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Europäische Sumpfschildkröte und Cluster of differentiation: Unterschied zwischen den Seiten

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''Abkürzung: CD
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! bgcolor="#ffc0c0" | Europäische Sumpfschildkröte
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| align="center" | [[Bild:Emys im See.jpg|none|300px|Im natürlichen Lebensraum]]<br><small> Europäische Sumpfschildkröte </small>
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! bgcolor="#ffc0c0" | {{Taxonomy}}
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| ''{{Seria}}:'' || [[Landwirbeltiere]] (Tetrapoda)
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| ''{{Classis}}:'' || [[Reptilien]] (Reptilia)
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| ''{{Ordo}}:'' || [[Schildkröten]] (Testudinata)
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| ''{{Subordo}}:'' || [[Halsberger-Schildkröten]] (Cryptodira)
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| ''{{Familia}}:'' || [[Sumpfschildkröten]] (Emydidae)
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| ''{{Subfamilia}}:'' || [[Emydinae]]
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| ''{{Genus}}:'' || ''Emys''
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| ''{{Species}}:'' || Europäische Sumpfschildkröte <br> (''Emys orbicularis'')
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Bei der '''Europäischen Sumpfschildkröte''' (''Emys orbicularis'') handelt es sich um die einzige [[Schildkröten|Schildkröte]], die in [[Mitteleuropa]] natürlich vorkommt und somit von besonderer Relevanz für den deutschen Sprachraum ist. Sie gehört als alleiniger Vertreter zur [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''Emys'' und als einzige Art der alten Welt der Unterfamilie der [[Sumpfschildkröten|Neue Welt-Sumpfschildkröten]] (''Emydinae'') an. Ihre nächsten Verwandten sind die [[Pazifische Sumpfschildkröte]] (''Actinemys marmorata'') sowie die [[Amerikanische Sumpfschildkröte]] (''Emydoidea blandingii'') in den [[USA]].


Der Begriff '''Cluster of Differentiation''' bezeichnet Gruppen [[Immunphänotypisierung|immunphänotyp]]ischer Oberflächenmerkmale von [[Zelle (Biologie)|Zellen]], die sich nach biochemischen oder funktionellen Kriterien ordnen lassen.
== Beschreibung ==
[[bild:P4170016_klein.jpg|thumb|250px|Bei der Paarung]]
Die Europäische Sumpfschildkröte erreicht eine Körperlänge von etwa 20 Zentimetern, wobei die Weibchen meistens kleiner bleiben als die Männchen. Das Gewicht bewegt sich im Normalfall zwischen 400 und 700 Gramm, es kann jedoch in Ausnahmefällen auch ein Maximalgewicht von bis zu 1.500 Gramm erreicht werden. Die Färbung der Tiere ist sehr variabel, gewisse Zeichnungselemente können für einzelne Unterarten typisch sein. Der oft dunkle, braune oder schwarze Rückenpanzer (Carapax) kann ein Muster aus feinen gelben Punkten oder Linien tragen, die oft auf den einzelnen Schildern von einem Zentrum ausstrahlend angeordnet sind. Es gibt aber auch Formen mit dunkler Zeichnung auf hellem Hintergrund. Der [[Bauchpanzer]] (Plastron) kann einheitlich gelb, wolkig gefleckt, gesprenkelt, dunkel oder sogar völlig schwarz sein. Meistens zeichnet er sich jedoch durch ein schwarzes Zentrum auf. Die Gliedmaßen und der Hals sind dunkelbraun bis schwarz gefärbt und weisen häufig ebenfalls gelbe Zeichnungselente auf.


==Molekulare Grundlagen==
Der [[Knochenpanzer]] der europäischen Sumpfschildkröte ist oval und eher flach, bei den [[Weibchen]] ist er etwas stärker gewölbt als bei den [[Männchen]]. Der Bauchpanzer ([[Plastron]]) und der Rückenpanzer [[Carapax]]) sind im Bereich der so genannten Brücke durch eine flexible [[Knorpel]]schicht durch elastisches, häutiges Gewebe miteinander verbunden. Die mittlere [[Naht]] des Bauchpanzers entwickelt sich bei älteren Tieren zu einem [[Scharnier]], das dem vorderen Plastron-Lappen eine gewisse Beweglichkeit ermöglicht.
Bei den CD-Molekülen handelt es sich um membrangebundene [[Glykoprotein]]e, die teilweise zellspezifisch [[Expression|exprimiert]] werden und verschiedenste Funktionen haben können: Einige CDs haben [[Rezeptor]]- oder Signalfunktion, während bei anderen [[enzym]]atische Aktivität nachgewiesen werden konnte; darüber hinaus wird einigen Clustermolekülen eine zentrale Rolle bei der [[interzellulär]]en Kommunikation zugeschrieben. <br>
Bisher sind etwa hundert Moleküle charakterisiert worden, wobei davon auszugehen ist, dass noch viele weitere CDs existieren.


