Bahnhof Nürnberg-Eibach und Fehlfarbe (Hundezucht): Unterschied zwischen den Seiten
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{{Infobox Bahnhof |
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[[Datei:Neubild für WIKI korrekte Farbe Boxer gelb & gestromt.jpg|miniatur|[[Deutscher Boxer|Boxer]]-Welpen: dem Rassestandard entsprechende Färbung: links ''gelb'', rechts ''[[Stromung|gestromt]]'' - laut Rassestandard darf nicht mehr als ein Drittel des Fells weiß sein.]] |
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| Breite= |
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| Name= Nürnberg-Eibach |
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[[Datei:Bild für WIKI Fehlfarbe Boxer weiß.jpg|miniatur|Boxer-Welpe in ''Weiß'' - im Fell sind weder [[Eumelanin]] noch [[Phäomelanin]] eingelagert. Meist fehlt die [[Hautfarbe|Pigmentierung]] der [[Augenlid|Lidränder]]. Weiße Boxer sind nicht zur Zucht zugelassen; in Ausstellungen gibt es inzwischen Extra-Klassen für die Weißen.]] |
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| Bild= Bahnhof Nürnberg-Eibach Überblick 1.jpg |
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Als '''Fehlfarbe''' bzw. '''Farbfehler''' werden in der Rassehundezucht [[Fellfarben der Hunde|Fellfärbungen von Hunden]] bezeichnet, die im jeweiligen [[Fédération Cynologique Internationale|FCI]]-[[Rassestandard]] nicht vorgesehen sind. Kleinflächige unerwünschte Färbungen nennt man ''Farbfehler''. Großflächige oder den ganzen Körper betreffende unerwünschte Färbungen nennt man ''Fehlfarben''. Bei fehlfarbigen Welpen entsprechen meist beide Elterntiere dem FCI-Rassestandard. Ein Hund mit einer Fehlfarbe ist nach der [[Kynologie|kynologischen]] Definition innerhalb der Rassehundezucht ''keine'' [[Varietät]], denn bei dieser muss ein zusätzliches besonderes [[Merkmal#Biologie|Merkmal]] im Rassestandard beschrieben sein. Der Begriff ''Fehlfarbe'' ist ''kein'' tiermedizinischer Begriff. Es gibt sowohl Hunde mit Fehlfarben, die gesund sind, als auch solche, bei denen bestimmte Farbgene durch [[Polyphänie]] zu Fehlbildungen oder Erkrankungen führen. Eine besondere Problematik ergibt sich daraus, dass ein und derselbe Phänotyp hinsichtlich der [[Fellfarbe]] durch unterschiedliche Gene bzw. [[Polymorphismus|Varianten eines Allels]] entstehen kann.<ref>Anna Laukner: ''Fellfarben – Fehlfarben.'' Schweizer Hundemagazin 2/07. http://www.feb-ev.de/PDF/fellfarben.pdf</ref> <ref>S. M. Schmutz, T. G. Berryere: ''Genes affecting coat colour and pattern in domestic dogs: a review.'' In: ''Anim Genet.'' 38(6), 2007 Dec, S. 539–549. PMID 18052939</ref> Die Begriffe ''Fehlfarbe'' und ''Farbfehler'' finden auch in der Rassezucht anderer Tierarten Verwendung, beispielsweise bei [[Fellfarben der Pferde#Fellfarben als Resultat züchterischer Arbeit|Pferden]]. |
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| Bildtext= Bahnhof Eibach |
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| Kategorie= 5 |
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{{Absatz}} |
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| Typ= Durchgangsbahnhof |
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== Genetische Ursachen == |
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| Lage= Trennungsbahnhof |
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{{Mehrere Bilder |
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| Bauform= |
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| align = left |
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| Bahnsteiggleise= 2 |
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| Richtung = horizontal |
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| Abkürzung= NNEI <small>(Betriebsbahnhof)</small>,<br /> NNES <small>(S-Bahnhof)</small> |
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| Fußzeile = Zwei [[Punnett-Quadrat|Erbschemata]] für die Vererbung einer Fehlfarbe (in diesem Beispiel ''weiß'') mit und ohne Ausprägung im Phänotyp.<br />Linkes Schema: Bei einer Verpaarung zweier Konduktoren haben durchschnittlich 25 % der Nachkommen die Fehlfarbe (Spaltungsregel). Zwei von drei Nachkommen mit der standardgerechten Färbung sind selbst wieder Konduktoren.<br />Rechts: Ein Elterntier ist heterozygot, das andere reinerbig. Alle Nachkommen tragen die standardgerechte Färbung. Auch hier sind 50 % der Nachkommen Konduktoren.<br /> Die beiden Kreuzungsschemata sind dahingehend stark vereinfacht, dass die Vererbung der Fellfarben als [[monogener Erbgang]] dargestellt wird, obgleich die Fellfarben immer [[Polygenie|polygen]] entstehen: Dabei kann jedoch die rezessive Färbung durch ein einziges homozygot vorliegendes [[Allel]] ausgelöst werden, das die Bildung eines oder mehrerer Pigmente verhindert oder deren Verteilung verändert. Diese Form der Gen-Interaktion bezeichnet man als [[Epistase]].<ref>[[Neil A. Campbell]], [[Jane B. Reece]]: Biologie. Spektrum-Verlag 2003, ISBN 3-8274-1352-4. Seite 297–306</ref> |
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| IBNR = 8004477 |
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| Breite = 215 |
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| Homepage= [https://www.stationsdatenbank.bayern-takt.de/StationsdatenbankBEG/Steckbrief.html?lang=de&efz=8004477 Stationssteckbrief der BEG] |
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| Bild1 = Hündin mit Welpen.png |
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| Bahnhof.de ID= Nuernberg-Eibach |
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| Bild2 = Mendel Spaltungsregel.png |
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| Eröffnung= 15. Oktober 1877 <small>(Bahnhof)</small><br />9. Juni 2001 <small>(S-Bahnhof)</small> |
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| Untertitel1 = |
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| Bild3 = Fellfarbe Erbschema ein Elterntier homozygot dominant, ein Elterntier heterozygot.png |
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| Architekt= |
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| Architekt_Bezeichnung= |
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| Baustil= |
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| Gemeinde= Nürnberg |
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| Ort= Tullnau |
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| Breitengrad= 49/24/35.58/N |
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| Längengrad= 11/02/52.68/E |
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| Region-ISO= DE-BY |
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| Höhe= |
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| Höhe-Art= |
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| Höhe-Bezug= |
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| Strecken= |
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* [[Bahnstrecke Nürnberg–Augsburg|Nürnberg–Augsburg]] (km 56,6) <small>({{Kursbuchlink|Nummer=910}})</small> |
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* [[Bahnstrecke Nürnberg–Roth|Nürnberg–Roth]] (km 5,2) <small>({{Kursbuchlink|Nummer=890.2}})</small> |
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* Nürnberg-Eibach–Nürnberg Rangierbahnhof |
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* Nürnberg-Eibach–Hafen |
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Fehlfarben können durch [[Mutation|Spontanmutation]] entstehen. In vielen Fällen sind sie jedoch Ausdruck der Erbanlagen der Ausgangsrassen, aus denen eine bestimmte Rasse gezüchtet wurde, die trotz der von den Züchtern vorgenommenen [[Zucht|Auslese]] noch immer im [[Genpool]] dieser Rasse enthalten sind. Da [[Dominanz (Genetik)|dominante]] [[Merkmal#Biologie|Merkmale]] stets am [[Phänotyp]] erkennbar sind, können unerwünschte Fellfarben, die auf dominanten Genen beruhen, durch Zuchtauslese leicht eliminiert werden. Sie kommen daher in der Rassezucht nicht als Fehlfarben vor. [[Rezessiv]]e Erbanlagen hingegen, die sich bei den [[heterozygot]]en Individuen phänotypisch nicht [[Genexpression|ausprägen]], also „unsichtbar“ bleiben, können von sogenannten [[Konduktor]]en weitervererbt werden, d. h. von äußerlich dem Rassestandard entsprechenden Tieren, die aber Träger rezessiver Fehlfarbengene sind. Die Fehlfarbe tritt nur dann phänotypisch in Erscheinung, wenn zwei Konduktoren miteinander verpaart werden, sodass 25 % der Welpen [[homozygot]] werden ([[Mendelsche Regeln#Die Mendelschen Regeln|Mendelsche Regeln: Spaltungsregel]]), d. h. die rezessive Erbinformation beider Elterntiere in sich vereinen.<ref>Inge Hansen: Vererbung beim Hund. Verlag Müller Rüschlikon 2008, ISBN 978-3-275-01652-5</ref> So können im Genpool einer Hunderasse Fehlfarbengene über relativ lange Zeiträume erhalten bleiben, wie beispielsweise das Weiß beim [[Deutscher Schäferhund|Deutschen Schäferhund]] und beim [[Deutscher Boxer|Boxer]]. Durch den Ausschluss der fehlfarbigen Hunde von der Zucht kann eine Weitervererbung des Fehlfarbengens nicht vermieden werden, denn von den durchschnittlich 75 % standardgerecht gefärbten Hunden desselben Wurfes sind etwa zwei Drittel wieder Konduktoren. Ist nur eines der beiden Elterntiere Konduktor und das andere ist reinerbig, tritt die rezessive Fehlfarbe bei den Welpen nicht in Erscheinung und somit bleibt verborgen, dass mit einem Konduktor gezüchtet und das unerwünschte Gen weitergegeben wurde. |
