„Sechspunkt-Jagdspinne“ – Versionsunterschied

Sechspunkt-Jagdspinne
Sechspunkt-Jagdspinne (Dolomedes triton), Weibchen
Systematik
Unterordnung: Echte Webspinnen (Araneomorphae) Teilordnung: Entelegynae Überfamilie: Lycosoidea Familie: Jagdspinnen (Pisauridae) Gattung: Uferjäger (Dolomedes) Art: Sechspunkt-Jagdspinne
Wissenschaftlicher Name
Dolomedes triton
(Walckenaer, 1837)

Die Sechspunkt-Jagdspinne (Dolomedes triton) ist eine Webspinne aus der Familie der Jagdspinnen (Pisauridae). Entsprechend den anderen Arten der Uferjäger (Dolomedes) hat auch dieser überwiegend nordamerikanische Vertreter eine bemerkenswerte und aquatisch geprägte Lebensweise.

Merkmale

Männchen

Die Sechspunkt-Jagdspinne ist wie viele Arten der Uferjäger (Dolomedes) ein vergleichsweise großer Vertreter der Echten Webspinnen (Araneamorphae) und kann eine Körperlänge von 17 bis 26 (in seltenen Fällen 30) Millimetern beim Weibchen und eine von neun bis dreizehn Millimeter beim Männchen erreichen. Der grundsätzliche Körperbau ist mit dem anderer Arten der Gattung identisch.

Das Gewicht der ausgewachsenen Individuen der Sechspunkt-Jagdspinne kann zwischen einem und anderthalb Gramm variieren. Eine bei allen Uferjägern und somit auch bei der Sechspunkt-Jagdspinne vorhandene Eigenschaft ist die dichte Behaarung, die der Spinne eine Fortbewegung auf und unter Wasser ermöglicht. Es wird Luft durch dieses Haarkleid festgehalten, die sowohl der Schwimmfähigkeit als auch der Atmung dient.

Sexualdimorphismus

Wie viele Spinnen, so weist auch die Sechspunkt-Jagdspinne einen stark ausgeprägten Sexualdimorphismus (Unterschied der Geschlechter) auf, der sich neben der Gestalt vor allem in der Größe und der Färbung beider Geschlechter macht.

Männchen

Das Prosoma (Vorderkörper) des Männchens besitzt bei einer Körperlänge von 9,52 ± 1,54 Millimetern eine Länge von 4,33 ± 0,6 und eine Breite von 5,15 ± 1,02 Millimetern.<--ref name="dondale-s337" /--> Der Carapax (Rückenschild des Prosomas) hat eine graugrüne Grundfärbung bis braun, wobei der Augenbereich dunkler erscheint. Der Clypeus hat (Abschnitt zwischen dem vorderen Augenpaar und dem Rand des Carapax) ein median (Mittel) verlaufendes, weiß gefärbtes und submarginal (neben dem Randbereich liegend) angelegtes Band zwischen zwei Grauflächen. Dieses Band erstreckt sich von jedem anterolateralen (vorne und seitlich gelegenen) Winkel bis zum hinteren Rand des Carapax und umschließt dessen braune Mittelscheibe. Auf dem Carapax verlaufen über dies schwarze Lateral, bzw. Seitenbänder. Außerdem erstreckt sich ein gekrümmtes und blasseres Band posterior (hinterseits) von dem Bereich der oberen Seitenaugen. Vor der Fovea (Apodem) befinden sic zwei undeutliche, dunklere und mittlere sowie paarartig angelegte Flecken. Ein schmaleres, helleres und mittleres Band verläuft von der Nähe der oberen Mittelaugen bis zum hinteren End des Carapax. Ein Paar, bestehend aus kurzen und ebenfalls schwarzen Bändern umschließt das vordere Ende des hellen Medianbands. Außerdem verlaufen radiär mehrere dunkle Linien unterschiedlicher Deutlichkeit von der Fovea aus und enden je am Rand der Mittelscheibe des Carapax. Die Cheliceren (Kieferklauen) des Männchens sind hell gefärbt und weisen jeweils zwei bis drei dunklen Längslinien und anterior (vorhergehend) lange, helle Setae (chitinisierte Haare) auf. Die Laden (umgebildete Coxen, bzw. Hüftglieder der Pedipalpen) sind leicht hellbraun gefärbt. Das Labium (sklerotisierte, bzw. gehärtete Platte zwischen den Laden an der Vorderseite des Sternums) besitzt eine rotbraune Grundfärbung, wobei der apikale (an der Spitze gelegene) Rand ebenfalls heller gefärbt ist. Auch das Sternum (Brustschild des Prosomas) erscheint heller und ist mit drei deutlich erkennbaren Paaren dunkler Flecken auf lateraler Fläche versehen.<--ref name="carico-s482-483 /-->

Die Formel der Beinpaare nach absteigender Länge des Männchens der Sechspunkt-Jagdspinne lautet wie bei vielen Spinnen 4-1-2-3. Alle Beinsegmente erscheinen ventral (unterhalb) blass und sind mit unregelmäßigen grauen Längslinien dorsal (oberhalb) versehen. Die Femora (Schienen) des vierten Beinpaares weisen beim Männchen je einem stacheligen Tuberkel (Hügel) apikal auf der ventralen Seite auf.<--ref name="carico-s483 /-->

Das Opisthosoma (Hinterleib) des Männchens hat eine dunkelrotbraune bis hellbraune Grundfarbe, wobei die Dorsalfläche eher dunkelbraun und beim Herzbereich deutlich heller gefärbt ist. Beidseitig neben diesem Bereich befinden sich zwei Paare von anterioren weißen Flecken, während posterior davon vier Paare weißer Flecken seitlich zu drei Paaren kleinerer weißer Flecken befindlich sind. Zwischen diesen Fleckenpaaren verlaufen unklare und dunkle sowie transversal verlaufende Bänder. Die Flanken des Opisthosomas sind jeweils mit einem unregelmäßigem, weißen und netzförmigem Band versehen, das an den dunklen Bereich der Dorsalseite des Opisthosomas angrenzt. Die wie die anderen Körperregionen an dieser Stelle hellere Ventralseite des Opisthosomas wird durch unregelmäßige dunkle Flecken charakterisiert. Außerdem befinden sich hier median verlaufende Längsbänder. Daneben befinden sich dunkle Seitenbereiche, die anterior beinahe an die Spinnwarzen gelangen.<--ref name="carico-s483 /-->

Weibchen

Das Prosoma des Weibchens hat bei einer gesamten Körperlänge von 16,63 ± 2,73 Millimetern eine Länge von 7,38 ± 1 und eine Breite von 6,3 ± 0,83 Millimetern.<--ref name="dondale-s338" /--> Hier ist die Grundfarbe des Carapax grünlich grau bis braun. Im Unterschied zum Männchen ist hier jedoch ein jeweils ein kleiner Bereich um jedes einzelne Auge dunkler gefärbt. Die weiteren Farbmuster sind ähnlich wie beim Männchen, doch sind hier beim Clypeus ein medianer, heller Fleck zwischen den beiden Grauzonen ausgeprägt. Die Marginalbänder sind beim Weibchen außerdem dunkler. Die Cheliceren verfügen beim Weibchen über eine dunkelrotbraune Färbung. Die anteriore Fläche ist hier überdies mit langen und unterschiedlich hellen und dunklen Setae bedeckt. Die Laden sind wie beim Männchen rotbraun gefärbt, dabei jedoch apikal heller. Das Labium des Weibchens weist im Gegensatz zu dem vom Männchen eine dunkelrotbraune Grundfarbe auf, ist dafür aber wie beim Männchen am apikalen Rand erhellt. Die Erscheinung des Sternums gleicht der des Sternums vom männlichen Gegenstück.<--ref name="carico-s483" /-->

Anders als beim Männchen haben beim Weibchen die Beine des ersten und das zweiten Paares eine identische Länge. Ansonsten sind wie beim Männchen das vierte Beinpaar länger und das dritte kürzer als die jeweiligen übrigen. Ansonsten entspricht ebenso das Erscheinungsbild der Beine beim Weibchen dem der Beine des Männchens. Hier fehlen allerdings die Tuberkel.<--ref name="carico-s483" /-->

