„Raublattgewächse“ – Versionsunterschied

Raublattgewächse
Gewöhnlicher Natternkopf (Echium vulgare), Blüte
Systematik
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Asteriden Euasteriden I Familie: Raublattgewächse
Wissenschaftlicher Name
Boraginaceae
Juss.

Die Raublattgewächse oder Borretschgewächse (Boraginaceae) sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida).

Die Familie enthält etwa 148 bis 156 Gattungen mit 2740 Arten, und ist weltweit vertreten, von den gemäßigten Breiten bis in die Tropen.

Beschreibung

Habitus und Blätter

Es sind einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen, Sträucher, Bäume oder selten Lianen. Der Name Raublattgewächse deutet auf die charakteristische Behaarung der Blätter und Stängel hin, die viele der mitteleuropäischen Arten besitzen. Die meist wechselständigen Laubblätter sind einfach und ganzrandig.

Blütenstand, Blüten und Früchte

Die mitteleuropäischen Arten haben im allgemeinen einen Blütenstand in Form eines Doppelwickels, der zusammen mit der Behaarung eine relativ gute Bestimmung der mitteleuropäischen Arten dieser Familie erlaubt.

Blütendiagramm von Echium vulgare.

Klausenfrucht der Gewöhnlichen Hundszunge (Cynoglossum officinale).

Die Blüten sind zwittrig und in der Regel radiärsymmetrisch und meist fünfzählig. Bei Echium sind die Blüten jedoch leicht zygomorph. Die Kelchblätter (Sepalen) sind am Grunde und die Kronblätter (Petalen) sind völlig miteinander verwachsen und bilden röhren- oder stieltellerförmige Blüten. Oft sind die Kronblätter zu sogenannten Schlundschuppen nach innen eingestülpt, die die Kronröhre verschließen oder zumindest verengen. Es ist nur ein Kreis mit meist fünf fertilen Staubblättern vorhanden (tetrazyklische Blüte). Die Staubblätter sind mit den Kronblättern verwachsen und setzen meist auf halber Kronblattlänge an. Die zwei (selten vier bis fünf) Fruchtblätter bilden den oberständigen Fruchtknoten; er ist durch falsche Scheidewände in vier Klausen geteilt.

DieBlütenformel lautet: $\star K_{5}\;[C_{(5)}\;A_{5}]\;G_{\underline {(2)}}$

Als Frucht werden meist vier einsamige Klausen gebildet, die nußartig entwickelt sind. Selten werden Steinfrüchte oder Kapselfrüchte gebildet.

Systematik

Die Familie wurde 1789 unter dem Namen „Borragineae“ durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 128 aufgestellt . Typusgattung ist Borago L..

Die Boraginaceae werden innerhalb der Euasteriden I keiner Ordnung zugeteilt. Synonyme für Boraginaceae Juss. sind: Anchusaceae Vest, Buglossaceae Hoffmanns. & Link nom. illeg., Cordiaceae R.Br. ex Dum., Ehretiaceae Mart., Heliotropiaceae Schrad., Hoplestigmataceae Gilg, Hydrophyllaceae R.Br., Lennoaceae Solms, Onosmaceae Martinov. Sebestenaceae Vent. nom. illeg., Wellstediaceae Novák .

Alkanna orientalis.

Amsinckia intermedia.

Blauroter Steinsame (Buglossoides purpurocaerulea).

Caccinia crassifolia.

Große Wachsblume (Cerinthe major).

Cordia boissieri, Blüten der tropischen Baumart.

Cryptantha confertiflora.

Emmenanthe penduliflora.

Wald-Vergissmeinnicht (Myosotis sylvatica).

Omphalodes verna.

Pentaglottis sempervirens.

Tournefortia argentea.

Unterfamilien

Die Familie Boraginaceae wird in sechs Unterfamilien gegliedert:

• Unterfamilie Boraginoideae enthält die Mehrzahl der Gattungen der Familie mit 112 Gattungen und 1600 Arten. Es sind alles krautige Pflanzen, deren Heimat hauptsächlich die gemäßigten Breiten der Nordhalbkugel sind. Eine große Zahl der Arten dieser Unterfamilie verändert die Farbe der Blütenhüllblätter der Corolla während des Alterns (von Rosa nach Blau, oder von Gelb nach Rosa und dann Blau, oder von Gelb nach Weiß. Viele Arten dieser Unterfamilien weisen die charakteristische Behaarung von Blättern und Stängeln auf.

