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Cailaco-Rebellion und Xylem: Unterschied zwischen den Seiten

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[[Datei:Leaf anatomy universal.svg|thumb|right|350px|Xylem (8) im Querschnitt eines Blattes; (1) = [[Cuticula]]; (2) = obere [[Epidermis (Pflanze)|Epidermis]]; (3) = [[Palisadenparenchym|Palisadengewebe]]; (4) = [[Schwammparenchym|Schwammgewebe]]; (5) = untere [[Epidermis (Pflanze)|Epidermis]]; (6) =
{{Positionskarte
Spalt der [[Spaltöffnung]]; (7) = [[Schließzelle]]n; (8) = Xylem; (9) = [[Phloem]]; (10) = [[Blattader]] / [[Leitbündel]]]]
|Osttimor
Das '''Xylem''' [ksy’le:m] (griech.: ξυλον, Holz) oder der '''Holzteil''' der höheren [[Pflanzen]] ist ein komplexes, holziges [[Leitgewebe]], das dem Transport von Wasser und [[anorganisch]]en [[Salze]]n durch die Pflanze dient, aber auch Stützfunktionen übernimmt.
|caption=Lage von Cailaco in Osttimor
|label=Cailaco
|position=right
|lat=8/54/0/S
|long=125/16/48/E
|region=TL-BO
|float=right}}


Das ''Xylem'' findet sich zusammen mit dem ''[[Phloem]]'' in Leitungsbahnen, den so genannten [[Leitbündel]]n, die die [[Sprossachse]]n (bei krautigen ''Stängel'', bei Bäumen Stamm genannt), die Blattstiele und [[Blatt (Pflanze)|Blätter]] durchziehen. Die Wurzeln von [[Dikotyledonen]] besitzen einen zentralen Xylemkern.
Die '''Cailaco-Rebellion''' zwischen 1719 und 1769 war einer der längsten Konflikte zwischen [[timor]]esischen Herrschern ([[Liurai]]) und den [[Portugal|portugiesischen]] Kolonialherren. Das Reich von [[Camenaça]] führte das anti-portugiesische Bündnis an, zu dem [[Lolotoe]], [[Cailaco]], [[Lemac Hutu]], [[Leohito]] (Leo-Hutu), [[Sanirin]] (Sanir), [[Atsabe]], [[Leimea]] (Lei-Mean), [[Ai-Funaro]], [[Diribate]], [[Ermera]] (Hermera) und weitere Reiche gehörten. Später führten die [[Topasse]], eine portugiesisch-malaiische Mischbevölkerung, die Rebellion weiter. Am Ende der Rebellion musste Portugal seinen timoresischen Hauptstützpunkt in [[Lifau]] aufgeben und ihn nach [[Dili]] verlegen. Dies war für die Portugiesen gleichbedeutend mit der endgültigen Aufgabe des [[Westtimor|Westens Timors]].


==Struktur==
Benannt ist die Rebellion nach dem timoresischen Reich Cailaco, das als Hauptquartier der Rebellen galt.
Xylem kann gefunden werden:
*in Leitbündeln, wiederum zu finden in nicht verholzten Pflanzen und den nicht verholzten Pflanzenteilen von verholzten Pflanzen
*als sekundäres Xylem, gebildet in verholzten Pflanzen von einem Kambium zwischen primären Xylem und Phloem
*als ein Teil von Stelen, die nicht in Leitbündeln angeordnet sind, in vielen Farnen


