Andreas Khol und Opisthocoelicaudia: Unterschied zwischen den Seiten
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[[Datei:Andreas Khol September 2006 (cropped).jpg|thumb|Andreas Khol (2006)]] |
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'''Andreas Khol''' (* [[14. Juli]] [[1941]] in [[Bergen auf Rügen]], [[Deutschland]]) ist ein ehemaliger österreichischer [[Politiker]] der [[Österreichische Volkspartei|ÖVP]]. Von 2002 bis 2006 war er [[Nationalratspräsident (Österreich)|Präsident des österreichischen Nationalrates]]. Er trat als Kandidat für die [[Bundespräsidentenwahl in Österreich 2016]] an.<ref name="Kand">[http://derstandard.at/2000028780586/OeVP-Kandidat-Khol-als-Ansage-in-Richtung-FPOe-Waehler ''Bundespräsident: Khol als ÖVP-Kandidat fixiert''] in: derstandard.at, 10. Jänner 2016, abgerufen am 11. Jänner 2016</ref> |
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| Modus = Paläobox |
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== Leben == |
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| Rangunterdrückung= ja |
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Khol wurde als Sohn [[Südtirol]]er Eltern auf der Ostseeinsel Rügen in Deutschland geboren und wuchs in [[Gossensaß]] und in [[Sterzing]] in Südtirol auf. Dort besuchte er auch die [[Volksschule#Volksschule in Österreich|Volksschule]], bis die Familie 1946 dem Vater nach [[Innsbruck]] in [[Tirol (Bundesland)|Tirol]] folgte, der aufgrund seiner [[Kriegsdienstverweigerung]] bereits 1945 aus Italien ausgewiesen wurde.<ref>{{Literatur | Autor=[[Herbert Lackner (Journalist)|Herbert Lackner]] | Titel=Ich bin kein Rückwärtsgewandter - Andreas Khol im Zeitgeschichtegespräch | Jahr=2016 | Sammelwerk=[[profil (Zeitschrift)|profil]] | Nummer=4 | Seiten=22 | Online=}}</ref> |
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| Taxon_WissName = Opisthocoelicaudia |
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| Taxon_Rang = Gattung |
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| Taxon_Autor = [[Magdalena Borsuk-Białynicka|Borsuk-Białynicka]], 1977 |
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| Taxon2_WissName = Titanosauria |
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| Taxon3_Name = Sauropoden |
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| Taxon3_WissName = Sauropoda |
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| Taxon4_WissName = Sauropodomorpha |
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| Taxon5_Name = Echsenbeckensaurier |
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| Taxon5_WissName = Saurischia |
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| Taxon6_Name = Dinosaurier |
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| Taxon6_WissName = Dinosauria |
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| Bild = Opisthocoelicaudia Museum of Evolution in Warsaw 02.JPG |
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| Bildbeschreibung = Skelettrekonstruktion von ''Opisthocoelicaudia skarzynskii''. Hals und Kopf sind jedoch nicht fossil überliefert. |
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| ErdzeitalterVon = [[Oberkreide]] (spätes [[Campanium]] |
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| ErdzeitalterBis = frühes [[Maastrichtium]])<ref name="paul_10"/> |
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| MioVon = {{EZA:Beginn |Oberes Campanium}} |
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| MioBis = {{EZA:Ende |Unteres Maastrichtium}} |
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| Fundorte = * [[Mongolei]] ([[Nemegt-Formation]]) |
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| Subtaxa_Rang = species |
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| Subtaxa_Plural = nein |
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| Subtaxa = * ''Opisthocoelicaudia skarzynskii'' |
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'''''Opisthocoelicaudia''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] [[Sauropoda|sauropoder]] [[Dinosaurier]] aus der Gruppe der [[Titanosauria]]. Fossile Überreste dieser Gattung stammen aus der [[Oberkreide]] (spätes [[Campanium]] bis frühes [[Maastrichtium]]) der [[Mongolei]] ([[Nemegt-Formation]]). |
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Bisher ist ein gut erhaltenes, teilweise im anatomischen Verbund vorgefundenes Skelett bekannt, dem lediglich Hals und Schädel fehlen – somit gehört ''Opisthocoelicaudia'' zu den am vollständigsten fossil überlieferten Titanosauria. Die Gattung wurde ursprünglich für einen Vertreter der [[Camarasauridae]] gehalten, gilt jedoch heute als sehr abgeleiteter (fortgeschrittener) Vertreter der [[Saltasauridae]] innerhalb der Titanosauria. Manchmal wird ''Opisthocoelicaudia'' mit dem verwandten ''[[Alamosaurus]]'' innerhalb einer [[Opisthocoelicaudiinae]] genannten Gruppe zusammengefasst. Einzige Art ist ''Opisthocoelicaudia skarzynskii''. |
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Seine Familie ist seit dem 9. Jahrhundert am [[Ritten]] bei Bozen urkundlich nachgewiesen, wo es noch heute den Kholhof gibt. Bis 1848 waren die ''Kholen ob dem Ritten'' erbliche Richter des Ritten und vertraten ihn im Landtag, damit war das Recht ein Wappen zu führen und ein Bauernadel verbunden. 1949 bekam Andreas Khol die österreichische [[Staatsbürgerschaft]] verliehen, aufgrund von [[Tauglichkeitsgrad|Untauglichkeit]] leistete er keinen [[Wehrdienst]].<ref>[http://diepresse.com/home/politik/innenpolitik/4901846/Khol_Ich-werde-mich-in-die-Schlacht-werfen ''diepresse.com - Khol: "Ich werde mich in die Schlacht werfen"'']. Artikel vom 11. Jänner 2016, abgerufen am 15. Jänner 2016.</ref> |
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== Merkmale == |
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Nach der [[Matura]] am [[Akademisches Gymnasium Innsbruck|Akademischen Gymnasium Innsbruck]] im Jahr 1959 studierte Andreas Khol Rechtswissenschaften an der [[Universität Innsbruck]] und Paris; er promovierte im Jahr 1963 (Dr. iur.). Er ist Mitglied der [[Studentenverbindung]] [[AV Raeto-Bavaria Innsbruck]] im [[Österreichischer Cartellverband|ÖCV]]. Im Jahr 1969 erfolgte seine [[Habilitation]] bei [[Felix Ermacora]] an der [[Universität Wien]] (Verfassungsrecht, Internationale Organisationen), wo er 1980 zum außerordentlichen Universitätsprofessor ernannt wurde. |
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''Opisthocoelicaudia'' war wie alle Sauropoden ein [[Quadrupedie|vierbeinig laufender]] [[Pflanzenfresser]] mit einem tonnenförmigen Körper und einem langen Hals und Schwanz. Es handelte sich um einen relativ kleinen Sauropoden – Paul (1997) schätzt das nahezu vollständig erhaltene Exemplar auf eine Länge von 11,3 Metern und ein Gewicht von 8,4 Tonnen.<ref name="paul_97" /> Eine jüngere Studie von Packard und Kollegen (2009) nimmt derweil ein Gewicht von 13 Tonnen an.<ref name="packard_09" /> |
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Schädel und Hals sind nicht fossil überliefert – jedoch deutet eine Rekonstruktion des [[Nackenband]]s (Ligamentum nuchae) auf einen Hals von mittlerer Länge hin, der waagerecht oder leicht nach unten geneigt getragen wurde. Der Schwanz war mit etwa 35 Schwanzwirbeln relativ kurz, wie bei dem verwandten ''Alamosaurus''.<ref name="rogers_05"/> Wie bei anderen abgeleiteten Titanosauria fehlten zusätzliche mechanische Verbindungselemente der Wirbel ([[Hyposphen-Hypantrum-Verbindung]]en), was zu einer flexibleren Rückenwirbelsäule führte, während ein zusätzlicher sechster Kreuzbeinwirbel die Beckenregion verstärkte.<ref name="hyposphene" /> Die Rückenwirbelsäule war gerade. Während traditionelle Rekonstruktionen von einem etwa horizontal ausgerichteten Rücken ausgehen, zeigen Daniela Schwarz und Kollegen (2007), dass der Rücken tatsächlich nach hinten abfiel. So war das [[Schulterblatt]] (Scapula) mit einem Winkel von etwa 55 bis 60° gegenüber der Horizontalen deutlich steiler ausgerichtet als zuvor angenommen, was zu einer erhöhten Schulterregion führte.<ref name="schwarz_07" /> Die Wirbel der vorderen Schwanzhälfte waren stark opisthocoel, das heißt, sie waren auf der Vorderseite konvex und auf der Hinterseite konkav. Dieses Merkmal ist für ''Opisthocoelicaudia'' namensgebend und unterscheidet die Gattung von allen anderen Titanosauria, welche meist durch stark procoele (auf der Vorderseite konkave und auf der Hinterseite konvexe) vordere Schwanzwirbel gekennzeichnet waren.<ref name="salgado_83" /> Ein weiteres einzigartiges ([[Autapomorphie|autapomorphes]]) Merkmal waren die gegabelten [[Wirbel_(Anatomie)#Dornfortsatz|Dornfortsätze]] der präsakralen (vor dem Kreuzbein gelegenen) Wirbel.<ref name="wil02" /><ref name="erstb" /> |
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Während des Studiums arbeitete Khol in Tirol als Reiseleiter. Dabei lernte er seine aus Kärnten stammende Frau, die ebenfalls als Reiseleiterin arbeitete, kennen. Aus der 1965 geschlossenen Ehe gingen sechs Kinder hervor. |
