Kay Francis und Ammoniten: Unterschied zwischen den Seiten
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[[Bild:Kay Francis loc.png|miniatur|Kay Francis (links) bei einer Tournee für die [[United Service Organizations|USO]]]] |
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{{Taxobox |
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'''Kay Francis''' (* [[13. Januar]] [[1905]] in [[Oklahoma City]], [[Oklahoma]] als ''Katherine Edwina Gibbs''; † [[26. August]] [[1968]] in [[New York City]]) war eine [[Vereinigte Staaten|US-amerikanische]] [[Schauspieler]]in und einer der größten weiblichen Stars der 1930er Jahre in [[Hollywood]]. |
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| Modus = Paläobox |
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| Taxon_Name = Ammoniten |
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| Taxon_WissName = Ammonoidea |
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| Taxon_Rang = ohne |
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| Taxon_Autor = [[Karl Alfred von Zittel|Zittel]], 1884 |
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| Taxon2_Name = Kopffüßer |
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| Taxon2_WissName = Cephalopoda |
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| Taxon2_Rang = ohne |
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| Taxon3_Name = Weichtiere |
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| Taxon3_WissName = Mollusca |
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| Taxon3_Rang = ohne |
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| Taxon4_Name = Urmünder |
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| Taxon4_WissName = Protostomia |
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| Taxon4_Rang = ohne |
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| Taxon5_Name = Vielzellige Tiere |
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| Taxon5_WissName = Metazoa |
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| Taxon5_Rang = ohne |
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| Bild = Ammonoid.jpg |
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| Bildbeschreibung = Historische [[Rekonstruktion]] lebender Ammonitentiere von [[Heinrich Harder]]. Als überholt gilt die Deutung der Arme als [[Cirrus (Zoologie)|Cirren]] und der [[Anaptychus|Anaptychen]] als Gehäusedeckel. |
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| ErdzeitalterVon = [[Unterdevon]] |
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| ErdzeitalterBis = [[Oberkreide]] |
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| MioVon = 418 |
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| MioBis = 65 |
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| Fundorte = |
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* Weltweit |
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| Subtaxa_Plural = ja |
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| Subtaxa_Rang = ohne |
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| Subtaxa = |
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* [[Palaeoammonoidea]] |
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* [[Mesoammonoidea]] |
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* [[Neoammonoidea]] |
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Die '''Ammoniten''' sind eine ausgestorbene Gruppe ausschließlich [[Meer|mariner]] [[Kopffüßer]] (Cephalopoda). Die Gruppe war sehr artenreich; über 1500 Gattungen sind bekannt, die Zahl der [[Art (Biologie)|Arten]] dürfte bei etwa 30.000 bis 40.000 liegen. Die Größe der Schale ausgewachsener Tiere lag meist im Bereich von Zentimetern, ''[[Parapuzosia seppenradensis]]'' ist mit ca. 1,80 Meter Schalendurchmesser die größte bekannte Art. |
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== Karriere == |
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Über das Geburtsdatum von Kay Francis gibt es unterschiedliche Quellen, im U.S. Census von 1910 wird sie mit einem Alter von fünf Jahren registriert. Sie selbst gab ebenfalls stets 1905 als Geburtsjahr an. |
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Ammoniten stellen von ihrem ersten Auftreten im [[Devon (Geologie)|Unterdevon]] bis zu ihrem Aussterben am Ende der [[Kreide (Geologie)|Kreide]] ([[Kreide-Tertiär-Grenze]]) eine große Zahl der [[Leitfossil]]ien; zum Teil erfolgt die zeitliche Abgrenzung mariner [[Sedimente und Sedimentgesteine|Sedimente]] ausschließlich anhand von Ammoniten. Sie sind für die [[Geologie]] und die [[Paläontologie]] daher von großer Bedeutung. Aufgrund ihrer [[Schönheit]], Vielfalt und [[Häufigkeit]] sind sie auch bei vielen [[Fossil]]iensammlern beliebt und entsprechend häufig im Fossilienhandel zu finden. |
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Kay Francis spielte nach einer Ausbildung zur Sekretärin erfolgreich am [[Broadway (Theater)|Broadway]]. Trotz eines Sprachfehlers (sie sprach das 'r' eher als 'w' aus, was ihr den Beinamen ''the wawishing Kay Fwancis'' eintrug) wurde sie 1929 für den Film entdeckt. |
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== Namensgebung == |
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Kay stand bei der [[Paramount Pictures|Paramount]] unter Vertrag und hatte 1929 ihren ersten Auftritt in ''Gentlemen of the Press'' an der Seite von [[Walter Huston]]. Sie wurde dabei zum ersten und letzten Mal als Katherine Francis angekündigt. Zunächst wusste niemand etwas mit der relativ großen Schauspielerin anzufangen und sie wurde in den unterschiedlichsten Rollen eingesetzt. |
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In die [[Taxonomie|zoologische Systematik]] wurde die Unterklasse Ammonoidea 1884 von [[Karl Alfred von Zittel]] (1839–1904) eingeführt. Die Bezeichnung stammt aus der [[Antike]], [[Plinius der Ältere]] bezeichnete [[Fossil|Versteinerungen]] als Ammonshörner. Die [[Ägyptische Mythologie|ägyptische Gottheit]] [[Amun]], auch Amon oder Ammon, wird auch als [[Wildschaf|Widder]] mit entsprechenden [[Horn|Hörnern]] dargestellt. Die mit Wülsten versehenen und eingedrehten Hörner dieser [[Huftiere]] erinnern an Ammoniten. Die Bezeichnung ''ceras'' in vielen wissenschaftlichen Namen von Ammoniten leitet sich vom [[Griechische Sprache|griechischen Wort]] '''κέρας''' für Horn ab. Einige europäische Ortschaften tragen Ammoniten im Stadtwappen, so etwa das französische [[Villers-sur-Mer]] in der [[Normandie]], das britische [[Whitby]], die Gemeinde [[Gosau]] in Österreich oder die deutschen Gemeinden [[Cremlingen]] (Niedersachsen), [[Lüdinghausen]] (Westfalen) und [[Schernfeld]] (Bayern). |
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== Biologie == |
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Das Publikum nahm erstmals von ihr Notiz, als sie 1930 neben [[William Powell]] in dem Drama ''[[Street of Chance]]'' auftrat. Der Film, in nur 15 Tagen abgedreht, wurde ein Überraschungserfolg und das Duo Powell/Francis drehte noch vier weitere gemeinsame Filme. Während heute die meisten Kritiker von William Powell / [[Myrna Loy]] und William Powell / [[Jean Harlow]] schwärmen, waren auch die gemeinsamen Auftritte mit Francis Beispiele für exaktes Timing, subtilen Andeutungen und nicht ganz jugendfreien Blicken. Das wird nirgendwo besser deutlich als in dem Projekt ''[[Jewel Robbery]]'' von 1932, einem Stoff über gestohlene Juwelen, Ehebruch und Moral. Die Geschichte wurde von [[Ernst Lubitsch]] inszeniert und ist selbst heute noch, über 70 Jahre später, vor allem bei Freunden von ''sophistication'' beliebt. Die beiden drehten unmittelbar im Anschluss die Romanze ''[[Reise ohne Wiederkehr|One Way Passage]]'' |
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=== Anatomie: Schale === |
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[[Datei:Ammonite section.JPG|thumb|Längsschnitt durch den gekammerten Teil]] |
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Das wichtigste und zugleich häufig das einzige erhaltene fossilierte Merkmal stellt die [[Schale]] der Tiere dar. Sie ist mehrschichtig und besteht aus dem dünnen [[Periostracum]] aus [[Conchiolin]], einer aus [[Aragonit]] aufgebauten mittleren Prismenschicht sowie der inneren [[Perlmutt]]<nowiki></nowiki>schicht (Hypostracum). Die Grundform des Gehäuses von Ammoniten ist eine in einer Ebene aufgerollte [[Spirale]], wobei sich die Ränder der einzelnen Windungen mehr (involut) oder weniger (evolut) umfassen. Diese Schalenform wird als planspiral bezeichnet. |
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[[Datei:Parapuzosia seppenradensis cast.jpg|links|miniatur|[[Nachbildung]] von ''Parapuzosia seppenradensis'' in Seppenrade]] |
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Die Schale aller Ammoniten ist in zwei Bereiche unterteilt, die Wohnkammer und den gekammerten Auftriebskörper ([[Phragmokon]]). Von außen sind, bei [[Fossilisationslehre#Steinkerne|Steinkernen]], die ebenfalls aus Perlmutt bestehenden Trennwände als [[Lobenlinie]]n (Sutur) deutlich zu erkennen und stellen ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal der verschiedenen Ammonitenarten und Gruppen dar. Die Kammern waren bei lebenden Tieren mit Gas gefüllt. Der Regulation des Gases diente wie bei den [[rezent]]en [[Perlboote]]n ein [[Sipho]], der allerdings anders als bei den Nautiloiden nicht in der Mitte der Trennwände, sondern an der Außenkante verläuft. Durch das Ein- bzw, Auslassen des Gases in die Septen war es dem Ammoniten möglich, im Wasser auf und ab zu steigen. |