Auch die Grundfarbe des Opisthosomas ist beim Weibchen wie beim Männchen dunkelrotbraun bis hellbraun. Dorsal ist die Farbe ebenfalls eher dunkelbraun, doch ist hier der Herzbereich weniger hell als beim Männchen gefärbt. Posterior der Herzregion sind hier ebenso vier Paare weißer Flecken, die hier allerdings jeweils von einem dunklen Ring lateral zu vier Paaren kleinerer weißer Flecken umgeben sind. Das auch hier vorhandene Netzband an beiden Flanken des Opisthosomas gleicht dem des Männchens an selbiger Stelle. Die wie beim Männchen genauso helle Ventralseite des Opisthosomas besitzt beim Weibchen jedoch hingegen unregelmäßige dunkle Flecken. Venterlicht mit dunklen Längsbändern. Die Längebänder auf der Ventralseite des Opisthosomas sind weniger deutlich ausgeprägt und auch median als die des Männchens.<--ref name="carico-s483" /-->

Genitalmorphologische Merkmale

Die Tibien (Schienen) der Pedipalpen (umgewanelte Extremitäten im Kopfbereich) sind beim Männchen der Sechspunkt-Jagdspinne länger als breit.<--ref name="dondale-s337" /--> Ein einzelner Bulbus (männliches Geschlechtsorgan) der Art zeichnet sich innerhalb der Uferjäger (Dolomedes) dadurch aus, dass die apikale (Am ende gelegene) Spitze der Tibiaapophyse (chitinisierter Fortsatz) gerundet und erweitert ist und sich außerdem über das distale (von der Mitte entfernt liegende) Ende der Tibia des Pedipalpus hinaus erstreckt.<--ref name="carico-s482" /--> Daneben gibt es noch eine weitere Apophyse auf der retrolateralen (seitlich rückliegenden) Fläche der Tibia. Diese ist von der Form her lang und gerundet sowie basal schlank und außerdem distal erweitert. Eine dritte Apophyse ist median angelegt. Diese ist schlank in der basalen und breiter in der distalen Hälfte. Außerdem ist diese Apophyse nicht geboben. Das Verhältnis zwischen der Länge des Cymbiums (erstes Sklerit, bzw. Hartteil des Bulbus) zur Länge der Tibia vom Pedipalpus beträgt 1,6 bis 2,6.<--ref name="dondale-s337" /-->

Die Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) der Art wird innerhalb der Gattung dadurch charakterisiert, dass sich dessen posteriorer (vorderer) Medianrand in dorsale (obere) sowie anteriore (vorhergehende) Richtung gekrümmt ist und somit den größten Teil des Kopulationsapparats bedeckt. Durch die eher leichte Pigmentierung können die Kanten undeutlicher erscheinen. Das mediane Septum (Trennwand) ist an den Seiten konvex und am posterioren Ende deutlich nach innen gedreht.<--ref name="dondale-s337" /--> Die Befruchtungskanäle sind relativ schmal und im dorsalen Bereich der Epigyne leicht geschlungen, wobei die Kanäle in ihrem Verlauf jeweils drei Schleifen bilden.<--ref name="carico-s483" /--> Außerdem sind die Kanäle vergleichsweise kurz. Die Spermatheken (Samentaschen) sind eher klein und sackförmig und die Befruchtungskanäle lang und gewickelt.<--ref name="dondale-s337" /--> In der aterioren Hälfte des dorsalen Bereichs befinden sich Samenklappen.<--ref name="carico-s483" /--> Das Verhältnis zwischen der Höchstlänge der Epigyne und der maximalen Höhe der Samenklappe, gemessen zwischen der apikalen Spitze der Samenklappe und dem hinteren Ende der Epigyne, beläuft sich auf über 1,9.<--ref name="carico-s451" /-->

Jungtiere

Jungtier

Die Jungtiere der Sechspunkt-Jagdspinne sehen den adulten Individuen sehr ähnlich, unterscheiden sich jedoch durch die hellere und grünere Grundfärbung. Die dunklen Ringe und die weißen Flecken auf dem Opisthosoma stechen bei jüngeren Exemplaren deutlich hervor. Individuen in ganz frühen Häutungsstadien weisen ein undeutliches Muster und quer verlaufende Markierungen auf dem Opisthosoma auf.<--ref name="carico-s483" /-->

Geographische Variationen

Detailaufnahme eines Weibchens im Patuxent Research Refuge (Prince George’s County in US-Staat Maryland) mit gut erkennbaren Musterungen.

Die Sechspunkt-Jagdspinne ist vermutlich die am Variabelsten auftretende Art aller in der Nearktis vorkommenden Uferjäger (Dolomedes) und weist sowohl geographisch als auch intrapopular (innerhalb der gleichen Populationen) eine Vielzahl an Variationen auf.<--ref name="carico-s483-484" /--> Dies zeichnet sich auch in der Größe der Spinne aus. Die im Süden vorkommenden Individuen der Art sind im Regelfall größer als die im Norden ihres Verbreitugnsgebiets vorkommenden.<--ref name="carico-s484" /-->

Die Populationen der Art im Osten der Vereinigten Staaten unterscheiden sich sowohl in der Ausgeprägtheit als auch in der Verteilung des Farbmusters auf dem gesamten Körper. Insbesondere bei Weibchen scheinen bereits dunkle Musterungen im fortschreitenden Alter noch dunkler zu werden. Während jüngeren hellere und Individuen grünlich gebräunt erscheinen, wechselt die Farbgebung älter werdenden Exemplaren zu einem dunkleren Braun. Auf der Dorsalseite scheinen die dunklen Ringe um die weißen Flecken den Mittelpunkt der fortschreitenden Verdunklung zu bilden. Dadurch können diese Ringe von schmalen Ringen bis zu breiten und ineinander verschmelzenden dunklen Längsbändern ausgeprägt sein.<--ref name="carico-s484" /-->

Ebenfalls kann bei den im Osten der Vereinigten Staaten vorkommenden Individuen der Sechspunkt-Jagdspinne die Breite der Bänder des Carapax variieren. Die Bänder können mit Zwischengliedern von schmalen submarginalen bis zu einem breiten Bändern variieren, die nahezu die seitlichen Ränder des Carapax erreicht und über den Clypeus hinausreichen. Im Allgemeinen sind breitere und schmalere Bänder bei den östlichen Tieren gleichermaßen präsent, während sie im Südosten jedoch häufiger sind. Anders verhält es sich bei immer weiter westlich gelegenen Populationen, bei denen die schmaleren Bänder zunehmend medianer und gerader werden. Dabei erinnern diese Exemplare vermehrt denen der nah verwandten Art Dolomedes striatus.<--ref name="carico-s484" /-->

Die Ausprägung der Flecken auf dem Sternum scheint deutlich mehr von der geographischen Lage der jeweiligen Position der Sechspunkt-Jagdspinne beeinflusst zu werden. Bei im Südosten des Verbreitungsgebiets der Art vorkommenden Individuen sind diese Flecken deutlich voneinander separiert, während bei den im Nordwesten auftretenden Exemplaren die Flecken mehr oder weniger miteinander zu verschmelzen und können dabei auch lateral angelegte Bänder bilden. Vermutlich existiert eine stark ausgeprägte Änderung dieser Variation von Süden nach Norden.<--ref name="carico-s484" /-->

Die Tibiaapophyse des Männchens der Sechspunkt-Jagdspinne scheint das einzige genitalmorphologische Merkmal der Art zu sein, das unterschiedlich ausgebildet ist. Davon ist insbesondere der Scheitelpunkt der Apophyse betroffen, dessen Ausmaß insbesondere von dem der der Apophyse selber beeinflusst wird. Dafür ist wiederum die Körperlänge der Spinne ausschlaggebend, da die am weitläufigsten ausgeprägten Ausdehnungen dieser Merkmale bei größeren Männchen vorhanden sind. Zusätzlich ist insbesondere bei Männchen der im Nordwesten und -osten gelegenen Populationen die Tibiaapophyse derart gedreht, dass diese in einem Winkel von gut 90° zur Ebene der Basis gelegen ist.<--ref name="carico-s484" /-->

Ähnliche Spinnen

Eine der Sechspunkt-Jagdspinne sehr ähnliche und teilweise in den gleichen Gebieten vorkommende Art ist die ebenfalls zu den Uferjägern (Dolomedes) zählende Art D. striatus, die ein ähnliches Farbmuster besitzt und teilweise gemeinsam mit der Sechspunkt-Jagdspinne vorkommt. Beide Arten besitzen weiße Bänder auf dem Carapax und dem Opisthosoma sowie auf letzterem Körperabschnitt zusätzlich weiße Flecken, während das Sternum beider Spinnen mit dunklen Flecken versehen ist. Bei der Sechspunkt-Jagdspinne sind die Bänder auf dem Opisthosoma jedoch dorsaler angelegt, deutlicher erkennbar und einfarbig, während das dunkle Medianband dunkler am Rand und neben den weißen Bändern ist.<--ref name="carico-s479" /-->