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Das [[Sitzbein]] (Ischium) war wie bei vielen anderen Titanosauria relativ kurz und machte bei ''Opisthocoelicaudia'' lediglich 2/3 der Länge des [[Schambein]]s (Pubis) aus. Anders als bei anderen Titanosauria waren Scham- und Sitzbein miteinander verschmolzen.<ref name="dinosauria" /> Die säulenartigen Beine waren wie bei anderen Titanosauria robust und verhältnismäßig kurz.<ref name="carrano_05" /> Die Vorderbeine waren beim gefundenen Exemplar 1,87 Meter hoch, gemessen vom höchsten Punkt des Oberarmknochens (Humerus), und machen etwa zwei Drittel der Länge der Hinterbeine aus, die mit einer Höhe von 2,64 Metern rekonstruiert wurden.<ref name="erstb" /> Wie bei anderen Titanosauria waren die Beine leicht nach außen gebeugt, und standen nicht genau senkrecht unter dem Körper, wie bei anderen Sauropoden.<ref name="wilson_carrano" /> |
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1966 wurde Khol Sekretär beim [[Verfassungsgerichtshof (Österreich)|Österreichischen Verfassungsgerichtshof]], gleichzeitig Generalsekretär der Österreichischen Gesellschaft für Außenpolitik. 1969-1973 war er Internationaler Beamter im Sekretariat des Europarates. Dort arbeitete er im internationalen Menschenrechtsschutz. 1971 wurde er von den Beamten des Europarates zu ihrem Vertreter gewählt, der eine Arbeitsverfassung für die Beamten des Europarates ausverhandelte. In der Folge wurde er zum 1. Präsidenten der neuen Personalvertretung gewählt. 1974 folgte er einem Ruf an die Spitze der [[Politische Akademie der ÖVP|Politischen Akademie der ÖVP ]], die er bis 1993 als Direktor leitete. Er war Gründungs-Exekutivsekretär der Europäischen Demokratischen Union 1978, die von Josef Taus als Parteiobmann mit Helmut Kohl, Margaret Thatcher und Jacques Chirac als Internationale der Christdemokraten und Konservativen Parteien als Gegengewicht zur Sozialistischen Internationale gegründet wurde. Dieses Amt übte er bis 1994 aus und machte daraus ein wichtiges Hilfswerkzeug für die Integration Österreichs in die EU und des Einbaus der neuen gleichgesinnten Parteien in den neuen Demokratien nach dem Fall des Eisernen Vorhangs. |
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Der Vorderfuß bestand lediglich aus den fünf vertikal stehenden und halbkreisförmig angeordneten Mittelhandknochen – wie bei allen Titanosauria fehlten Handwurzelknochen (Carpalia). Fingerglieder, die bei anderen Titanosauria oft als extrem reduzierte Reste vorhanden waren, fehlten bei ''Opisthocoelicaudia'' vollständig.<ref name="metacarpus" /><ref name="erstb" /> Das [[Sprungbein]] (Astragalus) des [[Sprunggelenk]]s war stark reduziert, wie bei anderen Titanosauria; das [[Fersenbein]] (Calcaneus) fehlte bei ''Opisthocoelicaudia'' scheinbar vollständig.<ref name="erstb" /> Im Gegensatz zum Handskelett wies das Fußskelett die für Sauropoden typischen gut entwickelten Zehenglieder und Krallen auf. Die Phalangenformel (gibt Anzahl der Zehenglieder jeder Zehe an) beträgt 2-2-2-1-0. Bis heute sind erst zwei weitere vollständige Fußskelette von Titanosauriern entdeckt worden, die jedoch eine abweichende Phalangenformel zeigen.<ref name="gonzales_08" /> |
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Zwischen 19. Mai 1983 und 30. Oktober 2006 war Khol Abgeordneter zum [[Nationalrat (Österreich)|Nationalrat]]. Von 1994 bis 1999, sowie von 2000 bis 2002, war er [[Klub (Politik)|Klubobmann]] der Parlamentsfraktion der ÖVP. In der Debatte um die Nachfolge für [[Erhard Busek]] als [[ÖVP]]-[[Parteiobmann]] nach der Nationalratswahl 1995 galt Khol als der Kandidat des konservativen Parteiflügels. Neuer Parteichef wurde jedoch [[Wolfgang Schüssel]]. Mit ihm verband ihn bald eine enge politische Weggemeinschaft. Mit Schüssel, Elisabeth Gehrer und Wilhelm Molterer bereitete er die Koalition mit Jörg Haider vor und gehörte zum ÖVP-„[[Küchenkabinett]]“. Denn als im Dezember 1999 die ÖVP offiziell Koalitionsverhandlungen mit der SPÖ führte, die zunehmend spießender wurden, verhandelte die ÖVP in der Wohnung Khols in Wien-Hietzing parallel dazu mit der FPÖ.<ref>http://www.oe24.at/oesterreich/politik/Auszuege-aus-der-Schuessel-Bio-Teil-1/630250</ref> Vom 20. Dezember 2002 bis zum 30. Oktober 2006 war Andreas Khol (Erster) Präsident des Nationalrates. In dieser Zeit erwarb er das [[Palais Epstein]] für das Parlament und setzte es mit der [[Bundesimmobiliengesellschaft|BIG]] in Stand, gleichzeitig baute er das Parlamentsgebäude umfassend um, vor allem erhielt das Parlament ein zeitgemäßes Besucher- und [[Pressezentrum]]. Die Besucheranzahl verdreifachte sich auf 160.000. Er reformierte auch die Geschäftsordnung und führte die Europatage ein. Außerdem war er Vorsitzender der Südtirolkommission im Nationalrat. Daneben übte er noch Funktionen als Vorstands- und Präsidiumsmitglied der ÖVP und als Bundesobmann des [[Österreichischer Seniorenbund|ÖVP-Seniorenbundes]] aus. Diese Funktionen übt Khol auch nach seinem Rückzug aus der aktiven Politik weiter aus. |
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=== Ab 2006 === |
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[[Datei:Bushaltestelle Badner Straße, Sooß 01.jpg|mini|Wahlplakat während der Bundespräsidentwahl in Österreich 2016 in [[Sooß]]]] |
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Nach der [[Nationalratswahl in Österreich 2006|Nationalratswahl 2006]], in der die ÖVP ihre relative Mandatsmehrheit verlor, kündigte er am 11. Oktober 2006 an, von seinem Mandat keinen Gebrauch zu machen. Khol war anschließend bis Januar 2016 Obmann des Seniorenbunds der ÖVP. Als Mitglied des Parteivorstands und [[Kolumne|Kommentator]] in der Tageszeitung [[Die Presse]] steht er aber auch weiterhin in der Öffentlichkeit. Daneben gibt er weiterhin - wie seit 1976 - das Standardwerk ''Österreichisches Jahrbuch für Politik'' heraus. |
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Gemeinsam mit ÖVP-Politikern wie [[Erhard Busek]] und [[Herbert Kohlmaier]] gründete er ein katholisches Laienbündnis, das die Abschaffung des [[Zölibat]]s im römisch-katholischen Priestertum und die [[Frauenordination (Christentum)|Weihe von Frauen]] zu [[Diakonin]]nen fordert.<ref>[http://derstandard.at/1231152334320/Kampf-gegen-Priestermangel-Weg-mit-dem-Zoelibat-her-mit-den-Frauen der Standard: Weg mit dem Zölibat, her mit den Frauen]</ref> |
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Bei 10 der über 40 bekannten Titanosaurier-Gattungen konnten [[Osteoderm]]e (Hautknochenplatten) nachgewiesen werden. Da bei ''Opisthocoelicaudia'' trotz eines vollständig erhaltenen Restskeletts keine Osteoderme gefunden wurden, halten es Forscher für wahrscheinlich, dass diese Gattung tatsächlich keine Osteoderme besaß. Andere, durch relativ vollständige Skelettfunde bekannte Titanosaurier ohne Osteoderme sind ''[[Alamosaurus]]'', ''[[Epachthosaurus]]'' und ''[[Phuwiangosaurus]]''. Dies zeigt, dass Osteoderme in der Evolution der Titanosauria mehrfach unabhängig voneinander erworben wurden.<ref name="d_Emic_2009" /> |
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Am 10. Jänner 2016 wurde Khol als ÖVP-Kandidat für die [[Bundespräsidentenwahl in Österreich 2016]] präsentiert. <ref>http://derstandard.at/2000028780586/OeVP-Kandidat-Khol-als-Ansage-in-Richtung-FPOe-Waehler</ref> Nach seiner Wahlniederlage im ersten Wahlgang (er erreichte nur den fünften Platz von sechs Bewerbern<ref>[http://diepresse.com/home/politik/bpwahl/4975342/Endgultiges-Gesamtergebnis_Hundstorfer-vor-Khol die Presse: Endgültiges Gesamtergebnis: Hundstorfer vor Khol]</ref>) gab Khol bekannt, sich aus der Politik zurückzuziehen. |
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== Fossilbericht, Entdeckungsgeschichte und Namensgebung == |
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=== Familie === |
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[[Datei:Map mn umnugobi aimag.png|miniatur|Ömnö-Gobi-Aimag, der mongolische [[Aimags der Mongolei|Aimag]] (Provinz), in dem alle ''Opisthocoelicaudia''-Fossilien entdeckt wurden.]] |
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Sein jüngster Sohn [[Julian Khol|Julian]] (* 1979) studierte Malerei in Wien bei Christian Attersee und in Düsseldorf bei Herbert Brandl. Seit 2012 lebt er als freischaffender Maler in Köln und Wien und ist mit der [[RTL Television|RTL]]-Moderatorin [[Nazan Eckes]] verheiratet. |
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Das [[Holotyp|Typusexemplar]] (Exemplarnummer [[Polska Akademia Nauk|ZPAL]] MgD-I/48) ist ein schädelloses (postkraniales) Skelett, dem lediglich die Halswirbel fehlen. Der Fundort, ''Altan Ula IV'', befindet sich im südmongolischen [[Aimags der Mongolei|Aimag]] [[Ömnö-Gobi-Aimag|Ömnö-Gobi]] und ist Teil der [[Nemegt-Formation]], der jüngsten der drei geologischen [[Formation (Geologie)|Formation]] des [[Nemegt-Becken]]s. ''Altan Ula IV'' ist für eine Vielzahl verschiedener Wirbeltier-Fossilien berühmt – unter den Funden sind neben dem ''Opisthocoelicaudia''-Skelett beispielsweise der [[Troodontidae|Troodontide]] ''[[Borogovia]]''<ref name="osmolska_87" /> sowie der [[Ankylosauria|Ankylosaurier]] ''[[Tarchia]]''.<ref name="maryanska1970" /> Das Skelett gehörte zu einem alten Individuum. Der Großteil der gefundenen Wirbel ist als Serie im anatomischen Verbund erhalten geblieben, die aus 8 Rückenwirbeln, 6 Kreuzbeinwirbeln und 34 Schwanzwirbeln besteht. 3 weitere, schlecht erhaltene Wirbel wurden isoliert von der Serie gefunden und gehörten wahrscheinlich zum Übergangsbereich zwischen Hals- und Rückenwirbelsäule. Die übrigen Teile des Skeletts waren schwach aus dem ursprünglichen anatomischen Verbund verschoben.<ref name="erstb" /> |