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Um ein [[Wachstum]] des Tieres zu ermöglichen, wurden zum einen der Schalenrand an der [[Mündung]] vergrößert und zum anderen im hinteren Teil der Wohnkammer neue Kammern abgetrennt. |
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Nachdem Francis in den ersten Jahren ihrer Karriere durchschnittlich sieben Filme pro Jahr drehte, wuchs ihre Anhängerschaft unter der weiblichen Bevölkerung rapide. Meist als elegante Dame mit Liebeskummer zu sehen, durchlitt die Darstellerin in den unterschiedlichsten Genres und vor jeder nur denkbaren Studiokulisse mehr oder weniger dramatische Erlebnisse. Dabei kam es den Zuschauerinnen eigentlich gar nicht auf die Handlung an. Es galt vielmehr einen Blick auf die Garderobe der Schauspielerin zu erhaschen, die früh als einer der bestangezogenen Filmstars galt. |
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Die Größen der Schalen variieren stark. Die größten Schalen von Ammoniten mit einem Durchmesser von rund 1,80 Meter wurden bislang in der [[Westfälische Bucht|Westfälischen Bucht]] gefunden. Sie gehören zur Art ''Parapuzosia seppenradensis''. Die ersten Exemplare wurden 1887 und 1895 in einem Steinbruch bei [[Seppenrade]] entdeckt, wonach die Art benannt wurde. Das größte erhaltene Schalengehäuse kam beim U-Bahn-Bau in [[Dortmund]] ans Tageslicht. Die Funde stammen aus kreidezeitlichen [[Mergel]]-Schichten. |
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=== Anatomie: Weichteile === |
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Es war also eher die Quantität als die Qualität der Filme, in den sie auftrat, die Kay Francis in der Gunst der Zuschauer steigen ließ. Symptomatisch für ihr Brot-und-Butter-Genre, das häufig ''woman's picture'' genannt wird und dessen Stars gleich dazu als ''clothes horse'' bezeichnet, ist ''[[Passion Flower]]'' aus dem Jahre 1930. [[MGM]] stand bei der Verfilmung der populären Geschichte von Kathleen Norris um Ehebruch in der besseren Gesellschaft vor dem Problem, dass die eigenen weiblichen Stars bereits an anderen Stoffen arbeiteten. Also lieh man von [[Paramount Pictures|Paramount]] kurzerhand Kay Francis aus, gab ihr für jede Szene ein neues Outfit, strich noch vorsichtshalber aus ihrem Dialog alle Wörter mit 'r' und fertig war ein relativ günstig produzierter Film, der ein Vielfaches seiner Kosten wieder einspielte. |
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[[Datei:Nautiloids shapes-DE.jpg|miniatur|Schema der Weichteile eines [[Perlboot|Nautilus]]]] |
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Der Weichteilkörper befand sich hauptsächlich in der Wohnkammer und war wie bei Nautilus mittels großer Muskeln mit ihr verwachsen. Außerhalb der Wohnkammer befanden sich die Arme sowie der Kopf mit den Augen und dem Kiefer und die Mündung des Trichters. Die Ausbildung der Weichteile ist nur unvollständig bekannt, wahrscheinlich ähnelten sie im Aufbau denen der Nautiliden (s. Skizze). |
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==== Arme ==== |
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Die endlose Wiederholung solcher Auftritte sorgten dafür, dass Kay Francis populär genug war, um Mitte 1932 einen lukrativen Vertrag mit [[Warner Brothers]] abschließen zu können. Zwar änderte sich wenig an der Qualität der Rollen, doch 1936 verdiente sie $ 227,000 und damit mehr als [[Norma Shearer]] oder [[Joan Crawford]]. Der höchstbezahlte Star des Jahres war [[Claudette Colbert]], mit $ 304,000, dicht gefolgt, von [[Warner Baxter]]. |
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Alle [[Rezent (Biologie)|rezenten]] Cephalopoden besitzen Arme, entweder 8 oder 10 wie etwa [[Oktopus]] oder [[Sepien]], oder zahlreiche [[Cirrus (Zoologie)|Cirren]] wie [[Perlboote|Nautilus]]. Die Arme von Oktopus oder Sepia sind mit [[Saugnapf|Saugnäpfen]] besetzt, die von [[Belemniten]] mit kleinen Haken, Nautilus besitzt weder Haken noch Saugnäpfe sondern ein klebriges [[Sekret]]. Hieraus ergibt sich für Ammoniten eine ganze Reihe an Möglichkeiten. Am Wahrscheinlichsten scheint eine relativ kleine Anzahl an Armen mit Saugnäpfen zu sein. |
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==== Radula, Aptychen und Anaptychen (Nahrungsaufnahme) ==== |
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Der Aufstieg von [[Bette Davis]] ab Mitte der 1930er führte dazu, dass Francis immer schlechtere Drehbücher bekam. Sicher geglaubte Rollen wie in ''The Sisters'', ''Juarez'' und angeblich sogar ''Jezebel'' gingen an die Davis. Die übernahm gegen Ende der Dekade dann auch die riesige Studiogardrobe mit vier Zimmern und einem Kamin von ihrer Kollegin. Zum Verlust der Popularität trug auch bei, dass das Publikum ihrer ewig gleichen Gesichtsakrobatik langsam müde wurde und sich lieber Filme mit [[Loretta Young]] ansah, die zur Mitte des Jahrzehnts Hollywoods führendes ''cloth horse'' wurde. |
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[[Datei:Aptychus.jpg|thumb|Aptychus aus dem Malm (Solnhofen)]] |
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Der Bau von Mund und „Kiefern“ war bei Ammoniten dem anderer Weichtiere wie [[Schnecken]] oder den enger verwandten lebenden Kopffüßern ähnlich. Fossil erhaltungsfähig sind insbesondere Hartteile. Nur in Ausnahmefällen wurden die Zähnchen der Raspelzunge ([[Radula]]) gefunden, relativ häufiger sind isolierte Teile des Kiefers wie [[Aptychus|Aptychen]] und Anaptychen. Da die Radula von Cephalopoden funktional nur geringem evolutionärem Druck unterliegt (sie dient im wesentlichen dem Weitertransport von Nahrung beim Schlingvorgang), kann sie nur wenig zur Deutung beitragen. Die Radula der Ammoniten war schmal und lang, die Zahl, Größe und Gestalt der Zähnchen der Radula variierte besonders mit der Körpergröße. |
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1936 war in vieler Hinsicht Höhe- und Wendepunkt ihrer Karriere. Nachdem sie bislang meist in recht kostengünstig produzierter Dutzendware auf der Leinwand erschienen war, versuchte sie als dramatische Schauspielerin neue Fans zu erobern. Doch fand die sehr teure und ernsthafte Adaption des Wirkens von [[Florence Nightingale]] in ''[[The White Angel]]'' nicht den Weg in die Herzen der Zuschauer. Der Hauptgrund lag wohl im Drehbuch, das aus der Begründerin der modernen Krankenpflege eine gelangweilte Dame der oberen Gesellschaft machte. Und mochten die Darstellung der grauenhaften hygienischen Zustände im Lazarett von [[Scutari]] während des [[Krimkrieg]]es auch sehr gelungen sein, so wirkte Francis inmitten des Elends deplatziert. Denn während die Soldaten im eigenen Dreck starben, schien die Protagonistin hinter der Front beständig Zugriff auf ein eigenes Heer von Kostümdesigner und Maskenbildner zu haben. Die etwas später im Jahr herausgebrachte Saga ''[[Give Me Your Heart]]'' konsolidierte den Status von Francis jedoch wieder etwas. |
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Aptychen, die man lange in Analogie zu Bildungen bei ''Nautilus'', als Gehäusedeckel deutete, sind durch neuere Untersuchungen als Teil des Unterkiefers identifiziert, die anders als die Kiefer rezenter Kopffüßer allerdings nicht zum Schneiden oder Beißen geeignet waren. Die in ihrer Gestalt an [[Muscheln]] erinnernden Aptychen bestehen aus zwei spiegelsymmetrischen Schalen, die z. T. sehr solide sind und Wachstumsstreifen aufweisen. Anhand von Serienschliffen ließen sie sich als Stützstrukturen des verhornten Unterkiefers erkennen, der mit einem ebenfalls verhornten Oberkiefer zusammenwirkt. Die Radula befindet sich zwischen den Kieferteilen. Aptychen finden sich vom [[Lias]] bis zum Aussterben der Ammoniten in der Kreide. Die nur hornig ausgebildeten [[Anaptychus|Anaptychen]] gehören zum Unterkiefer anderer Ammonitenarten, die vom Oberdevon bis zum oberen Lias lebten. |
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Das Studio ließ deshalb im Jahr 1937 nichts unversucht, das Erfolgsrezept von ''[[Give Me Your Heart]]'' zu wiederholen. Doch weder die kostspielige Verfilmung der Politikkomödie ''First Lady'' brachte den ersehnten Erfolg, noch die Romanze ''[[Stolen Holiday]]''. Selbst der Versuch, Francis neben dem aufgehenden Stern [[Errol Flynn]] in ''[[Another Dawn]]'' prominent herauszustellen, scheiterte. Als allerletztes Mittel versuchte man sich in einem Remake des [[Pola Negri]] Films ''Mazurka'' aus dem Vorjahr, der unter dem Titel ''[[Confession (Film)|Confession]]'' kein sonderlicher Erfolg wurde, der Schauspielerin aber gute Kritiken einbrachte. |
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U. a. anhand der Gestaltung von Radula und Aptychen sowie von in Ausnahmefällen fossilisierten Resten des Mageninhaltes lässt sich die Nahrungsbiologie der Ammoniten erschließen. Die Aptychen dienten vermutlich zum Hineinschaufeln von Nahrung. Aufgrund der Physik der Ammonitenschale (siehe unten) waren Ammoniten sicher keine schnellen Jäger. Allenfalls Lauerjagd kommt für die langsamen Ammoniten in Frage. Die oft kleinen Wohnkammern bieten nicht genug Platz für einen langen Pflanzenfresserdarm. Gegen eine vegetabile Ernährung spricht auch die Verbreitung in oberflächenfernen Meeresteilen, in denen Pflanzen fehlen. |