Auch ähnlich ist die ebenfalls zur gleichen Gattung vorkommende und wesentlich bekanntere Gerandete Jagdspinne (D. fimbriatus), die allerdings in Europa vorkommt. Die Sechspunkt-Jagdspinne wird außerdem gelegentlich mit größeren Wolfsspinnen (Lycosidae) verwechselt, die, wie die Raubspinnen (Pisauridae) mitsamt der Sechspunkt-Jagdspinne ebenfalls zur Überfamilie Lycosoidea zählt. Von den Arten der Wolfsspinnen unterscheidet sich die Sechspunkt-Jagdspinne aber wie andere Raubspinnen durch die acht gleich großen Augen, die hier dreimal vorhandenen Tarsalklauen und das hier fehlende Cribellum (bei einigen Spinnen vorhandenes Organ an den Spinnwarzen zum Herstellen von Kräuselwolle). Unter den Wolfsspinnen wird die Sechspunkt-Jagdspinne häufig mit den ebenfalls schwimmfähigen, jedoch wesentlich kleineren Piratenspinnen (Pirata) verwechselt.<--ref name="bugguide" /-->

• 
  Weibchen von Dolomedes striatus
• 
  Weibchen der Gerandeten Jagdspinne (D. fimbriatus)
• 
  Weibliche Wolfsspinne der Art Hogna carolinensis
• 
  Männliche Piratenspinne (Pirata sp.)

Vorkommen

Männchen mit fehlenden Beinen, gefunden in der Superstition Wilderness im Bundesstaat Arizona der Vereinigten Staaten.

Die Sechspukt-Jagdspinne ist auf dem amerikanischen Kontinent vorkommend und besitzt das größte Verbreitungsgebiet aller in der Nearktis vertretenen Uferjäger (Dolomedes). Es reicht in Richtung Norden hin bis zum kanadischen Bundesstaat und in Richtung Osten bis zum Bundesstaat Maine der Vereinigten Staaten.<--ref name="carico-s485" /--> Einzelne Funde der Art aus dem kanadischen Staat Nunavut sollen ebenfalls erfolgt sein. Während sich das Verbreitungsgebiet der Sechspunkt-Jagdspinne nach Süden hin über die US-Staaten Florida und Texas bis hin zum mexikanischen Bundesstaat Chiapas auf der Halbinsel Yucatán erstreckt, endet es westlich im Alaska Panhandle.<--ref name="carico-s485" /--> Darüber hinaus soll es auch Sichtungen der Art in Zentral- und Südamerikas gegeben haben.

Lebensräume und gemeinsames Auftreten mit anderen Uferjägern

Die Sechspunkt Jagdspinne bewohnt gerne die Uferbereiche von stillstehenden Gewässern, wie hier dem Oceana Pond in der in den Vereinigten Staaten gelegenen Stadt Virginia Beach bei der Ostküste.

Die Sechspunkt-Jagdspinne bewohnt wie alle Uferjäger (Dolomedes) gerne die Nähe von Gewässern und weist dabei von allen nearktischen Arten der Gattung die größte Gebundenheit an stehende Gewässer auf.<--ref name="carico-s484" /--> Gängige Habitate (Lebensräume) der Art sind die Ränder von permanenten Gewässern, wie Seen oder Teichen,<--ref name="carico-s484" /--> jedoch auch stillstehende Bereiche in Bächen oder Flüssen.<--ref name="dondale-s339" /-->

Die Sechspunkt-Jagdspinne kann innerhalb ihrer Lebensräume neben D. striatus mit weiteren Uferjägern (Dolomedes) gemeinsam angetroffen werden, sofern die Habitatsansprüche der jeweiligen Arten einander identisch sind und sich ihre geographischen Verbreitungsgebiete überlappen. Weitere Arten der Gattung, die sich einige Lebensräume mit der Sechspunkt-Jagdspinne teilen, sind D. albineus, D. okefinokensis und D. tenebrosus.<--ref name="carico-s484" /-->

Einflussfaktoren der Häufigkeit

Die Sechspunkt-Jagdspinne ist in ihrem Verbreitungsgebiet allgemein häufig. Die Populationsdichte wird jedoch durch sowohl durch die Anzahl an Prädatoren (Fressfeinden) als auch durch die Verfügbarkeit von für die Spinne geeigneten Beutetieren beeinflusst. So ist die Art an einigen Gewässern innerhalb ihres Verbreitungsgegbiets zahlenmäßig reichlich vorfindbar, an anderen jedoch sehr selten oder gar absent. Sind größere Fische, die die Rolle als Fressfeinde der Spinne einnehmen, in einem Mikrohabitat nicht vorhanden, wird die Häufigkeit vor allem durch das Nahrungsangebot bestimmt. Je höher dieses im jeweiligen Mikrohabitat ausfällt, desto größer sind dort auch die Populationen der Sechspunkt-Jagdspinne.<--ref name="wojcicki-s44-45" /-->

Lebensweise

Auf der Wasseroberfläche treibendes Weibchen

Die Sechspunkt-Jagdspinne ist tagaktiv und verbleibt überwiegend reglos. Wie andere Uferjäger (Dolomedes) hält sich auch diese Art bevorzugt in direkter Wassernähe oder auf der Wasseroberfläche auf. Dabei wird wie bei den anderen Vertretern der Gattung auch der Sechspunkt-Jagdspinne die Fortbewegung auf dem Wasser durch ein dichtes Kleid aus Setae ermöglicht wird, das der Spinne hydrophobe (wasserabweisende) Eigenschaften und ihr somit einen Auftrieb verleiht. Dadurch ist der Spinne auch eine schnelle Fortbewegung auf der Wasseroberfläche gegeben.<--ref name="carico-s436" /--> Wird die Sechspunkt-Jagdspinne gestört, taucht sie unter die Wasseroberfläche und versteckt sich dort unter den Blättern von Seerosen oder auf der Vertikalseite des untergetauchten Bereichs von Blättern anderer Pflanzen, die in das Wasser geraten sind.<--ref name="carico-s484" /--> Auch dies wird der Spinne durch ihre dichte Behaarung ermöglicht. Dafür wird Sauerstoff im Haarkleid gespeichert, was der Spinne einen Aufenthalt unter Wasser für eine Dauer von 45 Minuten ermöglicht.

Jagdverhalten

Die Sechspunkt-Jagdspinne lebt wie alle Spinnen räuberisch und jagt wie alle Raubspinnen (Pisauridae) sowie die meisten Spinnen der Überfamilie der Lycosoidea ohne ein Spinnennetz, sondern nutzt dem Prinzip des Beutefangs der Uferjäger (Dolomedes) entsprechend das Wasser für den Beuteerwerb. Dabei kann die Sechspunkt-Jagdspinne auf unterschiedliche Methoden zwecks des Fangs von Beutetieren zurückgreifen.

Beutefang und Jagderfolg

Auf Beute lauerndes Weibchen

Zu den Jagdmethoden der Sechspunkt Jagdspinne zählt unter anderem das stille Verharren an einer geeigneten Positionen und somit die Methodik der Lauerjagd. Dafür positioniert sich die Spinne kopfüber in der Nähe der Wasserlinie oder hält die vorderen Extremitäten auf die Wasseroberfläche, während die hinteren den Halt der Spinne an einem Blatt oder Zweig sichern.<--ref name="carico-s484" /--> Dabei kann die Spinne über mehrere Stunden in dieser Position verweilen. Alternativ kann die Sechspunkt-Jagdspinne auch aktiv Beute laufend auf der Wasseroberfläche aufsuchen. Daneben ist bekannt die Sechspunkt-Jagdspinne dafür bekannt, mit den vorderen Extremitäten auf die Wasseroberfläche zu planschen, um unter Wasser befindliche Beutetiere anzulocken.

Die Sechspunkt-Jagdspinne nutzt dabei wie andere Uferjäger (Dolomedes) auch ihren sensiblen Vibrationssinn und damit ihre Trichobothria (Sinneshaare), um Bewegungen an der Wasseroberfläche wahrzunehmen, die auch von unterhalb dieser ausgehen können. Dabei ist es der Spinne möglich, Beutetiere auf eine Entfernung von bis zu 18 Zentimetern zu orten. Ist ein solches nah genug an die Spinne gelangt, taucht die Spinne für den Fang des Beutetieres sturzartig unter Wasser und kann dabei ebenfalls 18 Zentimeter tief unter die Wasseroberfläche tauchen. Dabei nutzt die Spinne ihren gut entwickelten Sehsinn, um die Beutetiere genau unter Wasser zu orten.