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== Bedeutung der Melanozyten == |
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Der Bahnhof '''Nürnberg-Eibach''' ist sowohl ein Haltepunkt an der [[S-Bahn Nürnberg|S-Bahn]] an der [[Bahnstrecke Nürnberg–Roth]], als auch ein [[Betriebsbahnhof]] an der [[Bahnstrecke Nürnberg–Augsburg]] und befindet sich im Süden [[Nürnberg]]s am Ostrand des Stadtteils [[Eibach (Nürnberg)|Eibach]]. Der S-Bahn-Haltepunkt ist in die Bahnhofskategorie 5 eingeteilt. Er wird von der [[S-Bahn Nürnberg|S-Bahn-Linie S2]] (Roth – Nürnberg – Altdorf) angefahren und ist mit den [[Stadtbus Nürnberg|Stadtbuslinien]] 60, 66, 67, 91 und 98 verknüpft. |
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Bei den verschiedenen Genen, die zu weißem Fell oder zu [[Scheckung|Weißscheckung]] führen, gibt es sowohl krankheitsauslösende als auch harmlose Varianten.<ref>Anna Laukner: Fellfarben – Fehlfarben. Schweizer Hundemagazin 2/07. http://www.feb-ev.de/PDF/fellfarben.pdf</ref><ref>Sheila Schmutz 2014: Spots and White Markings: http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogspots.html</ref> Die [[Melanozyten|Pigmentzellen]] ([[Melanozyten]]), in denen [[Melanine|Haut- und Haarpigmente]] gebildet werden, haben im [[Wirbeltier]]organismus noch andere wichtige Funktionen und zwar bei der Ausbildung bestimmter Gewebe des [[Peripheres Nervensystem|peripheren Nervensystems]] und der Sinnesorgane für das [[Visuelle Wahrnehmung|Sehen]] und [[Auditive Wahrnehmung|Hören]]. Im Verlauf der [[Embryogenese|Embryonalentwicklung]] wandern die aus [[Progenitorzelle|Vorläuferzellen]] in der [[Neuralleiste]] gebildeten Melanozyten in verschiedene Gewebe des sich entwickelnden Embryos ein und zwar sowohl in weiter innen liegende Gewebe des Körpers ([[Organogenese|Organanlagen]]) als auch in die [[Hautfarbe#Hautfarbe des Menschen|Haut]] und [[Haar]]wurzeln. Das ist auch noch bei manchen neugeborenen Welpen zu beobachten, wenn sich die anfangs rosafarbenen [[Schnauze]]n, [[Nase#Nase der Säugetiere|Nasen]] und [[Ballen]] der Pfötchen nach wenigen Tagen dunkel färben. |
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== Tierschutzrelevanz == |
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[[Datei:Fehlfarbe.png|mini|Schematische Darstellung zum nicht zwingend gegebenen gemeinsamen Auftreten von Fehlfarben und Krankheiten bzw. Missbildungen.]] |
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[[Datei:Bahnhof Nürnberg-Eibach S-Bahnsteig 1.jpg|mini|links|S-Bahnsteige]] |
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Hundezüchter standen früher vor der Entscheidung, Welpen mit Fehlfarben entweder zu töten oder sie beim Wurf zu belassen und sie dann ohne [[Ahnentafel]] abzugeben. Heute verbietet es das [[Tierschutzgesetz]] (§ 17) einen gesunden Welpen zu töten.<ref>Tierschutzgesetz § 17 Absatz 1 https://www.gesetze-im-internet.de/tierschg/__17.html</ref> Durch [[Stammbaumanalyse]] kann man feststellen, in welchen Zuchtlinien Fehlfarben aufgetreten sind. So lässt sich die Wahrscheinlichkeit einer Verpaarung von Konduktoren erheblich verringern aber nicht völlig ausschließen. |
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Der S-Bahn Haltepunkt im Westen und verfügt über zwei 145 m lange und 96 cm hohe Seitenbahnsteige. |
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Der Bahnhof verfügt über vier Durchgangsgleise, wovon zwei (Mittellage) für den durchgehenden Personenverkehr und die anderen beiden (östlich) für den Güterverkehr von Süden bzw. vom [[Bayernhafen Nürnberg|Hafen]] Richtung Ringbahn/Rangierbahnhof genutzt werden.<ref>Fließtext vom Artikel [[Special:PermanentLink/167921026?title=Liste der Bahnhöfe in Nürnberg|Liste der Bahnhöfe in Nürnberg (Stand: 6. August 2017 um 18:34)]] in diesen Artikel verschoben.</ref> Zwischen diesen Strecken ist noch der nicht mehr genutzte Bahnsteig vorhanden (2017). |
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Eine Besonderheit ist, dass die Fernverkehrsgleise im Bahnhofsbereich entgegen der in Deutschland üblichen Fahrrichtung links befahren werden. Südlich des Bahnhofes findet mit einem Überwerfungsbauwerk ein Gleiswechsel statt. Damit kann einerseits Zügen der Relation Würzburg–Treuchtlingen, die in Nürnberg Hauptbahnhof Kopf machen, ein Kreuzen der Hauptgleise im Hauptbahnhof erspart werden, andererseits ist so ein kreuzungsfreies Ausfädeln der Güterzüge zur Ringbahn möglich. |
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Südlich des Bahnhofes zweigen die Gleise zum Hafen Nürnberg ab. |
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Heute kann eine [[DNA-Analyse]] Aufschluss über rezessive Erbanlagen geben, bevor ein Tier zur Zucht eingesetzt wird. So kann die Verpaarung zweier Tiere mit Fehlfarbengenen vermieden werden. Auch die Frage, ob und welche [[Polymorphismus|Varianten]] [[Leuzismus|leuzistischer Gene]] und [[Albinismus]]-Gene sich im [[Genom|Erbgut]] eines Hundes befinden, kann durch [[DNA-Analyse]] mit [[Polymerase-Kettenreaktion|Polymerase Kettenreaktion (PCR)]] geklärt werden. <ref> Tierärztliche Vereinigung für Tierschutz: ''[http://docplayer.org/14670959-Merkblatt-nr-141-qualzucht-beim-hund-tvt.html Merkblatt 141 Qualzucht beim Hund]'' </ref> |
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== Geschichte == |
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Eröffnet wurde die Station am 15. Oktober 1877 durch die [[Königlich Bayerische Staatseisenbahnen|Königlich Bayerischen Staatseisenbahnen]] zunächst nur für den Personenverkehr, die Güterabfertigung folgte 1921. Mit der Inbetriebnahme des Südabschnittes der Ringbahn am 1. Oktober 1898 wurden die Gleisanlagen des Haltepunkts erweitert, da fortan die Zulaufstrecke der Bahnstrecke Nürnberg–Augsburg zum Rangierbahnhof nördlich des Bahnhofes abzweigte. 1972 wurde südlich ein Abzweig zum Hafenbahnhof errichtet. Die letzten Umbaumaßnahmen erfolgten zwischen 1994 und 2001 im Zusammenhang mit der Errichtung der Bahnstrecke Nürnberg–Roth für den S-Bahn-Verkehr. An Stelle des ehemaligen Hausbahnsteigs wurden die beiden S-Bahn-Gleise mitsamt dazugehöriger Infrastruktur westlich errichtet und die bisherigen Anlagen für den Personenverkehr außer Betrieb genommen.<ref>Fließtext vom Artikel [[Special:PermanentLink/167921026?title=Liste der Bahnhöfe in Nürnberg|Liste der Bahnhöfe in Nürnberg (Stand: 6. August 2017 um 18:34)]] in diesen Artikel verschoben.</ref> |
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Neben Fehlfarben, die keinen Einfluss auf die Gesundheit des Hundes haben, gibt es auch solche, die immer oder zumindest bei bestimmten Rassen durch [[Pleiotropie|Polyphänie]] mit Fehlbildungen<ref>Saskia Kristina Hogreve: Untersuchungen zum Hörvermögen … unter besonderer Berücksichtigung der Irispigmentierung. Institut für Tierzucht und Haustiergenetik der Universität Gießen 2003. ISBN 3-89687-650-3. Dokument Seite 15–17, PDF Seite 29–31. http://geb.uni-giessen.de/geb/volltexte/2003/1332/pdf/HogreveSaskiaKristina-2003-07-07.pdf</ref> oder Erkrankungen verbunden sind. In diesen Fällen gibt es [[Ethik|ethische]] Gründe, die Zulassung der resultierenden Färbung tierschutzrechtlich zu verbieten oder bestimmte Tiere von der Zucht auszuschließen (siehe auch [[Qualzucht]]). <ref> Sachverständigengruppe Tierzucht und Heimtierzucht: ''[http://www.tieraerztekammer-berlin.de/images/qualzucht/Qualzuchtgutachten-.pdf Gutachten zur Auslegung von § 11 b des Tierschutzgesetzes]'' </ref> <ref>Tierschutzgesetz § 11 https://www.gesetze-im-internet.de/tierschg/__11b.html</ref> Die folgenden Beispiele wurden ausgewählt, um die heutige Situation in der Hundezucht exemplarisch zu veranschaulichen. |