• • Tribus Lithospermeae:
    • Alkanna Tausch
    • Arnebia Forssk. (inklusive Aipyanthus Steven, Arnebiola Chiov., Echioides Ortega Leptanthe Klotzsch, Macrotomia DC., Munbya Boiss., Toxostigma A.Rich.): Mit etwa 25 Arten.
    • Rindszungen (Buglossoides Moench) (auch Steinsamen genannt, früher eine gemeinsame Gattung mit Lithospermum L.): Mit neun bis 15 Arten im gemäßigten Eurasien.
    • Wachsblumen (Cerinthe L.)
    • Natternköpfe (Echium L., inklusive Megacaryon Boiss., Pontechium Böhle & Hilger)
    • Halacsya Dörfl.
    • Huynhia Greuter:
      • Huynhia pulchra (Roemer & Schultes) Greuter & Burdet
    • Lithodora Griseb.
    • Steinsamen (Lithospermum L.): Mit etwa 50 bis 60 Arten.
    • Mairetis I.M.Johnst.
    • Moltkia Lehm. (inklusive Gymnoleima Decne., Paramoltkia Greuter)
    • Moltkiopsis I.M.Johnst.
    • Neatostema I.M.Johnst.
    • Lotwurze (Onosma L., inklusive Colsmannia Lehm., Podonosma Boiss.): Mit etwa 150 Arten, hauptsächlich in Asien.
  • Tribus Boragineae Bercht. & J.Presl (Anchuseae DC.) : Mit 12 bis 16 Gattungen und etwa 170 Arten:
    • Ochsenzungen (Anchusa L.): Mit etwa 30 bis 50 Arten.
    • Anchusella Bigazzi, E.Nardi & Selvi
    • Borretsch (Borago L.): Mit zwei Untergattungen und nur fünf Arten.
    • Brunnera Steven: Mit drei bis vier Arten, beispielsweise:
      • Großblättriges Kaukasusvergissmeinnicht (Brunnera macrophylla)
    • Cynoglottis (Gusul.) Vural & Kit Tan
    • Elizaldia Willk.
    • Gastrocotyle Bunge: Mit nur zwei Arten von Nordafrika bis zum Indischen Subkontinent.
    • Hormuzakia Guşul.
    • Lycopsis L.: Beispiele:
      • Ackerkrummhals (Lycopsis arvensis L., Syn.: Anchusa arvensis (L.) M.Bieb.)
      • Lycopsis orientalis L. (Syn.: Anchusa ovata Lehmann, Anchusa orientalis (L.) Rchb. non L.)
    • Mönchskräuter (Nonea Medik., inklusive Nephrocarya P.Candargy): Mit etwa 35 Arten.
    • Paraskevia W.Sauer & G.Sauer ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
      • Paraskevia cesatiana (Fenzl & Friedr.) W.Sauer & G.Sauer: Sie ist nur von drei isolierten Standorten in den Bergen des griechischen Peloponnes gekannt.
    • Pentaglottis Tausch ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art :
      • Pentaglottis sempervirens (L.) L.H.Bailey (Syn.: Anchusa sempervirens L.): Die Blüten können roh gegessen werden .
    • Phyllocara Guşul. ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:
      • Phyllocara aucheri (A.DC.) Guşul. (Syn.: Anchusa aucheri A.DC.): Es ist eine einjährige Art in Anatolien.
    • Lungenkräuter (Pulmonaria L.): Mit etwa 16 Arten.
    • Beinwell (Symphytum L.): Mit etwa 20 Arten in Eurasien.
    • Trachystemon D.Don ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art :
      • Trachystemon orientalis (L.) G.Don.
  • Tribus Eritrichieae:
    • Amsinckia Lehm.: Mit etwa 50 Arten.
    • Asperugo L.: Mit der einzigen Art:
      • Scharfkraut (Asperugo procumbens L.): Mit einer weiten Verbreitung in Eurasien, nördlichen und nordwestlichen Afrika.
    • Eritrichum Schrad. ex Gaudin: Mit etwa 50 Arten, hauptsächlich in Asien, einige Arten auch in Europa und Nordamerika. Beispielsweise: Himmelsherold (Eritrichum nanum)
    • Hackelia Opiz (Manchmal in Eritrichium Schrad. ex Gaudin): Mit etwa 45 Arten in den gemäßigten Breiten der Nordhalbkugel in Mittel- und Südamerika.
    • Heterocaryum A.DC.: Mit etwa sieben Arten vom zentralen bis ins südwestliche Asien.
    • Igelsamen (Lappula Moench, inklusive Echinospermum Sw. ex Lehm., Sclerocaryopsis Brand): Mit etwa 61 Arten.
    • Vergissmeinnicht (Myosotis L.): Mit etwa 90 Arten.
    • Rochelia Rchb.: Mit etwa 15 Arten vom zentralen bis ins südwestliche Asien, Europa und Australien.
    • Trigonotis Steven: Mit etwa 50 Arten in Asien und in Osteuropa.
  • Tribus Cynoglosseae:
    • Caccinia G.Savi: Mit etwa sechs Arten im südwestlichen und zentralen Asien.
    • Hundszungen (Cynoglossum L., inklusive Austrocynoglossum Popov ex R.R.Mill, Crucicaryum Brand, Paracaryopsis (Riedl) R.R.Mill, Paracynoglossum Popov): Mit etwa 75 Arten in den gemäßigten bis subtropischen Gebieten weltweit.
    • Gyrocaryum Valdés
    • Mattiastrum (Boiss.) Brand: Mit etwa 30 Arten hauptsächlich im südwestlichen Asien.
    • Nabelnüsschen (Omphalodes Mill.): Mit etwa 30 Arten in Eurasien, hauptsächlich im Mittelmeerraum, beispielsweise:
      • Wald-Nabelnüsschen, auch Nabelnuss, Gedenkemein (Omphalodes scorpioides)
      • Frühlings-Nabelnüsschen (Omphalodes verna)
    • Paracaryum (A.DC.) Boissier (inklusive Microparacaryum (Popov ex Riedl) Hilger & Podlech): Mit etwa 70 Arten.