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Neben diesem Skelett wurde auch ein Schulterblatt mit [[Rabenbein]] (Coracoid) beschrieben (Exemplarnummer [[Polska Akademia Nauk|ZPAL]] MgD-I/25c), das zu einem jungen Individuum gehörte, wie sich an der noch nicht verschmolzenen Naht zwischen diesen beiden Knochen zeigt.<ref name="erstb" /> Forscher um [[Philip Currie]] erwähnen zudem einen fragmentarischen Schwanz (Exemplarnummer [[Mongolische Akademie der Wissenschaften|MPD]] 100/406), der ebenfalls ''Opisthocoelicaudia'' zugeschrieben werden kann. Dieser Fund stammt aus der Nemegt-Fundstelle, aus welcher unter anderem der ''[[Nemegtosaurus]]''-Schädel stammt.<ref name="currie_03" /> |
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== Werke == |
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* ''Marxismus mit Zuckerguss'' (1978, Analyse des Parteiprogramms der SPÖ aus konservativer Sicht) <!-- 1978 hieß es natürlich "Zuckerguß", nicht "Zuckerguss" --> |
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* ''Die Kampagne'', 1987 (Hrsg.) |
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* ''Fragen und Antworten zur EG-Integration'', 1989 |
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* ''Fragen und Antworten zu Europa'', 1991 |
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* ''Den besten Weg für Österreich gehen'', 1991 (Hrsg.) |
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* ''Neue Außenpolitik in einer neuen Welt'', 1993 (Hrsg.) |
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* ''Mein politisches Credo'', 1998 |
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* ''Durchbruch zur Bürgergesellschaft'', 1999 |
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* ''Die Wende ist geglückt. Der schwarz-blaue Marsch durch die Wüste Gobi'', 2001 |
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*'' Die Freiheit hat kein Alter. Senioren. Zukunft. Leben'', 2006 |
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Das Typexemplar wurde vom Geologen [[Ryszard Gradziński]] zwischen dem 10. und 23. Juni 1965 während einer polnisch-mongolischen Expedition entdeckt.<ref name="kielan-jaworowska_69" /> Der Transport des ''Opisthocoelicaudia''-Skeletts hinaus aus dem sehr unwegsamen Gelände stellte das Expeditionsteam vor große technische Probleme: Das Skelett war in hartem Sandstein eingebettet und musste in Blöcken mithilfe von Schlitten über eine Distanz von 580 Metern zum nächsten, mit Fahrzeugen erreichbaren Platz gebracht werden. Die Blöcke, bestehend aus fossilen Knochen sowie umgebendem Gestein, wogen insgesamt etwa 12 Tonnen. Am 9. Juli begann die Verpackung des Skeletts in 35, teilweise über eine Tonne schwere Kisten, die anschließend nach [[Dalandsadgad]] transportiert wurden.<ref name="kielan-jaworowska_69" /> Derzeit befindet sich das Skelett in der Sammlung des Instituts für Geologie der [[Mongolische Akademie der Wissenschaften|Mongolischen Akademie der Wissenschaften]] in [[Ulaanbaatar]].<ref name="maryanska2000" /> |
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== Auszeichnungen == |
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* 1992: [[Ehrenzeichen für Verdienste um die Republik Österreich (1952)|Großes Silbernes Ehrenzeichen für Verdienste um die Republik Österreich]]<ref name="KholOrden" /> |
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* 1998: [[Ehrenzeichen für Verdienste um die Republik Österreich (1952)|Großes Goldenes Ehrenzeichen mit dem Stern für Verdienste um die Republik Österreich]].<ref name="KholOrden">[http://www.konvent.gv.at/K/ZS/DE/PAD_00799/pad_00799.shtml Biographie] auf den Seiten des [[Österreich-Konvent]]s</ref> |
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* 2005: [[Ehrenzeichen des Landes Tirol]] |
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* 2005: [[Ehrenzeichen für Verdienste um die Republik Österreich (1952)|Großes Goldenes Ehrenzeichen am Bande für Verdienste um die Republik Österreich]]<ref name="KholOrden" /><ref>[http://www.parlament.gv.at/PAKT/VHG/XXIV/AB/AB_10542/imfname_251156.pdf Aufstellung aller durch den Bundespräsidenten verliehenen Ehrenzeichen für Verdienste um die Republik Österreich ab 1952] (PDF; 6,9 MB)</ref> |
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* 2007: Ehrenring der Stadt Innsbruck |
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* Großes Verdienstkreuz mit Stern des [[Verdienstorden der Bundesrepublik Deutschland|Verdienstordens der Bundesrepublik Deutschland]]<ref name="KholOrden" /> |
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* Großkreuz des [[Liste der ungarischen Orden und Ehrenzeichen|Ungarischen Verdienstordens]]<ref name="KholOrden" /> |
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* Komtur mit Stern des [[Verdienstorden der Republik Polen|Verdienstordens der Republik Polen]]<ref name="KholOrden" /> |
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* Kommandeur der [[Ehrenlegion]] ([[Frankreich]])<ref name="KholOrden" /> |
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Die Gattung wurde 1977 von [[Magdalena Borsuk-Białynicka]] erstmals wissenschaftlich [[Erstbeschreibung|beschrieben]]. Der Name spielt auf den besonderen Bau der Schwanzwirbel an ([[Altgriechische Sprache|altgriechisch]] ''opisthe'' – „hinten“, ''koilos'' – „hohl“, und [[Latein|lateinisch]] ''cauda'' – „Schwanz“). Der zweite Teil des Artnamens, ''skarzynskii'', ehrt Wojciech Skarżyński, den [[Präparator#Der geowissenschaftliche Präparator|Präparator]] des Skeletts.<ref name="erstb" /> |
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== Einzelnachweise == |
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<references /> |
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== Taphonomie == |
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Das Typusexemplar zeigt Bissspuren insbesondere am Becken und am rechten Oberschenkelknochen, was zeigt, dass Fleischfresser am Kadaver des Tieres gefressen haben. Kopf und Hals des ansonsten vollständig erhaltenen Skeletts fehlen, was darauf hindeutet, dass die Fleischfresser diese Körperteile fortgetragen haben könnten. Das Skelett ist in Rückenlage gefunden worden.<ref name="gradzinski_69" /> Bezeichnend ist, dass sich die linken Bein- und Rippenknochen an der rechten Seite des Körpers fanden, während umgekehrt die rechten Bein- und Rippenknochen auf der linken Körperseite gefunden wurden. Wahrscheinlich wurde der Kadaver lediglich für kurze Zeit von einem Flutereignis transportiert und anschließend von [[Sedimente und Sedimentgesteine|Sediment]] begraben, noch bevor das weiche Gewebe vollständig verwest ist. Hierauf weisen die größtenteils nur schwach aus ihrer ursprünglichen anatomischen Lage verschobenen Knochen hin.<ref name="erstb" /> |
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== Systematik == |
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Anfangs galt ''Opisthocoelicaudia'' als ein Vertreter der [[Camarasauridae]], einer anderen Gruppe der Sauropoden, die unter anderem ''[[Camarasaurus]]'' und ''[[Euhelopus]]'' mit einschließen sollte, heute jedoch nicht mehr anerkannt wird.<ref name="camarasauridae-ts" /> Diese Zuordnung wurde vor allem mit den gabelförmigen, niedrigen [[Wirbel (Anatomie)#Dornfortsatz|Dornfortsätze]]n der Rückenwirbel begründet. Die Erstbeschreiberin Borsuk-Białynicka ordnete ''Opisthocoelicaudia'' der [[Euhelopodinae]] zu, die damals als Unterfamilie innerhalb der Familie Camarasauridae geführt wurde.<ref name="erstb" /> Coombs und Molnar (1981) ordneten die Gattung derweil innerhalb der [[Camarasaurinae]] ein, einer anderen Unterfamilie der Camarasauridae.<ref name="combs_81" /> Erst 1993 konnten Salgado und Coria zeigen, dass es sich tatsächlich um einen Titanosaurier handelte: So zeigten ''Opisthocoelicaudia'' und andere abgeleitete Titanosauria zahlreiche gemeinsame Merkmale ([[Synapomorphie]]n), darunter beispielsweise einen sechsten Kreuzbeinwirbel, opisthocoele Rückenwirbel, fehlende Fingerglieder, ein verkürztes Sitzbein (Ischium), fehlende Hyposphen-Hypantrum-Verbindungen der Wirbelbögen oder ein halbmondförmiges [[Brustbein]] (Sternum). Salgado und Coria (1993) stellten ''Opisthocoelicaudia'' zu den Titanosauridae, ein in der Vergangenheit häufig verwendeter Name, der jedoch von vielen heutigen Forschern als ungültig betrachtet wird. Stattdessen wird manchmal der Name [[Lithostrotia]] verwendet, welcher die gleiche Gruppe beschreibt, die auch durch den Namen Titanosauridae belegt ist.<ref name="salgado_83" /> |