Nachdem es ''Koehler'' und ''Milstein'' Ende der 70er gelungen war, [[monoklonaler Antikörper|monoklonale Antikörper]] herzustellen, wurden innerhalb weniger Jahre hunderte verschiedene Klone mit meist unterschiedlichen, teils aber auch überlappenden Spezifitäten generiert. Hierbei war die molekulare und genetische Identität des erkannten Merkmals jedoch meist unbekannt. Um eine Ordnung in das Chaos zu bringen, wurden 1981 zum ersten Mal Antikörper, die das gleiche Merkmal erkannten, in Gruppen zusammengefasst.
Die [[Gliedmaße]]n und der [[Schwanz]] sind von groben [[Schuppe]]n bedeckt, die [[Haut]] von [[Kopf]] und [[Hals]] ist glatt. Hinter dem Kopf, der breiter als der Hals ist, sieht man eine Hautfalte, die beim Einziehen eine taschenartige Hülle bildet. Das Vorderende des Kopfes ist von oben betrachtet spitzwinklig und die [[Kiefer]] tragen unbe[[zahn]]te scharfe Hornscheiden. Die seitlich im vorderen Bereich des Kopfes sitzenden Augen haben eine runde [[Pupille]]. Die Augenfärbung kann je nach [[Geschlecht]] unterschiedlich sein: adulte Männchen haben bei einigen Unterarten, insbesondere bei der [[Nominatform]] ''Emys orbicularis orbicularis '', eine rötliche [[Iris (Auge)|Iris]], während die Iris der Weibchen gelb ist.


Nach der vorletzten Human Leukocyte Differentiation Antigens (HLDA) Konferenz im Jahr 2000 umfasste die CD Nomenklatur 247 Cluster (CD1 – CD247) welche teilweise noch weiter unterteilt werden (z.B. CD3γ, CD3δ, CD3ε oder CD8a, CD8b). Das Zusammenfassen in ein Cluster heißt nicht, dass die Antikörper notwendigerweise das gleiche [[Epitop]] des [[Protein]]s erkennen müssen.
Zwischen den fünf [[Zehe (Fuß)|Zehe]]n der [[Vorderbein]]e und den vier der [[Hinterbein]]e spannen sich [[Schwimmhaut|Schwimmhäute]]. Alle Zehen sind ausserdem mit einer [[Kralle]] versehen, wobei besonders die Vorderkrallen bei den Männchen deutlich stärker gekrümmt sind. Im Vergleich zu anderen [[Wasserschildkröte]]n gehört die europäische Sumpfschildkröte zu den langschwänzigen Arten und der Schwanz erreicht bei ausgewachsenen Tieren die Länge des halben Panzers. Bei männlichen Tieren ist die Schwanzwurzel verdickt, die [[Kloake_(Biologie)|Kloake]] liegt deutlich hinter dem Carapax-Rand.


Die CD Nomenklatur bezieht sich ursprünglich auf den [[Körper des Menschen|Menschen]], jedoch werden den orthologen Proteinen in anderen Spezies (vor allem Maus aber auch andere) die entsprechenden Cluster zugewiesen. Um Verwechslungen zu vermeiden, wird in unklaren Fällen dem CDxx ein Spezies-Kürzel vorangestellt (z.B. hCD4: humanes CD4 oder mCD25: Maus CD25).
== Verbreitung ==
Das [[Areal]] der europäischen Sumpfschildkröte reicht von [[Nordafrika]] ([[Marokko]], [[Tunesien]]) über die [[iberische Halbinsel]], [[Südfrankreich]], [[Korsika]], [[Italien]] mit [[Sardinien]] und [[Sizilien]], [[Polen]], [[Ungarn]], [[Rumänien]], die Länder der [[Balkan]]halbinsel und ganz [[Anatolien]] bis zum [[Aralsee]] und in den nördlichen [[Iran]]. In [[Russland]] reicht die nördliche Grenze der Verbreitung etwa bis auf die Höhe von [[Moskau]]. Das nördlichste Vorkommen kennen wir aus [[Litauen]], aber auch in [[Ostdeutschland]] haben einige [[Population (Biologie)|Populationen]] bis heute überlebt. In der [[Schweiz]], den [[Benelux]]-Ländern, [[Deutschland]], in [[Tschechien]] und dem größten Teil von [[Österreich]] gibt es im besten Fall noch äußerst spärliche autochthone Bestände.