    • Pardoglossum E.Barbier & Mathez
    • Rindera Pallas: Mit etwa 25 Arten im zentralen Asien und in Europa.
    • Solenanthus Ledebour: Mit etwa zehn Arten im zentralen bis westlichen Asien und in Südosteuropa.
    • Suchtelenia Kar. ex Meisn.
    • Trachelanthus Kunze
    • Trichodesma R.Br.: Mit etwa 40 Arten in Afrika, tropischen Asien und Australien.
  • Tribus Echiochileae:
    • Antiphytum DC. ex Meisn.
    • Echiochilon Desf.: Mit etwa sechs Arten in Nordafrika, auf der Arabischen Halbinsel, im südlichen Iran und in Pakistan.
    • Ogastemma Brummitt
    • Sericostoma Stocks: Mit der einzigen Art:
      • Sericostoma pauciflorum Stocks ex Wight: Sie kommt nur auf dem Indischen Subkontinent vor.
  • Alle weiteren Gattungen ohne bekannte Tribuszuordnung in dieser Unterfamilie:
    • Actinocarya Benth.: Mit der einzigen Art:
      • Actinocarya tibetica Bentham: Sie kommt in Indien und China vor.
    • Adelocaryum Brand
    • Afrotysonia Rauschert
    • Amblynotus (A.DC.) I.M.Johnst.: Mit der einzigen Art:
      • Amblynotus rupestris (Pallas ex Georgi) Popov ex L.Sergievskaja: Sie kommt in China, Kasachstan, Russland und in der Mongolei vor.
    • Amphibologyne Brand
    • Ancistrocarya Maxim.
    • Anoplocaryum Ledeb.: Mit etwa fünf Arten von China bis zum nordwestlichen Himalaja.
    • Antiotrema Hand.-Mazz.: Mit der einzigen Art:
      • Antiotrema dunnianum (Diels) Handel Mazzetti: Sie gedeiht nur in Höhenlagen zwischen 1600 und 2500 Meter in den chinesischen Provinzen westliches Guangxi, Guizhou, südwestliches Sichuan und Yunnan.
    • Auxemma Miers
    • Bothriospermum Bunge: Mit fünf Arten in Asien.
    • Brachybotrys Maxim. ex Oliv.: Mit der einzigen Art:
      • Brachybotrys paridiformis Maxim. ex Oliver: Sie kommt im nordöstlichen China, Korea und östlichen Russland vor
    • Carmona Cav.: Mit der einzigen Art:
      • Fukientee (Carmona microphylla (Lam.) G.Don)
    • Chionocharis I.M.Johnst.: Mit der einzigen Art:
      • Chionocharis hookeri (C.B.Clarke) I.M.Johnston: Sie kommt in Bhutan, Nepal, China und im nordöstlichen Indien vor.
    • Choriantha Riedl
    • Craniospermum Lehm.: Mit etwa fünf Arten im zentralen Asien.
    • Cryptantha Lehm. ex G.Don: Mit etwa 150 Arten, die hauptsächlich in Nord- und Südamerika wachsen.
    • Cynoglossopsis Brand
    • Cystostemon Balf. f.
    • Dasynotus I.M.Johnst.
    • Decalepidanthus Riedl
    • Echiostachys Levyns
    • Embadium J.M.Black
    • Heliocarya Bunge
    • Ivanjohnstonia Kazmi
    • Lacaitaea Brand
    • Lasiocaryum I.M.Johnst.: Mit etwa fünf Arten in Bhutan, China, Indien, Pakistan im südwestlichen Asien.
    • Lepechiniella Popov: Mit etwa neun Arten hauptsächlich im zentralen Asien.
    • Lindelofia Lehm.: Mit etwa zehn Arten im zentralen und westlichen Asien.
    • Lobostemon Lehm.
    • Maharanga A.DC.: Mit etwa fünf Arten in Bhutan, Indien, Nepal und Thailand.
    • Mertensia A.W.Roth: Mit etwa 15 bis 50 Arten auf der Nordhalbkugel.
    • Metaeritrichium W.T.Wang: Mit der einzigen Art:
      • Metaeritrichium microuloides W.T.Wang: Sie gedeiht nur in Höhenlagen zwischen 4300 und 5000 Meter in Qinghai und Xizang.
    • Microcaryum I.M.Johnst.: Mit etwa drei Arten in China und nordöstlichen Indien.
    • Microula Benth.: Mit etwa 29 Arten in Bhutan, Nepal, Sikkim, China und im nördlichen bis nordöstlichen Indien.
    • Mimophytum Greenm.
    • Moritzia DC. ex Meisn.
    • Myosotidium Hook.
    • Nesocaryum I.M.Johnst.
    • Nogalia Verdc.
    • Omphalolappula Brand
    • Omphalotrigonotis W.T.Wang: Mit zwei Arten nur in China.
    • Oxyosmyles Speg.
    • Paracaryopsis (Riedl) R.R.Mill (manchmal in Cynoglossum L.)
    • Pectocarya DC. ex Meisn.
    • Perittostema I.M.Johnst.
    • Plagiobothrys Fisch. & C.A.Mey. : Mit etwa 70 Arten.
    • Pseudomertensia Riedl: Mit etwa elf Arten vom Iran, Afghanistan bis Nepal.
    • Scapicephalus Ovcz. & Czukav.
    • Selkirkia Hemsl.
    • Setulocarya R.R.Mill & D.G.Long (manchmal in Microcaryum I.M.Johnst.)
    • Sinojohnstonia Hu: Mit drei Arten nur in China.
    • Stenosolenium Turcz.: Mit der einzigen Art:
      • Stenosolenium saxatile (Pallas) Turczaninow: Sie kommt in China, Kasachstan, Russland und in der Mongolei vor.
    • Stephanocaryum Popov
    • Thaumatocaryon Baill.
    • Thyrocarpus Hance: Mit etwa drei Arten in China und Vietnam.
    • Tianschaniella B.Fedtsch. ex Popov
    • Trigonocaryum Trautv.
    • Ulugbekia Zakirov
    • Valentiniella Speg.
    • Wellstedia Balf. f.: Mit drei Arten, ist bei einigen Autoren eine eigene Unterfamilie Wellstedioideae.