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Die Firma übertrug im selben Jahr entgegen mündlichen Absprachen die Hauptrolle in der Verfilmung des Broadwayhits ''Tovarich'' an [[Claudette Colbert]] und Kay Francis verklagte daraufhin das Studio. Der Fall wurde außergerichtlich beigelegt. Damit war die Karriere von Francis jedoch beendet und sie bekam bis zum offiziellen Ende ihres Vertrags zwar ihr volles Gehalt gezahlt, zu spielen gab es jedoch nur noch Rollen in [[B-Movie|B-Filmen]] wie ''Secrets of an Actress'' oder ''[[Comet Over Broadway]]''. Ganz unten landete sie schließlich, als ihr Name 1939 unterhalb des Titels von ''King of the Underworld'' genannt wurde. |
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Als Nahrung kommen daher [[Plankton]], [[Foraminiferen]], kleinere Ammoniten (bis rund 1/10 der Größe des [[Prädator]]s), Krebse, [[Muschelkrebse]], Stachelhäuter (z. B. Armglieder von [[Seelilien]]), [[Brachiopoden]]brut oder Aas und eventuell auch [[Korallen]] und [[Moostierchen|Bryozooen]] in Frage. Auffällig ist, dass nach dem Erlöschen der Ammoniten in der Oberkreide die Blütezeit der marinen Schnecken beginnt. |
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Während des [[Zweiter Weltkrieg|Zweiten Weltkriegs]] trat sie wie viele Hollywoodstars bei der Truppenbetreuung auf. 1946 schließlich beendete sie ihre Filmkarriere, kehrte noch einmal für kurze Zeit auf die Theaterbühne zurück, um sich dann völlig zurückziehen. Sie starb 1968 und hinterließ ihr Vermögen verschiedenen Wohltätigkeitsgesellschaften. |
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==== Weitere Weichteile (Tintenbeutel, Kiemen und Augen) ==== |
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== Zitat == |
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Nachweise von [[Tintenbeutel]]n bei Ammoniten sind nicht eindeutig. Höchstwahrscheinlich liegen Verwechslungen mit [[Magen]] und [[Ösophagus]] der Ammoniten vor. [[Kiemen]] sind fossil nicht überliefert. Nautiloiden haben 4 Kiemen, die anderen rezenten Kopffüßer nur 2 Kiemen. Aufgrund der Verwandtschaftsverhältnisse wird vermutet, dass Ammoniten 2 Kiemen besaßen. [[Auge]]n sind fossil nicht überliefert, man vermutet aber, dass es sie gab. Die Frage ist, ob sie mit ihnen nur schwarz-weiß oder farbig sehen konnten. Nautiloiden besitzen Augen ohne [[Linse (Auge)|Linsen]], die nach dem Prinzip der [[Lochkamera]] funktionieren. Rezente Kopffüßer besitzen verschiedene Formen von geschlossenen Linsenaugen. |
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:''Being born in Oklahoma City was the only un-glamorous thing Kay ever did.'' |
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==== Rhyncholithen ==== |
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== Filmografie (Auswahl) == |
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[[Rhyncholithen]], die aufgrund ihrer Ähnlichkeit mit den Kiefern von Nautilus früher als Kieferteile von Ammoniten gedeutet wurden, sind nach heutiger Auffassung sicher keine Ammonitenkiefer, sondern vermutlich Kiefer von anderen Cephalopoden, eine Zuordnung zu einzelnen Gruppen ist aber noch nicht möglich. |
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* 1930: [[Street of Chance]] |
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* 1930: [[For the Defense]] |
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* 1930: [[Passion Flower]] |
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* 1931: [[Transgression (Film)|Transgression]] |
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* 1931: [[24 Hours (Film)|24 Hours]] |
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* 1931: [[Ladies' Man]] |
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* 1931: [[Guilty Hands]] |
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* 1931: [[Girls About Town]] |
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* 1932: [[Man Wanted]] |
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* 1932: [[Street of Women]] |
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* 1932: [[Ein Dieb mit Klasse]] (''Jewel Robbery'') |
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* 1932: [[Reise ohne Wiederkehr]] (''One Way Passage'') |
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* 1932: [[Ärger im Paradies]] (''Trouble in Paradise'') |
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* 1933: [[The Keyhole]] |
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* 1933: [[Storm at Daybreak]] |
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* 1933: [[Mary Stevens, M. D.]] |
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* 1933: [[The House on 56th Street]] |
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* 1933: [[I Loved A Woman]] |
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* 1934: [[Mandalay (Film)|Mandalay]] |
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* 1934: [[Dr. Monica]] |
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* 1934: [[Wonder Bar]] |
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* 1934: [[British Agent]] |
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* 1935: [[Living on Velvet]] |
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* 1935: [[Stranded (Film)|Stranded]] |
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* 1935: [[The Goose and the Gander]] |
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* 1935: [[I Found Stella Parrish]] |
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* 1936: [[The White Angel]] |
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* 1936: [[Give Me Your Heart]] |
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* 1937: [[Stolen Holiday]] |
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* 1937: [[Another Dawn]] |
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* 1937: [[Confession (Film)|Confession]] |
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* 1937: [[First Lady (Film)|First Lady]] |
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* 1938: [[Comet Over Broadway]] |
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* 1939: [[Nur dem Namen nach]] (''In Name Only'') |
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=== Fortbewegung === |
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Aus einem Vergleich mit der rezenten Gattung Nautilus kann bei Ammoniten nicht auf eine Fähigkeit zu schwimmen oder zu schweben geschlossen werden. Der Verwandtschaftsgrad mit Nautilus ist nur noch gering, die Unterschiede der Gehäuseausbildung dagegen sind bedeutend. Ammoniten sind vor 65 Millionen Jahren ausgestorben, während Nautilus bis heute überlebt hat. Die Gründe liegen in unterschiedlicher Lebensweise. |
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Für die Beurteilung der hydrostatischen Eigenschaften von Schalen spiraliger Kopffüßer sind die Lage des Auftriebsmittelpunkts, die des Schwerpunkts sowie die Länge der Wohnkammer von großer Bedeutung. Aus dem Abstand dieser Zentren ergibt sich die Gleichgewichtsstellung der Mündung im Wasser sowie die Stabilität gegen Rotation infolge Trichterschubs. Die Länge der Wohnkammer ist zudem maßgeblich für das Gesamtgewicht des Tieres bzw. für das Verhältnis von Auftrieb zu Gewicht. Die Größe des Auftriebs ergibt allein aus dem Gesamtvolumen des Tieres. |
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* {{IMDb Name|ID=0290215|NAME=Kay Francis}} |
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* [http://film.virtual-history.com/person.php?personid=1275 Fotos von Kay Francis] |
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Die kurze Wohnkammer von etwa einem Drittel eines Umgangs bei Nautilus bewirkt eine günstige Gehäusestellung und ein Gesamtgewicht, das Schweben ermöglicht. Ein großer Abstand zwischen Auftriebsmittelpunkt und Schwerpunkt sorgt dabei für ausreichende Stabilität. Diese Eigenschaften verleihen Nautilus die Fähigkeit, vom Meeresboden unabhängig zu sein, in einem großen Bereich von Meerestiefen zu existieren und sich mittels seines Trichterrückstoßes gemächlich horizontal zu bewegen. |
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== Literatur über Kay Francis == |
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* John Callahan - ''Kay Francis: Secrets of an Actress'' - Artikel in ''Bright Lights Film Journal'', Ausgabe Mai 2006 |
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* Lynn Kear & John Rossman - ''Kay Francis: A Passionate Life and Career'' - McFarland & Company, 2006; ISBN 0-7864-2366-8. |
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* Scott O'Brien - ''Kay Francis: I Can't Wait to Be Forgotten. Her Life on Stage and Film'' - BearManor Media, 2006; ISBN 1-59393-036-4. |
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Bei Ammoniten sind alle die Eigenschaften des Gehäuses für das Schwimmen sehr ungünstig. Ihre meistens erheblich längere Wohnkammer im Vergleich mit Nautilus bedingt eine sehr geringe Stabilität, eine vielfach nach oben gerichtete Gehäusemündung und dazu fehlende Schwebefähigkeit. Wegen dieser Eigenschaften konnten Ammoniten nicht schwimmen und mussten sich am Boden kriechend fortbewegen, wobei das Gehäuse wie bei Schnecken getragen wurde. Nur leere Schalen konnten eine Stellung ähnlich der oben abgebildeten einnehmen. Der Trichter diente in erster Linie der Atmung und konnte nicht zur Fortbewegung benutzt werden. Frühere Vorstellungen, dass Ammoniten schwimmen und einen Schwebezustand herstellen konnten, sind nicht zutreffend, ebenso die alte Idee, dass Ammoniten mit hochmündigen, glatten Schalen aufgrund ihres geringen Wasserwiderstandes als schnelle Schwimmer zu betrachten sind. |
