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Melania Trump und Zellzyklus: Unterschied zwischen den Seiten

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[[Datei:Melania Trump (8 February 2016).jpg|hochkant|mini|Melania Trump (2016)]]
| Typ = P
'''Melania Trump''' (* [[26. April]] [[1970]] in [[Novo mesto]], [[Sozialistische Föderative Republik Jugoslawien|Jugoslawien]], als ''Melanija Knavs'' [{{IPA|mɛˈlaːnija ˈknaːu̯s|}}]) ist ein [[Slowenien|slowenisch]]-[[Vereinigte Staaten|US-amerikanisches]] ehemaliges [[Model]] und die Ehefrau des 45. US-Präsidenten [[Donald Trump]].
| GO = 0007049
| Eltern = [[Biologischer Prozess]]
| Kinder = [[Mitose]]<br />[[Meiose]]<br />[[Endomitose]]<br />[[Endoreplikation]]
}}
Der '''Zellzyklus''' ist die Abfolge verschiedener Aktivitätsphasen zwischen den [[Zellteilung|Teilungen]] [[Eukaryoten|eukaryotischer]] [[Zelle (Biologie)|Zellen]]. Da der [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]]-Gehalt einer Zelle bzw. eines [[Zellkern]]s bei der Teilung ([[Mitose]]) halbiert wird, muss er vor der nächsten Teilung wieder verdoppelt werden. Diese beiden Vorgänge werden als ''M-Phase'' und ''S-Phase'' (von ''[[Synthese]]'') bezeichnet. Zwischen ihnen liegen sogenannte ''Gap''-Phasen (engl. ''Lücke''): ''G<sub>1</sub>'' und ''G<sub>2</sub>''.


== Vorfahren ==
== Phasen ==
[[Datei:Cell cycle diagram.svg|mini|Schema des Zellzyklus. M = Mitose-Phase. Die darauf folgende Interphase besteht aus G1, S und G2. Von G1 kann eine Zelle in den G0-Zustand wechseln]]
Die frühesten bekannten Vorfahren Melania Trumps auf der väterlichen Seite sind ihre Urgroßeltern Anton Knavs (*&nbsp;1874) und Alojzija Bevk (*&nbsp;1877). Sie lebten in der kleinen Siedlung Jelovo (heute Teil der Gemeinde [[Radeče]]) im österreichischen [[Kronland (Österreich)|Kronland]] [[Krain]]. Nach dem Ende des [[Erster Weltkrieg|Ersten Weltkriegs]] 1918 wurde die Krain Teil des neu gegründeten ''Königreichs der Serben, Kroaten und Slowenen'', dem späteren [[Königreich Jugoslawien]]. So wurde Melanias Großvater Jožef Knavs (1904–1989) jugoslawischer Staatsbürger. In den frühen 1930er Jahren zog Jožef mit seiner Frau Antonija (gestorben 1973) von Jelovo in das nahegelegene Dorf Jagnjenica, wo sie das Gasthaus übernahmen. Bald darauf fand Jožef eine Stelle als Arbeiter in einer [[Papierfabrik]] in Radeče. Ihr erster Sohn Joško (*&nbsp;1932) starb 1940 bei einem Unfall. 1941 überfiel Deutschland Jugoslawien und besetzte die Gegend. Von der anschließenden [[Zwangsumsiedlung]]en vieler Slowenen (in Radeče und Umgebung etwa 80 %) blieben die Knavs' deshalb verschont, weil Jožef in der als strategisch wichtig erachteten Papierfabrik arbeitete. Unter der Besatzung wurden die slowenischen Vor- und Nachnamen [[Eindeutschung|eingedeutscht]], und Neugeborene durften nur deutsche Namen bekommen. Deshalb wurde der zweite Sohn, Melanias Vater, bei seiner Geburt 1941 als Waldemar Knaus registriert. Den von seinen Eltern vorgesehenen Vornamen Viktor erhielt er offiziell erst nach der Besatzungszeit.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 50-62.</ref>
[[Datei:Interphase and Mitosis.svg|mini|Einzelne Phasen der Mitose]]
Nach Teilung der Mutterzelle beginnen die Tochterzellen die [[Interphase]].<ref>H Lundegård: ''Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen, ein Beitrag zur Theorie der zytologischen Methodik.'' In: ''Archiv für Mikroskopische Anatomie'' 80: 223-273, 1912.</ref> In dieser Phase zwischen zwei Mitosen sind die einzelnen [[Chromosomen]] auch nach Anfärbung nicht als einzelne Einheiten zu erkennen. Die [[Genaktivität]] steuert den Stoffwechsel der wachsenden Zelle. Ihr Zellkern entwickelt mindestens einen [[Nukleolus]]. Wegen des Gehaltes an [[rRNA|ribosomaler RNA]] sind Nukleoli Voraussetzung und Anzeichen für den zellulären Stoffwechsel. Ein wichtiger Prozess während der Interphase ist die Verdoppelung der Chromosomen. Dies geschieht während der Synthese- oder ''S''-Phase. Ihr voraus geht die ''G1''-Phase. Entsprechend folgt auf die S- die ''G2''-Phase.<ref name="Howard,Pelc">A Howard, SR Pelc: ''Synthesis of desoxyribonucleic acid in normal and irradiated cells and its relation to chromosome breakage.'' In: ''Heredity'', 6, 1953, S. 261–273.</ref>


