Mesodermo

El mesodermo es una de las tres capas germinales que aparece durante el desarrollo embrionario y que se sitúa entre el ectodermo y el endodermo. Éste genera la sangre, corazón, riñón, gónadas, huesos, músculos y tejido conectivo. Algunos de los derivados del mesodermo incluyen el músculo (liso, cardíaco y esquelético), músculos de la lengua (somitas occipitales), arcos faríngeos (músculos de la masticación, músculos de las expresiones faciales), el tejido conjuntivo, la dermis y la capa subcutánea de la piel, hueso y cartílago, duramadre, endotelio de vasos sanguíneos, glóbulos rojos, glóbulos blancos y microglia, los riñones y la corteza suprarrenal.

Puede realizarse por enterocelia o esquizocelia a partir de un blastocisto en el proceso denominado gastrulación. En el proceso previo a la formación del mesodermo y a la gastrulación, existen dos capas, el hipoblasto y el epiblasto. Las células epiteliales del epiblasto se transforman en células mesenquimatosas con capacidad migrante, se invaginan y dan lugar a las 3 capas embrionarias, empujando al epitelio del hipoblasto hacia el saco vitelino.

A través del proceso de mitosis del ectodermo se origina una tercera capa de células, situada entre el ectodermo y el endodermo llamada mesodermo. Los animales que poseen esta tercera hoja embrionaria, son denominados Triblásticos y pertenecen al grupo Bilateria. Comúnmente se divide en mesodermo paraxial, mesodermo intermedio y mesodermo lateral.

En los Vertebrados, a lo largo del desarrollo el mesodermo se diferenciará en cinco tipos que formarán los distintos tejidos mesenquimales:

• Mesodermo cordado (cordamesodermo). Este tejido dará lugar a la notocorda, órgano transitorio cuya función más importante es la inducción de la formación del tubo neural y el establecimiento del eje antero-posterior.

• Mesodermo dorsal somítico. Las células de este tejido formarán las somitas, bloques de células mesodérmicas situadas a ambos lados del tubo neural que se desarrollarán para dar lugar a otros tejidos como el cartílago, el músculo, el esqueleto y la dermis dorsal.

• Mesodermo intermedio. Formará el aparato excretor.

• Mesodermo latero-ventral. Dará lugar al aparato circulatorio y va a tapizar todas las cavidades del organismo y todas las membranas extraembrionarias importantes para el transporte de nutrientes.

• Mesodermo precordal. Dará lugar al tejido mesenquimal de la cabeza, que formará muchos de los tejidos conectivos y la musculatura de la cara.

Introducción

Entre la fecundación y el nacimiento, el organismo en desarrollo es conocido como embrión. Como embrión, te tienes que desarrollar a partir de una única célula. Tienes que respirar antes de tener pulmones, alimentarte antes de tener estómago y formar raíces de neuronas antes de siquiera saber cómo pensar. Una de las diferencias fundamentales entre los seres vivos y una máquina es que nunca se requiere que una máquina funcione hasta después de haber sido construida. Cada organismo multicelular tiene que funcionar incluso antes de haberse desarrollado él mismo. De ahí que el concepto de desarrollo embrionario sea tan asombroso como complicado.

Se inicia con la fecundación, proceso en el que se forma un cigoto que se irá dividiendo en varias células a lo largo del tiempo, proceso llamado segmentación. Durante la segmentación, el enorme volumen del citoplasma del cigoto se divide en numerosas y pequeñas células, mediante el proceso conocido como mitosis, denominadas blastómeros, con total potencialidad para formar un nuevo individuo independiente. Al final de la segmentación, los blastómeros normalmente han formado una esfera, conocida como blástula.

Formación de las capas germinales

Después de que la tasa de división mitótica disminuye, los blastómeros experimentan movimientos dramáticos y cambian sus posiciones relativas a otras diferentes. Estas sucesiones minuciosas de reorganizaciones celulares reciben el nombre de gastrulación, en la cual el embrión se encuentra en un estado de gástrula.