Zu beachten ist außerdem, dass der Protein- und Genname nicht identisch sein muss mit dem CD Cluster: mCD161c (CD) – NKR-P1C (Protein) – Ly55c (Gen).
== Lebensraum==
Die europäische Sumpfschildkröte lebt in stillen oder langsam fließenden Gewässern, im [[Ufer]]bereich von [[Binnensee|Seen]], in [[Teich]]en, [[Graben|Gräben]] und den [[Altarm]]en von Flüssen. Im Süden des Verbreitungsgebietes werden auch [[Bach_(Gewässer)|Bäche]] besiedelt. Entlang der [[Mittelmeer]]küste dringt sie in die [[Brackwasser|brackigen]] Zonen der Flussmündungen vor. Stark verkrautete, nährstoffreiche Gewässer werden bevorzugt. Selbst in schlammigen Viehtränken kann man sie gelegentlich finden. Aus dem Wasser ragende Äste, von [[Biber]]n gefällte Bäume, Wurzelstrünke und anderes [[Totholz]] werden zum Sonnenbaden benötigt, auch Grasbülte, alte Nester von Wasservögeln und ähnliches werden zu diesem Zweck aufgesucht. Für das Überleben der europäischen Sumpfschildkröte hat es sich als problematisch erwiesen, dass in der Nähe ihrer Wohngewässer stets günstig exponierte, warme Sandhügel oder andere Trockenstandorte für die Eiablage vorhanden sein müssen. Ideale Bedingungen findet die Schildkröte beispielsweise in den klaren Bächen des Bruchwaldes [[Treuenbrietzen|NSG Zarth]] im [[Naturpark Nuthe-Nieplitz]] in [[Brandenburg]] vor.


== Fortpflanzung==
Mit acht bis zehn Jahren sind die Weibchen, mit fünf bis sechs Jahren die Männchen fortpflanzungsfähig. Die Paarungsaktivitäten beginnen im zeitigen Frühjahr, oft schon im [[Februar]] oder [[März]] nach Beenden der [[Winterruhe]]. Die Männchen treiben die Weibchen im Wasser, reiten auf und klammern sich am Carapax fest. Mit schwingenden Kopfbewegungen und Schnappen bringen sie die Weibchen dazu, den Kopf einzuziehen, was dazu führt, dass der Schwanz umso weiter aus dem Panzer ragt, so dass der [[Penis]] eingeführt werden kann. Die Eiablage ist meist in der ersten [[Juni]]hälfte, manchmal auch etwas früher oder später. Auf der Suche nach einem geeigneten Eiablageplatz können die Weibchen große Strecken zurücklegen, in der Regel sind die Nester aber weniger als 500 m vom Gewässer entfernt, in dem die europäischen Sumpfschildkröten leben.


==Wichtige Vertreter der CDs==
Für die '''Eiablage''' werden trockene, sandige, der Sonnenwärme ausgesetzte Stellen benutzt, die nur schwachen Bewuchs aufweisen. Nach Süden orientierte Hänge, Böschungen, Waldränder etc. werden bevorzugt. Meist wandern die Weibchen jedes Jahr zu den selben Ablageplätzen. Gelegentlich werden auch weniger geeignete Stellen mit feuchtem oder schlammigem Boden aufgesucht, ja sogar Äcker oder ungeteerte Straßen werden oft nicht verschmäht. Die Eiablage findet in den Nachmittags- und Abendstunden statt. Zuerst wird mit den Hinterbeinen in mühsamer Arbeit eine etwa zehn Zentimeter tiefe [[Nesthöhle]] ausgegraben, die sich unter einer engen Öffnung birnenförmig erweitert. Harter Boden kann mit Wasser, dass die Schildkröte in paarigen [[Analsack|Analsäcken]] mitführte, aufgeweicht werden. Die [[Gelege]] umfassen im Durchschnitt neun bis 15 [[Ei]]er, Gelege mit mehr als 20 Eiern wurden schon gefunden. In den nördlichen Teilen des Verbreitungsgebietes ist die durchschnittliche Anzahl Eier pro Ablage größer, in den südlichen ist sie kleiner, dafür folgt meist ein zweites Gelege im Sommer. Die Eier sind etwa 20-25 mm lang und sechs bis zehn Gramm schwer. Nach der Ablage wird das Nest sorgfältig verschlossen und der Boden verfestigt, so dass die Stelle nur noch für kurze Zeit an der etwas dunkleren Färbung der Erde zu erkennen ist.
Mittlerweile sind weit über hundert verschiedene Clusters of Differentiation beschrieben worden; einige wichtige Vertreter sind im Folgenden aufgelistet:

{| title="Wichtige Vertreter der CDs" border="0" cellpadding=4pt
[[bild:schluepfling.jpg|thumb|250px|Schlüpfling der Europäischen Sumpfschildkröte]]
! bgcolor=cccccc width="40pt" align="left" |CD
Die '''Jungtiere''' schlüpfen im Spätsommer nach etwa 80-120 Tagen und verlassen das Nest, um das nächstliegende Gewässer aufzusuchen, wo sie sich am liebsten in dichter Unterwasservegetation aufhalten. In den nördlichen Arealteilen verbleiben sie bis zum folgenden Frühjahr im Boden. Mit Hilfe des Eizahnes auf der Schnauzenspitze ritzen die Schlüpflinge die Eischalen in der Nähe eines Ei-Poles an und strecken oft zuerst einmal nur die Schnauze oder einen Arm heraus.
! bgcolor=cccccc width="450pt" align="left" |Zelltyp

