„Ardipithecus ramidus“ – Versionsunterschied

Ardipithecus ramidus
Digitale Rekonstruktion der Schädel-Fragmente von „Ardi“
Zeitraum
Unteres Pliozän
4,4 Mio. Jahre
Fossilfundorte
Äthiopien
Vorlage:Taxonomy
Trockennasenaffen (Haplorhini) Altweltaffen (Catarrhini) Menschenartige (Hominoidea) Menschenaffen (Hominidae) Hominini
Wissenschaftlicher Name
Ardipithecus ramidus
White et al., 1995

Ardipithecus ramidus ist der Name einer 4,4 Millionen Jahre alten Art der Menschenaffen, deren Fossilien bisher nur in Äthiopien gefunden wurden. Sie zählt zu den ältesten bekannten Arten in der Entwicklungslinie der Hominini. Ardipithecus ramidus gehört möglicherweise zu den direkten Vorfahren der Gattungen Australopithecus und Homo oder steht ihnen zumindest sehr nahe.

Die Bezeichnung der Gattung ist aus der Afar-Sprache abgeleitet – von „ardi“ (Erdboden) – sowie von griech. „πίθηκος“, altgr. ausgesprochen „píthēkos“ (Affe); das Art-Epitheton – „ramid“ (Wurzel) – ist gleichfalls der Afar-Sprache entlehnt. Ardipithecus ramidus bedeutet dem Sinne nach folglich „Bodenaffe an der Wurzel des Menschen“.

Die Funde

Das Typusexemplar von Ardipithecus ramidus und die ihm zur Seite gestellten Paratypen wurden 1992/93 geborgen, nachdem Gen Suwa am 17. Dezember 1992 ein erstes Fragment – die Wurzel eines Molars – entdeckt hatte. Das Typusexemplar erhielt die Inventarnummer ARA-VP-6/129.

Bisher einzige Fundstellen sind Aramis, ca. 100 km südlich von Hadar, westlich des Awash im Afar-Dreieck, sowie Gona, 60 km nördlich von Aramis. Die Datierung der Funde gilt als äußerst zuverlässig, da sowohl unmittelbar über als auch unmittelbar unter der Fossilien führenden Schicht von Aramis vulkanisches Material abgelagert wurde und beide vulkanischen Schichtungen jeweils 4,4 Millionen Jahre alt sind. 2005 wurden vom „Gona Paleoanthropological Research Projekt“ für Gona 4.51 bis 4.32 Millionen Jahre ausgewiesen; diese Funde waren zwischen 1999 und 2003 geborgen worden und stammten von mindestens neun Individuen. 2009 wurden in der Fachzeitschrift Science schließlich elf Studien auf Grundlage von 110 Fundstücken aus Aramis veröffentlicht, die von mindestens 36 Individuen stammen und denen erneut ein Alter von 4,4 Mio. Jahren zugeschrieben wurde.

Alle Funde von Ardipithecus ramidus aus Aramis stammen aus einer drei bis sechs Meter dicken, feinkörnigen Sedimentschicht, die in einer relativ kurzen Zeitspanne von nur 100 bis maximal 10.000 Jahren entstand. Sowohl die Feinkörnigkeit der Sedimentschicht als auch der Zustand der fossilen Knochen (das Fehlen von Abriebspuren) deuten darauf hin, dass sie nicht oder nur unwesentlich durch Wasser verdriftet wurden.

Erstbeschreibung

Die Erstbeschreibung der neuen Art erfolgte im September 1994 in erster Linie auf Basis von Zähnen. Ihr lagen Skelettfragmente von 17 Individuen aus Aramis zugrunde, und sie wurde damals Australopithecus ramidus genannt. Schon zwischen November 1994 und Januar 1995 wurden jedoch im gleichen Fundhorizont – 50 Meter vom Fundort des Typusexemplars entfernt – weitere aussagekräftige Knochen entdeckt, darunter ein Unterkiefer und zahlreiche, dem gleichen Individuum zugehörige Knochen des Oberkörpers und der Gliedmaßen: jenes Individuums, das 15 Jahre später als „Ardi“ bekannt wurde. Diese zusätzlichen Funde veranlassten die Forschergruppe im Mai 1995 dazu, diese Fossilien der neuen Gattung Ardipithecus zuzuordnen, also neben (aber zeitlich vor) die Gattung Australopithecus zu stellen.