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Die Bindung an den Meeresboden epikontinentaler Flachmeere machte Ammoniten für Schwankungen des Meeresspiegels stark anfällig, insbesondere bei Regressionen, und ließ sie am Ende der Kreidezeit endgültig aussterben. |
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{{Normdaten|PND=13160287X|LCCN=n/87/847007}} |
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=== Geschlechtsdimorphismus: Mikrokonche und Makrokonche === |
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{{DEFAULTSORT:Francis, Kay}} |
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Bei einigen Ammoniten lag vermutlich ein starker baulicher Unterschied bei Männchen und Weibchen vor, bei dem sich die kleineren [[Männchen]] (Mikrokonch) sogenannte [[Zwergmännchen]] von den größeren [[Weibchen]] (Makrokonch) unterscheiden lassen. Um dieses zu belegen, müssen [[Adult|ausgewachsene]] Ammoniten der gleichen Art verglichen werden. Dies geschieht über die Bildung einer [[Morphologische Reihe|morphologischen Reihe]]. Dass eine Ammonitenschale einem ausgewachsenem Tier und nicht nur einem kleinen noch nicht erwachsenen Tier gehörte, lässt sich an den Lobenlinien erkennen. Bei erwachsenen Tieren verringert sich der Abstand zwischen den letzten Lobenlinien, es kommt zur Lobendrängung. |
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[[Kategorie:Schauspieler]] |
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[[Kategorie:US-Amerikaner]] |
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[[Kategorie:Geboren 1905]] |
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[[Kategorie:Gestorben 1968]] |
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[[Kategorie:Frau]] |
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Auch in weiteren Schalenmerkmalen wird ein Geschlechtsdimorphismus vermutet. An der Gehäusemündung besitzen einige Arten Schalenverlängerungen die „Visier“ genannt werden, diese könnten kleinere Männchen vor Kannibalismus der Weibchen geschützt haben. |
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{{Personendaten |
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|NAME=Francis, Kay |
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=== Verwandtschaft und Stammesgeschichte === |
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|ALTERNATIVNAMEN=Katherine Edwina Gibbs (vollständiger Name) |
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[[Datei:Ammonitenschema Gattungen.gif|thumb|Verteilung von rund 1500 Ammonitengattungen von Devon bis Kreide, hellblau: vor allem Goniatiten, blau: vor allem Ceratiten, violett: vor allem Ammoniten]] |
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|KURZBESCHREIBUNG=US-amerikanische Schauspielerin |
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|GEBURTSDATUM=13. Januar 1905 |
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Die Ammoniten gehen ebenso wie die [[Belemniten]] aus der Gruppe der [[Bactriten]] hervor. Drei große, artenreiche Gruppen, die Goniatiten, die Ceratiten und die Ammoniten, folgen aufeinander. Am Ende des Perm und der Trias starben jeweils bis auf wenige Gattungen alle Vertreter der Ammoniten aus. Dem Aussterben folgte rasch eine schnelle Neubildung von Arten und Gattungen. In der Oberkreide starben alle Ammoniten ohne Nachfahren aus. |
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|GEBURTSORT=Oklahoma City, USA |
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|STERBEDATUM=26. August 1968 |
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In der Frühphase der Evolution der Ammoniten veränderte sich die grundlegende Gestalt der Schale von einer primär gestreckten Form, die bereits gekammert war, in die planspirale Form, der der überwiegende Teil der Gattungen und Arten angehört. Aber auch diese Form war nicht frei von evolutionären Entwicklungen. |
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|STERBEORT=New York City, USA |
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So nahm etwa die Gestaltung der Lobenlinie an Komplexität zu, wie z. B. Vertreter der großen Gruppen „Goniatiten“ ([[Devon (Geologie)|Devon]]-[[Perm (Geologie)|Perm]]), „Ceratiten“ ([[Trias (Geologie)|Trias]]) und eigentliche „Ammoniten“ ([[Jura (Geologie)|Jura]]-[[Kreide (Geologie)|Kreide]]) zeigen. Die Abbildungen wurden in die Lebendstellung der Ammonitentiere gedreht. Die Komplexität der Lobenlinie nimmt auch im Laufe der [[Ontogenese]] zu. |
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<gallery> |
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Datei:Goganites.jpg|Vertreter der Goniatiten |
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Datei:Ceratites.jpg|Vertreter der Ceratiten |
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Datei:Ammonites.jpg|Vertreter der Ammoniten |
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</gallery> |
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Die Lobenlinie ist bei als Steinkernen erhaltenen Ammoniten zu erkennen (bei Exemplaren in Schalenerhaltung muss die Schale abpräpariert werden). Neben dieser Tendenz finden sich eine Unzahl an Variationen der Proportion der Schale, von „Verzierungen“ wie Rippen, Spaltrippen, Wülste, Rillen, Dornen oder Knoten, z. T. als Folgen von [[Konvergenz (Biologie)|Konvergenz]]. |
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==== Typogenese ==== |
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Ammoniten waren das Musterbeispiel der überholten [[Typostrophenlehre]], wie sie [[Otto Heinrich Schindewolf]] vertrat. Eine Typostrophe beginnt mit der Entstehung einer neuen Form (Typogenese), die dann im Laufe der Zeit im Rahmen ihrer Entwicklungspotenzen ausgestaltet wird (Typostase). Schließlich gelangt die Form an die Grenzen ihrer Möglichkeiten und stirbt aus (Typolyse). Die [[Evolution]] der Ammoniten folgt scheinbar diesem Schema. Beispielsweise ist in dieser Deutung das Auftreten von [[Heteromorphie|heteromorphen]] Ammonitenarten, die keine planspiralen Gehäuse besitzen, in der Oberkreide eine Typolyse, d. h. eine stammesgeschichtliche [[Degeneration]]. Spätere Funde belegen das Auftreten solcher Formen auch in anderen Epochen. |
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==== Aussterben ==== |
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Vor dem endgültigen Aussterben der Ammoniten an der Kreide-[[Tertiär (Geologie)|Tertiär]]-Grenze gab es zwei weitere [[Massenaussterben]]: Das erste in der rund 10 Millionen Jahre dauernden Permkrise, bei der rund 75–90 % aller Tierarten ausstarben. Das zweite Massensterben der Ammoniten liegt an der Trias-Jura Grenze. Bei beiden Massensterben haben nur wenige Ammonitenarten überlebt, die danach schnell eine Vielzahl neuer Familien, Gattungen und Arten entwickelten. |
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Die Ursachen für diese Massenaussterben sind umstritten, klimatische und astronomische Ursachen (Meteoriteneinschläge, [[Kreide-Tertiär-Grenze|KT-Impakt]]) werden ebenso diskutiert wie u. a. aufgrund von Kontinentaldrift veränderte Meeresströmungen mit tiefgreifenden Wechsel im Nahrungsangebot, Temperaturverteilung im Meer und der Wassertiefe – also rapiden Änderungen der Ammonitenhabitate. |
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== Das System der Ammoniten == |
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Die Bezeichnung '''Ammonoidea''' umfasst neben den eigentlichen Ammoniten des [[Jura (Geologie)|Jura]] und der Kreide eine Reihe weiterer Formen, klassischerweise als Ordnungen geführt (Gattungslisten unvollständig): |
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'''Ammonoidea''' |
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** Ordnung '''[[Agoniatitida]]''' (Gattungen ''Agoniatites'', ''Anarcestes'', ''Maenioceras'', ''Prolobites'', ''Manticoceras'', ''Beloceras'') |
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** Ordnung '''[[Clymeniida]]''' ? frühe Goniatiten (Gattungen ''Acanthoclymenia'', ''Gonioclymenia'', ''Hexaclymenia'', ''Wocklumeria'', ''Platyclymenia'', ''Clymenia'', ''Parawocklumeria'') |
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** Ordnung '''[[Goniatitida]]''' ? Echte [[Goniatiten]] (Gattungen ''Tornoceras'', ''Cheiloceras'', ''Sporadoceras'', ''Gattendorfia'', ''Ammonellipsites'', ''Goniatites'', ''Gastrioceras'', ''Schistoceras'', ''Perrinites'', ''Cyclolobus'') |
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** Ordnung '''[[Prolecanitida]]''' ? frühe Ceratiten (Gattungen ''Prolecanites'', ''Medlicottia'', ''Sageceras'') |
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** Ordnung '''[[Ceratida]]''' ? Echte [[Ceratiten]] (Gattungen ''Xenodiscus'', ''Otoceras'', ''Beneckeia'', ''Ceratites'', ''Cloristoceras'', ''Tropites'', ''Cladiscites'', ''Ptychides'', ''Pinacoceras'') |
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* '''Neoammonoidea''' |
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** Ordnung '''[[Phylloceratida]]''' (Gattungen ''Phylloceras'', ''Leiophyllites'') |