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== Verbindungsübersicht == |
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{| class="wikitable" |
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|- class="hintergrundfarbe6" |
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! Linie |
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! Strecke |
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! Taktfrequenz |
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{{Linienverlauf SPNV Nürnberg|S2}} |
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| 20 min |
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=== Umgang mit problematischen Genen === |
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== Siehe auch == |
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[[Datei:Merle Hund.png|mini|[[Punnett-Quadrat|Erbschema]] für die streng verbotene Verpaarung zweier Hunde mit Merle-Faktor (M = Merle-Faktor vorhanden, m = Merle-Faktor nicht vorhanden.]] |
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[[Datei:Doppel Merle.png|mini|Hund aus Merle-Merle-Verpaarung. Ein [[Sehbehinderung|sehbehindertes]] und ein [[Blindheit|blindes]] Auge. Der Hund ist beidseitig [[Taubheit (Ohr)|taub]]. Elterntiere: [[Australian Shepherd]].<ref>Australian Shepherd Health Institute http://www.ashgi.org/home-page/genetics-info/eyes/merle-eye-defects</ref>]] |
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* [[Liste der Stationen der S-Bahn Nürnberg]] |
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Problematisch ist das [[Merle-Faktor|Merle-Gen]], bei dem die heterozygoten Träger gesund sind, die homozygoten Tiere jedoch oft schwere Missbildungen aufweisen. Der Einfluss auf die Färbung wird unvollständig dominant vererbt. Er kommt bei heterozygoten Hunden ''meist'' deutlich sichtbar zur Ausprägung.<ref>Sheila Schmutz 2010: Merle: https://homepage.usask.ca/~schmutz/merle.html</ref> Rezessiv sind nur die schweren Missbildungen, die bei den homozygoten Hunden auftreten.<ref>Jess Chappell: Dog Coat Colour Genetics: Doppel-Merle http://www.doggenetics.co.uk/merle.html#double</ref> Trotz möglicher Missbildungen durch das Gen ist die [[Merle-Faktor|Merle-Färbung]] bei einigen Hunderassen im Rassestandard zugelassen, wobei die heterozygoten gesunden Hunde [[Konduktor]]en sind, die keinesfalls miteinander verpaart werden dürfen. <ref>Tierschutzgesetz ''[https://www.gesetze-im-internet.de/tierschg/__11b.html § 11b]'' ''„Es ist verboten, Wirbeltiere zu züchten, wenn damit gerechnet werden muss, dass bei der Nachzucht oder deren Nachkommen erblich bedingt Körperteile oder Organe für den artgemäßen Gebrauch fehlen oder untauglich sind … und hierdurch Schmerzen, Leiden oder Schäden auftreten.“''</ref> Die Fehlfarbe „Doppel-Merle“ wird zwar durch die Zuchtvorschriften vermieden, das hindert aber [[Ignoranz|ignorante]] „Vermehrer“ außerhalb der Zuchtverbände nicht daran, mit zwei Merle-Hunden etwa 25 % teilweise schwer chronisch kranke Welpen zu produzieren.<ref>Von Vermehrern produzierte homozygote Merlehunde http://www.albertadachshundrescue.com/double-dapples</ref> Hunde mit der Fehlfarbe „Doppel-Merle“ haben oft einen höheren Weißanteil im Fell als ihre Elterntiere. Sie haben Missbildungen unterschiedlichen Schweregrads an beiden Augen, sind meist einseitig oder beidseitig taub und haben häufig weitere aus der [[Embryogenese|Embryonalentwicklung]] herrührende Entwicklungsstörungen. Bei ihnen werden zwar Pigmentzellen gebildet, durch einen Gen-Defekt auf dem [[Silver-Locus]] fehlen diesen jedoch [[Zytologie|zytologische]] Funktionen, sodass sie nicht zur Ausbildung gesunder Seh- und Hörorgane beitragen können. Auch heterozygote Merle-Hunde sind manchmal von diesen Störungen betroffen. |
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* [[Liste der Bahnhöfe in Nürnberg]] |
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Wie Fellfarben sind auch [[Augenfarbe]]n in den Rassestandards festgelegt. Somit fallen auch vom Standard abweichende Augenfarben unter den Begriff ''Fehlfarben''. Blaue Augen können beim Hund durch ''verschiedene'' Gene entstehen, die sich auf die Fell- und Augenfarbe auswirken und die ''manchmal'' gesundheitliche Beeinträchtigungen auslösen. Sie entstehen unter anderem durch das Merle-Gen, weshalb sie bei den Hunderassen, in denen auch Merlezucht betrieben wird, zum Standard gehören. |
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== Weblinks == |
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{{Commonscat|Bahnhof Nürnberg-Eibach}} |
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* [https://www.stationsdatenbank.bayern-takt.de/StationsdatenbankBEG/Steckbrief.html?lang=de&efz=8004477 Eintrag in der Stationsdatenbank der Bayerischen Eisenbahngesellschaft] |
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* [https://www.bahnhof.de/bahnhof-de/Nuernberg-Eibach.html Eintrag in der Stationsdatenbank der Deutschen Bahn] auf bahnhof.de |
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* [https://www.vgn.de/57565F08-23C5-11D6-AE3F-00034709FE0C Informationen zum Bahnhof] auf vgn.de |
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=== Fragwürdige Selektionskriterien === |
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== Quellen == |
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[[Datei:Blauauge.jpg|mini|[[Dalmatiner]]: Fehlfarbe des [[Augenfarbe|Auges]]. Ein Extremschecke, bei dem knapp 10 % ein- oder beidseitig taub sind.]] |
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<references /> |
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[[Dalmatiner]]welpen werden in der Regel ganz weiß geboren. Welpen, die schon von Geburt an schwarze Flecken ([[Liste von kynologischen Fachbegriffen#P|Platten]]) haben, wurden als Fehlfarben von der Zucht ausgeschlossen, obwohl das ein Anzeichen ist, dass die [[Melanozyten]] rechtzeitig und in größerer Menge in die Körpergewebe einwandern, wo sie im Kopf angelangt für die Ausbildung wichtiger Nerven-Sinnes-Funktionen gebraucht werden.<ref>[[Neil A. Campbell]], [[Jane B. Reece]]: Biologie. Spektrum-Verlag 2003, ISBN 3-8274-1352-4, Seite 1208</ref><ref>Saskia Kristina Hogreve: Untersuchungen zum Hörvermögen Dokument S. 11 ff., PDF S. 25 ff. http://geb.uni-giessen.de/geb/volltexte/2003/1332/pdf/HogreveSaskiaKristina-2003-07-07.pdf</ref> Dalmatiner aber auch andere weißgescheckte Hunde mit viel weiß im Kopfbereich leiden relativ häufig an [[Taubheit]], weil in den [[Organogenese|Organanlagen]] die Melanozyten fehlten oder nicht funktionsfähig waren. Seit diese [[Entwicklungsbiologie|entwicklungsbiologischen]] Zusammenhänge erforscht und bekannt sind, <ref> Fronteers in Veterinary Science [http://www.lsu.edu/deafness/genetics.htm]</ref> haben Züchter begonnen, die Selektionskriterien zu überdenken. Im Rassestandard des [[Deutsch Kurzhaar]] war schon immer ein brauner oder (seltener) schwarzer Kopf vorgeschrieben. Hier sind keine angeborenen Gehörprobleme aufgetreten.<ref>Deutsch Kurzhaar Verband http://www.deutsch-kurzhaar.de/</ref><ref>Sheila Schmutz: Dog Coat Color Genetics 2014 (bezogen auf eine andere Rasse mit dunklem Kopf): ''„Note that the head remains deeply pigmented. This breed is not thought to have much problem with deafness, probably because it remains pigmented in the critical regions.“'' http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogspots.html</ref> |
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Ein weiteres Beispiel für eine Polyphänie einzelner Farbgene beim Hund ist ein Defekt im Harnsäurestoffwechsel der [[Niere]], die Hyperurikosurie. Diese bei Dalmatinern auftretende Stoffwechselstörung wurde durch bevorzugte Zuchtauswahl von Hunden mit ausgeprägter Tüpfelung zur rassetypischen Erkrankung. Das spezifische Muster des Fells entsteht durch Kombination von drei Genen: ein Gen für weißes Fell, ein dominantes Gen im für die Tüpfelung verantwortlichen Lokus T und ein Gen, das die Größe der Tüpfelung beeinflusst. Durch Letzteres wird wahrscheinlich die Vererbung des für die Hyperurikosurie verantwortlichen Gens gefördert ([[Meiotic Drive]]).<ref>Genomia: Hyperuikosurie des Dalmatiners: http://www.genomia.cz/de/test/hyperuricosuria/</ref><ref>Sheila Schmutz 2014: ''„Bannasch and coauthors (2008) suggest that the same gene that causes distinctive urine properties in the Dalmatian, may also be one of 3 genes that contribute to their distinctive spotting pattern.“'' http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogspots.html#Dalmatian</ref> |