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Fast alle [[Phylogenetik|phylogenetischen]] Analysen kommen zu dem Ergebnis, dass ''Opisthocoelicaudia'' nahe mit der nordamerikanischen Gattung ''[[Alamosaurus]]'' verwandt ist. Beide Gattungen werden meistens als nahe Verwandte von ''[[Saltasaurus]]'' und ''[[Neuquensaurus]]'' betrachtet – letztere Gattungen werden auch als [[Saltasaurinae]] zusammengefasst. Einige Forscher sehen ''Alamosaurus'' und ''Opisthocoelicaudia'' als [[monophyletisch]]e Gruppe, die [[Opisthocoelicaudiinae]] genannt und der Saltasaurinae gegenübergestellt wird. Andere Forscher klassifizieren beide Gattungen als [[Außengruppe]]n der Saltasaurinae, wobei sie die Opisthocoelicaudiinae als [[paraphyletisch]] betrachten. Die Gruppierung Saltasaurinae + ''Opisthocoelicaudia'' + ''Alamosaurus'' wird auch als [[Saltasauridae]] bezeichnet.<ref name="wilson_06" /> Im Gegensatz zu den meisten anderen bisherigen Analysen kommt Curry Rogers (2005) zu dem Ergebnis, dass ''Alamosaurus'' und ''Opisthocoelicaudia'' lediglich entfernt mit der Saltasaurinae verwandt waren.<ref name="rogers_05" /> Upchurch und Kollegen (2004) derweil sehen ''Alamosaurus'' und ''Opisthocoelicaudia'' nicht als nahe Verwandte – während sie ''Alamosaurus'' außerhalb der Saltasauridae als Schwestertaxon von ''[[Pellegrinisaurus]]'' klassifizieren, ordnen sie ''Opisthocoelicaudia'' innerhalb der Saltasauridae ein.<ref name="dinosauria" /> |
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Es folgen zwei Kladogramm-Beispiele – mit monophyletischer Opisthocoelicaudiinae (Wilson 2002<ref name="wil02" />, links) und mit paraphyletischer Opisthocoelicaudiinae (Calvo und Gonzáles-Riga 2003<ref name="rinconsaurus" />, rechts): |
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=== Synonymie mit ''Nemegtosaurus'' === |
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Ein weiterer Sauropode der Nemegt-Formation ist ''[[Nemegtosaurus]]'', der lediglich durch einen Schädelfund bekannt ist. Von ''Opisthocoelicaudia'' ist derweil nur das Restskelett bekannt, was direkte anatomische Vergleiche ausschließt. Verschiedene Forscher vermuten, dass es sich bei beiden Gattungen um ein und dieselbe Spezies handelt ([[Synonym (Taxonomie)|Synonymie]]). Nach den [[Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur|Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur]] (ICZN) hätte in einem solchen Fall der zuerst vergebene Name – in diesem Fall ''Nemegtosaurus'' – Gültigkeit; der Name ''Opisthocoelicaudia'' wäre dann ungültig.<ref name="currie_03" /> |
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Borsuk-Białynicka hält eine Synonymie in ihrer Erstbeschreibung für unwahrscheinlich, da sie beide Gattungen als Vertreter verschiedener Gruppen sah. So klassifizierte sie ''Opisthocoelicaudia'' als Camarasauriden, während sie ''Nemegtosaurus'' in Übereinstimmung mit der damaligen Forschungsmeinung der [[Dicraeosauridae]] zuschrieb. Außerdem argumentierte sie, dass mehrere Sauropoden-Spezies zur selben Zeit am selben Ort nicht ungewöhnlich waren, wie andere [[Fossillagerstätte]]n wie beispielsweise die [[Morrison-Formation]] mit mehr als fünf zeitgleich lebenden Sauropoden-Spezies zeigen.<ref name="erstb" /> |
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Mittlerweile werden beide Gattungen innerhalb der Titanosauria eingeordnet, weshalb beispielsweise Wilson (2005) bemerkt, dass eine Synonymie nicht ausgeschlossen werden kann.<ref name="nemegtosaurus" /> Currie und Kollegen (2003) halten eine Synonymie für sehr wahrscheinlich und berichten über einen fragmentarischen Schwanz, der ''Opisthocoelicaudia'' zugeschrieben werden kann und aus der gleichen Fundstelle wie der ''Nemegtosaurus''-Schädel stammt. Zur endgültigen Klärung der Frage seien jedoch weitere Funde nötig.<ref name="currie_03" /> |
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== Paläoökologie == |
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Die ''Opisthocoelicaudia''-Fossilien stammen aus der [[Nemegt-Formation]], einer geologischen [[Formation (Geologie)|Formation]], die in der [[Wüste Gobi]] in der südlichen Mongolei [[Aufschluss (Geologie)|aufgeschlossen]] ist. Zwar ist ihr Alter nie [[Radiometrische Datierung|radiometrisch]] datiert worden – die Fossilfauna zeigt jedoch an, dass sie während des [[Maastrichtium]]s (zwischen {{EZA:Beginn |Maastrichtium}} und {{EZA:Ende |Maastrichtium}} Millionen Jahre) zur [[Sedimentation|Ablagerung]] kam. Große Flussbetten und Bodenreste ([[Paläoboden|Paläoböden]]) weisen auf ein relativ feuchtes Klima hin, das im Kontrast zu dem halbtrockenen Klima steht, unter dem die unterliegenden Schichten, die [[Barun-Goyot-Formation]] und die [[Djadochta-Formation]], abgelagert wurden. [[Caliche]]n – [[Konkretion]]en aus [[Fällungsreaktion|gefälltem]] [[Calciumcarbonat]] – deuten jedoch auf periodische Dürren hin.<ref name=jerzykiewiczrussell1991 /> |
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Die Nemegt-Formation ist eine bedeutende [[Fossillagerstätte]] und enthält eine der reichhaltigsten und vielfältigsten bekannten Dinosaurierfaunen.<ref name="currie_03" /> So teilte ''Opisthocoelicaudia'' den Lebensraum mit Schildkröten, Krokodilen wie ''[[Shamosuchus]]'' und Vögeln wie ''[[Gurilynia]]'', ''[[Judinornis]]'' und ''[[Teviornis]]''. Säugetierfossilien werden nur sehr selten gefunden.<ref name=jerzykiewiczrussell1991 /> Dinosaurier aus der Gruppe der Vogelbeckensaurier ([[Ornithischia]]) waren mit dem [[Ankylosauria|Ankylosaurier]] ''[[Tarchia]]'', den [[Pachycephalosauria|Pachycephalosauriern]] ''[[Homalocephale]]'' und ''[[Prenocephale]]'' sowie mit den Hadrosauriden ''[[Saurolophus]]'' und ''[[Barsboldia]]'' vertreten. Die zahlreichen kleinen [[Theropoden]] der Formation schließen [[Troodontidae|Troodontiden]] wie ''[[Borogovia]]'', ''[[Tochisaurus]]'' und ''[[Zanabazar (Gattung)|Zanabazar]]'', [[Oviraptorosauria|Oviraptorosaurier]] wie ''[[Elmisaurus]]'', ''[[Nemegtomaia]]'' und ''[[Rinchenia]]'', [[Ornithomimosauria|Ornithomimosaurier]] wie ''[[Anserimimus]]'', ''[[Gallimimus]]'' und ''[[Deinocheirus]]'', [[Therizinosauroidea|Therizinosauroideen]] wie ''[[Therizinosaurus]]'' sowie den [[Dromaeosauridae|Dromaeosauriden]] ''[[Adasaurus]]'' und die [[Tyrannosauroidea|Tyrannosauroideen]] ''[[Bagaraatan]]'' und ''[[Alioramus]]'' mit ein. [[Spitzenprädator]] der Fauna – und möglicherweise Fressfeind von ''Opisthocoelicaudia''<ref name=hurum_03 /> – war der [[Tyrannosauridae|Tyrannosauride]] ''[[Tarbosaurus]]''. Neben ''Opisthocoelicaudia'' ist mit ''[[Nemegtosaurus]]'' eine zweite Sauropoden-Spezies vertreten.<ref name="distribution" /> |
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== Paläobiologie == |
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=== Stützfunktion des Schwanzes === |
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Borsuk-Białynicka vermutete, dass der Schwanz als eine Art drittes Bein eine Aufrichtung auf die Hinterbeine erlaubt haben könnte, beispielsweise bei der Nahrungssuche. Sie argumentierte, dass der Schwanz dank der opisthocoelen Schwanzwirbel flexibler gewesen sei als bei anderen Sauropoden. Auch Merkmale an den Beckenknochen, wie eine vertiefte [[Acetabulum (Anatomie)|Hüftgelenkspfanne]] (Acetabulum) mit verdicktem Rand, würden diese Theorie unterstützen.<ref name="erstb" /> Einige jüngere Studien interpretieren weitere Merkmale, wie den mit nur etwa 35 Schwanzwirbeln stark verkürzten Schwanz, als mögliche Hinweise auf eine Stützfunktion des Schwanzes bei ''Opisthocoelicaudia'' und anderen Saltasauriden.<ref name="wilson05" /> |
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=== Fußspuren === |
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Fossile Fußspuren werden in der Nemegt-Formation nur sehr selten gefunden. Verschiedene Fußspuren, die vor allem von [[Hadrosauridae|Hadrosauriden]] stammen, konnten in der Nemegt-Fundstelle freigelegt werden – darunter sind mindestens zwei Trittsiegel, die vom Hinterfuß eines Sauropoden erzeugt wurden. Currie und Kollegen (2003) ordnen diese Spuren der Gattung ''Opisthocoelicaudia'' zu, was durch die sehr ähnliche Morphologie der Trittsiegel und des Fußskeletts des ''Opisthocoelicaudia''-Typexemplars begründet wird. Zwar sei es möglich, dass die Trittsiegel tatsächlich von einer anderen, verwandten Gattung stammen. Dies ist nach Ansicht dieser Forscher jedoch unwahrscheinlich, da sie ''Nemegtosaurus'' und ''Opisthocoelicaudia'' als Synonyme betrachten und folglich lediglich eine einzige Sauropoden-Spezies in der Nemegt-Fauna postulieren.<ref name="currie_03" /> |
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Bei beiden Trittsiegeln handelt es sich um dreidimensionale Abgüsse der eigentlichen, nicht mehr erhaltenen Abdrücke. Der am besten erhaltene Sauropoden-Trittsiegel misst 63 Zentimeter im Durchmesser und gehörte wahrscheinlich zu einem Tier, das etwas größer war als das ''Opisthocoelicaudia''-Typusexemplar. Obwohl die untere (ventrale) Fläche kaum erhalten ist, sind die vertikalen, seitlichen Flächen sehr gut erhalten: Sie zeigen sogar einen Hautabdruck, der die sich nicht überlappenden Schuppen mit einem Durchmesser von durchschnittlich 14 Millimeter zeigt. Der Spurenerzeuger trug zwei bis drei Krallen an jedem Hinterfuß, wobei die Zehen fast senkrecht standen ([[Zehengänger|digitigrade]]). Der Fuß des Spurenerzeugers ist wahrscheinlich etwas länger als breit gewesen.<ref name="currie_03" /> |