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** "Ordnung" '''Lytoceratida''' (Gattungen ''Lytoceras'' u. a.) |
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** "Ordnung" '''Ancyloceratida''' (Gattungen ''Ancyloceras'', ''Macroscaphites'', ''Crioceratites'', ''Baculites'', ''Turrilites'', ''Bostrychceras'', ''Scaphites'', ''Hoploscaphites'', ''Douvilleiceiras'', ''Parahoplites'', ''Deshayesites'') |
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** Ordnung '''Ammonitida''' Echte Ammoniten (Mehrere Überfamilien) |
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*** Psilocerataceae (Gattungen ''Psiloceras'', ''Schlotheimia'', ''Arietites'', ''Echioceras'', ''Oxynoticeras'') |
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*** Eoderocerataceae? ?Ringripper? (Gattungen ''Eoderoceras'', ''Androgynoceras'', ''Amaltheus'', ''Pleuroceras'', ''Dactylioceras'') |
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*** Hildocerataceae? ?Sichelripper? (Gattungen ''Harpoceras'', ''Hildoceras'', ''Leioceras'', ''Ludwigia'', ''Sonninia'', ''Oppelia'') |
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*** Stephanocertaceae (Gattungen ''Stephanoceras'', ''Macrocephalites'', ''Kosmoceras'', ''Quenstedtoceras'') |
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*** Perisphinctaceae (Gattungen ''Perisphinctes'', ''Ataxioceras'', ''Rasenia'', ''Gravesia'', ''Aulacostaphanus'', ''Virgatites'', ''Aspidoceras'', ''Polyptychides'') |
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*** Weitere Gattungen (ehemals Überfamilien Desmocerataceae und Hoplitaceae): ''Callizoniceras'', ''Pachydiscus'', ''Leymeriella'', ''Schloenbachia'', ''Tissotia'', ''Flickia''. |
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Datei:DiscoscaphitesirisCretaceous.jpg|''Discoscaphites iris'' aus der Oberkreide |
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Datei:Perisphinctes ammonite.jpg|''Perisphinctes'' im Berliner [[Museum für Naturkunde (Berlin)|Museum für Naturkunde]] |
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Datei:Hoploscaphites_ammonite.jpg|Ein Exemplar von ''Hoploscaphites'' aus Nordamerika. Die Gehäuseform weicht von der einfachen Spirale ab |
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== Schmuck aus Ammoniten == |
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Aus fossilen Überresten von Ammoniten kann sich der als [[Ammolit]] bezeichnete [[Opaleszenz|opaleszierende]] [[Edelstein]] bilden, der im Schmuckhandel auch unter den Namen ''Calcentin'' oder ''Korit'' angeboten wird. |
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Des Weiteren gibt es einige wenige Vorkommen von opalisierenden Muschelmarmoren, die aus Schalenresten von Ammoniten bestehen, wie beispielsweise den [[Bleiberger Muschelmarmor]] in Kärnten und weitere Vorkommen in [[Hall in Tirol]] in Österreich, die zu Broschen, Ringen, Dosen und als Tischeinlagerungen verarbeitet wurden. Weitere Muschelmarmore kommen bei [[Yelatma]] an der [[Oka]] im europäischen [[Russland]], bei [[Folkestone]] in Südengland, bei [[Bakulites]] von [[Wyoming]] und bei [[Lethbridge]] in [[Alberta]], [[Kanada]] vor. |
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Komplett [[pyrit]]isierte Ammoniten werden im Volksmund als '''Goldschnecken''' bezeichnet und, wie auch geschnittene und [[Polieren|polierte]] Exemplare, in Schmuckstücke (z. B. [[Amulett]]e) eingearbeitet. |
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== Siehe auch == |
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== Literatur == |
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[[en:Kay Francis]] |
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* U: Lehmann: ''Ammoniten. Ihr Leben und ihre Umwelt'' 2. Auflage. Enke, Stuttgart 1987. ISBN 3-432-88532-6 (gute Einführung, ohne systematischen Teil) |
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[[es:Kay Francis]] |
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* A. H. Müller: ''Lehrbuch der Paläozoologie.'' Bd II/2. Invertebraten. Teil 2. Mollusca 2 – Arthropoda 1. 4. Auflage. Friedrich Pfeil, München 1994. ISBN 3-89937-017-1 (Lehrbuch mit systematischem Teil, Darstellung) |
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[[fi:Kay Francis]] |
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* A. E. Richter: ''Ammoniten. Überlieferung, Formen, Entwicklung, Lebensweise, Systematik, Bestimmung.'' Franckh-Kosmos, Stuttgart 1982. ISBN 3-8112-1166-8 (Überblick, eher für Sammler; Lehmann bietet mehr und genaueres zur Biologie) |
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[[fr:Kay Francis]] |
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* R. Schlegelmilch: ''Die Ammoniten des süddeutschen Lias.'' Gustav Fischer, Stuttgart 1976. ISBN 3-437-30238-8 |
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[[it:Kay Francis]] |
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* R. Schlegelmilch: ''Die Ammoniten des süddeutschen Dogger.'' Gustav Fischer, Stuttgart 1985. ISBN 3-437-30488-7 |
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[[ru:Кэй Фрэнсис]] |
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* R. Schlegelmilch: ''Die Ammoniten des süddeutschen Malms.'' Gustav Fischer, Stuttgart 1994. ISBN 3-437-30610-3 (Drei Beispiele für Monografien der Ammoniten in einem geographischen Raum, in dem klassische Arbeiten zu Ammoniten entstanden. Hervorragende Zeichnungen und umfassende Beschreibungen, zahlreiche Abbildungen von Typusexemplaren. Standardwerke für die Bestimmung.) |
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* ''Zum Ober-Bathonium (Mittlerer Jura) im Raum Hildesheim, Nordwestdeutschland - Mega- und Mikropaläontologie, Biostratigraphie.'' Geologisches Jahrbuch. Reihe A. H. 121. Hannover 1990, S.21–63.<!--Schriftenreihe ist Reihentitel, nicht Periodikum--> |
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* H. Keupp: ''Ammoniten. Paläobiologische Erfolgsspiralen.'' Jan Thorbecke, Stuttgart 2000. ISBN 3-7995-9086-2 (umfassendes Nachschlagewerk) |
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== Weblinks == |
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{{Commonscat|Ammonoidea|Ammoniten}} |
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* The Paleobiology Database [http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=14505&is_real_user=1 Ammonoidea] |
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* [http://www.mineralienatlas.de/lexikon/index.php/Ammoniten Ammoniten im Fossilienatlas WiKi] |
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* [http://www.gosaunet.at/tipps/wasser-berge-schnee/der-riesenammonit-von-gosau.html Herbert Summesberger: ''Die Bergung des Riesenammoniten von Gosau''] |
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* [http://www.wahre-staerke.com/ammon/ AMMON: Online-Datenbank paläozoischer Ammoniten, Dieter Korn & August Ilg] (englisch) |
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* [http://www.goniat.org/ ''GONIAT Online'', Online-Datenbank paläozoischer Ammonoideen] (englisch) |
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* [http://www.ebel-k.de/ Lebensweise von Ammoniten, Klaus Ebel] |
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[[Kategorie:Kopffüßer]] |
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[[Kategorie:Ausgestorbener Kopffüßer]] |
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[[ca:Ammonit]] |
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[[et:Ammoniidid (paleontoloogia)]] |
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[[fi:Ammoniitit]] |
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[[fr:Ammonoidea]] |
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[[ja:アンモナイト]] |
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[[ko:암모나이트]] |
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[[lt:Amonitai]] |
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[[pl:Amonity]] |
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[[pt:Ammonoidea]] |
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[[ru:Аммониты (головоногие)]] |
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[[sv:Ammoniter]] |
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[[th:แอมโมไนต์]] |
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[[uk:Амоніт (молюск)]] |
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[[zh:菊石目]] |
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Version vom 1. November 2010, 03:16 Uhr
| Ammoniten | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Historische Rekonstruktion lebender Ammonitentiere von Heinrich Harder. Als überholt gilt die Deutung der Arme als Cirren und der Anaptychen als Gehäusedeckel. | ||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||
| Unterdevon bis Oberkreide | ||||||||||
| 418 bis 65 Mio. Jahre | ||||||||||
| Fundorte | ||||||||||
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| Systematik | ||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||
| Ammonoidea | ||||||||||
| Zittel, 1884 | ||||||||||
Die Ammoniten sind eine ausgestorbene Gruppe ausschließlich mariner Kopffüßer (Cephalopoda). Die Gruppe war sehr artenreich; über 1500 Gattungen sind bekannt, die Zahl der Arten dürfte bei etwa 30.000 bis 40.000 liegen. Die Größe der Schale ausgewachsener Tiere lag meist im Bereich von Zentimetern, Parapuzosia seppenradensis ist mit ca. 1,80 Meter Schalendurchmesser die größte bekannte Art.