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{{Navigationsleiste Bahnhöfe in Nürnberg}} |
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Während es früher nur Vermutungen über Zusammenhänge gab, erlauben es die Fortschritte der molekulargenetischen Forschung heute, auf wissenschaftlicher Basis zu [[Reflexion (Philosophie)|reflektieren]], was innerhalb eines Rassestandards als Fehlfarbe und was als zulässige Färbung gelten sollte. |
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=== Gesunde Fehlfarbenhunde === |
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[[Datei:Schnittmenge.png|mini|Durch gute Fachkenntnisse und züchterische Erfahrung ist es möglich, schönheits- und gesundheitsrelevante Selektionskriterien zur Deckung zu bringen.]] |
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Beim [[Deutscher Schäferhund|Deutschen Schäferhund]] wurden und werden immer wieder vereinzelt auch weiße Welpen geboren, die wegen ihrer Fehlfarbe keine Papiere erhalten. Aus gesunden Nachkommen solcher Fehlfarbenexemplare wurde eine separate Rasse begründet und mit dem Namen [[Berger Blanc Suisse]] ins Schweizerische Hundestammbuch eingetragen, um der Nachfrage nach dieser besonderen Farbe entgegenzukommen. Bei diesem [[Berger Blanc Suisse|Weissen Schweizer Schäferhund]] sind [[Liste von kynologischen Fachbegriffen#N|Nasenschwamm]], [[Liste von kynologischen Fachbegriffen#L|Lefzen]] und [[Augenlid|Lidränder]] schwarz, ein Zeichen, dass in der [[Haut]] genügend Melanozyten vorhanden sind ''und'' in der Haut das [[Hautfarbe|Schutzpigment]] [[Melanin]] gebildet wird, wobei diese Hunde gesund sind. Er gehört zu den Rassen, die als „False White“ bezeichnet werden, bei denen das weiße Fell andere genetische Ursachen hat als bei den Weißschecken.<ref>Jess Chappell: Dog Coat Colour Genetics: Spotting / false white http://www.doggenetics.co.uk/white.htm#piebald</ref> Er ist wie der weiße [[Polarwolf]] ein einfarbiger Hund, dessen Phäomelanin extrem aufgehellt ist.<ref>Anna Laukner: Fellfarbe und Verhalten. Schweizer Hundemagazin: http://hundemagazin.ch/fellfarbe-und-verhalten/</ref> Der Aufhellungsfaktor, der nur in der normalen Haut wirksam ist, nicht jedoch in Nasenschwamm, Lefzen, Lidrändern und Ballen, ist ''nicht'' das [[Dilute-Gen]], denn das Dilute-Gen hellt im Fell nur das Eumelanin auf, ''nicht'' das Phäomelanin, das diese weißen Hunde in [[Hautfarbe#Hautfarbe beim Menschen|Haut]] und [[Haar]]wurzeln bilden, was bedeutet, dass durch den zum „False White“ führenden Aufhellungsfaktor die Einwanderung der Melanozyten nicht behindert wird, auch nicht in den an der Ausbildung der Sinnesorgane beteiligten Geweben. |
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Beim [[Deutscher Schäferhund|Deutschen Schäferhund]] werden nach wie vor vereinzelt auch weiße Hunde mit derselben Färbung geboren. Diese gelten in ihrer Rasse auch weiterhin als Fehlfarbe und dürfen weder als Berger Blanc Suisse eingetragen noch bei diesem eingekreuzt werden.<ref>Hans Räber: Enzyklopädie der Rassehunde, Band 1, Franckh-Kosmos Verlag, Stuttgart 1993/2001. ISBN 3-440-06555-3. Seite 218–222</ref> Beim [[Berger Blanc Suisse]] können bei Welpen von standardgerechten Elterntieren unerwünschte Pigmentverluste auftreten. Fleckige Pigmentverluste an Nasenschwamm, Lefzen und/oder Lidrändern werden als Farbfehler gewertet. Als disqualifizierende Farbfehler gelten völliger Pigmentverlust an Nasenschwamm, Lefzen und/oder Lidrändern oder an Haut und Ballen, blaue Augen und Albinismus.<ref>Rassestandard Weißer Schweizer Schäferhund http://www.weisse-schaeferhunde-zuchtverband.de/html/rassestandard.html</ref> |
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=== Vermarktung kranker Fehlfarbenhunde === |
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Ein Gegenbeispiel wäre der „Weiße [[Dobermann#Beschreibung|Dobermann]]“, bei dem durch ein rezessives [[Albinismus]]-Gen Nasenschwamm, Lefzen und Lidränder rosa sind, und der fast keine Hautpigmente hat, sodass diese Hunde empfindlich gegen den UV-Anteil des [[Licht|Sonnenlichts]] sind, schnell [[Sonnenbrand]] bekommen, ein stark erhöhtes Hautkrebsrisiko haben sowie anfällig für weitere Hauterkrankungen sind.<ref>Anna Laukner: Fellfarben – Fehlfarben. Schweizer Hundemagazin 2/07. http://www.feb-ev.de/PDF/fellfarben.pdf</ref> Eine erhöhte Lichtempfindlichkeit der Augen führt dazu, dass die Tiere im Freien geblendet werden.<ref>Jess Chappell: Dog Coat Colour Genetics: White Dobermann http://www.doggenetics.co.uk/albino.html</ref> Der weiße Dobermann gilt in Deutschland aus Tierschutzgründen als Fehlfarbe ebenso wie der blaue. Beim blauen Dobermann und anderen Pinschern tritt durch das [[Dilute-Gen]] eine Hauterkrankung auf, das [[Liste der betroffenen Merkmale des Gutachtens zur Auslegung des Verbotes von Qualzüchtungen#Hunde|Blue Dog Syndrom]].<ref>Tierärztliche Vereinigung für Tierschutz e. V. Merkblatt Nr. 141, PDF Seite 5</ref> Trotzdem wird der Weiße Dobermann von „Vermehrern“ auf dem Tiermarkt angeboten.<ref>[[Kupieren|Kupierter]] Weißer Dobermann aus Amerika http://images0.dhd24.com/97853690_xl.jpg</ref> In Amerika sind im Internet aktive Aufklärungsinitiativen entstanden von Menschen, die infolge der unkontrollierten Vermehrung von Moderassen zu Besitzern von [[Merle-Faktor#Gesundheitliche Auswirkungen der homozygoten Form|Doppel-Merle-Hunden]] geworden sind.<ref>Website zur Aufklärung über Doppel-Merle http://www.doublemerles.info/what-is-a-double-merle--1.html</ref><ref>Webseite Bekämpfung der Doppel-Merle-Verpaarung http://www.border-wars.com/2011/06/double-merle-breeders-dont-want-you-to-see-this.html</ref> |
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=== Basiswissen aus der klassischen Genetik === |
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Generell gilt das gleiche, was aus dem Erbschema der ''Spaltungsregel'' für die Fehlfarben ersichtlich wird, auch für alle rezessiven krankheitsauslösenden Erbanlagen, nämlich dass auch bei Zuchtausschluss der Merkmalsträger immer wieder kranke Hunde geboren werden, wenn nicht auch die Konduktoren von der Zucht ausgeschlossen werden.<ref>Ottmar Distl Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung der Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover 2007: http://www.cdf-dalmatinerverein.de/index.php?option=com_content&task=view&id=177&Itemid=81</ref> Für geeignete Maßnahmen gegen [[Qualzucht]] und Erbkrankheiten beim Hund setzt sich die ''Tierärztliche Vereinigung für Tierschutz'' ein.<ref>Tierärztliche Vereinigung für Tierschutz: ''[http://docplayer.org/14670959-Merkblatt-nr-141-qualzucht-beim-hund-tvt.html Merkblatt 141 Qualzucht beim Hund]''</ref> |
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== Merkmalskombinationen == |
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[[Datei:Yorkie-Welpen.JPG|mini|Yorkshire Terrier: In diesem Wurf fehlt allen Welpen das schwarze Pigment im Fell, drei sind einfarbige Golden Yorkshire Terrier, zwei haben eine Weißscheckung und werden Golddust genannt. (Mutter: ee sPsP; Deckrüde: ee SsP). <ref>https://www.genomia.cz/de/york/</ref> Bei zwei in beiden Merkmalen reinerbigen Elterntieren müssten nach der [[Mendelsche Regeln|Uniformitätsregel]] alle Welpen die gleiche Färbung aufweisen. Dies ist nicht der Fall, denn der Rüde ist auf dem MITF-Locus heterozygot mit SsP.]] |
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[[Datei:Beagle tan-white.jpg|mini|[[Beagle (Hunderasse)|Beagle]] in der Farbe „tan-white“ Genotyp ee sPsP. Hier ist diese Färbung im Rassestandard zulässig.]] |
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Das molekulargenetische Labor des [[American Kennel Club|AKC]] führt für registrierte Hunde jeglicher Rasse auf Wunsch des Eigentümers eine [[DNA-Analyse]] durch, um diesem Klarheit über den Genotyp zu geben und um die Ergebnisse statistisch zu erfassen. Auch in Europa gibt es Institute für [[Molekulargenetik]], die für [[Haustier]]e DNA-Analysen bei Farbgenen und sonstigen gesundheitsrelevanten Erbanlagen durchführen.<ref>AKC Canine Health Foundation http://www.akcchf.org/canine-health/health-testing/</ref><ref>Laboklin: Genetische Analyse http://www.laboklin.de/index.php?link=labogen/pages/html/de/fellfarben.html</ref> |