* Die Bezeichnung ''G1-Phase'' kommt von ''gap'' (engl.) Lücke, Abstand, da dies der Zeitraum zwischen Kernteilung und DNA-Synthese ist.<ref name="Howard,Pelc" /> In dieser (postmitotischen bzw. präsynthetischen) Phase werden Zellbestandteile ([[Zytoplasma]], [[Zellorganelle]]) ergänzt. Die Produktion von [[mRNA]]s für [[Histon]]e und [[Replikation]]s[[enzym]]e ([[DNA-Polymerase]]n, [[Ligase]]n) ist Voraussetzung für die bevorstehende S-Phase. Aus dem gleichen Grund steigt der Vorrat an [[Nukleosid|Desoxyribonukleosid]]-Triphosphaten. Im [[Zytoplasma]] tierischer Zellen trennen sich die beiden [[Zentriol]]en voneinander.<br />Jedes Chromosom besteht aus nur ''einer'' [[Chromatide]] bzw. ''einer'' DNA-Helix. Der DNA-Gehalt der G1-Zelle kann mittels [[DNA-Zytometrie]] als ''2&nbsp;C'' bestimmt werden. Der [[C-Wert (Genetik)|''C''-Wert]] steht für die Größe des (haploiden) [[Genom]]s eines Organismus.<ref>Swift Hewson Hoyt: ''The constancy of desoxyribose nucleic acid in plant nuclei.'' In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences USA'', 36, 1950, S.&nbsp;643-654.</ref>
Die dreiköpfige Familie zog nach Radeče, wo der Vater arbeitete, und lebte dort in einer als „feucht“ beschriebenen Zweizimmerwohnung. 1944 wurde der dritte und letzte Sohn Hermann (später Herman) geboren. In den 1950er Jahren baute Jožef in der nahegelegenen Siedlung Njivice ein Haus, das die Familie 1957 beziehen konnte. Viktor arbeitete nach dem Abschluss der [[Elementarschule]] 1956 in der Papierfabrik, in der sein Vater inzwischen eine Führungsposition erlangt hatte, und machte dort eine Ausbildung als [[Automechaniker]]. Von 1964 bis 1969 war er nacheinander als Chauffeur für zwei Bürgermeister und einen Fabrikdirektor tätig, danach als Autoverkäufer in verschiedenen Betrieben. Als in der Spätphase des [[Sozialistische Föderative Republik Jugoslawien|jugoslawischen Sozialismus]] auch Privatleute Geschäfte eröffnen durften, gründete er 1991 in [[Ljubljana]] die Firma ''Knaus-Haus'', die hauptsächlich mit [[Moped]]s und Zweirad-Ersatzteilen handelte.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 57f., 61-64 und 70f.</ref>
** In die ''G0-Phase'' treten Zellen aus der G1 ein, wenn sie sich nicht mehr weiter vermehren sollen ([[ruhende Zelle]]). Es kann sich dabei um Zellen handeln, die sich nie wieder teilen werden, wie [[Nervenzelle]]n und [[Muskelzelle]]n der gestreiften Muskulatur. Andere Zelltypen verbleiben nach ihrer Ausdifferenzierung für Wochen oder Monate in G0, können aber bei besonderen Ereignissen wie Verletzung oder Zellverlust wieder zum G1-Zustand zurückkehren und sich nachfolgend teilen.<ref name="Huch-Jürgens34" /> Beispiele hierfür sind Leberzellen ([[Hepatozyt]]en) und [[Lymphozyt]]en.
* ''S-Phase'' steht für Synthesephase, wegen der Verdopplung der [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] im Zellkern. Ausgelöst von genetischen Signalen, beginnt in jedem Chromosom an mehreren ''Ursprüngen'' die [[Replikation]], die Verdoppelung der DNA-Helix.<ref>Joel A Huberman, Arthur D Riggs: ''On the mechanism of DNA replication in mammalian chromosomes.'' In: ''Journal of Molecular Biology'', 32, 1968, S.&nbsp; 327-341.</ref> Aus dem Zytoplasma gelangen entsprechende Mengen neuer Histone in den Zellkern, welche die replizierte DNA verpacken. Auch die Zentriolen verdoppeln sich.<ref>Katharina Munk (Hrsg.): ''Grundstudium Biologie – Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution.'' Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 3-8274-0910-1, S.&nbsp;13–14.</ref><br /> Die S-Phase endet, sobald die DNA-Verdopplung abgeschlossen ist und jedes Chromosom aus zwei Chromatiden besteht. Die DNA-Menge beträgt also ''4&nbsp;C''.
* ''G2-Phase.'' In diesem (postsynthetischen bzw. prämitotischen) Intervall werden RNA-Moleküle und zellteilungsspezifische [[Protein]]e synthetisiert, um die nachfolgende Mitose vorzubereiten. Das [[Endoplasmatisches Retikulum|endoplasmatische Retikulum]] wird eingeschmolzen. In Geweben lösen sich die [[Zellkontakt|Kontakte]] zu den Nachbarzellen; die Zelle rundet sich ab und vergrößert sich durch Flüssigkeitsaufnahme.
* ''M-Phase'' oder Mitose-Phase. Hier findet die Zweiteilungen der Chromosomen (Mitose), des Zellkernes (Karyokinese) und der Zelle (Zytokinese) statt. Während der Mitose folgen aufeinander: [[Prophase]], [[Prometaphase]], [[Metaphase]], [[Anaphase]] und [[Telophase]], die Zellteilung beginnt meist schon parallel zu den letzten Phasen der Mitose.
** Sobald Zellen eines Hochleistungsorgans auf die Teilung ihres Kernes verzichten, können sie eine Reihe von [[Endoreplikation]]en beginnen.


== Dauer ==
Auch mütterlicherseits stammen Melania Trumps Vorfahren aus derselben Gegend, der Unterkrain. Ihre Großeltern Anton und Amalija Ulčnik lebten in dem Dorf Raka südöstlich von Radeče; Anton war Schuster, seine Frau eine Schneiderin. Unter der deutschen Besatzung wurden 1941 fast alle Einwohner Rakas in [[Arbeitslager]] [[Deportation|deportiert]], um Platz für deutschstämmige Siedler zu schaffen. Diesem Schicksal entgingen die Ulčniks nur knapp, indem sie drei Tage vor der Ankunft der Deutschen Raka verließen und nach [[Judendorf-Straßengel]] bei [[Graz]] zogen. Dort wurde 1945 Melania Trumps Mutter Amalija als sechstes von acht Kindern geboren. Nach Kriegsende gingen die Ulčniks nach Raka zurück, wo Anton neben dem Schusterhandwerk auch Landwirtschaft betrieb. 1947 erhielt er durch zufällige [[Kreuzung (Genetik)|Kreuzung]] einer roten ägyptischen Zwiebel mit einer slowenischen Sorte die bald sehr beliebte rote Raka-Zwiebel. Wegen der großen Nachfrage pachtete er Land von benachbarten verlassenen Höfen hinzu, und bald war er der größte Produzent seiner neuen Zwiebelsorte.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 74-81.</ref>
Die Dauer des Zellzyklus, also die Zeit zwischen aufeinanderfolgenden Zellteilungen, kann sehr verschieden sein.


Mit am kürzesten ist sie bei den [[Furchung]]steilungen im frühesten Entwicklungsstadium tierischer [[Embryo]]nen, wo eine große [[Cytoplasma]]-Masse innerhalb kurzer Zeit in viele Zellen aufgeteilt wird und ein Zyklus nur Minuten dauert. Dabei entfallen die G1- und die G2-Phase fast völlig. Das andere Extrem bilden Zellen, die sich zeitweilig oder endgültig nicht mehr teilen. Bei diesen erfolgt nach der letzten Mitose keine Replikation mehr (G0-Phase).
Amalija, die Mutter Melania Trumps, besuchte nach der Elementarschule in Raka die Berufsschule in [[Celje]], wo sie zur [[Schneiderin]] ausgebildet wurde. Danach folgte sie ihrer älteren Schwester Ida nach [[Sevnica]] und arbeitete dort von 1964 bis 1997 in der Kleiderfabrik ''Jutranjka'', einem [[Sozialistische Föderative Republik Jugoslawien|sozialistischen]] [[Staatsbetrieb]], der auf Kinder- und Badebekleidung spezialisiert war. Als Erstellerin von [[Schnittmuster]]n hatte sie eine Position zwischen den gewöhnlichen Schneiderinnen und den [[Designer]]n.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 84-93.</ref>