Ammoniten stellen von ihrem ersten Auftreten im Unterdevon bis zu ihrem Aussterben am Ende der Kreide (Kreide-Tertiär-Grenze) eine große Zahl der Leitfossilien; zum Teil erfolgt die zeitliche Abgrenzung mariner Sedimente ausschließlich anhand von Ammoniten. Sie sind für die Geologie und die Paläontologie daher von großer Bedeutung. Aufgrund ihrer Schönheit, Vielfalt und Häufigkeit sind sie auch bei vielen Fossiliensammlern beliebt und entsprechend häufig im Fossilienhandel zu finden.
Namensgebung
In die zoologische Systematik wurde die Unterklasse Ammonoidea 1884 von Karl Alfred von Zittel (1839–1904) eingeführt. Die Bezeichnung stammt aus der Antike, Plinius der Ältere bezeichnete Versteinerungen als Ammonshörner. Die ägyptische Gottheit Amun, auch Amon oder Ammon, wird auch als Widder mit entsprechenden Hörnern dargestellt. Die mit Wülsten versehenen und eingedrehten Hörner dieser Huftiere erinnern an Ammoniten. Die Bezeichnung ceras in vielen wissenschaftlichen Namen von Ammoniten leitet sich vom griechischen Wort κέρας für Horn ab. Einige europäische Ortschaften tragen Ammoniten im Stadtwappen, so etwa das französische Villers-sur-Mer in der Normandie, das britische Whitby, die Gemeinde Gosau in Österreich oder die deutschen Gemeinden Cremlingen (Niedersachsen), Lüdinghausen (Westfalen) und Schernfeld (Bayern).
Biologie
Anatomie: Schale
Das wichtigste und zugleich häufig das einzige erhaltene fossilierte Merkmal stellt die Schale der Tiere dar. Sie ist mehrschichtig und besteht aus dem dünnen Periostracum aus Conchiolin, einer aus Aragonit aufgebauten mittleren Prismenschicht sowie der inneren Perlmuttschicht (Hypostracum). Die Grundform des Gehäuses von Ammoniten ist eine in einer Ebene aufgerollte Spirale, wobei sich die Ränder der einzelnen Windungen mehr (involut) oder weniger (evolut) umfassen. Diese Schalenform wird als planspiral bezeichnet.
Die Schale aller Ammoniten ist in zwei Bereiche unterteilt, die Wohnkammer und den gekammerten Auftriebskörper (Phragmokon). Von außen sind, bei Steinkernen, die ebenfalls aus Perlmutt bestehenden Trennwände als Lobenlinien (Sutur) deutlich zu erkennen und stellen ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal der verschiedenen Ammonitenarten und Gruppen dar. Die Kammern waren bei lebenden Tieren mit Gas gefüllt. Der Regulation des Gases diente wie bei den rezenten Perlbooten ein Sipho, der allerdings anders als bei den Nautiloiden nicht in der Mitte der Trennwände, sondern an der Außenkante verläuft. Durch das Ein- bzw, Auslassen des Gases in die Septen war es dem Ammoniten möglich, im Wasser auf und ab zu steigen.
Um ein Wachstum des Tieres zu ermöglichen, wurden zum einen der Schalenrand an der Mündung vergrößert und zum anderen im hinteren Teil der Wohnkammer neue Kammern abgetrennt. Die Größen der Schalen variieren stark. Die größten Schalen von Ammoniten mit einem Durchmesser von rund 1,80 Meter wurden bislang in der Westfälischen Bucht gefunden. Sie gehören zur Art Parapuzosia seppenradensis. Die ersten Exemplare wurden 1887 und 1895 in einem Steinbruch bei Seppenrade entdeckt, wonach die Art benannt wurde. Das größte erhaltene Schalengehäuse kam beim U-Bahn-Bau in Dortmund ans Tageslicht. Die Funde stammen aus kreidezeitlichen Mergel-Schichten.
Anatomie: Weichteile
Der Weichteilkörper befand sich hauptsächlich in der Wohnkammer und war wie bei Nautilus mittels großer Muskeln mit ihr verwachsen. Außerhalb der Wohnkammer befanden sich die Arme sowie der Kopf mit den Augen und dem Kiefer und die Mündung des Trichters. Die Ausbildung der Weichteile ist nur unvollständig bekannt, wahrscheinlich ähnelten sie im Aufbau denen der Nautiliden (s. Skizze).
Arme
Alle rezenten Cephalopoden besitzen Arme, entweder 8 oder 10 wie etwa Oktopus oder Sepien, oder zahlreiche Cirren wie Nautilus. Die Arme von Oktopus oder Sepia sind mit Saugnäpfen besetzt, die von Belemniten mit kleinen Haken, Nautilus besitzt weder Haken noch Saugnäpfe sondern ein klebriges Sekret. Hieraus ergibt sich für Ammoniten eine ganze Reihe an Möglichkeiten. Am Wahrscheinlichsten scheint eine relativ kleine Anzahl an Armen mit Saugnäpfen zu sein.
Radula, Aptychen und Anaptychen (Nahrungsaufnahme)
Der Bau von Mund und „Kiefern“ war bei Ammoniten dem anderer Weichtiere wie Schnecken oder den enger verwandten lebenden Kopffüßern ähnlich. Fossil erhaltungsfähig sind insbesondere Hartteile. Nur in Ausnahmefällen wurden die Zähnchen der Raspelzunge (Radula) gefunden, relativ häufiger sind isolierte Teile des Kiefers wie Aptychen und Anaptychen. Da die Radula von Cephalopoden funktional nur geringem evolutionärem Druck unterliegt (sie dient im wesentlichen dem Weitertransport von Nahrung beim Schlingvorgang), kann sie nur wenig zur Deutung beitragen. Die Radula der Ammoniten war schmal und lang, die Zahl, Größe und Gestalt der Zähnchen der Radula variierte besonders mit der Körpergröße.