Bei geglückter Jagd wird die Beute dann oberhalb der Wasseroberfläche verzehrt. Allerdings ist dies nur bei gut 9 % der Jagdversuche der Sechspunkt-Jagdspinne der Fall. Dies kann auch dem Wahrnehmungssinn der Spinne geschuldet sein, der es dieser nicht ermöglicht, Beutetiere genau von anderen im Wasser treibenden Elementen, etwa Blättern oder Zweigen zu unterscheiden, sodass die Spinne dann versucht, solche zu ergreifen. Solche fehlerhaften Jagdversuche nehmen 16 % aller Jagdversuche der Sechspunkt-Jagdspinne ein und sind somit häufiger als erfolgreiche Jagden.

Variabilität des Beutespektrums und Menge an Beutetieren

Weibchen beim Verzehr eines Flohkrebses

Die Sechspunkt-Jagdspinne weist wie andere Uferjäger (Dolomedes) aufgrund deren Größe ein für Spinnen vergleichsweise großes Beutespektrum auf, das sich sowohl aus anderen Wirbellosen, jedoch auch aus kleineren Wirbeltieren zusammensetzt. Überdies kann die Art an einem Tag das Fünffache ihres Eigengewichts zu sich nehmen. Das Beutespektrum der Spinne ist jedoch aufgrund der Jagdmethodik auf unter Wasser oder auf der Wasseroberfläche befindliche Beutetiere beschränkt. Gängige Beutetiere der Sechspunkt-Jagdspinne sind Larven von verschiedenen Insekten, Kaulquappen und kleinere Fische. Wie andere Uferjäger kann die Art theoretisch auch Kröten, Salamander, Eidechsen und Mäuse erbeuten.<--ref name="zimmermann1-s-191" /--> Besonders häufig werden jedoch weitere amphibische Spinnen sowie Insekten erbeutet. Einige Ausnahme von geläufigeren Beutetieren der Spinne, die diese Lebensweise nicht vollführen, sind der Nachtfalter Malacosoma disstria aus der Familie der Glucken (Lasiocampidae) sowie Zwergzikaden (Cicadellidae) aus den Gattungen Draeculacephala und Oncometopia. Dies lässt sich damit erklären, dass sich diese Insekten von Pflanzen ernähren, die an den Ufern von Teichen wachsen und somit Begegnungen dieser Tiere mit der Sechspunkt-Jagdspinne häufiger sind.<--ref name="zimmermann1-s-192" /-->

Die Sechspunkt-Jagdspinne wird, anders als viele andere Spinnen nicht durch hartschalige Exoskelette oder Abwehrsekrete von verschiedenen Insekten abgeschreckt, was es der Art ermöglicht, auch regelmäßig wehrhafte amphibische Vertreter dieser Klasse, etwa Schwimmkäfer (Dytiscidae) Wasserläufer (Gerridae) oder Rückenschwimmer (Notonectidae) zu erbeuten.<--ref name="zimmermann1-s-192" /--> Daneben ist die Sechspunkt-Jagdspinne auch dafür bekannt, die Imagines (ausgewachsene Stadien) von Libellen und anderen an Gewässer gebundenen Insekten zu erbeuten.<--ref name="carico-s484" /--> Kleinlibellen etwa werden oftmals während der Eiablage oder generell während des Auftretens von der Spinne gefangen. Aufgrund dessen wird vermutet, dass die Sechspunkt-Jagdspinne vor allem aktive auf der Wasseroberfläche befindliche Beutetiere erlegt, was sie auch etwa von Wasserläufern unterscheidet, die überwiegend verendete Insekten auf der Wasseroberfläche oder solche jagt, die kurz vor dem Tod stehen.<--ref name="zimmermann1-s-192" /-->

Im Allgemeinen sind Individuen der Art beim Verzehr von Beutetieren eher selten zu finden. Ähnliches ist auch bei einigen Wolfsspinnen (Lycosidae), Luchsspinnen (Oxyopidae), Springspinnen (Salticidae) und Krabbenspinnen (Thomisidae). Überdies wird die Verfügbarkeit an Beutetieren für die Spinne scheinbar auch von saisonalen Schwankungen beeinflusst. Teilweise und gänzlich amphibische Wanzen stellen insbesondere während der eisfreien Winterzeit eine ausreichend verfügbare Nahrungsquelle dar, während etwa verschiedene Libellen, Zweiflügler, Käfer und auch andere Spinnen durch deren Phänologie (Aktivitätszeit) starke Häufigkeitsschwankungen zeigen und dadurch als Nahrung für die Sechspunkt-Jagdspinne teilweise nur sporadisch verfügbar sind. Die saisonalen Schwankungen der Verfügbarkeit von Nahrung der Spinne werden zumeist durch die eintretenden Veränderungen der Häufigkeit von verschiedenen Beutetieren erklärt. Eine andere Theorie ist, dass durch Jagderfolge der Spinne selber die Häufigkeit einzelner Beutetiere beeinflusst wird.<--ref name="zimmermann1-s-192" /-->

Die Größe der Spinne selber ist weniger ausschlaggebend für die am höchsten Ausfallende Größe, die ein zu erlegendes Beutetier aufweisen kann. Obwohl die Größe der Beutetiere von Jungtieren wesentlich kleiner ausfällt als die der ausgewachsenen Spinnen und dabei insbesondere den Weibchen, so wurden auch kleinere Exemplare der Art gesichtet, die vergleichsweise große Beutetiere erlegt haben, was vermuten lässt, dass auch die kleineren Individuen der Sechspunkt-Jagdspinne nicht unbedingt auf kleinere Beutetiere angewiesen sind. Im Gegensatz dazu scheinen ausgewachsene Weibchen sehr kleine Tiere zu meiden, wofür es zwei sich nicht gegenseitig ausschließende Theorien gibt. Eine besagt, dass diese für die Weibchen zu kleinen Tiere zu geringe Vibrationen erzeugen, als das diese den Jagdtrieb des Weibchens auslösen. Die andere besagt, dass die weiblichen Spinnen diese Lebewesen zwar wahrnehmen, aber das Erlegen dieser für die Spinnen in diesem Fall keinen Nutzen erbringen würde, da durch diese der Nahrungsbedarf nicht gedeckt werden könnte. Da die verfügbare Energie gerade bei verpaarten Weibchen durch die Produktion der Eier begrenzt zu sein scheint, müssen diese ihren Nahrungsbedarf umso mehr decken, dürfen dabei jedoch nicht zu viel Energie aufbringen. Die Spinnen versuchen dann in dem Fall eine maximale Nahrungsausbeite mit minimalstem Aufwand erbringen.<--ref name="zimmermann1-s-192" /-->

Auswirkung der Sechspunkt-Jagdspinne auf die Bestände ihrer Beutetiere

Die Jagdunternehmungen der Sechspunkt-Jagdspinne können insbesondere durch die saisonal auftretende Dichte sowohl von Jungtieren als auch ausgewachsenen Individuen der Art die Menge einzelner Taxa (Gruppen von Lebewesen) an Beutetieren verschieden beeinflussen. Insbesondere Wasserläufer und darunter etwa die Art Limnoporus dissortis sowie insbesondere Gerris buenoi scheinen unter den Wanzen den Großteil der Beute der Sechspunkt-Jagdspinne auszumachen, was dazu führt, dass deren Anzahl in Gebieten mit Populationen der Spinne drastisch reduziert werden können. Letztere Art wird vermutlich entweder selektiv von der Sechspunk-Jagdspinne erbeutet oder ist besonders anfällig für deren Jagdversuche. Insbesondere fallen viele Nymphen (in jugendstadien befibndliche Individuen) von G. buenoi der Sechspunkt-Jagdspinne zu Opfer und im Spätsommer jagen Jungtiere der Spinne vermehrt Nymphen von G. buenoi, wodurch die Häufigkeit letzterer in einer kurzen Zeitspanne drastisch reduziert werden kann. Demnach können Jagden der Sechspunkt-Jagdspinne die allgemeine Häufigkeit von den genannten Wasserläuferarten in Habitaten, in denen die Wasserläufer und die Spinne gemeinsam vorkommen, in den gegebenen Jahreszeiten deutlich beeinflussen. Sollten die Bestände der Wasserläufer knapp werden, wechselt die Sechspunkt-Jagdspinne zu einer anderen primären Nahrungsquelle, etwa Ruderwanzen (Corixidae) um. Auch sind insbesondere landende oder während der Eiablage befindliche Libellen der Gefahr der Spinne ausgesetzt. Dies trifft sowohl auf die Weibchen als auch auf die wachenden Männchen zu. Insgesamt kann die Sechspunkt-Jagdspinne durch die erläuterten Aspekte auch die Phänologie und die Brauchbarkeit von Lebensräumen verschiedener Beutetiere beeinflussen.<--ref name="zimmermann1-s-192" /-->