Beispiele für die Dauer der Phasen:<ref>Katharina Munk (Hrsg.): ''Grundstudium Biologie – Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution.'' Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin 2000, ISBN 3-8274-0910-1, S.&nbsp;13–15.</ref>
Viktor Knavs und Amalija Ulčnik heirateten 1967 in der Hauptstadt Ljubljana und ließen sich anschließend in Amalijas Heimatort Raka auch kirchlich trauen. Ersteres war damals ungewöhnlich, und die kirchliche Trauung war für Knavs als Mitglied der Kommunistischen Partei ein riskanter Schritt. Im Jahr darauf übernahm er den Posten als Chauffeur des Direktors von ''Jutranjka'', den er jedoch nach einem Jahr wegen schlechter Arbeitsmoral wieder verlor.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 93-96.</ref>
{| class="wikitable"
|-
!Zelltyp
!G<sub>1</sub>
!&nbsp; S &nbsp;
!&nbsp; G<sub>2</sub> &nbsp;
!&nbsp; M &nbsp;
!Gesamtdauer des Zellzyklus (Stunden)
|-
|[[Schleimpilz]] (''Physarum polycephalum'')
|sehr kurz||&nbsp;&nbsp;2||&nbsp;4||&nbsp;0,7||align="center" | ca. 6,7
|-
|[[Bohne]] (''Vicia faba'') [[Meristem]] der Wurzelspitze
|align="right" |&nbsp;4||&nbsp;&nbsp;9||&nbsp;3,5||&nbsp;2||align="center" |&nbsp;&nbsp; 18,5
|-
|[[Mus musculus|Maus]] (''Mus musculus'') [[Tumorzelle]]n in Kultur
|align="right" |10||&nbsp;&nbsp;9||&nbsp;4||&nbsp;1||align="center" |&nbsp; 24
|-
|[[Mensch]] (''Homo sapiens'') Tumorzellen in Kultur<ref name="Huch-Jürgens34">Renate Huch(Hrsg.), Klaus D. Jürgens (Hrsg.): ''Mensch Körper Krankheit'', 6. Auflage, 2011, Urban & Fischer Verlag/Elsevier, ISBN 978-3-437-26792-5, S.&nbsp;34.</ref>
|align="right" |8||&nbsp;&nbsp;6||&nbsp;4,5||&nbsp;1||align="center" |&nbsp;&nbsp; 19,5
|}


== Kindheit und Jugend ==
== Regulation ==
Melanija Knavs wuchs in Sevnica auf, einer Kleinstadt im Südosten der jugoslawischen Teilrepublik [[SR Slowenien|Slowenien]]. Sie hat eine ältere Schwester, Ines (*&nbsp;1968), und einen älteren Halbbruder (*&nbsp;1965) aus einer früheren Beziehung ihres Vaters, dessen Existenz jedoch erst 2016 bekannt wurde.<ref name="ioffe">Julia Ioffe: [http://www.gq.com/story/melania-trump-gq-interview Melania Trump on Her Rise, Her Family Secrets, and Her True Political Views: “Nobody Will Ever Know”]. GQ Magazine, 27. April 2016.</ref> Die beiden Schwestern wurden in einer Klinik in Novo mesto entbunden und später in Raka, dem Heimatort ihrer Mutter, getauft. Diese Taufen waren ebenso wie die vorherige kirchliche Trauung der Eltern Überschreitungen des strikten Verbots für Mitglieder der Kommunistischen Partei, an religiösen Zeremonien teilzunehmen. Dies war jedoch − im Geheimen − durchaus üblich.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 111-113.</ref>


=== Äußere Faktoren ===
Die Familie lebte anfangs in einer kleinen ''Jutranjka''-Werkswohnung mit zwei Zimmern und bekam drei Jahre nach Melanijas Geburt eine Vierzimmerwohnung zugewiesen.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 96 und 114.</ref> Die Schwestern gingen nicht wie üblich in den staatlichen Kindergarten, sondern wurden von einem privaten Kindermädchen betreut.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 117.</ref> Ungewöhnlich war auch der [[Mercedes-Benz|Mercedes]] in der Garage. Viktor Knavs hatte schon 1959, gleich nach dem Erwerb des Führerscheins und in einer Zeit, als es in Slowenien noch sehr wenige Privatautos gab, einen alten Mercedes erworben und ist dieser Marke immer treu geblieben.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 63, 73 und 114f.</ref> Später gehörte die Familie zu den ersten Besitzern eines Farbfernsehers.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 125.</ref>
Zu den Faktoren, die den Zellzyklus regulieren, gehören die Zellgröße und das Nährstoffangebot. Auch die An- oder Abwesenheit von Nachbarzellen spielt eine Rolle. Tierische Zellen, die dicht gewachsen sind, teilen sich nicht mehr weiter, sie gehen in das G<sub>0</sub>-Stadium über. Weiterhin steuern in Geweben die für sie bestimmten [[Wachstumsfaktor (Protein)|Wachstumsfaktoren]] den Verlauf des Zyklus.


Bestimmte Chemikalien können in Kultur wachsende Zellen in einem bestimmten Zellzyklusstadium festhalten und so die Zellen einer Kultur synchronisieren. Dazu werden zum Beispiel [[Desoxythymidin]] und [[Aphidicolin]] verwendet, welche die Zellen in der S-Phase halten.<ref>Pedrali-Noy, G. ''et al.'': ''Synchronization of HeLa cell cultures by inhibition of DNA polymerase alpha with aphidicolin'', in: ''[[Nucleic Acids Res.]]'' '''1980''' 8(2):377–387; PMID 6775308, {{PMC|327273}}</ref>
Da die Firma ''Jutranjka'' hauptsächlich Kinderkleidung herstellte und ihre Mutter mit für die Auswahl und Betreuung der Models zuständig war, wurden die hübschen Töchter schon früh als Models herangezogen. Melanija hatte nach eigenen Angaben ihren ersten Auftritt auf dem Laufsteg schon 1975, also mit fünf Jahren, bei einer Modenschau in Ljubljana. Die frühesten bekannten Fotos in dieser Rolle sind vom Januar 1977.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 119f.</ref> Im selben Jahr wurden auch erstmals Fotos von ihr als ''Jutranjka''-Model in der Zeitschrift ''Maneken'' veröffentlicht, und ebenso in den drei Folgejahren, wo sie für andere Firmen in [[Zagreb]], [[Bled]] und Novo mesto auftrat.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 197.</ref>


=== Innere Faktoren und Kontrollpunkte ===
Melanija Knavs besuchte acht Jahre die Elementarschule in Sevnica und anschließend die Sekundarschule für Gestaltung und Fotografie in Ljubljana. Schon in der Elementarschule fiel sie dadurch auf, dass sie immer anders gekleidet war als ihre Mitschülerinnen – in den Worten ihrer damaligen Englisch-Lehrerin „extravagant“, was keineswegs anerkennend gemeint war. Von ihrer Mutter, die schon immer die Kleider für ihre Töchter selbst entworfen und genäht hatte, lernte sie diese Fertigkeiten bald selbst, und das Gestalten und Verändern von Kleidungsstücken wurde eine ihrer Lieblingsbeschäftigungen.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 122f.</ref>
Dauer und Abfolge der Phasen werden an Kontrollpunkten ([[Checkpoint (Molekularbiologie)|Checkpoints]]) überwacht. Sie sorgen dafür, dass der nächste Schritt im Zellzyklus erst dann erfolgt, wenn der vorhergehende abgeschlossen ist. An den Checkpoints besteht die Möglichkeit, den Zellzyklus lediglich zu unterbrechen (Arretierung) oder den programmierten Zelltod ([[Apoptose]]) einzuleiten.