Aptychen, die man lange in Analogie zu Bildungen bei Nautilus, als Gehäusedeckel deutete, sind durch neuere Untersuchungen als Teil des Unterkiefers identifiziert, die anders als die Kiefer rezenter Kopffüßer allerdings nicht zum Schneiden oder Beißen geeignet waren. Die in ihrer Gestalt an Muscheln erinnernden Aptychen bestehen aus zwei spiegelsymmetrischen Schalen, die z. T. sehr solide sind und Wachstumsstreifen aufweisen. Anhand von Serienschliffen ließen sie sich als Stützstrukturen des verhornten Unterkiefers erkennen, der mit einem ebenfalls verhornten Oberkiefer zusammenwirkt. Die Radula befindet sich zwischen den Kieferteilen. Aptychen finden sich vom Lias bis zum Aussterben der Ammoniten in der Kreide. Die nur hornig ausgebildeten Anaptychen gehören zum Unterkiefer anderer Ammonitenarten, die vom Oberdevon bis zum oberen Lias lebten. U. a. anhand der Gestaltung von Radula und Aptychen sowie von in Ausnahmefällen fossilisierten Resten des Mageninhaltes lässt sich die Nahrungsbiologie der Ammoniten erschließen. Die Aptychen dienten vermutlich zum Hineinschaufeln von Nahrung. Aufgrund der Physik der Ammonitenschale (siehe unten) waren Ammoniten sicher keine schnellen Jäger. Allenfalls Lauerjagd kommt für die langsamen Ammoniten in Frage. Die oft kleinen Wohnkammern bieten nicht genug Platz für einen langen Pflanzenfresserdarm. Gegen eine vegetabile Ernährung spricht auch die Verbreitung in oberflächenfernen Meeresteilen, in denen Pflanzen fehlen.
Als Nahrung kommen daher Plankton, Foraminiferen, kleinere Ammoniten (bis rund 1/10 der Größe des Prädators), Krebse, Muschelkrebse, Stachelhäuter (z. B. Armglieder von Seelilien), Brachiopodenbrut oder Aas und eventuell auch Korallen und Bryozooen in Frage. Auffällig ist, dass nach dem Erlöschen der Ammoniten in der Oberkreide die Blütezeit der marinen Schnecken beginnt.
Weitere Weichteile (Tintenbeutel, Kiemen und Augen)
Nachweise von Tintenbeuteln bei Ammoniten sind nicht eindeutig. Höchstwahrscheinlich liegen Verwechslungen mit Magen und Ösophagus der Ammoniten vor. Kiemen sind fossil nicht überliefert. Nautiloiden haben 4 Kiemen, die anderen rezenten Kopffüßer nur 2 Kiemen. Aufgrund der Verwandtschaftsverhältnisse wird vermutet, dass Ammoniten 2 Kiemen besaßen. Augen sind fossil nicht überliefert, man vermutet aber, dass es sie gab. Die Frage ist, ob sie mit ihnen nur schwarz-weiß oder farbig sehen konnten. Nautiloiden besitzen Augen ohne Linsen, die nach dem Prinzip der Lochkamera funktionieren. Rezente Kopffüßer besitzen verschiedene Formen von geschlossenen Linsenaugen.
Rhyncholithen
Rhyncholithen, die aufgrund ihrer Ähnlichkeit mit den Kiefern von Nautilus früher als Kieferteile von Ammoniten gedeutet wurden, sind nach heutiger Auffassung sicher keine Ammonitenkiefer, sondern vermutlich Kiefer von anderen Cephalopoden, eine Zuordnung zu einzelnen Gruppen ist aber noch nicht möglich.
Fortbewegung
Aus einem Vergleich mit der rezenten Gattung Nautilus kann bei Ammoniten nicht auf eine Fähigkeit zu schwimmen oder zu schweben geschlossen werden. Der Verwandtschaftsgrad mit Nautilus ist nur noch gering, die Unterschiede der Gehäuseausbildung dagegen sind bedeutend. Ammoniten sind vor 65 Millionen Jahren ausgestorben, während Nautilus bis heute überlebt hat. Die Gründe liegen in unterschiedlicher Lebensweise.
Für die Beurteilung der hydrostatischen Eigenschaften von Schalen spiraliger Kopffüßer sind die Lage des Auftriebsmittelpunkts, die des Schwerpunkts sowie die Länge der Wohnkammer von großer Bedeutung. Aus dem Abstand dieser Zentren ergibt sich die Gleichgewichtsstellung der Mündung im Wasser sowie die Stabilität gegen Rotation infolge Trichterschubs. Die Länge der Wohnkammer ist zudem maßgeblich für das Gesamtgewicht des Tieres bzw. für das Verhältnis von Auftrieb zu Gewicht. Die Größe des Auftriebs ergibt allein aus dem Gesamtvolumen des Tieres.
Die kurze Wohnkammer von etwa einem Drittel eines Umgangs bei Nautilus bewirkt eine günstige Gehäusestellung und ein Gesamtgewicht, das Schweben ermöglicht. Ein großer Abstand zwischen Auftriebsmittelpunkt und Schwerpunkt sorgt dabei für ausreichende Stabilität. Diese Eigenschaften verleihen Nautilus die Fähigkeit, vom Meeresboden unabhängig zu sein, in einem großen Bereich von Meerestiefen zu existieren und sich mittels seines Trichterrückstoßes gemächlich horizontal zu bewegen.
Bei Ammoniten sind alle die Eigenschaften des Gehäuses für das Schwimmen sehr ungünstig. Ihre meistens erheblich längere Wohnkammer im Vergleich mit Nautilus bedingt eine sehr geringe Stabilität, eine vielfach nach oben gerichtete Gehäusemündung und dazu fehlende Schwebefähigkeit. Wegen dieser Eigenschaften konnten Ammoniten nicht schwimmen und mussten sich am Boden kriechend fortbewegen, wobei das Gehäuse wie bei Schnecken getragen wurde. Nur leere Schalen konnten eine Stellung ähnlich der oben abgebildeten einnehmen. Der Trichter diente in erster Linie der Atmung und konnte nicht zur Fortbewegung benutzt werden. Frühere Vorstellungen, dass Ammoniten schwimmen und einen Schwebezustand herstellen konnten, sind nicht zutreffend, ebenso die alte Idee, dass Ammoniten mit hochmündigen, glatten Schalen aufgrund ihres geringen Wasserwiderstandes als schnelle Schwimmer zu betrachten sind.
Die Bindung an den Meeresboden epikontinentaler Flachmeere machte Ammoniten für Schwankungen des Meeresspiegels stark anfällig, insbesondere bei Regressionen, und ließ sie am Ende der Kreidezeit endgültig aussterben.
Geschlechtsdimorphismus: Mikrokonche und Makrokonche
Bei einigen Ammoniten lag vermutlich ein starker baulicher Unterschied bei Männchen und Weibchen vor, bei dem sich die kleineren Männchen (Mikrokonch) sogenannte Zwergmännchen von den größeren Weibchen (Makrokonch) unterscheiden lassen. Um dieses zu belegen, müssen ausgewachsene Ammoniten der gleichen Art verglichen werden. Dies geschieht über die Bildung einer morphologischen Reihe. Dass eine Ammonitenschale einem ausgewachsenem Tier und nicht nur einem kleinen noch nicht erwachsenen Tier gehörte, lässt sich an den Lobenlinien erkennen. Bei erwachsenen Tieren verringert sich der Abstand zwischen den letzten Lobenlinien, es kommt zur Lobendrängung.
Auch in weiteren Schalenmerkmalen wird ein Geschlechtsdimorphismus vermutet. An der Gehäusemündung besitzen einige Arten Schalenverlängerungen die „Visier“ genannt werden, diese könnten kleinere Männchen vor Kannibalismus der Weibchen geschützt haben.
Verwandtschaft und Stammesgeschichte
Die Ammoniten gehen ebenso wie die Belemniten aus der Gruppe der Bactriten hervor. Drei große, artenreiche Gruppen, die Goniatiten, die Ceratiten und die Ammoniten, folgen aufeinander. Am Ende des Perm und der Trias starben jeweils bis auf wenige Gattungen alle Vertreter der Ammoniten aus. Dem Aussterben folgte rasch eine schnelle Neubildung von Arten und Gattungen. In der Oberkreide starben alle Ammoniten ohne Nachfahren aus.
In der Frühphase der Evolution der Ammoniten veränderte sich die grundlegende Gestalt der Schale von einer primär gestreckten Form, die bereits gekammert war, in die planspirale Form, der der überwiegende Teil der Gattungen und Arten angehört. Aber auch diese Form war nicht frei von evolutionären Entwicklungen.
So nahm etwa die Gestaltung der Lobenlinie an Komplexität zu, wie z. B. Vertreter der großen Gruppen „Goniatiten“ (Devon-Perm), „Ceratiten“ (Trias) und eigentliche „Ammoniten“ (Jura-Kreide) zeigen. Die Abbildungen wurden in die Lebendstellung der Ammonitentiere gedreht. Die Komplexität der Lobenlinie nimmt auch im Laufe der Ontogenese zu.