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== Weiterführende Literatur == |
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* Magdalena Borsuk-Białynicka: ''A new camarasaurid sauropod Opisthocoelicaudia skarzynskii gen. n., sp. n. from the Upper Cretaceous of Mongolia.'' In: ''Palaeontologia Polonica.'' Nr. 37, 1977, {{ISSN|0078-8562}}, S. 5–64, [http://www.palaeontologia.pan.pl/Archive/1977-37_5-64_1-14.pdf Digitalisat (PDF; 5,62 MB)]. |
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* [[Philip J. Currie]], Demchig Badamgarav, Eva B. Koppelhus: ''The First Late Cretaceous Footprints from the Nemegt Locality in the Gobi of Mongolia.'' In: ''Ichnos.'' Bd. 10, Nr. 1, 2003, {{ISSN|1042-0940}}, S. 1–12, {{DOI|10.1080/10420940390235071}}. |
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* Zofia Kielan-Jaworowska, Naydin Dovchin: ''Narrative of the Polish-Mongolian Expeditions 1963–1965.'' In: ''Palaeontologia Polonica.'' Nr. 19, 1969, S. 7–30, [http://palaeontologia.pan.pl/Archive/1968-19_7-30_1-4.pdf Digitalisat (PDF; 2,53 MB)]. |
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* [[Leonardo Salgado]], [[Rodolfo A. Coria]]: ''Consideraciones sobre las relaciones filogeneticas de Opisthocoelicaudia skarynskii (Sauropoda) del Cretácico superior de Mongolia.'' In: ''X Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados.'' 1993, (In englischer Sprache: ''Considerations on the phylogenetic relationships of Opisthocoelicaudia skarzynskii (Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Mongolia.'' [http://www.paleoglot.org/files/Salgado&Coria_93.doc Abstract], übersetzt von Jeffrey Wilson im Doc-Format). |
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* Daniela Schwarz, Eberhard Frey, Christian A. Meyer: ''Novel Reconstruction of the Orientation of the Pectoral Girdle in Sauropods.'' In: ''[[The Anatomical Record]].'' Bd. 290, Nr. 1, 2007, {{ISSN|1932-8486}}, S. 32–47, {{doi|10.1002/ar.20405}}. |
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== Weblinks == |
== Weblinks == |
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* [http://www.andreaskhol.at/ Website zur Bundespräsidentenwahl 2016] - Andreas Khol |
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* {{Parlament-at|799}} |
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* {{Austriaforum|AEIOU/Khol,_Andreas}} |
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* [http://www.mediathek.at/trefferliste/searchword/czoxMjoiQW5kcmVhcyBLaG9sIjs=/ Archivaufnahmen mit Andreas Khol] im Onlinearchiv der [[Österreichische Mediathek|Österreichischen Mediathek]] (Reden, Radiobeiträge) |
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== Einzelnachweise == |
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{{Navigationsleiste Dritte Nationalratspräsidenten}} |
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<references> |
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{{Navigationsleiste Nationalratspräsidenten}} |
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<ref name="paul_10">[[Gregory S. Paul]]: ''The Princeton Field Guide To Dinosaurs.'' Princeton University Press, Princeton NJ u. a. 2010, ISBN 978-0-691-13720-9, S. 212, [http://press.princeton.edu/titles/9287.html Online].</ref> |
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<ref name="erstb">Magdalena Borsuk-Białynicka: ''A new camarasaurid sauropod Opisthocoelicaudia skarzynskii gen. n., sp. n. from the Upper Cretaceous of Mongolia.'' In: ''Palaeontologia Polonica.'' Nr. 37, 1977, {{ISSN|0078-8562}}, S. 5–64, [http://www.palaeontologia.pan.pl/Archive/1977-37_5-64_1-14.pdf Digitalisat (PDF; 5,62 MB)].</ref> |
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{{Normdaten|TYP=p|GND=121084523|LCCN=n/85/2097|VIAF=85153786}} |
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<ref name="schwarz_07">Daniela Schwarz, Eberhard Frey, Christian A. Meyer: ''Novel Reconstruction of the Orientation of the Pectoral Girdle in Sauropods.'' In: ''The Anatomical Record.'' Bd. 290, Nr. 1, 2007, {{ISSN|1932-8486}}, S. 32–47, {{doi|10.1002/ar.20405}}.</ref> |
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{{SORTIERUNG:Khol, Andreas}} |
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[[Kategorie:Nationalratspräsident (Österreich)]] |
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<ref name="salgado_83">[[Leonardo Salgado]], [[Rodolfo A. Coria]]: ''Consideraciones sobre las relaciones filogeneticas de Opisthocoelicaudia skarynskii (Sauropoda) del Cretácico superior de Mongolia.'' In: ''X Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados.'' 1993, (In englischer Sprache: ''Considerations on the phylogenetic relationships of Opisthocoelicaudia skarzynskii (Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Mongolia.'' [http://www.paleoglot.org/files/Salgado&Coria_93.doc Abstract], übersetzt von Jeffrey Wilson im Doc-Format).</ref> |
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{{Personendaten |
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|NAME=Khol, Andreas |
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<ref name="maryanska2000">Teresa Maryańska: ''Sauropods from Mongolia and the former Soviet Union.'' In: [[Michael J. Benton]], Mikhail A. Shishkin, David M. Unwin, Evgenii N. Kurochkin (Hrsg.): ''The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia.'' Cambridge University Press, Cambridge u a. 2000, ISBN 0-521-55476-4, S. 456–461.</ref> |
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|ALTERNATIVNAMEN= |
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|KURZBESCHREIBUNG=österreichischer Politiker (ÖVP), Abgeordneter zum Nationalrat |
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<ref name="rogers_05">Kristina Curry Rogers: ''Titanosauria: A Phylogenetic Overview.'' In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): ''The Sauropods. Evolution and Paleobiology.'' University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 50–103, {{doi|10.1525/california/9780520246232.003.0003}}.</ref> |
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|GEBURTSDATUM=14. Juli 1941 |
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|GEBURTSORT=[[Bergen auf Rügen]], Deutschland |
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<ref name="wil02">Jeffrey A. Wilson: ''Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis.'' In: ''Zoological Journal of the Linnean Society.'' Bd. 136, Nr. 2, 2002, {{ISSN|0024-4082}}, S. 215–275, {{doi|10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x}}.</ref> |
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|STERBEDATUM= |
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|STERBEORT= |
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<ref name="paul_97">Gregory S. Paul: ''Reproductive behavior and rates.'' In: Philip Currie, Kevin Padian (Hrsg.): ''Encyclopedia of Dinosaurs.'' Academic Press, San Diego CA u. a. 1997, ISBN 0-12-226810-5, S. 630–637.</ref> |
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}} |
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<ref name="packard_09">Gary C. Packard, Thomas J. Boardman, Geoffrey F. Birchard: ''Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs.'' In: ''Journal of Zoology.'' Bd. 279, Nr. 1, 2009, {{ISSN|0952-8369}}, S. 102–110, {{doi|10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x}}.</ref> |
|||
<ref name="wilson_06">Jeffrey A. Wilson: ''An Overview of Titanosaur Evolution and Phylogeny.'' In: Fidel Torcida Fernández-Baldor, Pedro Huerta Hurtado (Hrsg.): ''Actas de las III Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y Su Entorno.'' = ''Proceedings of the 3rd International Symposium about Paleontology of Dinosaurs and their Environment Paleontología de dinosaurios y su entorno. Salas de los Infantes (Burgos, España), 16 al 18 de septiembre de 2004.'' Colectivo arqueológico-paleontológico de Salas, Salas de los Infantes (Burgos, España) 2006, ISBN 84-8181-227-7, S. 169–190.</ref> |
|||
<ref name="wilson05">Jeffrey A. Wilson: ''Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution.'' Kristina Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): ''The Sauropods. Evolution and Paleobiology.'' University of California Press, Berkeley CA u. a 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 15–49, [http://www-personal.umich.edu/~wilsonja/JAW/Publications_files/Wilson2005c.pdf Digitalisat (PDF; 384,37 KB)].</ref> |
|||
<ref name="carrano_05">Matthew T. Carrano: ''The Evolution of Sauropod Locomotion: morphological diversity of a secondarily quadrupedal radiation.'' In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson: ''The Sauropods. Evolution and Paleobiology.'' University of California Press, Berkeley, Cal. u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 229–251.</ref> |
|||
<ref name="hyposphene">Sebastián Apesteguía: ''Evolution of the Hyposphene-Hypantrum Complex within Sauropoda.'' In: Virginia Tidwell, [[Kenneth Carpenter]] (Hrsg.): ''Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs.'' Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 248–267.</ref> |
|||