Es existieren spezielle Zellzyklusproteine wie die [[Cyclin-abhängige Kinase|CDKs]] (''Cycline Dependent Kinases'') und die [[Cycline]]. Zu bestimmten Zeitpunkten im Zyklus werden diese Proteine verstärkt [[Genexpression|exprimiert]], bis ihre Konzentration ein Maximum erreicht. Von diesem Maximum nimmt man an, dass es den Kontrollpunkt darstellt. Danach werden die Cycline schnell abgebaut. CDKs und die zugehörigen Cycline bilden Komplexe, deren Aktivierung (Dephosphorylierung von Thr14 und Tyr15 durch [[Proteinkinase PLK1|cdc25]]) beziehungsweise Deaktivierung unter anderem durch Wachstumsfaktoren und [[Protoonkogen]]e gesteuert wird. Die CDKs [[Phosphorylierung|phosphorylieren]] und aktivieren spezifisch eine Reihe anderer Proteine und steuern so den Zellzyklus.
Nach dem Schulabschluss 1989 begann Melanija Knavs ein [[Architektur]]studium an der [[Universität Ljubljana]], das sie aber schon im ersten Jahr abbrach, nachdem sie bei zwei Prüfungen durchgefallen war. Die Abbruchrate an ihrer Fakultät, die sehr hohe Ansprüche an die Studenten stellte, betrug damals 50 %.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 141-143.</ref> Bis dahin war sie immer ihrer älteren Schwester nachgefolgt, mit der sie eng verbunden war. Dabei war Ines die bessere Schülerin, und sie galt auch als die Schönere, Attraktivere.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 124f.</ref> Melanija folgte ihrer Schwester an die Sekundarschule nach Ljubljana,<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 125.</ref> und es war Ines, die vor ihr das Studium an derselben Fakultät begann.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 134.</ref> Die Schwestern lebten in Ljubljana in einer kleinen Wohnung, die ihr Vater, der bei der dort ansässigen Autohandels-Firma ''Slovenija Avto'' arbeitete, erst mietete und dann kaufte. Nach Sevnica, wo ihre Mutter und auch ihr Onkel Herman mit seiner Familie lebte, kehrten sie nur selten zurück, aber Amalija Knavs kam häufig an Wochenenden nach Ljubljana.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 134f.</ref>


Beispiel für einen Checkpoint ist der
== Als Model in Europa ==
* Kontrollpunkt für [[DNA-Schaden|DNA-Schäden]]: Fehlen [[Nukleotid]]e, ist der DNA-Stoffwechsel anderweitig gestört oder ist die DNA durch Strahlen oder chemische Stoffe ([[Mutagen]]e) geschädigt, erzeugt dies ein Signal ([[p53]], das [[CDK-Inhibitor 1|p21]] aktiviert). Es bewirkt, dass die Zelle in einer der beiden G-Phasen oder in der S-Phase verharrt. Trifft es die S-Phase, wird die DNA-Synthese gestoppt mittels Inhibition des Cyclin D/CDK4/6-Komplexes, des Cyclin E/CDK2-Komplexes und der Delta-Untereinheit der DNA-Polymerase. Reparaturgene werden aktiviert, um die DNA-Schäden zu beheben.
* Kontrollpunkt der Spindelbildung: Die Trennung der Chromatiden in der Anaphase der [[Mitose]] wird so lange unterbunden, bis alle [[Zentromer]]e ([[Kinetochor]]e) mit Transportfasern des [[Spindelapparat]]es verbunden sind und die Chromosomen in der [[Äquatorialplatte]] nebeneinander angeordnet sind.


==== Einleitung der Zellteilung ====
Im Alter von 16 Jahren, im Februar 1987, hatte Melanija Knavs ihr erstes [[Fotoshooting]] mit dem angesehenen slowenischen Modefotografen Stane Jerko, der sie auf der Straße angesprochen hatte. Die schüchterne Schülerin hatte, wie Jerko später erzählte, in seinen Augen perfekte Maße und war attraktiv, erschien ihm aber eher als ein „Bücherwurm“ denn als ein angehendes Model.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 146f.</ref> Einige Fotos aus diesem Shooting wurden erstmals 2015 in der britischen [[Daily Mail]] veröffentlicht.<ref>Hannah Roberts: [http://www.dailymail.co.uk/news/article-3279399/Will-Lady-Melania-Trump-s-extraordinary-journey-card-carrying-Communist-s-daughter-teenage-model-White-House-favorite-s-wife-revealed.html Is this America's next First Lady?] Daily Mail, 29. Oktober 2015. (Die Schwarzweiß-Bilder sind über den ganzen Artikel verstreut.)</ref>
Die Kernteilung (Mitose) und schließlich die Zellteilung wird bei Eukaryoten durch den ''[[Mitose promoting factor|Mitosis Promoting Factor]]'' (''MPF'') eingeleitet. Der [[Proteinkomplex]] MPF besteht aus der Cyclin-abhängigen Kinase „[[CDK1]]“ und dem „[[Cyclin&nbsp;B]]“. In der aktiven Form phosphoryliert der Komplex verschiedene [[Protein|Eiweiße]] –&nbsp;wie etwa das [[Histon&nbsp;H1]]&nbsp;– und beginnt damit die Prophase der Mitose. Die aktivierten Histone bewirken eine Spiralisierung, das sogenannte „[[Supercoiled DNA|Supercoiling]]“ der DNA, welches eine der Grundvoraussetzungen für den Beginn der Kernteilung ist.<ref name="physikum">Hamid Emminger, Christian Benz: ''Physikum exakt: Das gesamte Prüfungswissen für die 1. Äp.'' 4. Auflage, Georg Thieme Verlag, 2005, ISBN 978-3-13-107034-0, S. 18</ref>


=== Zellzyklus und Krebs ===
1989 erschienen noch einmal Fotos von Melanija Knavs in der letzten Ausgabe von ''Maneken'', auf denen sie aktuelle Kreationen verschiedener Textilfirmen präsentierte, und im selben Jahr nahm sie in [[Rom]] an einem Wettbewerb der [[Cinecittà]]-Filmstudios teil, bei dem der Siegerin Auftritte in Filmen in Aussicht gestellt wurden. Obwohl sie diesen Wettbewerb gewann, scheint ihr das aber keine derartigen Engagements eingebracht zu haben. Ihr einziger TV-Auftritt in dieser Zeit war ein Werbefilm für ein Shampoo.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 198f.</ref>
Der Zellzyklus neoplastischer Zellen ([[Krebszelle]]n) wird nicht mehr durch den Organismus kontrolliert. Diese Zellen teilen sich autonom. Die Dauer eines Zellzyklus ist gegenüber normalen Zellen verändert.


Die Entdeckung des Zellzyklus ermöglichte einen tieferen Einblick in die Krebsentstehung. Fehlregulationen im Zellzyklus können zu einem unkontrollierten Zell- und damit Gewebewachstum führen. Dabei gehen wichtige Regulationsproteine (z.&nbsp;B. [[p53]]) durch [[Mutation]] verloren oder werden übermäßig exprimiert.
1992, kurz nach der Unabhängigkeit Sloweniens (1991) und der damit verbundenen Öffnung zum Westen, nahm sie an einem Wettbewerb der slowenischen Illustrierten ''Jana'' teil, dessen Finale in [[Portorož]] an der [[Adria]] im Fernsehen übertragen wurde (''Look of the Year''). Den drei Erstplatzierten wurden Modelverträge in europäischen Städten angeboten; sie selbst teilte sich den zweiten Platz mit einer anderen Bewerberin aus Ljubljana. Daraufhin erhielt sie eine Einladung zu Shootings in [[Mailand]]; wenige Monate später war sie jedoch wieder in Slowenien, und später erzählte sie, dass die Bezahlung sehr schlecht gewesen sei.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 166-169 und 194-207.</ref> In diesem Zusammenhang erschien sie auch erstmals auf der Titelseite einer Illustrierten (''Jana'', Juni 1992).<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 177.</ref>