La gastrulación es una fase temprana en el desarrollo embrionario de la mayoría de animales, en la cual la blástula de una sola capa se reorganiza en una estructura multicapa conocida como la gástrula. Mediante esta fase, el embrión pasa de ser una lámina epitelial a un embrión que comienza a diferenciarse para establecer linajes celulares distintos, se establece los ejes básicos del cuerpo (dorsal-ventral, anterior-posterior) e internaliza más tipos de células.

Este proceso conlleva a la aparición de las capas germinales: el ectodermo que da lugar a la epidermis de la piel y el sistema nervioso; el mesodermo, que da lugar al sistema locomotor, tejido conectivo y otros órganos internos; y, el endodermo, que produce el epitelio del tubo digestivo y sus órganos asociados (incluyendo a los pulmones). Aun así, las capas no forman sus respectivos órganos autónomamente, más bien necesitan ayuda una de las otras, y por lo tanto, aunque hayan sido designadas para diferentes fines, las tres se influyen entre sí colectivamente hasta alcanzar un nivel apropiado. Por ello,ningún tejido vertebral es capaz de formar órganos por sí mismo, debe interaccionar con otros tejidos.

Procesos involucrados en la segmentación del mesodermo

En un comienzo las células de la hoja germinativa mesodérmica forman una capa delgada de tejido laxo a cada lado de la línea media. Sin embargo, por el decimoséptimo día, las células próximas a la línea media proliferan y forman una capa engrosada de tejido, denominada mesodermo paraxial. Más lateralmente la hoja mesodérmica sigue siendo delgada y se conoce como lámina lateral (mesodermo lateral). Con la aparición y coalescencia de cavidades intercelulares en el mesodermo lateral, el tejido queda dividido en dos hojas:

Una capa que continúa con el mesodermo que recubre al amnios, y que se denomina hoja somática o parietal del mesodermo Una capa que continúa con el mesodermo que reviste el saco vitelino, denominada hoja esplácnica o visceral del mesodermo. Estas dos capas, en conjunto revisten una cavidad neoformada, la cavidad o celoma Intraembrionario, que a cada lado del embrión se continúa con la cavidad o celoma extraembrionario. El mesodermo intermedio conecta al mesodermo paraxial y a la lámina del mesodermo lateral.

Mesodermo intermedio

El mesodermo intermedio,está posicionado directamente lateral al mesodermo paraxial y forma el sistema urogenital, que consiste en riñones, las gónadas y los conducto asociados. La región externa (cortical) de la glándula suprarrenal también deriva de esta región.

Mesodermo lateral

La lámina del mesodermo lateral o mesodermo lateral se separa en las hojas parietal y visceral.

Hoja parietal: forma las paredes corporales lateral y ventral junto con el ectodermo que lo recubre. Las células mesodérmicas de la hoja parietal formarán membranas delgadas, denominadas membranas serosas, que tapizan las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica y secretan un líquido seroso.

Hoja visceral (esplácnica): forma la pared del intestino junto con el endodermo embrionario. Las células mesodérmicas de la hoja visceral formarán una membrana serosa delgada alrededor de cada órgano.

La lámina del mesodermo lateral da lugar al corazón, vasos sanguíneos, y células sanguíneas del sistema circulatorio así como el revestimiento de las cavidades del cuerpo. También da lugar al esqueleto pélvico y extremidades (pero no las extremidades musculares, que son de origen somítico). El mesodermo lateral también ayuda a la formación de unas series de membranas extraembrionarias que son importantes para el transporte de nutrientes al embrión.

Mesodermo paraxial

El mesodermo paraxial está organizado en segmentos. Estos segmentos, conocidos como somitómeros, aparecen primero en la región cefálica del embrión y se forman luego en sentido cefalocaudal. Cada somitómero consiste en células mesodérmicas dispuestas en espirales concéntricos alrededor del centro de la unidad.