<ref name="gradzinski_69">Ryszard Gradziński: ''Sedimentation of Dinosaur-bearing Upper Cretaceous Deposits of the Nemegt Basin, Gobi Desert.'' In: ''Palaeontologia Polonica.'' Nr. 21, 1969, S. 147–229, [http://palaeontologia.pan.pl/Archive/1969-21_147-232_35-42.pdf Digitalisat (PDF; 5,97 MB)].</ref> |
|||
<ref name="gonzales_08">Bernardo J. González Riga, [[Jorge Orlando Calvo]], Juan Porfiri: ''An articulated titanosaur from Patagonia (Argentina): New evidence of neosauropod pedal evolution.'' In: ''Palaeoworld.'' Bd. 17, Nr. 1, 2008, {{ISSN|1871-174X}}, S. 33–40, {{doi|10.1016/j.palwor.2007.08.003}}.</ref> |
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<ref name="metacarpus">Sebastián Apesteguía: ''Evolution of the Titanosaur Metacarpus.'' In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): ''Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs.'' Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 321–346.</ref> |
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<ref name="dinosauria">[[Paul Upchurch]], [[Paul M. Barrett]], [[Peter Dodson]]: ''Sauropoda.'' In: [[David B. Weishampel]], Peter Dodson, [[Halszka Osmólska]] (Hrsg.): ''[[The Dinosauria]].'' 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 259–324.</ref> |
|||
<ref name="wilson_carrano">Jeffrey A. Wilson, Matthew T. Carrano: ''Titanosaurs and the Origin of „Wide-Gauge“ Trackways: A Biomechanical and Systematic Perspective on Sauropod Locomotion.'' In: ''Paleobiology.'' Bd. 25, Nr. 2, 1999, {{ISSN|0094-8373}}, S. 252–267.</ref> |
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<ref name="d_Emic_2009">Michael D. D’Emic, Jeffrey A. Wilson, [[Sankar Chatterjee]]: ''The titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) osteoderm record: review and first definitive specimen from India.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Bd. 29, Nr. 1, 2009, S. 165–177, {{doi|10.1671/039.029.0131}}.</ref> |
|||
<ref name="nemegtosaurus">Jeffrey A. Wilson: ''Redescription of the Mongolian Sauropod Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski (Dinosauria: Saurischia) and comments on Late Cretaceous Sauropod diversity.'' In: ''Journal of Systematic Palaeontology.'' Bd. 3, Nr. 3, 2005, {{ISSN|1477-2019}}, S. 283–318, {{doi|10.1017/S1477201905001628}}.</ref> |
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<ref name="combs_81">Walter P. Coombs, Ralph E. Molnar: ''Sauropoda (Reptilia, Saurischia) from the Cretaceous of Queensland.'' In: ''Memoirs of the Queensland Museum.'' Bd. 20, Nr. 2, 1981, {{ISSN|0079-8835}}, S. 351–373.</ref> |
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<ref name=jerzykiewiczrussell1991>Tomasz Jerzykiewicz, [[Dale A. Russell]]: ''Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin.'' In: ''Cretaceous Research.'' Bd. 12, Nr. 4, 1991, {{ISSN|0195-6671}}, S. 345–377, {{doi|10.1016/0195-6671(91)90015-5}}.</ref> |
|||
<ref name="currie_03">[[Philip J. Currie]], Demchig Badamgarav, Eva B. Koppelhus: ''The First Late Cretaceous Footprints from the Nemegt Locality in the Gobi of Mongolia.'' In: ''Ichnos.'' Bd. 10, Nr. 1, 2003, {{ISSN|1042-0940}}, S. 1–12, {{DOI|10.1080/10420940390235071}}.</ref> |
|||
<ref name=hurum_03>Jørn H. Hurum, Karol Sabath: ''Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared.'' In: ''Acta Palaeontologica Polonica.'' Bd. 78, Nr. 2, 2003, S. 161–190, [http://app.pan.pl/article/item/app48-161.html online].</ref> |
|||
<ref name="kielan-jaworowska_69">Zofia Kielan-Jaworowska, Naydin Dovchin: ''Narrative of the Polish-Mongolian Expeditions 1963–1965.'' In: ''Palaeontologia Polonica.'' Nr. 19, 1969, S. 7–30, [http://palaeontologia.pan.pl/Archive/1968-19_7-30_1-4.pdf Digitalisat (PDF; 2,53 MB)].</ref> |
|||
<ref name="osmolska_87">Halszka Osmólska: ''Borogovia gracilicrus gen. et sp. n., a new troodontid dinosaur from the Late Cretaceous of Mongolia.'' In: ''Acta Palaeontologica Polonica.'' Bd. 32, Nr. 1/2, {{ISSN|0567-7920}}, 1987, S. 133–150, [http://app.pan.pl/article/item/app32-133.html online].</ref> |
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<ref name="maryanska1970">Teresa Maryańska: ''Remains of armoured dinosaurs from the uppermost Cretaceous in Nemegt Basin, Gobi Desert.'' In: ''Palaeontologia Polonica.'' Nr. 21, 1970, S. 23–32, [http://palaeontologia.pan.pl/Archive/1969-21_23-34_6-9.pdf Digitalisat (PDF; 1,24 MB)].</ref> |
|||
<ref name="rinconsaurus">Jorge O. Calvo, Bernardo J. González Riga: ''Rinconsaurus caudamirus gen. et sp nov., a new titanosaurid (Dinosauria, Sauropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina.'' In: ''Revista Geológica de Chile.'' Bd. 30, Nr. 2, 2003, {{ISSN|0378-6617}}, S. 333–353, {{doi|10.4067/S0716-02082003000200011}}.</ref> |
|||
<ref name="distribution">David B. Weishampel, Paul M. Barrett, Rodolfo Coria, Jean Le Loeuff, [[Xu Xing (Paläontologe)|Xing Xu]], [[Zhao Xijin|Xijin Zhao]], Ashok Sahni, Elizabeth Gomani, Christopher R. Noto: ''Dinosaur distribution.'' In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): ''[[The Dinosauria]].'' 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 517–683, hier S. 517–606.</ref> |
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<ref name="camarasauridae-ts">{{Internetquelle|url=http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=63|titel=Camarasauridae|autor=Paul Sereno|werk=Taxon Search|zugriff=29. August 2014}}</ref> |
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</references> |
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[[Kategorie:Titanosauria]] |
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[[Kategorie:Titanosaurier]] |
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{{Exzellent|5. März 2011|85428727}} |
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Version vom 26. August 2017, 22:46 Uhr
| Opisthocoelicaudia | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Skelettrekonstruktion von Opisthocoelicaudia skarzynskii. Hals und Kopf sind jedoch nicht fossil überliefert. | ||||||||||||
| Zeitliches Auftreten | ||||||||||||
| Oberkreide (spätes Campanium bis frühes Maastrichtium)[1] | ||||||||||||
Fehler. Bitte {{Erdzeitalter/Beginn|fmt=1|{{{1|}}}}} verwenden! bis Fehler. Bitte {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|{{{1|}}}}} verwenden! Mio. Jahre
| ||||||||||||
| Fundorte | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Opisthocoelicaudia | ||||||||||||
| Borsuk-Białynicka, 1977 | ||||||||||||
| Art | ||||||||||||
| ||||||||||||
Opisthocoelicaudia ist eine Gattung sauropoder Dinosaurier aus der Gruppe der Titanosauria. Fossile Überreste dieser Gattung stammen aus der Oberkreide (spätes Campanium bis frühes Maastrichtium) der Mongolei (Nemegt-Formation).
Bisher ist ein gut erhaltenes, teilweise im anatomischen Verbund vorgefundenes Skelett bekannt, dem lediglich Hals und Schädel fehlen – somit gehört Opisthocoelicaudia zu den am vollständigsten fossil überlieferten Titanosauria. Die Gattung wurde ursprünglich für einen Vertreter der Camarasauridae gehalten, gilt jedoch heute als sehr abgeleiteter (fortgeschrittener) Vertreter der Saltasauridae innerhalb der Titanosauria. Manchmal wird Opisthocoelicaudia mit dem verwandten Alamosaurus innerhalb einer Opisthocoelicaudiinae genannten Gruppe zusammengefasst. Einzige Art ist Opisthocoelicaudia skarzynskii.
Merkmale
Opisthocoelicaudia war wie alle Sauropoden ein vierbeinig laufender Pflanzenfresser mit einem tonnenförmigen Körper und einem langen Hals und Schwanz. Es handelte sich um einen relativ kleinen Sauropoden – Paul (1997) schätzt das nahezu vollständig erhaltene Exemplar auf eine Länge von 11,3 Metern und ein Gewicht von 8,4 Tonnen.[2] Eine jüngere Studie von Packard und Kollegen (2009) nimmt derweil ein Gewicht von 13 Tonnen an.[3]
Schädel und Hals sind nicht fossil überliefert – jedoch deutet eine Rekonstruktion des Nackenbands (Ligamentum nuchae) auf einen Hals von mittlerer Länge hin, der waagerecht oder leicht nach unten geneigt getragen wurde. Der Schwanz war mit etwa 35 Schwanzwirbeln relativ kurz, wie bei dem verwandten Alamosaurus.[4] Wie bei anderen abgeleiteten Titanosauria fehlten zusätzliche mechanische Verbindungselemente der Wirbel (Hyposphen-Hypantrum-Verbindungen), was zu einer flexibleren Rückenwirbelsäule führte, während ein zusätzlicher sechster Kreuzbeinwirbel die Beckenregion verstärkte.[5] Die Rückenwirbelsäule war gerade. Während traditionelle Rekonstruktionen von einem etwa horizontal ausgerichteten Rücken ausgehen, zeigen Daniela Schwarz und Kollegen (2007), dass der Rücken tatsächlich nach hinten abfiel. So war das Schulterblatt (Scapula) mit einem Winkel von etwa 55 bis 60° gegenüber der Horizontalen deutlich steiler ausgerichtet als zuvor angenommen, was zu einer erhöhten Schulterregion führte.[6] Die Wirbel der vorderen Schwanzhälfte waren stark opisthocoel, das heißt, sie waren auf der Vorderseite konvex und auf der Hinterseite konkav. Dieses Merkmal ist für Opisthocoelicaudia namensgebend und unterscheidet die Gattung von allen anderen Titanosauria, welche meist durch stark procoele (auf der Vorderseite konkave und auf der Hinterseite konvexe) vordere Schwanzwirbel gekennzeichnet waren.[7] Ein weiteres einzigartiges (autapomorphes) Merkmal waren die gegabelten Dornfortsätze der präsakralen (vor dem Kreuzbein gelegenen) Wirbel.[8][9]