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Als Beispiel für das manchmal kombinierte Auftreten ''zweier'' Fehlfarben ([[Mendelsche Regeln#Regel 3: Unabhängigkeitsregel|dihybrider Erbgang]]) können Ausnahmen beim [[Yorkshire Terrier]] angeführt werden, der wahrscheinlich unter Mitwirkung des [[Malteser (Hunderasse)|Maltesers]] gezüchtet wurde, von dem eine [[rezessiv]]e Erbanlage<ref>Laboklin Lokus S und Piebald http://www.laboklin.de/index.php?link=labogen/pages/html/de/fellfarben/hund/hund_s-lokus_weissscheckung.html</ref> für [[Scheckung|Weißscheckung]] erhalten blieb. Außerdem werden sehr selten Yorkie-Welpen geboren, die das [[Eumelanin]] für den schwarzen oder blauen [[Liste von kynologischen Fachbegriffen#S|Sattel]] nicht bilden. Das dominante Allel des [[Extension-Locus]] (E) sorgt für die Bildung von [[Eumelanin]]. Das seltene rezessive Allel '''e''' bewirkt jedoch ein Fehlen von Eumelanin, stattdessen wird nur [[Phäomelanin]] gebildet. <ref> Animal Genetics: ''[http://www.animalgenetics.us/Canine/Canine-color/ELocus.asp E-Locus - Recessive Red]'' </ref> Bei Verpaarung von zwei Konduktoren werden nach den [[Mendelsche Regeln#Regel 2: Spaltungsregel|Mendelschen Regeln]] im Mittelwert 25 % [[Fell|„Golden Yorkshire“]] geboren.<ref>Sheila Schmutz 2014: The E-locus in dogs: http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogE.html</ref> „Black and tan“ Yorkies mit Genotyp Ee entsprechen hinsichtlich ihrer Eigenschaft als Fehlfarbenkonduktoren dem „Fuchsvererber“ bei der Pferderasse [[Friese#Exterieur|Friese]].<ref>Nachgewiesene Genotypen bei Yorkshire Terriern: http://www.genomia.cz/de/homepage/page/york</ref> |
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Amerikanische [[Rassehund]]ezüchterinnen hatten unerwartet einzelne ''nur'' hinsichtlich der Farbe ''nicht'' standardgerechte [[Welpe]]n in ''einfarbig'' gold, ''dreifarbig'' schwarz-weiß-gold und auch ''zweifarbig'' weiß-gold in ihren Würfen mit dabei (Fehlfarben). Sie erreichten 2007 eine Registrierung beim [[American Kennel Club]] ([[American Kennel Club|AKC]]) unter der Bezeichnung „Parti Color Yorkshire Terrier“ (''partiell'' gefärbt) mit der Begründung, dass [[Gesundheit|gesundheitsrelevante]] Kriterien in der Rassezucht eine höhere Priorität haben sollten als die Färbung des Fells.<ref>[[:Kategorie:Erbkrankheit des Hundes|Erbkrankheiten bei Hunden]]</ref><ref>Debra Eldredge / Liz Palika: Your Yorkshire Terrier Puppy Month by Month. Alpha Verlag 2012, ISBN 978-1-61564-223-6</ref><ref>Debra Eldredge / Liz Palika 2012: https://books.google.de/books?id=GMvKWO4sldwC&pg=PT179&lpg=PT179&dq=fci+parti+color+yorkshire&source=bl&ots=QbQkYTbRwC&sig=6EJ5eastNUv9Gs3M2YkL2ataf7M&hl=de&sa=X&ved=0ahUKEwix7vvc5a_MAhUJ_iwKHWCoBzIQ6AEIZTAH#v=onepage&q=fci%20parti%20color%20yorkshire&f=false</ref><ref>Parti Yorkshire Terrier Club http://www.partiyorkshireterrierclub.com/partiyorkiehistory.htm</ref> Der in Deutschland gezüchtete [[Biewer Terrier|Biewer Yorkshire Terrier]] ist auf denselben Fehlfarbenvererber zurückzuführen, durch den in Amerika etwa zeitgleich die ersten Parti Color Yorkies als Fehlfarben auftauchten.<ref>Debbie Mullins: Auszug aus den Ahnentafeln mit Zuchtbuchnummern von AKC und VDH http://www.snowblueyorkies.com/partibiewerdifference.htm</ref> Der Biewer Yorkshire Terrier gilt heute als eigene Rasse, bei der die [[Liste von kynologischen Fachbegriffen#T|Dreifarbigkeit]] vorgeschrieben ist. Wenn bei dreifarbigen weißgescheckten Hunden Konduktoren des Allels '''e''' verpaart werden, werden [[Mittelwert|durchschnittlich]] 25 % der Nachkommen in zweifarbig weiß-gold geboren. Beim Biewer Terrier nennt man diese ''Golddust''. <ref>Eva-Maria Krämer: Der große Kosmos Hundeführer mit allen 341 FCI-Rassen und 150 zusätzlichen Rassen. Franckh Kosmos Verlag 2009. ISBN 978-3-440-10645-7. Seite 22</ref><ref>World Pedigree Database http://ingrus.net/biewer/en/details.php?id=3249</ref> Der gleiche Effekt tritt auch bei vielen anderen [[Liste von kynologischen Fachbegriffen#T|dreifarbigen]] Rassehunden auf, beispielsweise beim [[Beagle (Hunderasse)|Beagle]], bei dem die Zweifarbigkeit „tan-white“ im Rassestandard zugelassen ist.<ref>Beagle Farben: http://www.beagleclub.de/index.php?option=com_content&view=article&id=56&Itemid=76</ref><ref>Rassestandard Beagle: http://www.fci.be/nomenclature/Standards/161g06-de.pdf</ref> |
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Beim Genotyp ee ist bei allen Hunderassen Vorsicht geboten, in denen mit dem [[Merle-Faktor]] gezüchtet wird, da bei fuchsfarbenen Hunden das heterozygote Vorhandensein des Merle-Faktors phänotypisch nicht oder kaum erkennbar ist. |
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Bei Weißschecken und anderen Hunden, bei denen mit Farbgenen in Zusammenhang stehende Gesundheitsprobleme möglich sind, kann durch einen Gentest festgestellt werden, welche Gene – es können mehrere sein – bei einem Individuum zu seiner jeweiligen Färbung führen und welche rezessiven Gene außerdem vorliegen, um zu überprüfen, ob eventuell eines dabei ist, bei dem innerhalb der Rasse züchterische Bedenken bestehen.<ref>Sheila Schmutz 2016: Coat Color Alleles in dogs: https://homepage.usask.ca/~schmutz/alleles.html</ref> |
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Entsprechend gelten zwar für die [[Vererbung (Biologie)|Vererbung]] der ''einzelnen'' [[Allel]]e meist die [[Mendelsche Regeln|Mendelschen Regeln]] bei den Kombinationen dieser und anderer Erbanlagen für die Pigmentierung bei allen Rassen, die je nach Rassestandard zulässig sind oder nicht. Hinsichtlich vieler Gen-Kombinationen ist jedoch eine Hierarchie der Allele zu beobachten ([[Epistase]]), die die Verhältnisse etwas komplizierter macht. Da stets mehrere [[Genlocus|Genloci]] zusammenwirken ([[Polygenie]]), sind die [[Erbgang (Biologie)|Erbgänge]] nur von [[Experte]]n hinreichend zu durchschauen. <ref>[[Neil A. Campbell]], [[Jane B. Reece]]: Biologie. Spektrum-Verlag 2003, ISBN 3-8274-1352-4. Seite 306</ref><ref>Genomia: Hierarchie der Pigmentierungsallele: http://www.genomia.cz/de/dogcolor/</ref><ref>S. M. Schmutz, T. G. Berryere: ''Genes affecting coat colour and pattern in domestic dogs: a review.'' In: ''Anim Genet.'' 38(6), 2007 Dec, S. 539–549. PMID 18052939</ref> |
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== Frage der Zuchtzulassung == |
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Hunde mit Fehlfarben bekommen von einem dem [[Verband für das Deutsche Hundewesen|VDH]] angeschlossenen Zuchtverband keine Ahnentafel oder die Ahnentafel trägt den Vermerk "von der Zucht ausgeschlossen". <ref>[[VDH]]: ''[http://www.vdh.de/fileadmin/media/ueber/downloads/satzung/Zucht-Ordnung.pdf Zuchtordnung]'' </ref> Darüber, ob auch die [[Konduktor]]en von der Zucht ausgeschlossen werden, entscheiden die [[Zuchtverband|Zuchtverbände]]. In manchen Vereinen, die einen anderen [[Dachverband]] haben, werden Hunde mit Fehlfarben, sofern diese keine Gesundheitsbeeinträchtigung mit sich bringen, zu Ausstellungen innerhalb dieser Vereine zugelassen. Deren Nachkommen erhalten vereinseigene Ahnentafeln. <ref> ADRC: ''[http://www.arcd-ev.eu/rassen/ Rassen]'' </ref> Dass es auch Züchter gibt, die aus [[Kommerz|kommerziellen]] Interessen und/oder [[Ignoranz]] mit Fehlfarben züchten, die aus ''Tierschutzgründen'' im Rassestandard nicht zulässig sind, kann man nicht grundsätzlich ausschließen. |
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== Siehe auch == |
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* [[Fellfarben der Hunde]] |
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Version vom 6. September 2017, 15:48 Uhr


Als Fehlfarbe bzw. Farbfehler werden in der Rassehundezucht Fellfärbungen von Hunden bezeichnet, die im jeweiligen FCI-Rassestandard nicht vorgesehen sind. Kleinflächige unerwünschte Färbungen nennt man Farbfehler. Großflächige oder den ganzen Körper betreffende unerwünschte Färbungen nennt man Fehlfarben. Bei fehlfarbigen Welpen entsprechen meist beide Elterntiere dem FCI-Rassestandard. Ein Hund mit einer Fehlfarbe ist nach der kynologischen Definition innerhalb der Rassehundezucht keine Varietät, denn bei dieser muss ein zusätzliches besonderes Merkmal im Rassestandard beschrieben sein. Der Begriff Fehlfarbe ist kein tiermedizinischer Begriff. Es gibt sowohl Hunde mit Fehlfarben, die gesund sind, als auch solche, bei denen bestimmte Farbgene durch Polyphänie zu Fehlbildungen oder Erkrankungen führen. Eine besondere Problematik ergibt sich daraus, dass ein und derselbe Phänotyp hinsichtlich der Fellfarbe durch unterschiedliche Gene bzw. Varianten eines Allels entstehen kann.[1] [2] Die Begriffe Fehlfarbe und Farbfehler finden auch in der Rassezucht anderer Tierarten Verwendung, beispielsweise bei Pferden.