! bgcolor=cccccc align="left" |Funktion
'''Geschlechtsbestimmung während der Eientwicklung''':
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Die Europäische Sumpfschildkröte wird seit den wegweisenden Arbeiten von Claude Pieau (ab 1974) zu den Reptilien mit temperaturabhängiger Geschlechtsbestimmung (TSD, von temperature-dependent sex determination) gezählt. Werden ihre Eier im Inkubator bei Temperaturen unter 28°C bebrütet, so schlüpfen ausschließlich männliche Jungtiere. Bei Bruttemperaturen oberhalb von 29,5°C sind die Schlüpflinge alle weiblich. Zwischen 28°C und 29,5°C können beide Geschlechter erbrütet werden.
| valign="top" | CD1 || valign="top" | Thymozyten, dendritische Zellen

| valign="top" | [[Antigenpräsentation]]
Neuere Forschungen zeigen, dass sich die Situation im Freiland weit komplexer darbietet als unter kontrollierten Laborbedingungen. Vieles deutet darauf hin, dass die temperaturgesteuerte Geschlechtsbestimmung (TSD) bei Freiland-Bruten einen starken genetischen Beitrag überlagert. Bei Emys orbicularis wirken wahrscheinlich TSD und GSD (gentoypic sex determination) zusammen. Für dieses Zusammenwirken spricht, dass in den nördlichen Randregionen des Verbreitungsgebietes, wo während der empfindlichen Phase der Eientwicklung nur selten Bodentemperaturen erreicht werden, die für die Entstehung von weiblichen Schlüpflingen notwendig sind, dennoch genügend Weibchen auftreten, ja Weibchen in der Regel deutlich dominieren.
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|-bgcolor=eeeeee
== Ernährung==
| valign="top" | CD2 || valign="top" | [[T-Lymphozyt|T-Zellen]], NK-Zellen
[[bild:Kot_emys.jpg|thumb|250px|Kotballen]]Die europäische Sumpfschildkröte ernährt sich vor allem von Schnecken, Kleinkrebsen, Insektenlarven und anderen wirbellosen Tieren, aber auch Kaulquappen, tote Fische oder Aas werden gerne angenommen. Größere Brocken packt sie mit ihren hornigen Kiefern und reißt sie mit den Klauen der Vorderbeine in Stücke, die sie ganz verschlingt. Die europäische Sumpschildkröte ist gelegentlich auch auf dem Land auf Beutesuche anzutreffen, frisst aber ausschließlich im Wasser. Entgegen den Angaben in der Literatur ist sie nicht nur carnivor, sondern nimmt in allen Altersstufen durchaus auch Wasserpflanzen zu sich, beispielsweise Wasserpest, Algen und Wasserlinsen. Im Kot wurden auch Samen der gelben Teichrose gefunden, wobei nicht ganz klar ist, ob diese zufällig mit anderem Futter aufgenommen wurden.
| valign="top" | [[Adhäsion]], T-Zell-Aktivierung

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== Feinde==
| valign="top" | CD3 || valign="top" | T-Zellen
Die Schlüpflinge und Jungtiere haben zahlreiche Feinde: Wildschwein, Dachs, Fuchs und andere graben die Gelege aus, Krähen, Raben, Elstern, Reiher und andere große Vögel verfolgen die Schlüpflinge. Katzen und Hunde verschleppen sie. Sogar ein Milan wurde schon mit einer Schildkröte in den Klauen beobachtet. Sobald die Winzlinge im Wasser sind, warten Hecht und Wels auf die Beute. Adulte Tiere haben kaum mehr tierische Feinde. Um so schlimmer sind die Folgen menschlicher Eingriffe in ihren Lebensraum: Trockenlegung von Sümpfen und Feuchtgebieten, Gewässerkorrekturen, die Zersiedelung der Landschaft und Zerstörung der Eiablageplätze setzen den Schildkröten stark zu. Während Emys orbicularis früher in großen Mengen als Fastenspeise gefangen und verzehrt wurde, ist der Straßenverkehr heute wohl der schlimmste Feind. Auf der Suche nach Nistplätzen oder auf dem Weg zurück in das Gewässer werden die Weibchen bei der Überquerung von Straßen häufig überfahren. Auch die Fischerei hat dort, wo sie mit Reusen betrieben wurde, sicher viele Opfer gefordert, denn die Schildkröten ertrinken in den Fischreusen unweigerlich.
| valign="top" | Signaltransduktion