Alle vorherigen Punkte machen eine Räuber-Beute-Beziehung zwischen der Sechspunkt-Jagdspinne und den erwähnten Vertretern der Wanzen deutlich. Diese leben und entwickeln sich gemeinsam mit der Spinne in den gleichen Habitaten, wobei die unterschiedliche Phänologien und Lebensraumnutzungen der Tiere adaptive Reaktionen auf räumlich-zeitliche Variationen gegenseitiger Erbeutungen sein können. Insbesondere der Lebenszyklus der Sechspunkt-Jagdspinne deutet auf eine derartige Relation. Jungtiere der Art, die sich im ersten Häutungsstadium befinden, bewegen sich nur selten aktiv auf der Wasseroberfläche fort, während größere Jungtiere der Spinne und auch größere Nymphen von Wasserläufern sowie Ruderschwimmern maximale Häufigkeiten aufweisen. Kleine Individuen der Sechspunkg-Jagdspinne besiedeln Oberflächen von Gewässern überwiegend nach Mitte Juni und damit ab dem Zeitpunkt, ab dem die Anzahl größerer Exemplare der Spinnen deutlich zurückgegangen ist und vertreter beider zuvor genannten Wanzenfamilien lediglich in Form von sich entwickelnden Jungtieren vorhanden sind. Die Nahrungskonkurrenz dieser Tiere kann sich demnach gravierend auf die Koevolution dieser in Gebieten, in denen sie gemeinsam vorkommen, auswirken.<--ref name="zimmermann1-s-193" /-->

Neigung zu Kannibalismus und seine Auswirkungen

Kannibalismus ist bei der Sechspunkt-Jagdspinne für die Erhaltung eines Gleichgewichts der Populationen wie auch bei anderen Spinnentieren von großer Bedeutung. Dabei tritt dies unter anderem insbesondere seitens größerer Jungtiere auf, was für die Entwicklung stadienspezifischer Muster der Nutzung von Lebensräumen aus selektiver Sicht wichtig sein kann. Kleinere Individuen der Art meiden die unmittelbare Uferzone sowohl in der Spätsaison als auch im Frühling, sondern halten sich mehrere Meter vom Wasser entfernt auf.<--ref name="zimmermann1-s-192" /-->

Ausgewachsene Weibchen zeigen insbesondere während der Paarungszeit eine höhere Neigung zu kannibalistischem Verhalten und erbeuten dabei häufig Männchen und sind somit ein beeinflussender Faktor für deren Häufigkeit. Ein vermuteter Kannibalismus nach der Paarung seitens des Weibchens gegenüber dem Männchen, wie er bei einigen anderen Spinnen vorkommen kann, ist im Falle der Sechspunkt-Jagdspinne jedoch unwahrscheinlich, da das Männchen nach der Paarung zumeist vor dem Weibchen flieht. Außerdem dürfte das Männchen das Weibchen nicht mit ausreichend Nährstoffen versorgen, die es für die Produktion der heranreifenden Eier braucht. Auch bereits verpaarte Weibchen erbeuten gelegentlich Männchen einige Zeit nach der Begattung.<--ref name="zimmermann1-s-193" /-->

Lebenszyklus und Phänologie

Der Lebenszyklus der Sechspunkt-Jagdspinne wird wie bei anderen in den gemäßigten Klimazonen vorkommenden Spinnen von den Jahreszeiten maßgeblich beeinflusst. Ausgewachsene Individuen beider Geschlechter der Art sind anscheinend das ganze Jahr über anzutreffen, wobei diese im Norden ihres Verbreitungsgebiets vor allem in den wärmeren Jahreszeiten vorfindbad sind. In Florida können adulte Exemplare der Sechspunkt-Jagdspinne in der Zeitspanne zwischen Dezember und April sogar massenhaft auftreten.<--ref name="carico-s484" /-->

Präkopuläres Verhalten

Der eigentlichen Paarung geht ein sogenanntes präkopuläres Verhalten voraus, das sich vor allem aus dem Zusammenfinden beider Geschlechtspartner und der darauf folgenden Balz zusammensetzt.

Auffinden eines Weibchens mittels von diesem abgesonderten Pheromonen

Ein geschlechtsreifes Männchen sucht aktiv ein ebenso geschlechtsreifes Weibchen auf. Das Aufsuchverhalten des Männchens lässt sich in drei Phasen gliedern, bei denen es sich um die Bewegungs-, die senrosische und die eigentliche Balzphase handelt. Die Bewegungsphase, in der das Männchen ein Weibchen aktiv aufsucht, dient dazu, die Wahrscheinlichkeit eines Zusammentreffens beider Geschlechtspartner zu erhöhen, da dem Männchen die Suche nach Weibchendurch die eher unüberschaubaren Habitate der Sechspunkt-Jagdspinne erschwert wird. Außerdem befindet sich das Weibchen der Art nie an einer festen Position, obgleich es eher ortsgebunden ist. Ein Männchen der Art zeigt dabei kein Territorialverhalten gegenüber anderen Männchen.<--ref name="wojcicki-s13" /-->

Ein paarungswilliges Weibchen nutzt arteigene Pheromone, die es über das Integument (äußere Körperhülle) aussondert, um geschlechtsreife Männchen anzulocken. Diese Pheromone breiten sich aufgrund dessen vermutlich auch auf der Wasseroberfläche aus, wie es einem ebenso wie einer nicht oder nur schwachen polaren Verbindung, etwa Lipiden oder Steroiden der Fall ist.<--ref name="roland-s83" /--> Jedoch kann das Männchen der Art auch den Wegfäden von Weibchen sowohl auf trockenem Bodensubstrat, als auch auf der Wasseroberfläche folgen. Deshalb wird als dritte Theorie bezüglich der Verbingungen in Betracht gezogen, dass es sich bei dieser um eine unpolare Bindung handelt. Ob und inwiefern die Wirkung der Pheromone abhängig von deren Platzierung variiert, ist noch ungeklärt. Ein Männchen kann jedoch auch Wegfäden von Weibchen auch auf der Wasseroberfläche folgen, indem es sich an dem Faden entlang zieht und sich durch Ruderbewegungen dabei fortbewegt. Es kann gelegentlich vorkommen, dass Männchen der Sechspunkt-Jagdspinne den Wegfäden anderer Männchens oder eines subadulten Weibchens genauso wie denen von Weibchen anderer Uferjäger (Dolomedes) folgen, dabei jedoch keinerlei sexuelle Reaktion zeigen.<--ref name="roland-s84" /-->

Da sich das Weibchen der Sechspunkt-Jagdspinne mitunter über mehrere Tage seine Positionen nicht wechselt und an einer gleichen Stelle auch gerne für mindestens zwei Stunden reglos verbleibt, besteht die Möglichkeit, dass sich im Wasser um das Weibchen herum die von diesem abgesonderten Pheromone ansammeln. Dadurch ist es einem auf der Suche nach einer Geschlechtspartnerin befindlichen Männchen möglich, dieses bereits zu orten, bevor es dessen Wegfaden gefunden oder visuellen Kontakt mit ihm aufgenommen hat.<--ref name="roland-s83" /-->

Bei der zweiten Phase des Aufsuchprozesses des Männchens, der senrorischen Phase, peilt das Männchen ein Weibchen direkt an. Beide Phasen werden vom Männchen oftmals simultan ausgeführt. Das auf der Wasseroberfläche suchende Männchen kann durch die vom Weibchen abgesonderten Pheromone erkennen, ob es sich in seiner Nähe befindet. Dies lässt darauf schließen, dass das Männchen in der sensorischen Phase zielorientierter nach Geschlechtspartnern sucht, da es nicht einfach auf diese stößt.<--ref name="wojcicki-s13" /-->

Balz

Ist es einem Weibchen gelungen, ein Männchen anzulocken, vollführt letzteres, wie bei anderen der Überfamilie der Lycosoidea zugehörigen Spinnenarten üblich, ein charakteristisches Balzverhalten. Die Balz wird als dritte Phase des Aufsuchverhaltens des Männchens klassifiziert und dient der Identifizierung des Männchens als arteigener Geschlechtspartner gegenüber dem Weibchen, sodass dieses dadurch nicht als Beute in Erscheinung treten soll.<--ref name="wojcicki-s13" /--> Das Männchen der Sechspunkt-Jagdspinne umwirbt dabei sowohl nicht begattete, als auch bereits zuvor verpaarte Weibchen.<--ref name="zimmermann1-s193" /--> Letzteres erscheint eigenartig, da das Männchen, sollte es zwischen begatteten und unbegatteten Weibchen differenzieren können, einen selektiven Vorteil genießen würde.<--ref name="wojcicki-s27" /-->