Genetische Ursachen
Linkes Schema: Bei einer Verpaarung zweier Konduktoren haben durchschnittlich 25 % der Nachkommen die Fehlfarbe (Spaltungsregel). Zwei von drei Nachkommen mit der standardgerechten Färbung sind selbst wieder Konduktoren.
Rechts: Ein Elterntier ist heterozygot, das andere reinerbig. Alle Nachkommen tragen die standardgerechte Färbung. Auch hier sind 50 % der Nachkommen Konduktoren.
Die beiden Kreuzungsschemata sind dahingehend stark vereinfacht, dass die Vererbung der Fellfarben als monogener Erbgang dargestellt wird, obgleich die Fellfarben immer polygen entstehen: Dabei kann jedoch die rezessive Färbung durch ein einziges homozygot vorliegendes Allel ausgelöst werden, das die Bildung eines oder mehrerer Pigmente verhindert oder deren Verteilung verändert. Diese Form der Gen-Interaktion bezeichnet man als Epistase.[3]
Fehlfarben können durch Spontanmutation entstehen. In vielen Fällen sind sie jedoch Ausdruck der Erbanlagen der Ausgangsrassen, aus denen eine bestimmte Rasse gezüchtet wurde, die trotz der von den Züchtern vorgenommenen Auslese noch immer im Genpool dieser Rasse enthalten sind. Da dominante Merkmale stets am Phänotyp erkennbar sind, können unerwünschte Fellfarben, die auf dominanten Genen beruhen, durch Zuchtauslese leicht eliminiert werden. Sie kommen daher in der Rassezucht nicht als Fehlfarben vor. Rezessive Erbanlagen hingegen, die sich bei den heterozygoten Individuen phänotypisch nicht ausprägen, also „unsichtbar“ bleiben, können von sogenannten Konduktoren weitervererbt werden, d. h. von äußerlich dem Rassestandard entsprechenden Tieren, die aber Träger rezessiver Fehlfarbengene sind. Die Fehlfarbe tritt nur dann phänotypisch in Erscheinung, wenn zwei Konduktoren miteinander verpaart werden, sodass 25 % der Welpen homozygot werden (Mendelsche Regeln: Spaltungsregel), d. h. die rezessive Erbinformation beider Elterntiere in sich vereinen.[4] So können im Genpool einer Hunderasse Fehlfarbengene über relativ lange Zeiträume erhalten bleiben, wie beispielsweise das Weiß beim Deutschen Schäferhund und beim Boxer. Durch den Ausschluss der fehlfarbigen Hunde von der Zucht kann eine Weitervererbung des Fehlfarbengens nicht vermieden werden, denn von den durchschnittlich 75 % standardgerecht gefärbten Hunden desselben Wurfes sind etwa zwei Drittel wieder Konduktoren. Ist nur eines der beiden Elterntiere Konduktor und das andere ist reinerbig, tritt die rezessive Fehlfarbe bei den Welpen nicht in Erscheinung und somit bleibt verborgen, dass mit einem Konduktor gezüchtet und das unerwünschte Gen weitergegeben wurde.
Bedeutung der Melanozyten
Bei den verschiedenen Genen, die zu weißem Fell oder zu Weißscheckung führen, gibt es sowohl krankheitsauslösende als auch harmlose Varianten.[5][6] Die Pigmentzellen (Melanozyten), in denen Haut- und Haarpigmente gebildet werden, haben im Wirbeltierorganismus noch andere wichtige Funktionen und zwar bei der Ausbildung bestimmter Gewebe des peripheren Nervensystems und der Sinnesorgane für das Sehen und Hören. Im Verlauf der Embryonalentwicklung wandern die aus Vorläuferzellen in der Neuralleiste gebildeten Melanozyten in verschiedene Gewebe des sich entwickelnden Embryos ein und zwar sowohl in weiter innen liegende Gewebe des Körpers (Organanlagen) als auch in die Haut und Haarwurzeln. Das ist auch noch bei manchen neugeborenen Welpen zu beobachten, wenn sich die anfangs rosafarbenen Schnauzen, Nasen und Ballen der Pfötchen nach wenigen Tagen dunkel färben.
Tierschutzrelevanz

Hundezüchter standen früher vor der Entscheidung, Welpen mit Fehlfarben entweder zu töten oder sie beim Wurf zu belassen und sie dann ohne Ahnentafel abzugeben. Heute verbietet es das Tierschutzgesetz (§ 17) einen gesunden Welpen zu töten.[7] Durch Stammbaumanalyse kann man feststellen, in welchen Zuchtlinien Fehlfarben aufgetreten sind. So lässt sich die Wahrscheinlichkeit einer Verpaarung von Konduktoren erheblich verringern aber nicht völlig ausschließen.
Heute kann eine DNA-Analyse Aufschluss über rezessive Erbanlagen geben, bevor ein Tier zur Zucht eingesetzt wird. So kann die Verpaarung zweier Tiere mit Fehlfarbengenen vermieden werden. Auch die Frage, ob und welche Varianten leuzistischer Gene und Albinismus-Gene sich im Erbgut eines Hundes befinden, kann durch DNA-Analyse mit Polymerase Kettenreaktion (PCR) geklärt werden. [8]
Neben Fehlfarben, die keinen Einfluss auf die Gesundheit des Hundes haben, gibt es auch solche, die immer oder zumindest bei bestimmten Rassen durch Polyphänie mit Fehlbildungen[9] oder Erkrankungen verbunden sind. In diesen Fällen gibt es ethische Gründe, die Zulassung der resultierenden Färbung tierschutzrechtlich zu verbieten oder bestimmte Tiere von der Zucht auszuschließen (siehe auch Qualzucht). [10] [11] Die folgenden Beispiele wurden ausgewählt, um die heutige Situation in der Hundezucht exemplarisch zu veranschaulichen.
Umgang mit problematischen Genen


Problematisch ist das Merle-Gen, bei dem die heterozygoten Träger gesund sind, die homozygoten Tiere jedoch oft schwere Missbildungen aufweisen. Der Einfluss auf die Färbung wird unvollständig dominant vererbt. Er kommt bei heterozygoten Hunden meist deutlich sichtbar zur Ausprägung.[13] Rezessiv sind nur die schweren Missbildungen, die bei den homozygoten Hunden auftreten.[14] Trotz möglicher Missbildungen durch das Gen ist die Merle-Färbung bei einigen Hunderassen im Rassestandard zugelassen, wobei die heterozygoten gesunden Hunde Konduktoren sind, die keinesfalls miteinander verpaart werden dürfen. [15] Die Fehlfarbe „Doppel-Merle“ wird zwar durch die Zuchtvorschriften vermieden, das hindert aber ignorante „Vermehrer“ außerhalb der Zuchtverbände nicht daran, mit zwei Merle-Hunden etwa 25 % teilweise schwer chronisch kranke Welpen zu produzieren.[16] Hunde mit der Fehlfarbe „Doppel-Merle“ haben oft einen höheren Weißanteil im Fell als ihre Elterntiere. Sie haben Missbildungen unterschiedlichen Schweregrads an beiden Augen, sind meist einseitig oder beidseitig taub und haben häufig weitere aus der Embryonalentwicklung herrührende Entwicklungsstörungen. Bei ihnen werden zwar Pigmentzellen gebildet, durch einen Gen-Defekt auf dem Silver-Locus fehlen diesen jedoch zytologische Funktionen, sodass sie nicht zur Ausbildung gesunder Seh- und Hörorgane beitragen können. Auch heterozygote Merle-Hunde sind manchmal von diesen Störungen betroffen.