Als kennzeichnend wurden 1995 u. a. die im Vergleich zu den Backenzähnen relativ langen Eckzähne („Reißzähne“) sowie weitere Merkmale herausgestellt, aufgrund derer die Funde von den bereits bekannten Arten der Gattung Australopithecus abgetrennt wurden; 2009 wurde auf Basis von nunmehr 145 Zähnen von 21 Individuen die Deutung der Eckzähne revidiert und – im Gegenteil – eine bereits früh einsetzende Tendenz zur Reduzierung der Größe von Eckzähnen bei den Hominini beschrieben, woraus weit reichende Schlussfolgerungen zum Sozialverhalten von Ardipithecus abgeleitet wurden.

Das Fossil „Ardi“

→ Hauptartikel: Ardi

Mit dem Spitznamen „Ardi“ bezeichneten seine Entdecker den im Oktober 2009 publizierten Fund eines besonders vollständigen weiblichen Skeletts, dessen erste Überreste bereits 1994 entdeckt worden waren. Die Redaktion des Fachmagazins Science erkor dessen umfassende und interdisziplinäre Bearbeitung im Dezember zur wichtigsten wissenschaftlichen Veröffentlichung des Jahres 2009.

Körperbau

Die Untersuchung des Körperbaus von Ardipithecus ramidus lieferte zahlreiche Hinweise darauf, dass sich die Schimpansen weit weniger als Modell für den Körperbau der frühen Hominini eignen, als bisher von vielen Forschern angenommen wurde.

Aufrechter Gang

Ardipithecus ramidus besaß der Erstbeschreibung (1994) zufolge relativ lange, affenähnliche Fingerglieder, die ihn als Baumbewohner ausweisen. Unklar blieb zunächst aber, ob Ardipithecus ramidus bereits aufrecht gehen konnte. Die 2005 veröffentlichte Beschreibung der Funde aus Gona leitete aus der Form aufgefundener Knochen von Zehen dann aber die Fähigkeit zum aufrechten Gang ab. Da von „Ardi“ große Teile des Kopfes, der Hände und Füße sowie des Beckens erhalten geblieben sind, gilt es dem Autorenteam der 2009 veröffentlichten Studien zufolge nunmehr als gesichert, dass Ardipithecus ramidus zwar noch überwiegend ein Baumbewohner war, sich jedoch auch zumindest zeitweise am Boden aufrecht fortbewegen konnte, wenngleich in einer „primitiveren“ Weise als Australopithecus afarensis.

Gebiss

Die Analyse der Knochenfunde ergab zudem, dass die männlichen und weiblichen Individuen von Ardipithecus ramidus einander wesentlich stärker ähnelten als man dies von den späteren Australopithecus-Arten kennt; offenbar sei der Sexualdimorphismus bei Ardipithecus nur schwach ausgeprägt gewesen. Zu dieser Schlussfolgerung kamen die Forscher 2009, nachdem sie 145 Zähne von 21 Individuen analysiert hatten und sich sicher sein konnten, dass darunter Funde beider Geschlechter waren. Demnach sind die Oberkiefer-Eckzähne von Ardipithecus ramidus ungefähr gleich groß wie die Eckzähne der heute lebenden weiblichen Schimpansen (Pan troglodytes) und der männlichen Bonobos (Pan paniscus), jedoch fehlt allen bisher entdeckten fossilen Eckzähnen die lange, dolchartige Krone der Schimpansen-Eckzähne. Entsprechend sind im Unterkiefer keine Prämolaren (P₃) und keine Zahnlücken (Diastema) nachweisbar, an denen sich die langen oberen Eckzähne anderer Arten durch stetigen Abrieb (so genanntes Honen) schärfen.

Die markante, längliche Krone der oberen Eckzähne ist von vielen fossilen und rezenten männlichen Affen bekannt und gilt als ein Merkmal, das die gemeinsamen Vorfahren aller heute lebenden Affen besaßen. Dieses Merkmal ist demnach bei Ardipithecus ramidus verloren gegangen und später bei den Vertretern der Gattung Australopithecus und Homo weiter reduziert worden. Die Forscher leiten aus dieser Veränderung Rückschlüsse auf das Sozialverhalten ab. Die dolchartigen Eckzähne des Oberkiefers dienen bei den heute lebenden männlichen Affen regelmäßig u. a. als Waffe bei Rangordnungskämpfen innerhalb der eigenen Gruppe und bei Kämpfen mit Individuen anderer Gruppen. Die „dramatische Feminisierung“ (dramatically feminized) der männlichen Eckzähne lege nahe, dass sich aufgrund sexueller Selektion auch das Sozialverhalten, insbesondere das agonistische Verhalten und das Imponierverhalten, verändert habe, also „lange bevor die Hominini ein vergrößertes Gehirn hatten und Steinwerkzeuge benutzten.“