Das Balzverhalten ähnelt stark dem Suchverhalten des Männchens und ist kein einzelner Teil für sich, sondern ein Bestandteil des zusemmenhängenden Reproduktionsverhaltens, weshalb Ähnlichkeiten zwischen den Verhaltensweisen vorkommen. Dies lässt sich damit erklären, dass von Vorteil ist, ein bereits vorhandenes Verhalten an ein folgendes anzugleichen, anstelle ein gänzlich neues zu entwickeln. Die Anzahl der Ähnlichkeiten von Verhaltensweisen von einem Aspekt der Fortpflanzung zu einem anderen wird zu einem großen Teil durch die Funktion des Verhaltens bestimmt. Bisher lies sich dies beim Fortpflanzungsverhalten der Sechspunkt-Jagdspinne zweimal nachweisen.<--ref name="wojcicki-s18" /-->

Die Balz besteht unter anderem aus dem schon beim Suchverhalten des Männchens beginnenden Klopfbewegungen auf der Wasseroberfläche. Diese Bewegungen, die dann während der eigentlichen Balz schneller werden, sind ein Beweis für geringfügige Verhaltensänderungen. Klopft das Männchen auf den Körper des Weibchens, kräuselt letzteres seine Beine, was auch bei der ebenfalls zu den Raubspinnen (Pisauridae) zählenden Art Pisaurina mira vorkommt. Dieser Prozess führt außerdem zu einem an Katalepsie oder Starrsucht erinnernden Zustand des Weibchens, das dann auf andere Reize keine Reaktionen zeigt.<--ref name="wojcicki-s18" /-->

Daneben beinhaltet die Balz ein Einspinnen des Weibchens seitens des Männchens, das jedoch anscheinend weniger der Immobilisierung des Weibchens, sondern vielmehr ebenfalls dem Erreichen von dessen katalepsieartigen Zustand dient. Das Männchen, das fast halb so klein wie das Weibchen ist, befestigt an diesem nur selten genug Spinnseide, die das Weibchen an einer Befreiung aus dem Gespinst hindern. Oftmals werden nur drei bis vier Seidenfäden verlegt oder vom Männchen auch lediglich die für das Einspinnen notwendigen Bewegungen ausgeführt. Aufgrund dessen wird vermutet, dass sich der Prozess des Einspinnens im Laufe der Evolution zu einem ritualartigen Paarungsverhalten entwickelt hat, das das Weibchen zusätzlich in den katalepsieartigen Zustand versetzen soll. Ein ähnliches Verhalten ist scheinbar bei der zu den Kräuselspinnen (Dictynidae) zählenden Art Dictyna volucripes vorhanden, bei der das Männchen ebenfalls während der Balz sein Opisthosoma bewegt, während es über das Weibchen läuft. Dies deutet daraufhin, dass auch das Männchen dieser Art das Weibchen bei der Balz das Weibchen einspinnt. Ähnlich wie bei der Sechpunkt-Jagdspinne handelt es sich wohl auch im Falle von D. volucripes bei diese Verhalten um ein ritualartiges Verhalten und wenigerum eine Prävention des Männchen vor Kannibalismus seitens des Weibchens.<--ref name="wojcicki-s18-19" /-->

Zum Zwecke der Balz führt das Männchen außerdem ruckartige Bewegungen mit dem ganzen Körper aus, wobei es sich dabei um eine Folge sexueller Erregung seitens des Männchens handelt, was sich anhand der dadurch ausgelösten konzentrischen Wellen der Wasseroberfläche bemerkbar machen lässt.<--ref name="roland-s82" /--> In Gefangenschaft ließ sich überdies nachweisen, dass Männchen der Art das Vibrieren auch ohne durch Weibchen ausgelöste Reize ausübt.<--ref name="wojcicki-s14" /--> Sollte die Konzentration der Pheromone höher sein, dann gehen die Balzbewegungen des Männchens in ein rapides Klopfen auf die Wasseroberfläche über. Dies ist insbesondere dann der Fall, wenn die Pheromone vom Männchen nahe der Ruheposition des Weibchens registriert werden.<--ref name="roland-s82" /--> Das Ruckeln seitens des Männchens ist also auch beim Suchverhalten des Männchens präsent und wird überdies auch dann ausgeführt, sollte sich das Männchen auf dem Weibchen befinden. In den ruckartigen Balzbewegungen werden mehrere Zwecke vermutet. Dazu zählen unter anderem die Identifizierung seitens des Männchens gegenüber dem Männchen als arteigener Geschlechtspartner oder die Demonstration seines Zustands. In Anbetracht dessen, dass das Ruckeln zwischen den Klopfphasen ausgeführt wird, besteht die Theorie, dass erstetes ebenfalls dazu dient, das Weibchen in den katalepsieartigen Zustand zu versetzen.<--ref name="wojcicki-s19" /-->

Während der Balz winkt das Männchen außerdem mit den Beinen.<--ref name="roland-s82" /--> Erwidert das Weibchen die Paarungswilligkeit des Männchens, signalisiert es seine Bereitschaft durch ein Winken der beiden vorderen Beinpaare. Daraufhin üben beide Partner mehrere lang anhaltende Runden der Beinbewegungen aus.<--ref name="roland-s82" /--> Es ließ sich mehfrach nachweisen, dass sich Männchen der Secpshunkt-Jagdspinnen auf andere balzende Männchen zubewegten, was insbesondere dann der Fall war, wenn letztere das ruckartige Bewegungsmuster vollführten.<--ref name="wojcicki-s13" /-->

Das Balzverhalten der Sechspunkt-Jagdspinne kann dabei nach bisherigen Beobachtungen stark variieren. Es wird vermutet, dass einige für die Arterkennung notwendigen Elemente der Balz nicht notwendig sind, wenn in einem von der Sechspubnkt-Jagdspinne bewohnten Mikrohabitat neben dieser keine weitere Art der Uferjäger vorhanden ist.<--ref name="wojcicki-s19" /--> Das gesamte Präkopuläre Verhalten mitsamt der Balz wird den erläuterten Aspekten nach durch chemische Reize ausgelöst und beinhaltet außerdem vibratorische und taktische Signale, wobei die Beinbewegungen wohnmöglich auch optischen Reizen dienen. Das präkopuläre Verhalten der Sechspunkt-Jagdspinne ähnelt dem der ebenfalls zu den Uferjägern (Dolomedes) zählenden Art D. scriptus, bei der jedoch das Männchen währenddessen keine ruckartigen Bewegungen mit dem Körper ausführt. Die durch das Beinwinken ausgeübten Signale der Spinne ähneln außerdem denen von Wasserläufern.<--ref name="roland-s82" /-->

Verstärkte Balz bei frisch gehäuteten Weibchen und Exuvien und Theorien zur Kohabitation beider Geschlechter

Das Männchen der Sechspunkt-Jagdspinne zeigt deutlich aktivere Balzsignale gegenüber frisch gehäuteten Weibchen oder solchen, die kurz vor der Häutung stehen gegenüber. Dies beinhaltet Bewegungen in Form von vermehrten Klopf-, Streich- und Ruckperioden. Darüber hinaus reagiert das Männchen intensiver auf Exuvien (nach der Häutung abgeworfene Exoskelette, bzw. Chitinpanzer) von sub- oder präsubadulten Weibchen sowie anderen subatulten Männchen. Der Anreiz für dieses Verhalten dürfte auf Registrierung von Häutungen weiterer arteigener Individuen zurückzuführen sein, die wiederum durch das Wahrnehmen von einer mit der Häutung in Verbindung stehenden Chemikalien ausgelöst wird. Ein nach einem Weibchen suchendes Männchen übt dies auch ohne einen Anreiz dafür aus, intensiviert die Suche aber, wenn es eine der genannten Chemikalien wahrnimmt. Das Männchen kamm somit also frisch gehäutete Weibchen lokalisieren.<--ref name="wojcicki-s14" /-->