Wie Fellfarben sind auch Augenfarben in den Rassestandards festgelegt. Somit fallen auch vom Standard abweichende Augenfarben unter den Begriff Fehlfarben. Blaue Augen können beim Hund durch verschiedene Gene entstehen, die sich auf die Fell- und Augenfarbe auswirken und die manchmal gesundheitliche Beeinträchtigungen auslösen. Sie entstehen unter anderem durch das Merle-Gen, weshalb sie bei den Hunderassen, in denen auch Merlezucht betrieben wird, zum Standard gehören.
Fragwürdige Selektionskriterien

Dalmatinerwelpen werden in der Regel ganz weiß geboren. Welpen, die schon von Geburt an schwarze Flecken (Platten) haben, wurden als Fehlfarben von der Zucht ausgeschlossen, obwohl das ein Anzeichen ist, dass die Melanozyten rechtzeitig und in größerer Menge in die Körpergewebe einwandern, wo sie im Kopf angelangt für die Ausbildung wichtiger Nerven-Sinnes-Funktionen gebraucht werden.[17][18] Dalmatiner aber auch andere weißgescheckte Hunde mit viel weiß im Kopfbereich leiden relativ häufig an Taubheit, weil in den Organanlagen die Melanozyten fehlten oder nicht funktionsfähig waren. Seit diese entwicklungsbiologischen Zusammenhänge erforscht und bekannt sind, [19] haben Züchter begonnen, die Selektionskriterien zu überdenken. Im Rassestandard des Deutsch Kurzhaar war schon immer ein brauner oder (seltener) schwarzer Kopf vorgeschrieben. Hier sind keine angeborenen Gehörprobleme aufgetreten.[20][21]
Ein weiteres Beispiel für eine Polyphänie einzelner Farbgene beim Hund ist ein Defekt im Harnsäurestoffwechsel der Niere, die Hyperurikosurie. Diese bei Dalmatinern auftretende Stoffwechselstörung wurde durch bevorzugte Zuchtauswahl von Hunden mit ausgeprägter Tüpfelung zur rassetypischen Erkrankung. Das spezifische Muster des Fells entsteht durch Kombination von drei Genen: ein Gen für weißes Fell, ein dominantes Gen im für die Tüpfelung verantwortlichen Lokus T und ein Gen, das die Größe der Tüpfelung beeinflusst. Durch Letzteres wird wahrscheinlich die Vererbung des für die Hyperurikosurie verantwortlichen Gens gefördert (Meiotic Drive).[22][23]
Während es früher nur Vermutungen über Zusammenhänge gab, erlauben es die Fortschritte der molekulargenetischen Forschung heute, auf wissenschaftlicher Basis zu reflektieren, was innerhalb eines Rassestandards als Fehlfarbe und was als zulässige Färbung gelten sollte.
Gesunde Fehlfarbenhunde

Beim Deutschen Schäferhund wurden und werden immer wieder vereinzelt auch weiße Welpen geboren, die wegen ihrer Fehlfarbe keine Papiere erhalten. Aus gesunden Nachkommen solcher Fehlfarbenexemplare wurde eine separate Rasse begründet und mit dem Namen Berger Blanc Suisse ins Schweizerische Hundestammbuch eingetragen, um der Nachfrage nach dieser besonderen Farbe entgegenzukommen. Bei diesem Weissen Schweizer Schäferhund sind Nasenschwamm, Lefzen und Lidränder schwarz, ein Zeichen, dass in der Haut genügend Melanozyten vorhanden sind und in der Haut das Schutzpigment Melanin gebildet wird, wobei diese Hunde gesund sind. Er gehört zu den Rassen, die als „False White“ bezeichnet werden, bei denen das weiße Fell andere genetische Ursachen hat als bei den Weißschecken.[24] Er ist wie der weiße Polarwolf ein einfarbiger Hund, dessen Phäomelanin extrem aufgehellt ist.[25] Der Aufhellungsfaktor, der nur in der normalen Haut wirksam ist, nicht jedoch in Nasenschwamm, Lefzen, Lidrändern und Ballen, ist nicht das Dilute-Gen, denn das Dilute-Gen hellt im Fell nur das Eumelanin auf, nicht das Phäomelanin, das diese weißen Hunde in Haut und Haarwurzeln bilden, was bedeutet, dass durch den zum „False White“ führenden Aufhellungsfaktor die Einwanderung der Melanozyten nicht behindert wird, auch nicht in den an der Ausbildung der Sinnesorgane beteiligten Geweben.
Beim Deutschen Schäferhund werden nach wie vor vereinzelt auch weiße Hunde mit derselben Färbung geboren. Diese gelten in ihrer Rasse auch weiterhin als Fehlfarbe und dürfen weder als Berger Blanc Suisse eingetragen noch bei diesem eingekreuzt werden.[26] Beim Berger Blanc Suisse können bei Welpen von standardgerechten Elterntieren unerwünschte Pigmentverluste auftreten. Fleckige Pigmentverluste an Nasenschwamm, Lefzen und/oder Lidrändern werden als Farbfehler gewertet. Als disqualifizierende Farbfehler gelten völliger Pigmentverlust an Nasenschwamm, Lefzen und/oder Lidrändern oder an Haut und Ballen, blaue Augen und Albinismus.[27]
Vermarktung kranker Fehlfarbenhunde
Ein Gegenbeispiel wäre der „Weiße Dobermann“, bei dem durch ein rezessives Albinismus-Gen Nasenschwamm, Lefzen und Lidränder rosa sind, und der fast keine Hautpigmente hat, sodass diese Hunde empfindlich gegen den UV-Anteil des Sonnenlichts sind, schnell Sonnenbrand bekommen, ein stark erhöhtes Hautkrebsrisiko haben sowie anfällig für weitere Hauterkrankungen sind.[28] Eine erhöhte Lichtempfindlichkeit der Augen führt dazu, dass die Tiere im Freien geblendet werden.[29] Der weiße Dobermann gilt in Deutschland aus Tierschutzgründen als Fehlfarbe ebenso wie der blaue. Beim blauen Dobermann und anderen Pinschern tritt durch das Dilute-Gen eine Hauterkrankung auf, das Blue Dog Syndrom.[30] Trotzdem wird der Weiße Dobermann von „Vermehrern“ auf dem Tiermarkt angeboten.[31] In Amerika sind im Internet aktive Aufklärungsinitiativen entstanden von Menschen, die infolge der unkontrollierten Vermehrung von Moderassen zu Besitzern von Doppel-Merle-Hunden geworden sind.[32][33]
Basiswissen aus der klassischen Genetik
Generell gilt das gleiche, was aus dem Erbschema der Spaltungsregel für die Fehlfarben ersichtlich wird, auch für alle rezessiven krankheitsauslösenden Erbanlagen, nämlich dass auch bei Zuchtausschluss der Merkmalsträger immer wieder kranke Hunde geboren werden, wenn nicht auch die Konduktoren von der Zucht ausgeschlossen werden.[34] Für geeignete Maßnahmen gegen Qualzucht und Erbkrankheiten beim Hund setzt sich die Tierärztliche Vereinigung für Tierschutz ein.[35]
Merkmalskombinationen

Das molekulargenetische Labor des AKC führt für registrierte Hunde jeglicher Rasse auf Wunsch des Eigentümers eine DNA-Analyse durch, um diesem Klarheit über den Genotyp zu geben und um die Ergebnisse statistisch zu erfassen. Auch in Europa gibt es Institute für Molekulargenetik, die für Haustiere DNA-Analysen bei Farbgenen und sonstigen gesundheitsrelevanten Erbanlagen durchführen.[37][38]
Als Beispiel für das manchmal kombinierte Auftreten zweier Fehlfarben (dihybrider Erbgang) können Ausnahmen beim Yorkshire Terrier angeführt werden, der wahrscheinlich unter Mitwirkung des Maltesers gezüchtet wurde, von dem eine rezessive Erbanlage[39] für Weißscheckung erhalten blieb. Außerdem werden sehr selten Yorkie-Welpen geboren, die das Eumelanin für den schwarzen oder blauen Sattel nicht bilden. Das dominante Allel des Extension-Locus (E) sorgt für die Bildung von Eumelanin. Das seltene rezessive Allel e bewirkt jedoch ein Fehlen von Eumelanin, stattdessen wird nur Phäomelanin gebildet. [40] Bei Verpaarung von zwei Konduktoren werden nach den Mendelschen Regeln im Mittelwert 25 % „Golden Yorkshire“ geboren.[41] „Black and tan“ Yorkies mit Genotyp Ee entsprechen hinsichtlich ihrer Eigenschaft als Fehlfarbenkonduktoren dem „Fuchsvererber“ bei der Pferderasse Friese.[42]
Amerikanische Rassehundezüchterinnen hatten unerwartet einzelne nur hinsichtlich der Farbe nicht standardgerechte Welpen in einfarbig gold, dreifarbig schwarz-weiß-gold und auch zweifarbig weiß-gold in ihren Würfen mit dabei (Fehlfarben). Sie erreichten 2007 eine Registrierung beim American Kennel Club (AKC) unter der Bezeichnung „Parti Color Yorkshire Terrier“ (partiell gefärbt) mit der Begründung, dass gesundheitsrelevante Kriterien in der Rassezucht eine höhere Priorität haben sollten als die Färbung des Fells.[43][44][45][46] Der in Deutschland gezüchtete Biewer Yorkshire Terrier ist auf denselben Fehlfarbenvererber zurückzuführen, durch den in Amerika etwa zeitgleich die ersten Parti Color Yorkies als Fehlfarben auftauchten.[47] Der Biewer Yorkshire Terrier gilt heute als eigene Rasse, bei der die Dreifarbigkeit vorgeschrieben ist. Wenn bei dreifarbigen weißgescheckten Hunden Konduktoren des Allels e verpaart werden, werden durchschnittlich 25 % der Nachkommen in zweifarbig weiß-gold geboren. Beim Biewer Terrier nennt man diese Golddust. [48][49] Der gleiche Effekt tritt auch bei vielen anderen dreifarbigen Rassehunden auf, beispielsweise beim Beagle, bei dem die Zweifarbigkeit „tan-white“ im Rassestandard zugelassen ist.[50][51]
Beim Genotyp ee ist bei allen Hunderassen Vorsicht geboten, in denen mit dem Merle-Faktor gezüchtet wird, da bei fuchsfarbenen Hunden das heterozygote Vorhandensein des Merle-Faktors phänotypisch nicht oder kaum erkennbar ist.
