=) sugerido (ajuda);
  18. ↑ Kubitzki, K., ed. (2006). The families and genera of vascular plants, vol 4, Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). [S.l.]: Springer-Verlag  Parâmetro desconhecido |ubicación= ignorado (|local=) sugerido (ajuda);
  19. ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2016). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV» (PDF). Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385. Consultado em 10 de abril de 2016 
  20. ↑ Main Tree. In Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since].
  21. ↑ Soltis et al. (2005).
  22. ↑ APWeb (2009).

Bibliografia

  • Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, Gunther Neuhaus, Uwe Sonnewald: Strasburger – Lehrbuch der Botanik, Begründet von Eduard Strasburger, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, 36. Aufl.. ISBN 978-3827414557: Commelinales: S. 866–867.
  • Mark W. Chase, Michael F. Fay, Dion S. Devey, Oliver Maurin, Nina Rønsted, T. Jonathan Davies, Yohan Pillon, Gitte Petersen, Ole Seberg, M. N. Tamura, Conny B. Asmussen, Khidir Hilu, Thomas Borsch, Jerrold I. Davis, Dennis W. Stevenson, J. Chris Pires, Thomas J. Givnish, Kenneth J. Sytsma, Marc A. McPherson, Sean W. Graham & Hardeep S. Rai: Multigene analyses of monocot relationships : a summary., in Aliso, Volume 22, 2006, S. 63–75.
  • Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). «Commelinales». Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 280–281. ISBN 978-0-87893-407-2 
  • Soltis, D. E.; Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. (2005). «Commelinales». Phylogeny and evolution of angiosperms. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 113 páginas 
  • Stevens, P. F. (2001). «Commelinales». Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces) (em inglés). Consultado em 30 de janeiro de 2009 

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