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== Taxonomie und Systematik ==
|-bgcolor=eeeeee
Die Europäische Sumpfschildkröte (''Emys orbicularis'') erhielt im Jahre [[1617]] von [[Conrad Gesner]] die lateinische Bezeichnung ''Testudo lutaria''. Dieser [[Art]]name findet sich auch bei [[Carl von Linné|LINNÉ]] ([[1758]]). LINNÉ vergab in seiner „[[Systema naturae]]“ versehentlich noch einen anderen Namen, ''Testudo orbicularis'', der später von W.T. BLANFORD ([[1876]]) nach den heute noch gültigen Nomenklaturregeln zum Artnamen bestimmt wurde. Im [[18. Jahrhundert|18.]] und [[19. Jahrhundert]] wurde meist der auf SCHNEIDER ([[1783]]) zurückgehende Name ''Testudo europaea'' verwendet. Neben ''Testudo'' wurden im vorigen Jahrhundert auch die Gattungsnamen ''Lutremys'', ''Terrapene'' und ''Cistudo'' verwendet. Die [[Gattung]] ''Emys'', in die die europäische Sumpfschildkröte als einzige Art enthalten ist, wurde von A. DUMÉRIL ([[1806]]) errichtet.
| valign="top" | [[CD4-Rezeptor|CD4]] || valign="top" | T-Helferzellen

| valign="top" | Bindung von [[Major Histocompatibility Complex|MHC]]-II
Die nächsten Verwandten der Europäischen Sumpfschildkröte sind die [[Pazifische Sumpfschildkröte]] (''Actinemys marmorata'') sowie die [[Amerikanische Sumpfschildkröte]] (''Emydoidea blandingii'') in den [[USA]]. Als Schwestergruppe dieser Gattungen gilt ein [[Taxon]] aus den Vertretern der [[Dosenschildkröten]] (''Terrapene'') und der monotypischen [[Tropfenschildkröte|Tropfenschildkröten]] (''Clemmys'').
|-----

| valign="top" | CD5 || valign="top" | T-, B-Zell-Subpopulation
--- Neue-Welt-Sumpfschildkröten (Emydinae)
| valign="top" | Bindung von CD72
|-- [[Amerikanische Wasserschildkröten]] (''Glyptemys'')
|-- N.N.
|-----
|-bgcolor=eeeeee
|-- N.N.
| valign="top" | CD6 || valign="top" | T-, [[B-Lymphozyt|B-Zellen]]
| | ?-- [[Amerikanische Sumpfschildkröte]] (''Emydoidea blandingii'')
| valign="top" | T-Zell-Aktivierung
| | ?-- [[Pazifische Sumpfschildkröte]] (''Actinemys marmorata'')
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| | ?-- Europäische Sumpfschildkröte (''Emys obicularis'')
| valign="top" | CD7 || valign="top" | Blut-[[Stammzelle]]n, Subpopulation von T-Zellen
|
| valign="top" | Signaltransduktion
|-- N.N.
|-----
|-- [[Dosenschildkröten]] (''Terrapene'')
|-bgcolor=eeeeee
|-- [[Tropfenschildkröte|Tropfenschildkröten]] (''Clemmys'')
| valign="top" | CD8 || valign="top" | T-Effektorzellen

| valign="top" | Bindung von [[Haupthistokompatibilitätskomplex|MHC]]-I
== Unterarten ==
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Insgesamt sind heute etwa dreizehn Unterarten der Europäischen Sumpfschildkröte bekannt, die mehreren Gruppen zugeordnet werden. Die Nominatform stellt die [[pontisch]]e Unterart ''Emys obicularis orbicularis'' (LINNAEUS, 1758) dar, zu der auch die Tiere in Deutschland gehören. Sie besiedelt das größte Verbreitungsgebiet, dass sich vom Aralsee nördlich des Kaukasus, der Karpaten und Alpen bis nach Mitteleuropa zieht. Ebenfalls in die ''orbicularis''-Gruppe gehören die ''Emys orbicularis colchica'' (FRITZ 1994) und ''Emys orbicularis eiselti'' (FRITZ, BARAN, BUDAK & AMTHAUER 1998) aus der Südtürkei.
| valign="top" | CD9 || valign="top" | Blut-Stammzellen

| valign="top" | Aktivierung von [[Thrombozyt]]en
''Emys orbicularis occidentalis'' (FRITZ 1993), ''Emys orbicularis fritzjuergenobsti'' (FRITZ 1993) und ''Emys orbicularis hispanica'' (FRITZ, KELLER & BUDDE 1996) bilden die ''occidentalis''-Gruppe. Die beiden letzteren findet man auf der [[Hispania|hispanischen]] Halbinsel, wobei erstere vor allem den Osten Spaniens, letztere vornehmlich den Südwesten besiedelt.
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|-bgcolor=eeeeee
In Südfrankreich und an der Westküste Italiens trifft man auf die ''Emys orbicularis galloitalica'' (FRITZ 1995), die mit maximal 15 Zentimetern eher zu den kleineren Unterarten gehört. Gemeinsam mit ''Emys orbicularis lanzai'' (FRITZ 1995) und ''Emys orbicularis capolongoi'' (FRITZ 1995) auf Sardinien und den vorgelagerten Inseln Maddalena, Tavolara und Molara bildet sie die ''capolongoi''-Gruppe.
| valign="top" | CD10 || valign="top" | Unreife und einige reife B-Zellen, lymphoide Vorläuferzellen, Granulozyten