== Nobelpreis für Medizin ==
Im Frühjahr 1993 stellte sich Melanija Knavs bei dem einflussreichen Agenten Wolfgang Schwarz in Wien vor, bei dem die Siegerin des ''Jana''-Wettbewerbs unter Vertrag war. Er hielt Melanija für wenig geeignet, vermittelte ihr aber einige Engagements, darunter eines bei [[Lauda Air]]. Später sagte er, sie habe nicht das nötige Engagement gezeigt, keine Energie ausgestrahlt, und deshalb sei das Interesse an ihr gering gewesen. Zudem sei ihr Englisch „schrecklich“ gewesen.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 210-213.</ref> Im selben Jahr trat sie allerdings auch bei zwei Modeschauen in Mailand für renommierte Designer wie [[Gucci]] auf.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 212f.</ref> Bald darauf nahm sie die eingedeutschte Schreibweise ihres Mädchennamens (bei gleichbleibender Aussprache), ''Melania Knauss'', an und arbeitete als Laufsteg-Model in Mailand, [[Paris]] und [[Madrid]], mindestens einmal auch in [[Düsseldorf]].<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 216.</ref>
Für ihre Entdeckungen zur Kontrolle des Zellzyklus erhielten die Wissenschaftler [[Leland H. Hartwell]] ([[Vereinigte Staaten|USA]]), [[Tim Hunt]] ([[Vereinigtes Königreich|UK]]) und [[Paul M. Nurse]] (UK) im Jahre 2001 den [[Liste der Nobelpreisträger für Physiologie oder Medizin|Nobelpreis für Medizin]].<ref>[http://www.nobel.se/medicine/laureates/2001/press.html Nobelpreis für Medizin und Physiologie 2001]</ref>

== In den Vereinigten Staaten ==
[[Datei:Melania Trump 2011.jpg|hochkant|mini|Melania Trump bei einer QVC-Veranstaltung 2011]]
Im Jahr 1995 holte der aus Mailand stammende Model-Agent Paolo Zampolli sie nach [[New York City|New York]], wo sie in [[Manhattan]] wohnte und hauptsächlich für Zampollis Agentur arbeitete. In dieser Zeit wirkte sie vor allem in der Werbebranche mit und soll bis zu 1.500 $ am Tag verdient haben. Ihr erster großer Auftritt war 1998, als sie das Haupt-Model der Zigarettenmarke [[Camel (Zigarettenmarke)|Camel]] wurde. Allerdings blieb sie durchweg anonym; ihr Name wurde nie erwähnt.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 223-227.</ref>

Im September 1998 lernte sie auf einer Party ihres Agenten Zampolli, der geschäftlich auch mit der [[Trump Organization]] zu tun hatte, den 24 Jahre älteren Donald Trump, dem sie bis dahin nur flüchtig begegnet war, näher kennen.<ref>[http://www.newyorker.com/magazine/2016/05/09/who-is-melania-trump "The Model American"], abgerufen am 14. Januar 2017.</ref><ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 223f. und 229.</ref> Anschließend nahm sie eine längere Auszeit und ließ ihre [[Brustvergrößerung|Brüste vergrößern]] und andere [[Schönheitsoperation]]en, auch im Gesicht, vornehmen.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 229 und 234.</ref> Trump war zu dieser Zeit noch mit seiner zweiten Frau, der Schauspielerin [[Marla Maples]], verheiratet, lebte aber getrennt von ihr, und 1999 erfolgte die Scheidung.<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 242.</ref> Das erste Foto mit Melania Knauss als Paar erschien in der deutschen Illustrierten [[Bunte]].<ref>Bojan Požar: ''Melania Trump. The Inside Story.'' Ombo, Ljubljana, 2016. S. 243.</ref>

Melania Knauss erhielt 2001 eine permanente Aufenthaltsgenehmigung in Form einer [[United States Permanent Resident Card|Green Card]]<ref>[http://www.cosmopolitan.com/politics/news/a55706/melania-trump-things-to-know/ "10 Things You Need to Know About Melania Trump, the Future First Lady"], abgerufen am 14. Januar 2017.</ref> und wurde 2006 [[Staatsbürgerschaft der Vereinigten Staaten|amerikanische Staatsbürgerin]].<ref>[http://www.cbsnews.com/pictures/a-crash-course-on-melania-trump/9/ "A crash course on Melania Trump"], abgerufen am 14. Januar 2017.</ref>

Am 22. Januar 2005 heirateten Donald Trump und Melania Knauss in der ''Episcopal Church of Bethesda-by-the-Sea'' in [[Palm Beach]], Florida. An der Trauung nahmen u. a. [[Rudolph Giuliani]], [[Hillary Clinton]] und die Sänger [[Billy Joel]] und [[Tony Bennett]] teil. Anschließend wurde auf Trumps dortigem Anwesen [[Mar-a-Lago]] gefeiert.<ref>New York Times: [http://www.nytimes.com/2005/01/23/nyregion/melania-knauss-and-donald-trump-wed.html "Melania Knauss and Donald Trump Wed"], 23. Januar 2005, abgerufen am 14. Januar 2017.</ref> Am 20. März 2006 kam der gemeinsame Sohn Barron William zur Welt. Ihr Ehemann hatte bereits drei Kinder ([[Donald Trump Jr.|Don]], [[Ivanka Trump|Ivanka]] und [[Eric Trump|Eric]]) aus erster und die damals noch minderjährige [[Tiffany Trump|Tiffany]] aus zweiter Ehe.<ref>[http://www.amny.com/news/elections/barron-trump-get-to-know-donald-trump-s-fifth-child-1.12615409 "Barron Trump: Get to know the president-elect's fifth child"], abgerufen am 14. Januar 2017.</ref><ref>[http://www.amny.com/news/elections/donald-trump-s-family-tree-melania-ivanka-tiffany-eric-and-more-relatives-1.12039888 "Donald Trump's family tree: Melania, Ivanka, Tiffany, Eric and more relatives"], abgerufen am 14. Januar 2017.</ref> Melania Trump trat in mehreren Folgen der [[Fernsehen|Fernseh]]-[[Reality-TV|Reality-Show]] ihres Mannes ''[[The Apprentice]]'' auf.

2010 präsentierte sie Für den Teleshopping-Sender [[QVC]] eine mit ihrem Namen versehene Kollektion von Schmuck und Armbanduhren, wie 2007 schon ihre Stieftochter Ivanka.<ref>Douglas Quenqua: [http://www.nytimes.com/2010/04/16/business/media/16adco.html Another Trump Hopes What Glitters Will Be Gold "Meet Melania Trump"], abgerufen am 15. Januar 2017.</ref>

== Mitwirkung beim Wahlkampf ==
[[Datei:Melania Trump's plagiarised speech compared with Michelle Obama's.webm|mini|Video-Vergleich der Reden Melania Trumps aus 2016 und [[Michelle Obama]]s im Jahr 2008]]
[[Datei:First Lady Michelle Obama meets with Melania Trump for tea in the Yellow Oval Room of the White House.jpg|miniatur|US-[[First Lady]] Michelle Obama (rechts) [[Tea Time|beim Tee]] mit Melania Trump im ''Yellow Oval Room'' im [[Weißes Haus|Weißen Haus]] (10. November 2016)]]
Nachdem Donald Trump im Juni 2015 als Bewerber in den Kampf um die Kandidatur der [[Republikanische Partei|Republikaner]] für die [[Präsidentschaftswahl in den Vereinigten Staaten 2016|Präsidentschaftswahl 2016]] eingestiegen war, hielt Melania sich lange eher im Hintergrund, begleitete ihren Mann jedoch zu wichtigen Terminen und gab einige Interviews. Als Melania Trump in einem Interview im November 2015 zur Präsidentschaftskandidatur ihres Mannes gefragt wurde, sagte sie: „Ich ermutige ihn, weil ich weiß, was er tun wird und was er für Amerika tun kann.“ Sie sagte zudem, dass sie sich im Wahlkampf eher zurückhalte, damit sie mehr Zeit mit ihrem gemeinsamen Sohn verbringen könne.<ref>Lauren Effron: [http://abcnews.go.com/Politics/donald-trumps-wife-melania-campaign-trail/story?id=35309120 ''Why You Don't See Donald Trump's Wife Melania Out on the Campaign Trail''], abcnews.go.com, 20. November 2015, abgerufen am 15. Januar 2017.</ref>