Obwohl Beobachtungen belegen, dass das Männchen der Sechspunkt-Jagdspinne mit dem Weibchen in einer Assoziation steht, lässt sich nicht genau bestimmen, ob es sich bei diesem gemeinsamen Vorkommen um eine direkte Kohabitation, beziehungsweise Zusammenleben handelt. Erschwert wird die Bildung von befürwortenden Thesen durch das aktive Verhalten des Weibchens der Art bis kurz vor dessen Häutung zum adulten Stadium. Die Verbindung beider Geschlechter scheint der anderer Spinnen der Teilordnung der Entelegynae zu entsprechen. Ein Männchen sucht also die Nähe von Weibchen auf und zeigt bei dieser Art zusätzlich die bereits erwähnte und erhöhte Anziehung auf Weibchen, die sich kurz vor der Häutung befinden. Die Verbindung von subadulten Individuen beider Geschlechter zueinander ist unbekannt.<--ref name="wojcicki-s14-15" /-->

Kannibalismus seitens des Weibchens bei der Balz und Verhaltensänderung des Weibchens nach der Paarung

Ein sich annäherndes Männchen der Sechspunkt-Jagdspinne fällt nicht selten dem Weibchen zu Opfer. Dies ist insbesondere dann der Fall, wenn das Weibchen hungrig ist oder das Männchen seine Balzbewegungen falsch ausführt. Dabei lassen sich allerdings seitens des Weibchens Verhaltensunterschiede feststellen, die bei einer Jagd auch andere Beuteobjekte nicht vorkommen. Anstelle direkt auch die Vibrationsquelle zuzuschnellen, wie es ansonsten bei der Jagd der Fall ist, wartet das Weibchen zumeist, bis das Männchen sich in nah an dem Weibchen befindet. Dieses Verhalten, das vor allem bei bereits zuvor begatteten Weibchen vorkommt, lies sich auch bei der auch zur gleichen Gattung zählenden Gerandeten Jagdspinne (D. fimbriatus) belegen. Eine Möglichkeit wäre, dass das Weibchen, um einen Jagdvorteil zu schaffen, eine Unentschlossenheit gegenüber dem Männchen vortäuscht.<--ref name="zimmermann1-s193" /--> Das Männchen der Sechspunkt-Jagdspinne kann anscheinend nicht ein bereits begattetes von einem unbegattetem Weibchen unterscheiden, sodass es jedes aufgefundene Weibchen als möglichen Geschlechtspartner betrachtet und sich diesem annähert sowie umwirbt. Eine Primärfunktion der Balz des Männchens als Prävention gegen Kannibalismus seitens des Weibchens wäre demnach ausgeschlossen.<--ref name="wojcicki-s27" /-->

Das Verhalten des Weibchens der Art, das balzende Männchen von artfremden Beutetieren differenzieren kann, ändert sich nach der Paarung. Eine Möglichkeit wäre, dass diese Fähigkeit zur Unterscheidung beim Weibchen dazu dient, ein sich näherndes Männchen davon abzuhalten, als Beuteobjekt erkannt zu werden, sodass das Weibchen besagte Fähigkeit nutzt, zwischen umwerbenden Männchen und anderen Beutetieren zu unterscheiden, um die Männchen als zusätzliche Nahrungsquelle nutzen zu können. Dies ließe sich damit erklären, dass sich ein verpaartes Weibchen sich oft auf ein balzendes Männchen fokussiert, jedoch wartet, bis es sich nähert und dann schlussendlich überwältigt.<--ref name="wojcicki-s26" /-->

Es ist durchaus möglich, dass die eigentliche Begattung bei dem Weibchen in einer Unempfänglichkeit resultiert, die wiederum mit kannibalistischem Verhalten gegenüber Männchen korreliert. Ähnliche Verhaltensweisen sind bei Springspinnen (Salticidae) überliefert. Mögliche Bildungen dieser Unempfänglichkeit können entweder durch eine chemische Übertragung von Männchen auf Weibchen gewährleistet sein, wie es bei Echten Fliegen (Muscidae) der Fall ist, oder durch das Hervorrufen taktiler Reize ermöglicht werden. Unabhängig von der Entstehung der Unempfänglichkeit wird dem Weibchen somit die Nutzung von Männchen als weitere Nahrungsquelle gesichert.<--ref name="wojcicki-s27" /-->

Eine weitere Möglichkeit wäre, dass ein Weibchen durch sein kannibalistisches Verhalten gegenüber den Männchen auch die Anzahl potentieller Partner für andere Weibchen verringert und somit diese an einer Konkurrenz hindert. Nach bisherigen Kenntnissen kann die arteigene Ausbeute eines anderen Weibchens der Sechspunkt-Jagdspinne einen Anteil von 37 % enthalten, der jeweils aus Weibchen oder weiblicher Jungtiere besteht. Auch damit verringert das Weibchen das Auftreten von konkurrierenden Nachkommen.<--ref name="wojcicki-s27-28" /-->

Paarung

Die eigentliche Paarung verläuft in der für freijagende Echte Webspinnen (Araneamorpahe) typischen Position III, die hier jedoch wahrscheinlich zwecks der auf der Wasseroberfläche stattfindenden Kopulation abgewandelt ausgeführt wird. Auf der Wasseroberfläche beginnt das Weibchen dabei allerdings zu rollen, da es sich nicht wegen der Bewegungen des Männchens abstützen kann, wofür ein fester Bodengrund notwendig wäre. Auf ähnliche Art würde auch das Männchen in diesem Falle den Bodengrund nutzen, um sich während seiner Begattungsmethodik zu verfestigen. Für gewöhnlich besteigt das Männchen bei dieser Position das Weibchen frontal, sodass beide übereinander befindliche Geschlechtspartner jeweils in die entgegengesetzten Richtung blicken. Außerdem würde das Männchen in diesem Falle je einen Bulbus auf einer Seite in die Epigyne des Weibchens einführen, indem es dessen Opisthosoma auf gleicher Seite mit dem jeweiligen Bulbus dafür anhebt. Mangels fester Stützungsmöglichkeiten ist dies im Falle der Paarung bei der Sechspunkt-Jagdspinne nicht möglich. Die Tuberkel an den Femoren des vieten Beinpaares beim Männchen und der Fakt, dass das Weibchen in dem katalepsieartigen Zustand verbleibt, verhilft es dem Männchen, das Weibchen auf den Rücken zu legen, was bei dieser Art für die Begattung notwendig ist.<--ref name="wojcicki-s21-22" /-->

Die verlängerte Tibiaapophyse des Männchens dient vermutlich selbigem Zweck. Bedingt durch die amphibische Biologie der Sechspunkt-Jagdspinne kann das Weibchen der Art eine sehr versiegelte Epigyne aufweisen. Demnach müsste das Männchen ein Organ aufweisen, das dem Männchen einen Zugang zum Genitaltrakt des Weibchens verschafft, was durch die Tibiaapophyse des Männchens ermöglicht werden könnte. Die Apophyse würde dieser Annahme nach dazu dienen, den Embolus zwischen sich selbst und der Basis des Cymbiums der Palpe in den Genitaltrakt des Weibchens zu leiten.<--ref name="wojcicki-s22" /-->

Dass das Weibchen sich im Gegensatz zu Männchen nur einmalig verpaart, liegt wahrscheinlich daran, dass das Weibchen schon bei einer einzelnen Kopulation die notwendige Menge an Sperma für das Befruchten aller seiner Eier enthält, womit das Männchen keinen anderweitigen Nutzen für das Weibchen erbringen würde.<--ref name="wojcicki-s22-23" /--> Da das für Raubspinnen (Pisauridae) typische Brutgespinst, das ein begattetes Weibchen einige Zeit nach der Paarung anlegt, diesem viel Zeit, Kraft und Aufwand abverlangt, sollte sich dieses theoretisch möglichst bald nach der Häutung in das Adultstadium mit einem Männchen verpaaren lassen, um somit die dafür verfügbare Zeit zu maximieren.<--ref name="wojcicki-s23" /-->

Kokonbau und Eiablage

Nach der Paarung beginnt das begattete Weibchen einen für Spinnen typischen Eikokon anzufertigen, in den auch die Eier abgelegt werden. Das zeitliche Auftreten der Kokons variiert je nach geographischer Lage. Während in Florida bereits Eikokons der Sechspunkt-Jagdspinne im April vorfindbar sind, ist dies in den nördlicheren Breiten erst im Zeitraum zwischen Juni und September der Fall.<--ref name="carico-s484" /-->

Die Sechspunkt-Jagdspinne betreibt wie alle Raubspinnen (Pisauridae) Brutpflege. Der Kokon wird vom Weibchen anfangs mithilfe seiner Cheliceren an sich geheftet permanent getragen. Kurz vor dem Schlupf fertigt es ein für Vertreter dieser Familie übliches Brutgespinst zwischen Blättern an und bewacht den dort stationierten Eikokon weiterhin. Auch die geschlüpften Jungtiere, die anfangs noch in dem Gespinst verweilen, werden von ihrer Mutter überwacht. Dies endet mit dem Beginn derer Zerstreuung, die im Regelfall eine Woche nach dem Schlupf eintritt.