| valign="top" | unbekannt
Die vierte Gruppe, die ''hellenica ''-Gruppe, wird gebildet von ''Emys orbicularis hellenica'' (VALANCIENNES 1832) aus Griechenland, dem Balkan und der Krim, der spanischen ''Emys obicularis iberica'' (EICHWALS 1831) sowie der ''Emys orbicularis persica'' (EICHWALS 1831) aus dem [[Vorderer Orient|Vorderen Orient]].
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| valign="top" | CD11 || valign="top" | [[Phagozyt]]en
| valign="top" | Vermittlung der [[Phagozytose]]
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|-bgcolor=eeeeee
| valign="top" | CD13 || valign="top" | [[Monozyt]]en, [[Granulozyt]]en
| valign="top" | unbekannt
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| valign="top" | CD14 || valign="top" | [[Monozyt]]en
| valign="top" | Bindung von [[Lipopolysaccharid]]en
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|-bgcolor=eeeeee
| valign="top" | CD15 || valign="top" | [[Granulozyt]]en
| valign="top" | Ligand für Selektine
|-----
| valign="top" | CD16 || valign="top" | Phagozyten
| valign="top" | Bindung von F<sub>c</sub>-Domänen
|-----
|-bgcolor=eeeeee
| valign="top" | CD20 || valign="top" | B-Zellen
| valign="top" | B-Zell-Aktivierung?
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| valign="top" | CD21 || valign="top" | B-Zellen
| valign="top" | B-Zell-Aktivierung
|-----
|-bgcolor=eeeeee
| valign="top" | CD25 || valign="top" | Aktivierte Immunzellen
| valign="top" | [[Interleukin]]-2-Rezeptor
|-----
| valign="top" | CD28 || valign="top" | T-Zellen
| valign="top" | Bindung von B7 auf B-Zellen, T-Zell-Koaktivierung
|-----
|-bgcolor=eeeeee
| valign="top" | CD30 || valign="top" | viele Zellen
| valign="top" | [[Apoptose]]
|-----
| valign="top" | CD33 || valign="top" | [[Monozyt]]en, myeloische Vorläuferzellen
| valign="top" | unbekannt
|-----
|-bgcolor=eeeeee
| valign="top" | CD34 || valign="top" | Hämatopoetische Vorläuferzellen, Endothelzellen
| valign="top" | Ligand für L-Selektin /CD62L
|-----
| valign="top" | CD14 || valign="top" | [[Monozyt]]en
| valign="top" | Bindung von [[Lipopolysaccharid]]en
|-----
|-bgcolor=eeeeee
| valign="top" | CD40 || valign="top" | B-Zellen, [[Makrophage]]n
| valign="top" | Aktivierung
|-----
| valign="top" | CD55 || valign="top" | viele Zellen
| valign="top" | Decay-accelerating factor, Hemmung der Komplementaktivierung
|-----
|-bgcolor=eeeeee
| valign="top" | CD59 || valign="top" | viele Zellen
| valign="top" | Hemmung des [[Membrane Attack Complex]] des [[Komplementsystem]]s
|-----
| valign="top" | CD71 || valign="top" | viele Zellen
| valign="top" | [[Transferrin]]-Rezeptor
|-----
|-bgcolor=eeeeee
| valign="top" | CD95 || valign="top" | viele Zellen
| valign="top" | Apoptose
|-----
|-----
| valign="top" | CD105
| valign="top" | [[Endothel]], Makrophagen
| valign="top" | TGFβ-Rezeptor
|}


==Diagnostische Bedeutung==
''Emys orbicularis luteofusca'' (FRITZ 1989) aus dem zentralanatolischen Hochland läßt sich keiner der benannten Gruppen zuordnen.
Da verschiedene CD-Moleküle jeweils spezifisch für eine bestimmte Sorte oder Entwicklungsstufe von Zellen sind, können sie als Marker verwendet werden, die durch [[Monoklonaler Antikörper|monoklonale Antikörper]] erkannt und auf diese Weise nachgewiesen werden können.
Die Analyse des Expressionsmusters von CD-Molekülen ([[Immunphänotypisierung]]) auf Leukämiezellen spielt eine Rolle bei der Diagnose und Klassifikation von [[Leukämie]]n. Entscheidende Bedeutung hat sie insbesondere bei der Klassfikation und Therapieplanung bei der [[akute lymphatische Leukämie|akuten lymphatischen Leukämie]].