Ihr einziger größerer Auftritt auf dem [[Republican National Convention 2016|Nominierungsparteitag]] am 18. Juli 2016 löste eine Kontroverse aus, weil zwei Passagen ihrer Rede fast aufs Wort Passagen der Rede von [[Michelle Obama]] auf dem [[Democratic National Convention|Parteitag der Demokraten 2008]] glichen, auf dem deren Ehemann [[Barack Obama]] als Präsidentschaftskandidat nominiert wurde. Donald Trumps Wahlkampfmanager [[Paul Manafort]] wies die [[Plagiat]]svorwürfe als absurd zurück und behauptete, diese seien eine typische Aktion von [[Hillary Clinton]], der voraussichtlichen Kandidatin der Demokraten.<ref>[http://www.nytimes.com/2016/07/20/us/politics/melania-trump-speech.html?_r=0 ''Questions Over Melania Trump’s Speech Set Off Finger-Pointing''], in: [[New York Times]], 19. Juli 2016.</ref> Melania Trump habe schlicht allgemein übliche Worte benutzt. Sie hatte zuvor angegeben, ihre Rede selbst und nur „mit geringer Hilfe“ verfasst zu haben, und äußerte sich nicht zu den Vorwürfen.<ref name="SPON" /> Zwei Tage nach der Rede übernahm eine Mitarbeiterin des Wahlkampfteams die Verantwortung und entschuldigte sich.<ref>[http://www.spiegel.de/politik/ausland/trump-obama-plagiat-meredith-mciver-uebernimmt-verantwortung-fuer-kopie-a-1103972.html ''Melania-Rede: Trump-Mitarbeiterin übernimmt Verantwortung für Obama-Plagiat.''] In: [[Spiegel Online]] vom 20. Juli 2016, abgerufen am 24. Juli 2016.</ref> Nach ihrer Darstellung hatten andere Redenschreiber den Text verfasst, aber Melania habe sie um eine Überarbeitung gebeten und ihr dabei Obamas Rede „als Inspiration“ vorgelesen. Sie, die Mitarbeiterin, habe versehentlich Stücke der Obama-Rede in der Endfassung vergessen.<ref name="SPON">{{Internetquelle |url=http://www.spiegel.de/politik/ausland/melania-trump-redet-wie-michelle-obama-beim-parteitag-der-republikaner-a-1103606.html |titel=Parteitag in Cleveland: Melania spricht fast genauso wie Michelle |autor= |werk=[[Spiegel Online]] |zugriff=2016-07-19}}</ref><ref>[http://www.spiegel.de/politik/ausland/trump-obama-plagiat-meredith-mciver-uebernimmt-verantwortung-fuer-kopie-a-1103972.html ''Melania-Rede: Trump-Mitarbeiterin übernimmt Verantwortung für Obama-Plagiat.''] In: [[Spiegel Online]] vom 20. Juli 2016, abgerufen am 24. Juli 2016.</ref><ref>[http://edition.cnn.com/2016/07/20/politics/donald-trump-campaign-organization/ "Trump campaign tries to move on from plagiarism controversy"], abgerufen am 14. Januar 2017.</ref>

Ende Juli 2016 sorgte die Abschaltung ihrer Website ''www.melaniatrump.com'' für Schlagzeilen. Dort war seit 2006 zu lesen gewesen, sie habe an einer slowenischen Universität ein Studium in den Fächern Design und Architektur abgeschlossen.<ref>Noch einsehbar im {{Webarchiv | url=http://www.melaniatrump.com/bio | wayback=20060703002515 | text=melaniatrump.com biography}}.</ref> Die Abschaltung ihrer Website wurde nun als Reaktion auf eine Notiz in einem Artikel im [[The New Yorker|New Yorker]] im Mai 2016<ref>Lauren Collins: ''[http://www.newyorker.com/magazine/2016/05/09/who-is-melania-trump The Model American]''. [[The New Yorker]], 9. Mai 2016.</ref> interpretiert, wonach sie dieses Studium schon im ersten Jahr abgebrochen hatte.<ref>[http://www.faz.net/-gpf-8ju43 ''Melania Trump schaltet Website ab''], faz.net, 29. Juli 2016.</ref><ref>Jason Horowitz: [http://www.nytimes.com/2016/07/29/us/politics/melania-trump.html?_r=0 ''With Degree Debunked, Melania Trump Website Is Taken Down''], nytimes.com, 28. Juli 2016, abgerufen am 15. Januar 2017.</ref>

Im November 2016 berichtete die Presseagentur [[Associated Press]], dass Melania Trump nach ihrer Einwanderung im September und Oktober 2015 an 10 Fotoshootings teilgenommen habe und dabei über 20.000 $ verdient habe, ohne vorher ein dafür notwendiges [[H-1B]]-Arbeitsvisum erhalten zu haben. Dieses sei ihr erst sieben Wochen danach ausgestellt worden. Ein von ihr beauftragter Anwalt widersprach dem und behauptete, sie sei erst im August 2016 eingereist.<ref>[http://www.cbsnews.com/news/melania-trump-modeled-in-u-s-prior-to-getting-work-visa/ "AP: Melania Trump modeled in U.S. prior to getting work visa"], abgerufen am 14. Januar 2017.</ref>

== First Lady ==
[[Datei:Donald Trump and Melania Trump at Liberty Ball Inauguration 2017.jpg|mini|hochkant|Donald und Melania Trump auf der Feier zur Amtseinführung Trumps]]
Melania Trump ist seit dem 20. Januar 2017 die 47. [[First Lady]] der Vereinigten Staaten und damit nach [[Louisa Adams]], Ehefrau des sechsten Präsidenten [[John Quincy Adams]], die zweite First Lady, die außerhalb der USA geboren wurde. Da Louisa Adams jedoch einen amerikanischen Vater und eine britische Mutter hatte, ist Melania Trump die erste First Lady, die nicht von Geburt an Amerikanerin war und für die Englisch eine Fremdsprache ist.

Bis zum Ende des Schuljahres wird Melania Trump zusammen mit ihrem Sohn Barron in New York bleiben, bevor sie nach [[Washington, D.C.]] ins [[Weißes Haus|Weiße Haus]] einziehen.<ref>[http://www.foxnews.com/politics/2016/11/20/melania-barron-trump-to-remain-in-nyc-until-end-school-year.html "Melania, Barron Trump to remain in NYC until end of school year"], abgerufen am 14. Januar 2017.</ref>

== Kontroverse um den Halbbruder ==
Die Existenz des unehelichen Halbbruders wurde 2016 durch die Journalistin [[Julia Ioffe]] öffentlich gemacht. Viktor Knavs hatte die Vaterschaft immer bestritten und dies bis vor das oberste [[Appellationsgericht]] in Slowenien verfochten, wo er schließlich unterlag, obwohl ein früheres Gericht auf einem Bluttest basierend befand, dass er der Vater sei. Auch Melania Trump bestritt 2016 auf Nachfrage von Ioffe zunächst die Existenz des Halbbruders und räumte erst nach Vorlage gerichtlicher Dokumente ein, schon lange davon gewusst zu haben.<ref name="ioffe" />

== Literatur ==
* Bojan Požar: ''Melania Trump - The Inside Story: The Potential First Lady.'' OMBO, Ljubljana 2016.