-
Vertreter der Goniatiten -
Vertreter der Ceratiten -
Vertreter der Ammoniten
Die Lobenlinie ist bei als Steinkernen erhaltenen Ammoniten zu erkennen (bei Exemplaren in Schalenerhaltung muss die Schale abpräpariert werden). Neben dieser Tendenz finden sich eine Unzahl an Variationen der Proportion der Schale, von „Verzierungen“ wie Rippen, Spaltrippen, Wülste, Rillen, Dornen oder Knoten, z. T. als Folgen von Konvergenz.
Typogenese
Ammoniten waren das Musterbeispiel der überholten Typostrophenlehre, wie sie Otto Heinrich Schindewolf vertrat. Eine Typostrophe beginnt mit der Entstehung einer neuen Form (Typogenese), die dann im Laufe der Zeit im Rahmen ihrer Entwicklungspotenzen ausgestaltet wird (Typostase). Schließlich gelangt die Form an die Grenzen ihrer Möglichkeiten und stirbt aus (Typolyse). Die Evolution der Ammoniten folgt scheinbar diesem Schema. Beispielsweise ist in dieser Deutung das Auftreten von heteromorphen Ammonitenarten, die keine planspiralen Gehäuse besitzen, in der Oberkreide eine Typolyse, d. h. eine stammesgeschichtliche Degeneration. Spätere Funde belegen das Auftreten solcher Formen auch in anderen Epochen.
Aussterben
Vor dem endgültigen Aussterben der Ammoniten an der Kreide-Tertiär-Grenze gab es zwei weitere Massenaussterben: Das erste in der rund 10 Millionen Jahre dauernden Permkrise, bei der rund 75–90 % aller Tierarten ausstarben. Das zweite Massensterben der Ammoniten liegt an der Trias-Jura Grenze. Bei beiden Massensterben haben nur wenige Ammonitenarten überlebt, die danach schnell eine Vielzahl neuer Familien, Gattungen und Arten entwickelten.
Die Ursachen für diese Massenaussterben sind umstritten, klimatische und astronomische Ursachen (Meteoriteneinschläge, KT-Impakt) werden ebenso diskutiert wie u. a. aufgrund von Kontinentaldrift veränderte Meeresströmungen mit tiefgreifenden Wechsel im Nahrungsangebot, Temperaturverteilung im Meer und der Wassertiefe – also rapiden Änderungen der Ammonitenhabitate.
Das System der Ammoniten
Die Bezeichnung Ammonoidea umfasst neben den eigentlichen Ammoniten des Jura und der Kreide eine Reihe weiterer Formen, klassischerweise als Ordnungen geführt (Gattungslisten unvollständig):
Ammonoidea
- Ordnung Agoniatitida (Gattungen Agoniatites, Anarcestes, Maenioceras, Prolobites, Manticoceras, Beloceras)
- Ordnung Clymeniida ? frühe Goniatiten (Gattungen Acanthoclymenia, Gonioclymenia, Hexaclymenia, Wocklumeria, Platyclymenia, Clymenia, Parawocklumeria)
- Ordnung Goniatitida ? Echte Goniatiten (Gattungen Tornoceras, Cheiloceras, Sporadoceras, Gattendorfia, Ammonellipsites, Goniatites, Gastrioceras, Schistoceras, Perrinites, Cyclolobus)
- Ordnung Prolecanitida ? frühe Ceratiten (Gattungen Prolecanites, Medlicottia, Sageceras)
- Ordnung Ceratida ? Echte Ceratiten (Gattungen Xenodiscus, Otoceras, Beneckeia, Ceratites, Cloristoceras, Tropites, Cladiscites, Ptychides, Pinacoceras)
- Neoammonoidea
- Ordnung Phylloceratida (Gattungen Phylloceras, Leiophyllites)
- "Ordnung" Lytoceratida (Gattungen Lytoceras u. a.)
- "Ordnung" Ancyloceratida (Gattungen Ancyloceras, Macroscaphites, Crioceratites, Baculites, Turrilites, Bostrychceras, Scaphites, Hoploscaphites, Douvilleiceiras, Parahoplites, Deshayesites)
- Ordnung Ammonitida Echte Ammoniten (Mehrere Überfamilien)
- Psilocerataceae (Gattungen Psiloceras, Schlotheimia, Arietites, Echioceras, Oxynoticeras)
- Eoderocerataceae? ?Ringripper? (Gattungen Eoderoceras, Androgynoceras, Amaltheus, Pleuroceras, Dactylioceras)
- Hildocerataceae? ?Sichelripper? (Gattungen Harpoceras, Hildoceras, Leioceras, Ludwigia, Sonninia, Oppelia)
- Stephanocertaceae (Gattungen Stephanoceras, Macrocephalites, Kosmoceras, Quenstedtoceras)
- Perisphinctaceae (Gattungen Perisphinctes, Ataxioceras, Rasenia, Gravesia, Aulacostaphanus, Virgatites, Aspidoceras, Polyptychides)
- Weitere Gattungen (ehemals Überfamilien Desmocerataceae und Hoplitaceae): Callizoniceras, Pachydiscus, Leymeriella, Schloenbachia, Tissotia, Flickia.
-
Discoscaphites iris aus der Oberkreide -
Perisphinctes im Berliner Museum für Naturkunde -
Ein Exemplar von Hoploscaphites aus Nordamerika. Die Gehäuseform weicht von der einfachen Spirale ab
Schmuck aus Ammoniten
Aus fossilen Überresten von Ammoniten kann sich der als Ammolit bezeichnete opaleszierende Edelstein bilden, der im Schmuckhandel auch unter den Namen Calcentin oder Korit angeboten wird.
Des Weiteren gibt es einige wenige Vorkommen von opalisierenden Muschelmarmoren, die aus Schalenresten von Ammoniten bestehen, wie beispielsweise den Bleiberger Muschelmarmor in Kärnten und weitere Vorkommen in Hall in Tirol in Österreich, die zu Broschen, Ringen, Dosen und als Tischeinlagerungen verarbeitet wurden. Weitere Muschelmarmore kommen bei Yelatma an der Oka im europäischen Russland, bei Folkestone in Südengland, bei Bakulites von Wyoming und bei Lethbridge in Alberta, Kanada vor.
Komplett pyritisierte Ammoniten werden im Volksmund als Goldschnecken bezeichnet und, wie auch geschnittene und polierte Exemplare, in Schmuckstücke (z. B. Amulette) eingearbeitet.
Siehe auch
Literatur
- U: Lehmann: Ammoniten. Ihr Leben und ihre Umwelt 2. Auflage. Enke, Stuttgart 1987. ISBN 3-432-88532-6 (gute Einführung, ohne systematischen Teil)
- A. H. Müller: Lehrbuch der Paläozoologie. Bd II/2. Invertebraten. Teil 2. Mollusca 2 – Arthropoda 1. 4. Auflage. Friedrich Pfeil, München 1994. ISBN 3-89937-017-1 (Lehrbuch mit systematischem Teil, Darstellung)
- A. E. Richter: Ammoniten. Überlieferung, Formen, Entwicklung, Lebensweise, Systematik, Bestimmung. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1982. ISBN 3-8112-1166-8 (Überblick, eher für Sammler; Lehmann bietet mehr und genaueres zur Biologie)
- R. Schlegelmilch: Die Ammoniten des süddeutschen Lias. Gustav Fischer, Stuttgart 1976. ISBN 3-437-30238-8
- R. Schlegelmilch: Die Ammoniten des süddeutschen Dogger. Gustav Fischer, Stuttgart 1985. ISBN 3-437-30488-7
- R. Schlegelmilch: Die Ammoniten des süddeutschen Malms. Gustav Fischer, Stuttgart 1994. ISBN 3-437-30610-3 (Drei Beispiele für Monografien der Ammoniten in einem geographischen Raum, in dem klassische Arbeiten zu Ammoniten entstanden. Hervorragende Zeichnungen und umfassende Beschreibungen, zahlreiche Abbildungen von Typusexemplaren. Standardwerke für die Bestimmung.)
- Zum Ober-Bathonium (Mittlerer Jura) im Raum Hildesheim, Nordwestdeutschland - Mega- und Mikropaläontologie, Biostratigraphie. Geologisches Jahrbuch. Reihe A. H. 121. Hannover 1990, S.21–63.
- H. Keupp: Ammoniten. Paläobiologische Erfolgsspiralen. Jan Thorbecke, Stuttgart 2000. ISBN 3-7995-9086-2 (umfassendes Nachschlagewerk)
Weblinks
- The Paleobiology Database Ammonoidea
- Ammoniten im Fossilienatlas WiKi
- Herbert Summesberger: Die Bergung des Riesenammoniten von Gosau
- AMMON: Online-Datenbank paläozoischer Ammoniten, Dieter Korn & August Ilg (englisch)
- GONIAT Online, Online-Datenbank paläozoischer Ammonoideen (englisch)
- Lebensweise von Ammoniten, Klaus Ebel