==Therapeutische Bedeutung==
Nach neueren [[Molekularbiologie|molekularbiologischen]] Untersuchungen mit 423 Individuen aus dem gesamten Verbreitungsgebiet wurden sogar 20 unterschiedliche Entwicklungslinien mit unterschiedlichen Verbreitungsmustern innerhalb der Art ''Emys orbicularis'' festgestellt, wobei sich sieben Entwicklungslinien heraus kristallisierten. Die sieben Hauptlinien sollen demnach einer Separierung im späten [[Pliozän]] entsprechen, die weitere Aufspaltung deutet auf eine Vielzahl von Rückzugsgebieten innerhalb der [[Eiszeit]]en hin. <!-- (nach Lenk P, Fritz U, Joger U, Wink M. 1999 -->
Aufgrund der Zellspezifität verschiedener CD-Moleküle wird versucht, diese als Zielstrukturen für eine pharmakologische Therapie verschiedener Erkrankungen zu nutzen. <br>
== Literatur==
Erste Erfolge zeigt der monoklonale Antikörper [[Rituximab]] (MabThera®), der spezifisch an CD20 bindet und damit eine Immunantwort gegen solche Zellen bei CD20-positiven [[Non-Hodgkin-Lymphom]]en auslösen kann.
=== Allgemeine Literatur===
*Fritz, U. (2003). „''Die Europäische Sumpfschildkröte''“. Laurenti Verlag, Bielefeld
*Fritz, U. / Günther, R.: „''Europäische Sumpfschildkröte - Emys orbicularis'' “. in Günther, R.: „''Die Amphibien und Reptilien Deutschlands'' “. Gustav Fischer Verlag Jena 1996
*Rössler, M. /Hödl, W. et al. (1999). „''Die Europäische Sumpfschildkröte''“. Stapfia


==Literatur==
=== Fachliteratur ===
* Mason D, ed., Leucocyte Typing VII: white cell differentiation antigens. Proceedings of the seventh international workshop and conference held in Harrogate, United Kingdom. Oxford University Press, 2002. ISBN 0192632523.
*Girondot, M. / Pieau, C. (1997). „''Does ''Emys orbicularis'' have sex chromosomes?''“. Third world congress of herpetology, Prague, 2-10 August 1997
*Hofer, U. /Monney, J.C., et al. (2001). „Les Reptiles de Suisse“. Birkhäuser Verlag, Basel
*Iverson, I.B. (1992). „''A revised checklist with distribution maps of the turtles of the world''“. Green Nature Books
*Lenk P, Fritz U, Joger U, Wink M. (1999). „''Mitochondrial phylogeography of the european pond turtle ''Emys orbicularis'' (Linnaeus 1758) ''“. Molecular Ecology 8, 1911-1922
*Mosimann, D. (2002). „''Etat d‘une population de cistudes d‘Europe, ''Emys orbicularis'' (Linnaeus 1758), 50 ans après les premières (ré)introductions au Moulin-de-Vert''“. Neuchâtel, Travail de Diplôme
*Parham, J.F. und Feldman, C.R. (2002): „''Molecular Phylogenetics of Emydine Turtles: Taxonomic Revision and the Evolution of Shell Kinesis.''“. Molecular Phylogenetics and Evolution 22 (3): 388-398
*Pieau, C. (1996). „''Temperature-dependent sex determination in ''Emys orbicularis''. Laboratory and field studies''“. Mertensiella 10, 199-207
*Servan, J. /Dorizzi, M. / Pieau, C. / Zaborski, P. (1988). „''Female biased sex ratio in adults of the turtle Emys orbicularis at the northern limit of it’s distribution in France: a probable consequence of interaction of temperature with genotypic sex determination''“. Can. J. Zool. Vol. 67: 1279-1284, 1989
*Schneeweiss, N. (2003). „''Demographie und ökologische Situation der Arealrand-Populationen der Europäischen Sumpfschildkröte in Brandenburg''“. Landesumweltamt Brandenburg


==Weblinks==
*[http://www.emys-home.de Tipps zur Haltung europäischer Sumpfschildkröten]
*[http://www.home.datacomm.ch/fritz.wuethrich/schildkroeten/emys/ Schildkrötenhomepage Fritz Wüthrich]


{{Gesundheitshinweis}}
{{Review}}


[[Kategorie:Schildkröten]]
[[Kategorie:Immunologie]]
[[en:Cluster of differentiation]]
[[fr:Emys orbicularis]]
[[nl:Europese moerasschildpad]]
[[pl:%C5%BB%C3%B3%C5%82w_b%C5%82otny]]

Version vom 16. Februar 2005, 23:46 Uhr

Abkürzung: CD

Der Begriff Cluster of Differentiation bezeichnet Gruppen immunphänotypischer Oberflächenmerkmale von Zellen, die sich nach biochemischen oder funktionellen Kriterien ordnen lassen.

Molekulare Grundlagen

Bei den CD-Molekülen handelt es sich um membrangebundene Glykoproteine, die teilweise zellspezifisch exprimiert werden und verschiedenste Funktionen haben können: Einige CDs haben Rezeptor- oder Signalfunktion, während bei anderen enzymatische Aktivität nachgewiesen werden konnte; darüber hinaus wird einigen Clustermolekülen eine zentrale Rolle bei der interzellulären Kommunikation zugeschrieben.
Bisher sind etwa hundert Moleküle charakterisiert worden, wobei davon auszugehen ist, dass noch viele weitere CDs existieren.

Nachdem es Koehler und Milstein Ende der 70er gelungen war, monoklonale Antikörper herzustellen, wurden innerhalb weniger Jahre hunderte verschiedene Klone mit meist unterschiedlichen, teils aber auch überlappenden Spezifitäten generiert. Hierbei war die molekulare und genetische Identität des erkannten Merkmals jedoch meist unbekannt. Um eine Ordnung in das Chaos zu bringen, wurden 1981 zum ersten Mal Antikörper, die das gleiche Merkmal erkannten, in Gruppen zusammengefasst.