== Weblinks ==
== Weblinks ==
{{Commonscat}}
{{Commonscat|Cell cycle}}
*Lexikon der Biologie: [http://www.spektrum.de/lexikon/biologie/zellzyklus/71636 Zellzyklus]. Spektrum, Heidelberg 1999.
* {{IMDb}}
* [[Henriette Kuhrt]]: [http://www.nzz.ch/nzzas/nzz-am-sonntag/melania-trump-die-richtige-first-lady-ld.89438 ''Ist sie eine First Lady?]'' In: [[NZZ am Sonntag]], ''Gesellschaft'', 12. Juni 2016, S. 4–9.
* Lauren Collins: ''[http://www.newyorker.com/magazine/2016/05/09/who-is-melania-trump The Model American]''. [[The New Yorker]], 9. Mai 2016.
* Hannah Roberts: ''[http://www.dailymail.co.uk/news/article-3279399/Will-Lady-Melania-Trump-s-extraordinary-journey-card-carrying-Communist-s-daughter-teenage-model-White-House-favorite-s-wife-revealed.html Is this America's next First Lady?]'' Mail Online, 29./30. Oktober 2015 (mit vielen Fotos).
* {{Webarchiv | url=http://www.melaniatrump.com/bio | wayback=20130404071255 | text=''Autobiographische Notiz von Melania Trump''}} auf ihrer früheren Website.


== Einzelnachweise ==
== Einzelnachweise ==
<references responsive />
<references />


[[Kategorie:Zellzyklus]]
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{{SORTIERUNG:Trump, Melania}}
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{{Personendaten
|NAME=Trump, Melania
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Version vom 24. April 2017, 21:31 Uhr

Übergeordnet
Biologischer Prozess
Untergeordnet
Mitose
Meiose
Endomitose
Endoreplikation
Gene Ontology
QuickGO

Der Zellzyklus ist die Abfolge verschiedener Aktivitätsphasen zwischen den Teilungen eukaryotischer Zellen. Da der DNA-Gehalt einer Zelle bzw. eines Zellkerns bei der Teilung (Mitose) halbiert wird, muss er vor der nächsten Teilung wieder verdoppelt werden. Diese beiden Vorgänge werden als M-Phase und S-Phase (von Synthese) bezeichnet. Zwischen ihnen liegen sogenannte Gap-Phasen (engl. Lücke): G1 und G2.

Phasen

Schema des Zellzyklus. M = Mitose-Phase. Die darauf folgende Interphase besteht aus G1, S und G2. Von G1 kann eine Zelle in den G0-Zustand wechseln
Einzelne Phasen der Mitose

Nach Teilung der Mutterzelle beginnen die Tochterzellen die Interphase.[1] In dieser Phase zwischen zwei Mitosen sind die einzelnen Chromosomen auch nach Anfärbung nicht als einzelne Einheiten zu erkennen. Die Genaktivität steuert den Stoffwechsel der wachsenden Zelle. Ihr Zellkern entwickelt mindestens einen Nukleolus. Wegen des Gehaltes an ribosomaler RNA sind Nukleoli Voraussetzung und Anzeichen für den zellulären Stoffwechsel. Ein wichtiger Prozess während der Interphase ist die Verdoppelung der Chromosomen. Dies geschieht während der Synthese- oder S-Phase. Ihr voraus geht die G1-Phase. Entsprechend folgt auf die S- die G2-Phase.[2]

  • Die Bezeichnung G1-Phase kommt von gap (engl.) Lücke, Abstand, da dies der Zeitraum zwischen Kernteilung und DNA-Synthese ist.[2] In dieser (postmitotischen bzw. präsynthetischen) Phase werden Zellbestandteile (Zytoplasma, Zellorganelle) ergänzt. Die Produktion von mRNAs für Histone und Replikationsenzyme (DNA-Polymerasen, Ligasen) ist Voraussetzung für die bevorstehende S-Phase. Aus dem gleichen Grund steigt der Vorrat an Desoxyribonukleosid-Triphosphaten. Im Zytoplasma tierischer Zellen trennen sich die beiden Zentriolen voneinander.
    Jedes Chromosom besteht aus nur einer Chromatide bzw. einer DNA-Helix. Der DNA-Gehalt der G1-Zelle kann mittels DNA-Zytometrie als 2 C bestimmt werden. Der C-Wert steht für die Größe des (haploiden) Genoms eines Organismus.[3]
    • In die G0-Phase treten Zellen aus der G1 ein, wenn sie sich nicht mehr weiter vermehren sollen (ruhende Zelle). Es kann sich dabei um Zellen handeln, die sich nie wieder teilen werden, wie Nervenzellen und Muskelzellen der gestreiften Muskulatur. Andere Zelltypen verbleiben nach ihrer Ausdifferenzierung für Wochen oder Monate in G0, können aber bei besonderen Ereignissen wie Verletzung oder Zellverlust wieder zum G1-Zustand zurückkehren und sich nachfolgend teilen.[4] Beispiele hierfür sind Leberzellen (Hepatozyten) und Lymphozyten.
  • S-Phase steht für Synthesephase, wegen der Verdopplung der DNA im Zellkern. Ausgelöst von genetischen Signalen, beginnt in jedem Chromosom an mehreren Ursprüngen die Replikation, die Verdoppelung der DNA-Helix.[5] Aus dem Zytoplasma gelangen entsprechende Mengen neuer Histone in den Zellkern, welche die replizierte DNA verpacken. Auch die Zentriolen verdoppeln sich.[6]
    Die S-Phase endet, sobald die DNA-Verdopplung abgeschlossen ist und jedes Chromosom aus zwei Chromatiden besteht. Die DNA-Menge beträgt also 4 C.
  • G2-Phase. In diesem (postsynthetischen bzw. prämitotischen) Intervall werden RNA-Moleküle und zellteilungsspezifische Proteine synthetisiert, um die nachfolgende Mitose vorzubereiten. Das endoplasmatische Retikulum wird eingeschmolzen. In Geweben lösen sich die Kontakte zu den Nachbarzellen; die Zelle rundet sich ab und vergrößert sich durch Flüssigkeitsaufnahme.
  • M-Phase oder Mitose-Phase. Hier findet die Zweiteilungen der Chromosomen (Mitose), des Zellkernes (Karyokinese) und der Zelle (Zytokinese) statt. Während der Mitose folgen aufeinander: Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase, die Zellteilung beginnt meist schon parallel zu den letzten Phasen der Mitose.
    • Sobald Zellen eines Hochleistungsorgans auf die Teilung ihres Kernes verzichten, können sie eine Reihe von Endoreplikationen beginnen.

Dauer

Die Dauer des Zellzyklus, also die Zeit zwischen aufeinanderfolgenden Zellteilungen, kann sehr verschieden sein.

Mit am kürzesten ist sie bei den Furchungsteilungen im frühesten Entwicklungsstadium tierischer Embryonen, wo eine große Cytoplasma-Masse innerhalb kurzer Zeit in viele Zellen aufgeteilt wird und ein Zyklus nur Minuten dauert. Dabei entfallen die G1- und die G2-Phase fast völlig. Das andere Extrem bilden Zellen, die sich zeitweilig oder endgültig nicht mehr teilen. Bei diesen erfolgt nach der letzten Mitose keine Replikation mehr (G0-Phase).