Der Zahnschmelz der großen Backenzähne von Ardipithecus ramidus ist dünner als der von Australopithecus, aber etwas dicker als der Zahnschmelz beider Schimpansen-Arten. Daraus wurde abgeleitet, dass Ardipithecus ramidus vermutlich omnivor war, also – anders als die Schimpansen – nicht auf Früchte als Nahrungsquelle spezialisiert war, aber auch – anders als die Gorillas und die Australopithecinen – nicht auf stark faserhaltige Kost. Dies wiederum führt den Forschern zufolge zu dem Schluss, dass die Nahrungsgewohnheiten der Schimpansen und Gorillas sich erst nach der Trennung ihrer Entwicklungslinien von jener der Hominini entwickelt haben.

Habitat

Bäume im Wechsel mit Grasland (wie hier in Malawi) bildeten auch das Habitat von Ardipithecus

Aus fossilen Begleitfunden hatten schon die Autoren der Erstbeschreibung geschlossen, dass das Habitat von Ardipithecus ramidus bewaldet und wasserreich gewesen sein muss. Die 2005 beschriebenen Funde des „Gona Paleoanthropological Research Projekts“ bestätigten diese Darstellung. Die Begleitfunde stammten unter anderem von baumbewohnenden Schlank- und Stummelaffen, Laub fressenden Kudus, Schweinen, Pferden und Nashörnern sowie – relativ selten – von Gras fressenden Antilopen und Pavian-artigen Affen.

Die 2009 veröffentlichten Befunde verfeinerten die Kenntnisse über den Lebensraum von Ardipithecus ramidus erheblich, da insgesamt mehr als 150.000 Pflanzen- und Tierfossilien aufgesammelt worden waren. Mehr als 6000 Funde konnten Wirbeltieren mindestens auf der Ebene ihrer Familie zugeordnet werden – darunter sowohl Spitzmäuse, Gerbils und Fledermäuse als auch Hyänen (Ikelohyaena abronia), Bären (Agriotherium) und Elefanten. Eine Besonderheit sind zudem die 370 gefundenen Überreste von mindestens 29 zumeist landbewohnenden Vogelarten aus 16 Familien, da Vögel in Schichten, die Hominiden-Fossilien führen, andernorts sehr selten sind; deren Überreste stammen den Forschern zufolge zumeist aus Gewöllen von Eulen. Zahlreiche größere Knochen weisen Bissspuren von Fleischfressern auf, auch fehlen oft die Enden der großen Röhrenknochen, und nur wenige Schädel wurden gefunden; daher sind vollständig erhaltene Skelette äußerst selten. Daraus wird geschlossen, dass es im Habitat von Ardipithecus ramidus einen vergleichbaren Wettbewerb um Kadaver gab wie heute im Ngorongoro-Krater. Insgesamt dominieren jedoch die Pflanzenfresser unter den identifizierten Arten, speziell solche, die sich überwiegend von Blättern und Früchten ernähren.

Auch die Pflanzenreste ließen bereits aufgrund der 2005 publizierten Daten auf eine abwechslungsreiche Landschaft aus Wäldern, Gebüschen, Feuchtgebieten und Savannen-ähnlichen Bereichen schließen, wie sie ähnlich auch aus den Begleitfunden von Sahelanthropus abgeleitet worden war. 2009 wurde ergänzend mitgeteilt, dass man versteinertes Holz von Zürgelbäumen (Celtis sp.), Feigen (Ficoxylon) und Palmen nachgewiesen habe, die allerdings das Biotop nicht dominiert hätten, sondern bekanntermaßen besonders gut fossilisieren. Der Nachweis von Pollen gelang u. a. für diverse Gräser (darunter sowohl Süßgräser als auch Sauergrasgewächse) sowie für Vertreter der Gattung Myrica. Aus dem Verhältnis der Pollen von einerseits Gräsern, andererseits Palmen und zweikeimblättrigen Bäumen wurde abgeleitet, dass maximal 40 bis 65 Prozent der Fläche von Bäumen bedeckt war. Da das Gelände zu Lebzeiten von Ardipithecus ramidus zeitweise von dem benachbarten Flusssystem überflutet wurde, fand man auch einige Fische (am häufigsten Raubwelse und Vertreter der Gattung Barbus) sowie zahlreiche Krokodilzähne. Den Autoren zufolge fanden sich weder Anzeichen für eine Regenwald-Vegetation noch für eine steppenartige Trockenvegetation oder für reines Grasland.