Das Sitzbein (Ischium) war wie bei vielen anderen Titanosauria relativ kurz und machte bei Opisthocoelicaudia lediglich 2/3 der Länge des Schambeins (Pubis) aus. Anders als bei anderen Titanosauria waren Scham- und Sitzbein miteinander verschmolzen.[10] Die säulenartigen Beine waren wie bei anderen Titanosauria robust und verhältnismäßig kurz.[11] Die Vorderbeine waren beim gefundenen Exemplar 1,87 Meter hoch, gemessen vom höchsten Punkt des Oberarmknochens (Humerus), und machen etwa zwei Drittel der Länge der Hinterbeine aus, die mit einer Höhe von 2,64 Metern rekonstruiert wurden.[9] Wie bei anderen Titanosauria waren die Beine leicht nach außen gebeugt, und standen nicht genau senkrecht unter dem Körper, wie bei anderen Sauropoden.[12]
Der Vorderfuß bestand lediglich aus den fünf vertikal stehenden und halbkreisförmig angeordneten Mittelhandknochen – wie bei allen Titanosauria fehlten Handwurzelknochen (Carpalia). Fingerglieder, die bei anderen Titanosauria oft als extrem reduzierte Reste vorhanden waren, fehlten bei Opisthocoelicaudia vollständig.[13][9] Das Sprungbein (Astragalus) des Sprunggelenks war stark reduziert, wie bei anderen Titanosauria; das Fersenbein (Calcaneus) fehlte bei Opisthocoelicaudia scheinbar vollständig.[9] Im Gegensatz zum Handskelett wies das Fußskelett die für Sauropoden typischen gut entwickelten Zehenglieder und Krallen auf. Die Phalangenformel (gibt Anzahl der Zehenglieder jeder Zehe an) beträgt 2-2-2-1-0. Bis heute sind erst zwei weitere vollständige Fußskelette von Titanosauriern entdeckt worden, die jedoch eine abweichende Phalangenformel zeigen.[14]
Bei 10 der über 40 bekannten Titanosaurier-Gattungen konnten Osteoderme (Hautknochenplatten) nachgewiesen werden. Da bei Opisthocoelicaudia trotz eines vollständig erhaltenen Restskeletts keine Osteoderme gefunden wurden, halten es Forscher für wahrscheinlich, dass diese Gattung tatsächlich keine Osteoderme besaß. Andere, durch relativ vollständige Skelettfunde bekannte Titanosaurier ohne Osteoderme sind Alamosaurus, Epachthosaurus und Phuwiangosaurus. Dies zeigt, dass Osteoderme in der Evolution der Titanosauria mehrfach unabhängig voneinander erworben wurden.[15]
Fossilbericht, Entdeckungsgeschichte und Namensgebung
Das Typusexemplar (Exemplarnummer ZPAL MgD-I/48) ist ein schädelloses (postkraniales) Skelett, dem lediglich die Halswirbel fehlen. Der Fundort, Altan Ula IV, befindet sich im südmongolischen Aimag Ömnö-Gobi und ist Teil der Nemegt-Formation, der jüngsten der drei geologischen Formation des Nemegt-Beckens. Altan Ula IV ist für eine Vielzahl verschiedener Wirbeltier-Fossilien berühmt – unter den Funden sind neben dem Opisthocoelicaudia-Skelett beispielsweise der Troodontide Borogovia[16] sowie der Ankylosaurier Tarchia.[17] Das Skelett gehörte zu einem alten Individuum. Der Großteil der gefundenen Wirbel ist als Serie im anatomischen Verbund erhalten geblieben, die aus 8 Rückenwirbeln, 6 Kreuzbeinwirbeln und 34 Schwanzwirbeln besteht. 3 weitere, schlecht erhaltene Wirbel wurden isoliert von der Serie gefunden und gehörten wahrscheinlich zum Übergangsbereich zwischen Hals- und Rückenwirbelsäule. Die übrigen Teile des Skeletts waren schwach aus dem ursprünglichen anatomischen Verbund verschoben.[9]
Neben diesem Skelett wurde auch ein Schulterblatt mit Rabenbein (Coracoid) beschrieben (Exemplarnummer ZPAL MgD-I/25c), das zu einem jungen Individuum gehörte, wie sich an der noch nicht verschmolzenen Naht zwischen diesen beiden Knochen zeigt.[9] Forscher um Philip Currie erwähnen zudem einen fragmentarischen Schwanz (Exemplarnummer MPD 100/406), der ebenfalls Opisthocoelicaudia zugeschrieben werden kann. Dieser Fund stammt aus der Nemegt-Fundstelle, aus welcher unter anderem der Nemegtosaurus-Schädel stammt.[18]
Das Typexemplar wurde vom Geologen Ryszard Gradziński zwischen dem 10. und 23. Juni 1965 während einer polnisch-mongolischen Expedition entdeckt.[19] Der Transport des Opisthocoelicaudia-Skeletts hinaus aus dem sehr unwegsamen Gelände stellte das Expeditionsteam vor große technische Probleme: Das Skelett war in hartem Sandstein eingebettet und musste in Blöcken mithilfe von Schlitten über eine Distanz von 580 Metern zum nächsten, mit Fahrzeugen erreichbaren Platz gebracht werden. Die Blöcke, bestehend aus fossilen Knochen sowie umgebendem Gestein, wogen insgesamt etwa 12 Tonnen. Am 9. Juli begann die Verpackung des Skeletts in 35, teilweise über eine Tonne schwere Kisten, die anschließend nach Dalandsadgad transportiert wurden.[19] Derzeit befindet sich das Skelett in der Sammlung des Instituts für Geologie der Mongolischen Akademie der Wissenschaften in Ulaanbaatar.[20]
Die Gattung wurde 1977 von Magdalena Borsuk-Białynicka erstmals wissenschaftlich beschrieben. Der Name spielt auf den besonderen Bau der Schwanzwirbel an (altgriechisch opisthe – „hinten“, koilos – „hohl“, und lateinisch cauda – „Schwanz“). Der zweite Teil des Artnamens, skarzynskii, ehrt Wojciech Skarżyński, den Präparator des Skeletts.[9]
Taphonomie
Das Typusexemplar zeigt Bissspuren insbesondere am Becken und am rechten Oberschenkelknochen, was zeigt, dass Fleischfresser am Kadaver des Tieres gefressen haben. Kopf und Hals des ansonsten vollständig erhaltenen Skeletts fehlen, was darauf hindeutet, dass die Fleischfresser diese Körperteile fortgetragen haben könnten. Das Skelett ist in Rückenlage gefunden worden.[21] Bezeichnend ist, dass sich die linken Bein- und Rippenknochen an der rechten Seite des Körpers fanden, während umgekehrt die rechten Bein- und Rippenknochen auf der linken Körperseite gefunden wurden. Wahrscheinlich wurde der Kadaver lediglich für kurze Zeit von einem Flutereignis transportiert und anschließend von Sediment begraben, noch bevor das weiche Gewebe vollständig verwest ist. Hierauf weisen die größtenteils nur schwach aus ihrer ursprünglichen anatomischen Lage verschobenen Knochen hin.[9]
Systematik
Anfangs galt Opisthocoelicaudia als ein Vertreter der Camarasauridae, einer anderen Gruppe der Sauropoden, die unter anderem Camarasaurus und Euhelopus mit einschließen sollte, heute jedoch nicht mehr anerkannt wird.[22] Diese Zuordnung wurde vor allem mit den gabelförmigen, niedrigen Dornfortsätzen der Rückenwirbel begründet. Die Erstbeschreiberin Borsuk-Białynicka ordnete Opisthocoelicaudia der Euhelopodinae zu, die damals als Unterfamilie innerhalb der Familie Camarasauridae geführt wurde.[9] Coombs und Molnar (1981) ordneten die Gattung derweil innerhalb der Camarasaurinae ein, einer anderen Unterfamilie der Camarasauridae.[23] Erst 1993 konnten Salgado und Coria zeigen, dass es sich tatsächlich um einen Titanosaurier handelte: So zeigten Opisthocoelicaudia und andere abgeleitete Titanosauria zahlreiche gemeinsame Merkmale (Synapomorphien), darunter beispielsweise einen sechsten Kreuzbeinwirbel, opisthocoele Rückenwirbel, fehlende Fingerglieder, ein verkürztes Sitzbein (Ischium), fehlende Hyposphen-Hypantrum-Verbindungen der Wirbelbögen oder ein halbmondförmiges Brustbein (Sternum). Salgado und Coria (1993) stellten Opisthocoelicaudia zu den Titanosauridae, ein in der Vergangenheit häufig verwendeter Name, der jedoch von vielen heutigen Forschern als ungültig betrachtet wird. Stattdessen wird manchmal der Name Lithostrotia verwendet, welcher die gleiche Gruppe beschreibt, die auch durch den Namen Titanosauridae belegt ist.[7]
Fast alle phylogenetischen Analysen kommen zu dem Ergebnis, dass Opisthocoelicaudia nahe mit der nordamerikanischen Gattung Alamosaurus verwandt ist. Beide Gattungen werden meistens als nahe Verwandte von Saltasaurus und Neuquensaurus betrachtet – letztere Gattungen werden auch als Saltasaurinae zusammengefasst. Einige Forscher sehen Alamosaurus und Opisthocoelicaudia als monophyletische Gruppe, die Opisthocoelicaudiinae genannt und der Saltasaurinae gegenübergestellt wird. Andere Forscher klassifizieren beide Gattungen als Außengruppen der Saltasaurinae, wobei sie die Opisthocoelicaudiinae als paraphyletisch betrachten. Die Gruppierung Saltasaurinae + Opisthocoelicaudia + Alamosaurus wird auch als Saltasauridae bezeichnet.[24] Im Gegensatz zu den meisten anderen bisherigen Analysen kommt Curry Rogers (2005) zu dem Ergebnis, dass Alamosaurus und Opisthocoelicaudia lediglich entfernt mit der Saltasaurinae verwandt waren.[4] Upchurch und Kollegen (2004) derweil sehen Alamosaurus und Opisthocoelicaudia nicht als nahe Verwandte – während sie Alamosaurus außerhalb der Saltasauridae als Schwestertaxon von Pellegrinisaurus klassifizieren, ordnen sie Opisthocoelicaudia innerhalb der Saltasauridae ein.[10]
Es folgen zwei Kladogramm-Beispiele – mit monophyletischer Opisthocoelicaudiinae (Wilson 2002[8], links) und mit paraphyletischer Opisthocoelicaudiinae (Calvo und Gonzáles-Riga 2003[25], rechts):
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Synonymie mit Nemegtosaurus