En la región cefálica, los somitòmeros se forman en coincidencia con la segmentación de la placa neural en neuromeras A partir de la región occipital, los somitómeros se organizan caudalmente en somitas. Se van formando nuevos somitas en dirección céfalo caudal.

La formación de las somitas (somitogénesis) segmentados depende de un RELOJ DE SEGMENTACIÓN establecido “genes cíclicos”. A los genes cíclicos pertenecen miembros de la vía de señalización de Notch y de WNT que se expresan en un patrón oscilatorio en el mesodermo presomítico. A su vez estas señales activan periódicamente a genes del patrón segmentario que regulan la formación del somita.

Uno de los genes expresados de forma cíclica que funcionan como reloj indicando la separación de las somitas, es el gen Hairy1. Está regulado por la vía de señalización Notch Se expresa en un patrón dinámico, primero en la porción caudal de cada somita y luego en el mesodermo presomítico formando una onda. Es decir, se va expresando en dirección a la región anterior a medida que se forma un nuevo somita. La expresión intrínseca de estos genes reloj debe oscilar con una periodicidad igual a la necesaria para formar una somita. La oscilación de genes en las células del mesodermo presomítico no es completamente autónoma, la vía de señalización Notch lo regula.

Los límites para la expresión de los genes del patrón del somita son regulados por el ácido retinoico (AR) y por FGF8. AR se expresan en un gradiente rostrocaudal, mientras que FGF8 se expresan en un gradiente caudo-rostral, de tal modo que AR regulan positivamente a los genes que establecen el patrón del Somita, mientras que FGF8 reprime la actividad de AR e inhibe la maduración del mesodermo presomítico en somitas.

Morfogénesis

Nuestras células diferenciadas no están distribuidas de manera aleatoria en nuestro organismo. Es decir, están organizadas dentro de los tejidos y órganos intrincados. Durante el desarrollo, las células se dividen, migran, y luego mueren; los tejidos se pliegan y se separan. Nuestros tejidos y órganos siempre se encuentran en los mismos lugares como por ejemplo, nuestros dedos siempre se encuentren en las extremidades de nuestras manos, los ojos en la cabeza y no en nuestros pies. Esta creación de forma en orden se llama morfogénesis, y éste envuelve una coordinación del crecimiento, migración y muerte celular.

Reloj de segmentación

Las somitas aparecen en ambos lados del embrión exactamente al mismo tiempo. Incluso cuando están aislados del resto del cuerpo, el mesodermo presomítico segmentará en el momento apropiado y en la dirección correcta. El modelo actual predominante para explicar la formación sincronizada de los somitas es the clock-wavefront model propuesto por Cooke y Zeeman. En este modelo, dos sistemas convergentes interactúan para regular (1) donde una frontera se podrá formar (the wavefront) y (2) cuándo la formación de la frontera epitelial debería ocurrir (the clock). The wavefront, más aptamente llamado el frente de determinación, está establecido por un gradiente caudo-rostral de actividad FGF dentro del PSM, el cual es inverso al gradiente rostral-caudal del ácido retinoico. La señal FGF mantiene las células PSM dentro de un estado de inmadurez; por lo tanto, la células posicionadas en umbrales bajos de concentración de actividad FGF se convertirán en competentes para formar una frontera. Sin embargo, sólo aquellas células que son competentes y reciben instrucciones temporales para formar una frontera en realidad experimentarán epitelización (activación de la cascada Mespto-Eph).

Mesodermo en el ser humano

El mesodermo aparece durante el periodo trilaminar, que se desarrolla en la tercera semana de gestación. Hacia el final de ella, cuando empieza a terminar el proceso de gastrulación, el mesodermo intraembrionario de cada lado de la línea media se diferencia en un mesodermo paraxial, un intermedio y un lateral.