• Heliotropioideae : Hier werden als Ausnahme Steinfrüchte gebildet. Beheimatet sind sie weltweit in den Tropen bis in die warmen gemäßigten Breiten. Mit nur einer Tribus:
  • Tribus Heliotropieae: Mit vier bis acht Gattungen und etwa 405 Arten:
    • Argusia Böhm: Mit zwei bis drei Arten.
    • Ceballosia Kunkel: Mit nur einer Art.
    • Sonnenwenden (Heliotropium L.): Mit 250 bis 300 Arten. Auch Heliotrop genannt, eine Art, die Vanilleblume ist die beliebte Beet- und Balkonpflanze.
    • Hilgeria Förther: Mit drei Arten.
    • Ixorhea Fenzl: Mit nur einer Art.
    • Nogalia Verdc.: Mit nur einer Art.
    • Schleidenia Endl.: Mit sechs bis acht Arten.
    • Tournefortia L.: Mit etwa 150 Arten in tropischen und subtropischen Gebieten.

• Cordioideae: Hier werden als Ausnahme Steinfrüchte gebildet. Die Vertreter dieser Unterfamilie sind Gehölze, darunter einige häufige tropische Baumarten, einige Arten sind Lianen. Mit der einzigen Tribus:
  • Tribus Cordieae: Mit drei bis vier Gattungen und etwa 330 Arten:
    • Coldenia L.: Mit der einzigen Art:
      • Coldenia procumbens L.
    • Kordien (Cordia L.): Mit mehr als 200 Arten: Es sind tropische Bäume, die hauptsächlich auf den Karibischen Inseln beheimatet sind.
    • Saccellium Humb. & Bonpl.
    • Varronia P.Browne: Mit mehr 100 Arten.