Einfluss des Nahrungsangebots für das Weibchen auf den Reprodutkionserfolg

Der Erfolg der Reproduktion der Sechspunkt-Jagdspinne wird wie bei Spinnen üblich maßgeblich von der Verfügbarkeit an Beutetieren für das Weibchen mitbestimmt. Davon auch betroffen sind das Wachstum der Individuen von und die Populationsdichte der Art.<--ref name="wojcicki-s44" /-->

Repdoduktionserfolg im Zusammenhang mit der Körpergröße

Sollte das Angebot an Nahrung für ein begattetes Weibchen nicht knapp sein, so fällt die Reproduktionsleistung bei größeren Weibchen in dem Fall höher aus als bei kleineren. Bei geringer Nahrungsverfügbarkeit zeigen große Weibchen oft eine geringe Reproduktionsleistung oder ein Reproduktionsversagen. Sollte das Gegenteil der Fall sein, dann weisen größere Weibchen oft eine verringerte Reproduktionsleistung oder ein Reproduktionsversagen auf. Kleinere Weibchen hingegen benötigen weniger Energie für eine erfolgreiche Reproduktion. Daraus erschließt sich, dass kleinere Weibchen einen gleichwertigen oder größeren Fortpflanzungserfolg erzielen als große Weibchen, sollten ein geringes Nahrungsangebot im jeweiligen Habitat der Fall sein. Ein sehr starker Mangel an Beutetieren führt jedoch fast immer zu einer nicht abschließbaren Reproduktion. Ein ausreichendes Nahrunsangebot muss also für die Bildung von zumindest einem Eikokon gegeben sein. Die Körpergröße der Individuen der Sechspunkt-Jagdspinne hängt Nahrungsangebot der Jungtiere ab, womit dies auch später den Repdotuktionserfolg beeinflusst.<--ref name="wojcicki-s45" /-->

Die Verfügbarkeit der Beutetiere ist somit insbesondere für größere Weibchen der Sechspunkt-Jagdspinne ein beeinflussender Faktor für deren Häufigkeit. Beim hohem Nahrungsaufkommen genießen die größeren Weibchen den Vorteil, mehrere Nachkommen produzieren zu können, während die kleineren Weibchen jedoch anders als größere Weibchen auch bei einer geringeren Menge an Beutetieren reproduktionsfähig bleiben. So wird der Selektion zur Erhöhung der Größe weiblicher Tiere eine weitere Selektion nach der Fähigkeit entgegengewirkt, das begrenzte Nahrungsangebot in einem beliebigen Habitat zu nutzen.<--ref name="wojcicki-s46" /-->

Bei einem ausreichend großen Nahrungsangebot legt ein verpaartes Weibchen ein größeres Brutgespinst sowie einen schwereren Eikokon an und hat eine stärker ausfallende Gewichtszunahme infolge der heranreifenden Eier, als es bei einem kleineren Weibchen der Fall ist. Allerdings übt die Größe des Weibchens keinen Einfluss auf die Anzahl der Tage, die für die Herstellung eines Eikokons aufgebracht werden müssen, und der Masse eines einzelnen Eis aus. Dies trifft in dem Fall auch auf das Nahrungsangebot zu. Insbesondere erstgenannter Aspekt legt der Vermutung nahe, dass die Größe der Eier der Sechspunkt-Jagdspinne immer konstand bleibt und ein Weibchen im Falle eines geringeren Nahrunsangebots weniger Eier legt, bei denen jedoch keine Größenunterschiede vorliegen. Auch bei anderen Spinnenarten ließ sich eine Relation zwischen dem Nahrungsangebot und der Menge an abgelegten Eiern belegen. Zwar ist neben der Größe auch das Gewicht der Eier bei der Sechspunkt-Jagdspinne relativ einheitlich, allerdings kann dafür deren Qualität abhängig vom Nahrungsangebot stark variieren.<--ref name="wojcicki-s46" /-->

Repdoduktionserfolg im Zusammenhang mit dem Nahrungsangebot

Da das Wachstum von Jungtieren der Sechspunkt-Jagdspinne durch das Nahrungsangebot im jeweiligen Habitat bestimmt wird, ist dies ein weiterer Faktor, der die Präsenz verschieden großer Weibchen und dem Lebenszyklus der Art beeinflusst. Wachsen die Jungtiere an einem Gewässer mit einem reichlichen Nahrungsangebot auf, erreichen diese im ausgewachsenen Stadium eine höher ausfallende Endgröße. Sollte die Dichte an Beutetieren in diesem Fall nachträglich abnehmen, so trifft gleiches auch auf die Reproduktionsfähigkeit größerer Weibchen zu. Kleinere Weibchen sind ebenso in einem Lebensraum mit hohem Nahrungsangebot vorfindbar, bleiben aber dennoch weniger fruchtbar als größere. Weibchen, die aufgrund der Anpassung auf das Nahrungsangebot während der Entwicklung oder durch genetische Eigenschaften klein bleiben sowie in der Lage sind, Nachkommen zu produzieren, würden die Populationen der Art in den Habitaten sichern, in denen die verfügbare Menge an Beutetieren zurückgegangen sind.<--ref name="wojcicki-s46-47" /-->

Jungtiere, die sich an Gewässern mit geringer Dichte an Beutetieren entwickeln, haben zwei Möglichkeiten, um dann im ausgewachsenen Stadium eine erfolgreiche Reproduktion zu gewährleisten. Sie nehmen in diesem Stadium entweder eine kleinere Endgröße an oder wechseln zu einem anderen Lebensraum mit einer größeren Menge an Beutetieren. Die ausgewachsenen Spinnen wechseln kaum noch ihr Habitat. Daher wird die Fähigkeit der Sechspunkt-Jagdspinne für Anpassungen an einen jeweiligen Lebenraum mitsamt der anzunehmenden Körpergröße und eventuell die Annahme eines potentiell geeigneten Habitats vor allem in der Ausbreitungstätigkeit der Jungtiere gesehen.<--ref name="wojcicki-s47" /-->

Repdoduktionserfolg im Zusammenhang mit Kannibalismus

Der bei der Sechspunkt-Jagdspinne gelegentlich auftretende Kannibalismus spielt vermutlich auch beim Reproduktionserfolg eine entscheidende Rolle. Da sexueller Kannibalismus bei der Art während der Paarung jedoch selten ist und zumeist Männchen von Weibchen erbeutet werden, sie bereits begattet wurden, erbringt das Männchen der Sechspunkt-Jagdspinne für das Weibchen keinen Nutzen durch Selbstaufopferung zwecks einer gesteigerten Reproduktionsrate. Dies wäre als Voraussetzung für einen nutzvollen Kannibalismus vonnöten. Bedingt durch das versetzte Auftreten beider Geschlechter ist es jedoch möglich, dass ein Weibchen der Art mögliche Konkurrenz sowohl für sich selbst als auch für seine Nachkommen auf längere Sicht dezimiert, da es dadurch die Wahrscheinlichkeit verhindert, dass später auftretende Weibchen begattet werden können.<--ref name="wojcicki-s47-48" /-->

Systematik

Walckenaer beschrieb die Sechspunkt-Jagdspinne 1837 als Lycosa triton und ordnete sie somit als Wolfsspinne ein. Petrunkevitch stellte die Art 1910 erstmals in die Gattung Dolomedes und seit der Arbeit von Chamberlin und Ivie 1946 wird die Kombination Dolomedes triton durchgehend verwendet. Weitere Synonyme sind:

• Dolomedes albiclavius Bishop, 1924
• Dolomedes major Banks, 1898
• Dolomedes spatulatus Chamberlin & Ivie, 1946

Neben der Nominatform gibt es noch die Unterart Dolomedes triton sexpunctatus (Hentz, 1845).

Literatur

• Richard A. Bradley: Common Spiders of North America. 1. Auflage. 2019, ISBN 9780520315310, S. 116/349.

Weblinks

Commons: Sechspunkt-Jagdspinne (Dolomedes triton) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Dolomedes triton im World Spider Catalog
• Dolomedes triton (Walckenaer, 1837) auf der Website von Global Biodiversity Information Facility.
• Dolomedes triton (Walckenaer, 1837) auf der Website von "Animal Diversity Web".
• Augenstellung der Gattung Dolomedes auf der Website von "BugGuide".
• Dolomedes stratus (Giebel, 1869) auf der Website von "BugGuide".