Als Ergebnis der Zusammenschau ihrer geologischen und botanischen Analysen schrieben die Forscher, „dass Ardipithecus ramidus nicht in einer offenen Savanne lebte, die man einstmals als das vorherrschende Habitat der frühesten Hominini angesehen hatte, sondern in einer Umwelt, die feuchter und kühler war als heute [als das heutige Afar-Dreieck] und Habitate aus geschlossenem Waldland und aufgelockertem Baumbestand umfasste.“ Zu gleichartigen Schlussfolgerungen kamen jene Studien, in denen die Vögel sowie die kleinen und die großen Wirbeltiere untersucht worden waren.

Die 2009 publizierten Befunde, aber auch schon die 2005 veröffentlichten Analysen trugen dazu bei, dass die sogenannte Savannen-Hypothese – ein Versuch, das Entstehen des aufrechten Ganges bei den Hominini aus dem Leben in einer Savannen-Landschaft zu erklären – als widerlegt gilt.

Nahrung

Schon aus der äußerlich erkennbaren Beschaffenheit der Zähne und aus der Dicke ihrer Zahnschmelz-Schicht konnte abgeleitet werden, dass Ardipithecus ramidus weder an besonders harte, abrasive noch an besonders weiche, vorwiegend aus Früchten bestehende Kost angepasst war und somit am wahrscheinlichsten als ominivor gelten kann. Zusätzlich wurde mit Hilfe einer Isotopenuntersuchung das Verhältnis der beiden stabilen Kohlenstoff-Isotope ¹²C und ¹³C im Zahnschmelz von fünf Individuen analysiert, aus dessen Differenz (δ¹³C-Wert) – ebenso wie aus dem Verhältnis der beiden stabilen Sauerstoff-Isotope ¹⁸O/¹⁶O ($\delta ^{18}{\mbox{O}}$-Wert) – auf die Ernährungsgewohnheiten zurückgeschlossen werden kann: C₃-Pflanzen (zum Beispiel Gräser) nehmen weniger ¹³C auf als C₄-Pflanzen, und aus dem $\delta ^{18}{\mbox{O}}$ Wert sind zusätzlich Rückschlüsse auf Temperatur und Feuchtigkeit eines Biotops möglich. Die Messergebnisse von Ardipithecus ramidus wurden anschließend verglichen mit den Befunden aus gleichartigen Untersuchungen des Zahnschmelzes anderer fossiler Tierarten aus der gleichen Fundschicht, deren Lebens- und Ernährungsgewohnheiten als unzweifelhaft bekannt gelten: u. a. Otter (Enhydriodon), Bär (Agriotherium), Giraffen (Giraffa und Sivatherium) und Pferd (Eurygnathohippus). Im Ergebnis bestätigten diese Messungen und Vergleiche, dass Ardipithecus ramidus sich seine Nahrung regelmäßig in Laubwäldern suchte und nur zu einem weit geringeren Teil in Grasland; dies unterscheidet ihn deutlich sowohl von Australopithecus africanus und Australopithecus robustus als auch von den frühesten Vertretern der Gattung Homo.

Verwandte Arten

Nachdem 2001 in der äthiopischen Afar-Senke mehrere ähnlich alte Fossilien gefunden worden waren, wurden diese zunächst als Unterart Ardipithecus ramidus kadabba und Ardipithecus ramidus als Ardipithecus ramidus ramidus bezeichnet. Bereits 2004 wurde Ardipithecus ramidus kadabba jedoch als eigene Art (Ardipithecus kadabba) neben Ardipithecus ramidus gestellt. Zugleich wurde allerdings angemerkt, dass Sahelanthropus und Orrorin zum gleichen Formenkreis wie Ardipithecus gehören und – nach dem Auffinden weiterer Fundstücke – möglicherweise einer einzigen Gattung zugeordnet werden könnten.

Weblinks

• Ardipithecus ramidus - Fachliche Beschreibung der Art (Englisch)
• Video: The Analysis of Ardipithecus ramidus Online-Begleitmaterial zu Science, Band 326, Nr. 5949, 2009, S. 60 ff.; doi:10.1126/science.326_60b
• Roland Knauer: Ardi, unsere älteste bekannte Vorfahrin. zeit.de - wissen Nr. 2009-10 vom 1. Oktober 2009