Beispiele für die Dauer der Phasen:[7]

Zelltyp G1   S     G2     M   Gesamtdauer des Zellzyklus (Stunden)
Schleimpilz (Physarum polycephalum) sehr kurz   2  4  0,7 ca. 6,7
Bohne (Vicia faba) Meristem der Wurzelspitze  4   9  3,5  2    18,5
Maus (Mus musculus) Tumorzellen in Kultur 10   9  4  1   24
Mensch (Homo sapiens) Tumorzellen in Kultur[4] 8   6  4,5  1    19,5

Regulation

Äußere Faktoren

Zu den Faktoren, die den Zellzyklus regulieren, gehören die Zellgröße und das Nährstoffangebot. Auch die An- oder Abwesenheit von Nachbarzellen spielt eine Rolle. Tierische Zellen, die dicht gewachsen sind, teilen sich nicht mehr weiter, sie gehen in das G0-Stadium über. Weiterhin steuern in Geweben die für sie bestimmten Wachstumsfaktoren den Verlauf des Zyklus.

Bestimmte Chemikalien können in Kultur wachsende Zellen in einem bestimmten Zellzyklusstadium festhalten und so die Zellen einer Kultur synchronisieren. Dazu werden zum Beispiel Desoxythymidin und Aphidicolin verwendet, welche die Zellen in der S-Phase halten.[8]

Innere Faktoren und Kontrollpunkte

Dauer und Abfolge der Phasen werden an Kontrollpunkten (Checkpoints) überwacht. Sie sorgen dafür, dass der nächste Schritt im Zellzyklus erst dann erfolgt, wenn der vorhergehende abgeschlossen ist. An den Checkpoints besteht die Möglichkeit, den Zellzyklus lediglich zu unterbrechen (Arretierung) oder den programmierten Zelltod (Apoptose) einzuleiten.

Es existieren spezielle Zellzyklusproteine wie die CDKs (Cycline Dependent Kinases) und die Cycline. Zu bestimmten Zeitpunkten im Zyklus werden diese Proteine verstärkt exprimiert, bis ihre Konzentration ein Maximum erreicht. Von diesem Maximum nimmt man an, dass es den Kontrollpunkt darstellt. Danach werden die Cycline schnell abgebaut. CDKs und die zugehörigen Cycline bilden Komplexe, deren Aktivierung (Dephosphorylierung von Thr14 und Tyr15 durch cdc25) beziehungsweise Deaktivierung unter anderem durch Wachstumsfaktoren und Protoonkogene gesteuert wird. Die CDKs phosphorylieren und aktivieren spezifisch eine Reihe anderer Proteine und steuern so den Zellzyklus.

Beispiel für einen Checkpoint ist der

  • Kontrollpunkt für DNA-Schäden: Fehlen Nukleotide, ist der DNA-Stoffwechsel anderweitig gestört oder ist die DNA durch Strahlen oder chemische Stoffe (Mutagene) geschädigt, erzeugt dies ein Signal (p53, das p21 aktiviert). Es bewirkt, dass die Zelle in einer der beiden G-Phasen oder in der S-Phase verharrt. Trifft es die S-Phase, wird die DNA-Synthese gestoppt mittels Inhibition des Cyclin D/CDK4/6-Komplexes, des Cyclin E/CDK2-Komplexes und der Delta-Untereinheit der DNA-Polymerase. Reparaturgene werden aktiviert, um die DNA-Schäden zu beheben.
  • Kontrollpunkt der Spindelbildung: Die Trennung der Chromatiden in der Anaphase der Mitose wird so lange unterbunden, bis alle Zentromere (Kinetochore) mit Transportfasern des Spindelapparates verbunden sind und die Chromosomen in der Äquatorialplatte nebeneinander angeordnet sind.

Einleitung der Zellteilung

Die Kernteilung (Mitose) und schließlich die Zellteilung wird bei Eukaryoten durch den Mitosis Promoting Factor (MPF) eingeleitet. Der Proteinkomplex MPF besteht aus der Cyclin-abhängigen Kinase „CDK1“ und dem „Cyclin B“. In der aktiven Form phosphoryliert der Komplex verschiedene Eiweiße – wie etwa das Histon H1 – und beginnt damit die Prophase der Mitose. Die aktivierten Histone bewirken eine Spiralisierung, das sogenannte „Supercoiling“ der DNA, welches eine der Grundvoraussetzungen für den Beginn der Kernteilung ist.[9]

Zellzyklus und Krebs

Der Zellzyklus neoplastischer Zellen (Krebszellen) wird nicht mehr durch den Organismus kontrolliert. Diese Zellen teilen sich autonom. Die Dauer eines Zellzyklus ist gegenüber normalen Zellen verändert.

Die Entdeckung des Zellzyklus ermöglichte einen tieferen Einblick in die Krebsentstehung. Fehlregulationen im Zellzyklus können zu einem unkontrollierten Zell- und damit Gewebewachstum führen. Dabei gehen wichtige Regulationsproteine (z. B. p53) durch Mutation verloren oder werden übermäßig exprimiert.

Nobelpreis für Medizin

Für ihre Entdeckungen zur Kontrolle des Zellzyklus erhielten die Wissenschaftler Leland H. Hartwell (USA), Tim Hunt (UK) und Paul M. Nurse (UK) im Jahre 2001 den Nobelpreis für Medizin.[10]

Commons: Cell cycle – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
  • Lexikon der Biologie: Zellzyklus. Spektrum, Heidelberg 1999.

Einzelnachweise

  1. ↑ H Lundegård: Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen, ein Beitrag zur Theorie der zytologischen Methodik. In: Archiv für Mikroskopische Anatomie 80: 223-273, 1912.
  2. ↑ a b A Howard, SR Pelc: Synthesis of desoxyribonucleic acid in normal and irradiated cells and its relation to chromosome breakage. In: Heredity, 6, 1953, S. 261–273.
  3. ↑ Swift Hewson Hoyt: The constancy of desoxyribose nucleic acid in plant nuclei. In: Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 36, 1950, S. 643-654.
  4. ↑ a b Renate Huch(Hrsg.), Klaus D. Jürgens (Hrsg.): Mensch Körper Krankheit, 6. Auflage, 2011, Urban & Fischer Verlag/Elsevier, ISBN 978-3-437-26792-5, S. 34.
  5. ↑ Joel A Huberman, Arthur D Riggs: On the mechanism of DNA replication in mammalian chromosomes. In: Journal of Molecular Biology, 32, 1968, S.  327-341.
  6. ↑ Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie – Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 3-8274-0910-1, S. 13–14.
  7. ↑ Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie – Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin 2000, ISBN 3-8274-0910-1, S. 13–15.
  8. ↑ Pedrali-Noy, G. et al.: Synchronization of HeLa cell cultures by inhibition of DNA polymerase alpha with aphidicolin, in: Nucleic Acids Res. 1980 8(2):377–387; PMID 6775308, PMC 327273 (freier Volltext)
  9. ↑ Hamid Emminger, Christian Benz: Physikum exakt: Das gesamte Prüfungswissen für die 1. Äp. 4. Auflage, Georg Thieme Verlag, 2005, ISBN 978-3-13-107034-0, S. 18
  10. ↑ Nobelpreis für Medizin und Physiologie 2001
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