Ein weiterer Sauropode der Nemegt-Formation ist Nemegtosaurus, der lediglich durch einen Schädelfund bekannt ist. Von Opisthocoelicaudia ist derweil nur das Restskelett bekannt, was direkte anatomische Vergleiche ausschließt. Verschiedene Forscher vermuten, dass es sich bei beiden Gattungen um ein und dieselbe Spezies handelt (Synonymie). Nach den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur (ICZN) hätte in einem solchen Fall der zuerst vergebene Name – in diesem Fall Nemegtosaurus – Gültigkeit; der Name Opisthocoelicaudia wäre dann ungültig.[18]
Borsuk-Białynicka hält eine Synonymie in ihrer Erstbeschreibung für unwahrscheinlich, da sie beide Gattungen als Vertreter verschiedener Gruppen sah. So klassifizierte sie Opisthocoelicaudia als Camarasauriden, während sie Nemegtosaurus in Übereinstimmung mit der damaligen Forschungsmeinung der Dicraeosauridae zuschrieb. Außerdem argumentierte sie, dass mehrere Sauropoden-Spezies zur selben Zeit am selben Ort nicht ungewöhnlich waren, wie andere Fossillagerstätten wie beispielsweise die Morrison-Formation mit mehr als fünf zeitgleich lebenden Sauropoden-Spezies zeigen.[9]
Mittlerweile werden beide Gattungen innerhalb der Titanosauria eingeordnet, weshalb beispielsweise Wilson (2005) bemerkt, dass eine Synonymie nicht ausgeschlossen werden kann.[26] Currie und Kollegen (2003) halten eine Synonymie für sehr wahrscheinlich und berichten über einen fragmentarischen Schwanz, der Opisthocoelicaudia zugeschrieben werden kann und aus der gleichen Fundstelle wie der Nemegtosaurus-Schädel stammt. Zur endgültigen Klärung der Frage seien jedoch weitere Funde nötig.[18]
Paläoökologie
Die Opisthocoelicaudia-Fossilien stammen aus der Nemegt-Formation, einer geologischen Formation, die in der Wüste Gobi in der südlichen Mongolei aufgeschlossen ist. Zwar ist ihr Alter nie radiometrisch datiert worden – die Fossilfauna zeigt jedoch an, dass sie während des Maastrichtiums (zwischen Fehler. Bitte {{Erdzeitalter/Beginn|fmt=1|{{{1|}}}}} verwenden! und Fehler. Bitte {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|{{{1|}}}}} verwenden! Millionen Jahre) zur Ablagerung kam. Große Flussbetten und Bodenreste (Paläoböden) weisen auf ein relativ feuchtes Klima hin, das im Kontrast zu dem halbtrockenen Klima steht, unter dem die unterliegenden Schichten, die Barun-Goyot-Formation und die Djadochta-Formation, abgelagert wurden. Calichen – Konkretionen aus gefälltem Calciumcarbonat – deuten jedoch auf periodische Dürren hin.[27]
Die Nemegt-Formation ist eine bedeutende Fossillagerstätte und enthält eine der reichhaltigsten und vielfältigsten bekannten Dinosaurierfaunen.[18] So teilte Opisthocoelicaudia den Lebensraum mit Schildkröten, Krokodilen wie Shamosuchus und Vögeln wie Gurilynia, Judinornis und Teviornis. Säugetierfossilien werden nur sehr selten gefunden.[27] Dinosaurier aus der Gruppe der Vogelbeckensaurier (Ornithischia) waren mit dem Ankylosaurier Tarchia, den Pachycephalosauriern Homalocephale und Prenocephale sowie mit den Hadrosauriden Saurolophus und Barsboldia vertreten. Die zahlreichen kleinen Theropoden der Formation schließen Troodontiden wie Borogovia, Tochisaurus und Zanabazar, Oviraptorosaurier wie Elmisaurus, Nemegtomaia und Rinchenia, Ornithomimosaurier wie Anserimimus, Gallimimus und Deinocheirus, Therizinosauroideen wie Therizinosaurus sowie den Dromaeosauriden Adasaurus und die Tyrannosauroideen Bagaraatan und Alioramus mit ein. Spitzenprädator der Fauna – und möglicherweise Fressfeind von Opisthocoelicaudia[28] – war der Tyrannosauride Tarbosaurus. Neben Opisthocoelicaudia ist mit Nemegtosaurus eine zweite Sauropoden-Spezies vertreten.[29]
Paläobiologie
Stützfunktion des Schwanzes
Borsuk-Białynicka vermutete, dass der Schwanz als eine Art drittes Bein eine Aufrichtung auf die Hinterbeine erlaubt haben könnte, beispielsweise bei der Nahrungssuche. Sie argumentierte, dass der Schwanz dank der opisthocoelen Schwanzwirbel flexibler gewesen sei als bei anderen Sauropoden. Auch Merkmale an den Beckenknochen, wie eine vertiefte Hüftgelenkspfanne (Acetabulum) mit verdicktem Rand, würden diese Theorie unterstützen.[9] Einige jüngere Studien interpretieren weitere Merkmale, wie den mit nur etwa 35 Schwanzwirbeln stark verkürzten Schwanz, als mögliche Hinweise auf eine Stützfunktion des Schwanzes bei Opisthocoelicaudia und anderen Saltasauriden.[30]
Fußspuren
Fossile Fußspuren werden in der Nemegt-Formation nur sehr selten gefunden. Verschiedene Fußspuren, die vor allem von Hadrosauriden stammen, konnten in der Nemegt-Fundstelle freigelegt werden – darunter sind mindestens zwei Trittsiegel, die vom Hinterfuß eines Sauropoden erzeugt wurden. Currie und Kollegen (2003) ordnen diese Spuren der Gattung Opisthocoelicaudia zu, was durch die sehr ähnliche Morphologie der Trittsiegel und des Fußskeletts des Opisthocoelicaudia-Typexemplars begründet wird. Zwar sei es möglich, dass die Trittsiegel tatsächlich von einer anderen, verwandten Gattung stammen. Dies ist nach Ansicht dieser Forscher jedoch unwahrscheinlich, da sie Nemegtosaurus und Opisthocoelicaudia als Synonyme betrachten und folglich lediglich eine einzige Sauropoden-Spezies in der Nemegt-Fauna postulieren.[18]
Bei beiden Trittsiegeln handelt es sich um dreidimensionale Abgüsse der eigentlichen, nicht mehr erhaltenen Abdrücke. Der am besten erhaltene Sauropoden-Trittsiegel misst 63 Zentimeter im Durchmesser und gehörte wahrscheinlich zu einem Tier, das etwas größer war als das Opisthocoelicaudia-Typusexemplar. Obwohl die untere (ventrale) Fläche kaum erhalten ist, sind die vertikalen, seitlichen Flächen sehr gut erhalten: Sie zeigen sogar einen Hautabdruck, der die sich nicht überlappenden Schuppen mit einem Durchmesser von durchschnittlich 14 Millimeter zeigt. Der Spurenerzeuger trug zwei bis drei Krallen an jedem Hinterfuß, wobei die Zehen fast senkrecht standen (digitigrade). Der Fuß des Spurenerzeugers ist wahrscheinlich etwas länger als breit gewesen.[18]
Weiterführende Literatur
- Magdalena Borsuk-Białynicka: A new camarasaurid sauropod Opisthocoelicaudia skarzynskii gen. n., sp. n. from the Upper Cretaceous of Mongolia. In: Palaeontologia Polonica. Nr. 37, 1977, ISSN 0078-8562, S. 5–64, Digitalisat (PDF; 5,62 MB).
- Philip J. Currie, Demchig Badamgarav, Eva B. Koppelhus: The First Late Cretaceous Footprints from the Nemegt Locality in the Gobi of Mongolia. In: Ichnos. Bd. 10, Nr. 1, 2003, ISSN 1042-0940, S. 1–12, doi:10.1080/10420940390235071.
- Zofia Kielan-Jaworowska, Naydin Dovchin: Narrative of the Polish-Mongolian Expeditions 1963–1965. In: Palaeontologia Polonica. Nr. 19, 1969, S. 7–30, Digitalisat (PDF; 2,53 MB).
- Leonardo Salgado, Rodolfo A. Coria: Consideraciones sobre las relaciones filogeneticas de Opisthocoelicaudia skarynskii (Sauropoda) del Cretácico superior de Mongolia. In: X Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados. 1993, (In englischer Sprache: Considerations on the phylogenetic relationships of Opisthocoelicaudia skarzynskii (Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Mongolia. Abstract, übersetzt von Jeffrey Wilson im Doc-Format).
- Daniela Schwarz, Eberhard Frey, Christian A. Meyer: Novel Reconstruction of the Orientation of the Pectoral Girdle in Sauropods. In: The Anatomical Record. Bd. 290, Nr. 1, 2007, ISSN 1932-8486, S. 32–47, doi:10.1002/ar.20405.
Weblinks
Einzelnachweise
- ↑ Gregory S. Paul: The Princeton Field Guide To Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton NJ u. a. 2010, ISBN 978-0-691-13720-9, S. 212, Online.
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- ↑ Gary C. Packard, Thomas J. Boardman, Geoffrey F. Birchard: Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs. In: Journal of Zoology. Bd. 279, Nr. 1, 2009, ISSN 0952-8369, S. 102–110, doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x.
- ↑ a b Kristina Curry Rogers: Titanosauria: A Phylogenetic Overview. In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 50–103, doi:10.1525/california/9780520246232.003.0003.
- ↑ Sebastián Apesteguía: Evolution of the Hyposphene-Hypantrum Complex within Sauropoda. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 248–267.
- ↑ Daniela Schwarz, Eberhard Frey, Christian A. Meyer: Novel Reconstruction of the Orientation of the Pectoral Girdle in Sauropods. In: The Anatomical Record. Bd. 290, Nr. 1, 2007, ISSN 1932-8486, S. 32–47, doi:10.1002/ar.20405.
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- ↑ Matthew T. Carrano: The Evolution of Sauropod Locomotion: morphological diversity of a secondarily quadrupedal radiation. In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson: The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley, Cal. u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 229–251.
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- ↑ Sebastián Apesteguía: Evolution of the Titanosaur Metacarpus. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 321–346.
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- ↑ a b Tomasz Jerzykiewicz, Dale A. Russell: Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin. In: Cretaceous Research. Bd. 12, Nr. 4, 1991, ISSN 0195-6671, S. 345–377, doi:10.1016/0195-6671(91)90015-5.
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- ↑ Jeffrey A. Wilson: Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution. Kristina Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 15–49, Digitalisat (PDF; 384,37 KB).