Bei Weißschecken und anderen Hunden, bei denen mit Farbgenen in Zusammenhang stehende Gesundheitsprobleme möglich sind, kann durch einen Gentest festgestellt werden, welche Gene – es können mehrere sein – bei einem Individuum zu seiner jeweiligen Färbung führen und welche rezessiven Gene außerdem vorliegen, um zu überprüfen, ob eventuell eines dabei ist, bei dem innerhalb der Rasse züchterische Bedenken bestehen.[52]
Entsprechend gelten zwar für die Vererbung der einzelnen Allele meist die Mendelschen Regeln bei den Kombinationen dieser und anderer Erbanlagen für die Pigmentierung bei allen Rassen, die je nach Rassestandard zulässig sind oder nicht. Hinsichtlich vieler Gen-Kombinationen ist jedoch eine Hierarchie der Allele zu beobachten (Epistase), die die Verhältnisse etwas komplizierter macht. Da stets mehrere Genloci zusammenwirken (Polygenie), sind die Erbgänge nur von Experten hinreichend zu durchschauen. [53][54][55]
Frage der Zuchtzulassung
Hunde mit Fehlfarben bekommen von einem dem VDH angeschlossenen Zuchtverband keine Ahnentafel oder die Ahnentafel trägt den Vermerk "von der Zucht ausgeschlossen". [56] Darüber, ob auch die Konduktoren von der Zucht ausgeschlossen werden, entscheiden die Zuchtverbände. In manchen Vereinen, die einen anderen Dachverband haben, werden Hunde mit Fehlfarben, sofern diese keine Gesundheitsbeeinträchtigung mit sich bringen, zu Ausstellungen innerhalb dieser Vereine zugelassen. Deren Nachkommen erhalten vereinseigene Ahnentafeln. [57] Dass es auch Züchter gibt, die aus kommerziellen Interessen und/oder Ignoranz mit Fehlfarben züchten, die aus Tierschutzgründen im Rassestandard nicht zulässig sind, kann man nicht grundsätzlich ausschließen.
Siehe auch
Einzelnachweise
- ↑ Anna Laukner: Fellfarben – Fehlfarben. Schweizer Hundemagazin 2/07. http://www.feb-ev.de/PDF/fellfarben.pdf
- ↑ S. M. Schmutz, T. G. Berryere: Genes affecting coat colour and pattern in domestic dogs: a review. In: Anim Genet. 38(6), 2007 Dec, S. 539–549. PMID 18052939
- ↑ Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. Spektrum-Verlag 2003, ISBN 3-8274-1352-4. Seite 297–306
- ↑ Inge Hansen: Vererbung beim Hund. Verlag Müller Rüschlikon 2008, ISBN 978-3-275-01652-5
- ↑ Anna Laukner: Fellfarben – Fehlfarben. Schweizer Hundemagazin 2/07. http://www.feb-ev.de/PDF/fellfarben.pdf
- ↑ Sheila Schmutz 2014: Spots and White Markings: http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogspots.html
- ↑ Tierschutzgesetz § 17 Absatz 1 https://www.gesetze-im-internet.de/tierschg/__17.html
- ↑ Tierärztliche Vereinigung für Tierschutz: Merkblatt 141 Qualzucht beim Hund
- ↑ Saskia Kristina Hogreve: Untersuchungen zum Hörvermögen … unter besonderer Berücksichtigung der Irispigmentierung. Institut für Tierzucht und Haustiergenetik der Universität Gießen 2003. ISBN 3-89687-650-3. Dokument Seite 15–17, PDF Seite 29–31. http://geb.uni-giessen.de/geb/volltexte/2003/1332/pdf/HogreveSaskiaKristina-2003-07-07.pdf
- ↑ Sachverständigengruppe Tierzucht und Heimtierzucht: Gutachten zur Auslegung von § 11 b des Tierschutzgesetzes
- ↑ Tierschutzgesetz § 11 https://www.gesetze-im-internet.de/tierschg/__11b.html
- ↑ Australian Shepherd Health Institute http://www.ashgi.org/home-page/genetics-info/eyes/merle-eye-defects
- ↑ Sheila Schmutz 2010: Merle: https://homepage.usask.ca/~schmutz/merle.html
- ↑ Jess Chappell: Dog Coat Colour Genetics: Doppel-Merle http://www.doggenetics.co.uk/merle.html#double
- ↑ Tierschutzgesetz § 11b „Es ist verboten, Wirbeltiere zu züchten, wenn damit gerechnet werden muss, dass bei der Nachzucht oder deren Nachkommen erblich bedingt Körperteile oder Organe für den artgemäßen Gebrauch fehlen oder untauglich sind … und hierdurch Schmerzen, Leiden oder Schäden auftreten.“
- ↑ Von Vermehrern produzierte homozygote Merlehunde http://www.albertadachshundrescue.com/double-dapples
- ↑ Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. Spektrum-Verlag 2003, ISBN 3-8274-1352-4, Seite 1208
- ↑ Saskia Kristina Hogreve: Untersuchungen zum Hörvermögen Dokument S. 11 ff., PDF S. 25 ff. http://geb.uni-giessen.de/geb/volltexte/2003/1332/pdf/HogreveSaskiaKristina-2003-07-07.pdf
- ↑ Fronteers in Veterinary Science [1]
- ↑ Deutsch Kurzhaar Verband http://www.deutsch-kurzhaar.de/
- ↑ Sheila Schmutz: Dog Coat Color Genetics 2014 (bezogen auf eine andere Rasse mit dunklem Kopf): „Note that the head remains deeply pigmented. This breed is not thought to have much problem with deafness, probably because it remains pigmented in the critical regions.“ http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogspots.html
- ↑ Genomia: Hyperuikosurie des Dalmatiners: http://www.genomia.cz/de/test/hyperuricosuria/
- ↑ Sheila Schmutz 2014: „Bannasch and coauthors (2008) suggest that the same gene that causes distinctive urine properties in the Dalmatian, may also be one of 3 genes that contribute to their distinctive spotting pattern.“ http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogspots.html#Dalmatian
- ↑ Jess Chappell: Dog Coat Colour Genetics: Spotting / false white http://www.doggenetics.co.uk/white.htm#piebald
- ↑ Anna Laukner: Fellfarbe und Verhalten. Schweizer Hundemagazin: http://hundemagazin.ch/fellfarbe-und-verhalten/
- ↑ Hans Räber: Enzyklopädie der Rassehunde, Band 1, Franckh-Kosmos Verlag, Stuttgart 1993/2001. ISBN 3-440-06555-3. Seite 218–222
- ↑ Rassestandard Weißer Schweizer Schäferhund http://www.weisse-schaeferhunde-zuchtverband.de/html/rassestandard.html
- ↑ Anna Laukner: Fellfarben – Fehlfarben. Schweizer Hundemagazin 2/07. http://www.feb-ev.de/PDF/fellfarben.pdf
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