In die Nähe der oder in die Unterfamilie Cordioideae gehört nach neuen Erkenntnissen auch die früher in eine eigene Familie gestellte Gattung Hoplestigma.

Ehretia dicksonii mit Früchten.

• Ehretioideae: Die Vertreter dieser Unterfamilie sind meist Gehölze, wenige Arten sind krautige Pflanzen. Beheimatet sind diese Taxa fast im gesamten Tropengürtel. Mit der einzigen Tribus:
  • Tribus Eritrichieae: Es sind acht bis elf Gattungen und etwa 170 Arten (Auswahl):
    • Bourreria P.Browne: Mit 50 Arten.
    • Cortesia Cav.
    • Ehretia P.Browne: Mit 50 bis 75 Arten hauptsächlich in Afrika und im südlichen Asien.
    • Halgania Gaudich.
    • Lepidocordia Ducke
    • Menais Loefl.
    • Patagonula L.
    • Rochefortia Sw.
    • Rotula Lour.: Mit drei Arten in Brasilien, Afrika und im tropischen Asien.
    • Tiquilia Pers.

Nama demissum.

• Wasserblattgewächse (Hydrophylloideae): Mit 17 Gattungen mit 225 Arten. Beheimatet in der Neuen Welt mit einem Schwerpunkt trockener Gebiete der westlichen USA. Ihre Früchte sind Kapseln. Diese Familie wird mit zu den Boraginaceae gerechnet (genaue Stellung noch nicht gesichert):
  • • Codon L.
    • Draperia Torr.
    • Ellisia L.
    • Emmenanthe Benth.: Mit der einzigen Art:
      • Emmenanthe penduliflora Benth.: Sie kommt von Arizona, Kalifornien, Nevada, Utah bis Baja Norte vor.
    • Eriodictyon Benth.
    • Eucrypta Nutt.
    • Hesperochiron S.Watson
    • Hydrophyllum L.
    • Lemmonia A.Gray
    • Nama L.
    • Nemophila Nutt.
    • Phacelia Juss. (eine Art wird häufig als Gründünger verwendet.)
    • Pholistoma Lilja
    • Romanzoffia Cham.
    • Tricardia Torr.
    • Turricula J.F.Macbr.
    • Wigandia Kunth

Pholisma arenarium.

• Lennooideae (genaue taxonomische Stellung ist noch nicht gesichert). Vertreter dieses Taxons sind beheimatet in den südwestlichen USA und im nördlichen Südamerika. Es sind chlorophyllose, krautige Wurzelparasiten. Gegliedert in zwei oder drei Gattungen mit sieben Arten:
  • • Lennoa Lex.: Mit der einzigen Art:
      • Lennoa madreporoides La Llave & Lex.: Sie ist in der Neotropis weit verbreitet.
    • Pholisma Nutt. ex Hook. (inklusive Ammobroma Torr.)

Quellen

• Die Familie der Boraginaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Die Familie der Boraginaceae, Die Familie der Ehretiaceae und Die Familie der Hydrophyllaceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
• Gelin Zhu, Harald Riedl & Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae in der Flora of China, Volume 16, 1995, S. 329: Beschreibung der Familie. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Hartmut H. Hilger, Marc Gottschling, Federico Selvi, Massimo Bigazzi, Elisabeth Långström, Elke Zippel, Nadja Diane & Maximilian Weigend: The Euro+Med treatment of Boraginaceae in Willdenowia 34 – a response, In: Willdenowia 35, 2005: PDF-Online. (Abschnitt Systematik)

Weblinks

Commons: Raublattgewächse (Boraginaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Beschreibung der Familie bei Gehölze der Anden Ecuadors. (span.)
• Die Familie der Boraginaceae. (deutsch)