Nach der vorletzten Human Leukocyte Differentiation Antigens (HLDA) Konferenz im Jahr 2000 umfasste die CD Nomenklatur 247 Cluster (CD1 – CD247) welche teilweise noch weiter unterteilt werden (z.B. CD3γ, CD3δ, CD3ε oder CD8a, CD8b). Das Zusammenfassen in ein Cluster heißt nicht, dass die Antikörper notwendigerweise das gleiche Epitop des Proteins erkennen müssen.

Die CD Nomenklatur bezieht sich ursprünglich auf den Menschen, jedoch werden den orthologen Proteinen in anderen Spezies (vor allem Maus aber auch andere) die entsprechenden Cluster zugewiesen. Um Verwechslungen zu vermeiden, wird in unklaren Fällen dem CDxx ein Spezies-Kürzel vorangestellt (z.B. hCD4: humanes CD4 oder mCD25: Maus CD25).

Zu beachten ist außerdem, dass der Protein- und Genname nicht identisch sein muss mit dem CD Cluster: mCD161c (CD) – NKR-P1C (Protein) – Ly55c (Gen).


Wichtige Vertreter der CDs

Mittlerweile sind weit über hundert verschiedene Clusters of Differentiation beschrieben worden; einige wichtige Vertreter sind im Folgenden aufgelistet:

CD Zelltyp Funktion
CD1 Thymozyten, dendritische Zellen Antigenpräsentation
CD2 T-Zellen, NK-Zellen Adhäsion, T-Zell-Aktivierung
CD3 T-Zellen Signaltransduktion
CD4 T-Helferzellen Bindung von MHC-II
CD5 T-, B-Zell-Subpopulation Bindung von CD72
CD6 T-, B-Zellen T-Zell-Aktivierung
CD7 Blut-Stammzellen, Subpopulation von T-Zellen Signaltransduktion
CD8 T-Effektorzellen Bindung von MHC-I
CD9 Blut-Stammzellen Aktivierung von Thrombozyten
CD10 Unreife und einige reife B-Zellen, lymphoide Vorläuferzellen, Granulozyten unbekannt
CD11 Phagozyten Vermittlung der Phagozytose
CD13 Monozyten, Granulozyten unbekannt
CD14 Monozyten Bindung von Lipopolysacchariden
CD15 Granulozyten Ligand für Selektine
CD16 Phagozyten Bindung von Fc-Domänen
CD20 B-Zellen B-Zell-Aktivierung?
CD21 B-Zellen B-Zell-Aktivierung
CD25 Aktivierte Immunzellen Interleukin-2-Rezeptor
CD28 T-Zellen Bindung von B7 auf B-Zellen, T-Zell-Koaktivierung
CD30 viele Zellen Apoptose
CD33 Monozyten, myeloische Vorläuferzellen unbekannt
CD34 Hämatopoetische Vorläuferzellen, Endothelzellen Ligand für L-Selektin /CD62L
CD14 Monozyten Bindung von Lipopolysacchariden
CD40 B-Zellen, Makrophagen Aktivierung
CD55 viele Zellen Decay-accelerating factor, Hemmung der Komplementaktivierung
CD59 viele Zellen Hemmung des Membrane Attack Complex des Komplementsystems
CD71 viele Zellen Transferrin-Rezeptor
CD95 viele Zellen Apoptose
CD105 Endothel, Makrophagen TGFβ-Rezeptor

Diagnostische Bedeutung

Da verschiedene CD-Moleküle jeweils spezifisch für eine bestimmte Sorte oder Entwicklungsstufe von Zellen sind, können sie als Marker verwendet werden, die durch monoklonale Antikörper erkannt und auf diese Weise nachgewiesen werden können. Die Analyse des Expressionsmusters von CD-Molekülen (Immunphänotypisierung) auf Leukämiezellen spielt eine Rolle bei der Diagnose und Klassifikation von Leukämien. Entscheidende Bedeutung hat sie insbesondere bei der Klassfikation und Therapieplanung bei der akuten lymphatischen Leukämie.

Therapeutische Bedeutung

Aufgrund der Zellspezifität verschiedener CD-Moleküle wird versucht, diese als Zielstrukturen für eine pharmakologische Therapie verschiedener Erkrankungen zu nutzen.
Erste Erfolge zeigt der monoklonale Antikörper Rituximab (MabThera®), der spezifisch an CD20 bindet und damit eine Immunantwort gegen solche Zellen bei CD20-positiven Non-Hodgkin-Lymphomen auslösen kann.

Literatur

  • Mason D, ed., Leucocyte Typing VII: white cell differentiation antigens. Proceedings of the seventh international workshop and conference held in Harrogate, United Kingdom. Oxford University Press, 2002. ISBN 0192632523.


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