In Übergangsphasen von Pflanzen mit sekundären Wachstum schließen sich die ersten beiden nicht gegenseitig aus, obwohl ein Leitbündel normalerweise nur primäres Xylem enthalten wird.
== Der Camenaça-Pakt ==
1719 trafen sich die Liurais von etwa einem Dutzend Reichen aus den beiden timoresischen Provinzen in [[Camenaça]], um ein Bündnis zu schließen. Ein portugiesischer Bericht von 1727 beschreibt die Geschehnisse: Für den Blutschwur wurde ein schwarz-weißer Hund namens ''Lebo'' getötet und dessen Blut mit dem der anwesenden Herrschern gemischt und von allen getrunken. Ein heiliges Schwert wurde mit dem ''mystischen Blut'' bestrichen und in Camenaça aufbewahrt. Außerdem wurden mehrere [[Wasserbüffel]] geopfert. Der Schwur forderte Loyalität bis in den Tod. Ziel des Camenaça-Pakts (''Camnace-Pakt'') war die Vertreibung der Portugiesen und des Christentums insgesamt, was sich damit zunächst auch gegen die Topasse richtete.<ref name="Hans">[http://www.kitlv-journals.nl/index.php/btlv/article/viewFile/20/19 Hans Hägerdal: ''Rebellions or factionalism? Timorese forms of resistance in an early colonial context, 1650-1769]</ref> 1722 attackierten Krieger von [[Luca (Viqueque)|Luca]] den Trupp von ''Capitão-mor'' Joaquim de Matos und seinen [[Moradores]] auf dem Weg von Lifau nach [[Cailaco]], die für Portugal die ''Fintas'', die Tributzahlungen der Liurais einsammelten. Bei dem Angriff wurde auf der portugiesischen Seite niemand verletzt, aber die Rebellen töteten später beiden Missionare, die Priester ''Manuel Rodrigues'' und ''Manuel Vieira''.<ref name="ACC">[http://www.arlindo-correia.com/070709.html António de Albuquerque Coelho] (portugiesisch)</ref> 1725 brach die Rebellion mit aller Kraft hervor, als der Liurai von [[Lolotoe]] ablehnte seine Fintas zu zahlen und die portugiesischen Eintreiber nur mit Mühe nach [[Batugade]] fliehen konnten. Die Rebellen zerstörten Kirchen und ermordeten Missionare und konvertierte Timoresen. Gouverneur [[António de Albuquerque Coelho]] (1722 bis 1725) wurde drei Jahre lang von Topasse unter [[Francisco da Hornay II.]] in Lifau belagert, die sich den Rebellen angeschlossen hatten.


Die Verzweigungen des Xylems folgen Murrays Gesetz.<ref name="mcculloh">{{cite journal | last=McCulloh|first = Katherine A.| coauthors = John S. Sperry and Frederick R. Adler | title=Water transport in plants obeys Murray's law | journal = Nature | doi = 10.1038/nature01444 | volume=421 | pages = 939–942 | year = 2003 | url = http://www.nature.com/nature/journal/v421/n6926/full/nature01444.html | pmid=12607000 | issue=6926}}</ref>
[[Datei:Belagerung Cailacos.jpg|miniatur|300px|Die Belagerung Cailacos 1726]]


Der gerade erst neu eingetroffene portugiesische Gouverneur [[António Moniz de Macedo]] (1725 bis 1729 und 1734 bis 1739) versuchte mit den Rebellen zu verhandeln, entsandte aber dann Truppen von Batugade und Dili aus nach Cailaco. Die ''Pedras de Cailaco'' (Felsen von Cailaco), Klippen, die auf bis zu {{Höhe|2000}} ansteigen und so dem Reich eine natürliche Festung boten, galten als uneinnehmbar. Im ''Marobotal'' mit den Flüssen [[Marobo (Fluss)|Marobo]], [[Lóis|Lauela]] und [[Lóis]] lebten 40.000 Menschen relativ isoliert. Am 23. Oktober 1726 versammelte Portugal insgesamt 4000 Mann, zu denen auch Topasse unter Francisco da Hornay und loyale Timoresen gehörten, am Fuße des Bergs [[Foho Cailaco|Cailaco]] ({{Höhe|1916}}). Es wird berichtet, dass Frauen mit ihren Kindern in die Tiefe sprangen, um nicht später als Sklaven verkauft zu werden und die Krieger vor Durst und Hunger das Blut von Tieren tranken. Wurde ein Timorese gefangen, wurde er enthauptet. 700 tote Rebellen zählten die Portugiesen auf den Schlachtfeldern,<ref name="Chrono">[http://www.revues-plurielles.org/_uploads/pdf/17_8_4.pdf Chronologie de l’histoire du Timor (1512-1945) suivie des événements récents (1975-1999)] (französisch)</ref> doch nach 40 Tagen gaben die Portugiesen im Dezember, auch aufgrund schwerer Regenfälle, die Belagerung auf. Immerhin gaben einige aufständische Liurais am 13. Januar 1727 auf und unterzeichneten ein Bündnis mit den Portugiesen. Auch willigten sie ein, wieder die Fintas zu zahlen.


Holz (also Xylem im sekundären Zustand) dient
Gouverneur [[Pedro de Melo]] (1729 bis 1731) zog mit 50 portugiesischen und [[macao]]nesischen Soldaten über Dili nach [[Manatuto]], wo er am 18. Oktober 1730 ankam. Nicht nur, dass er die rebellischen Krieger vor Ort nicht vertreiben konnte, er wurde auch 85 Tage in Manatuto von 15.000 Rebellen belagert, bis ihm der Ausbruch am 13. Januar 1731 gelang. Immerhin gelang ihm ein Bündnis mit dem Liurai von Manatuto und anderen Herrschern der Region. Als Melo nach seinem Beinahedebakel nach Lifau zurückkehrte, fand er die dortige Kompanie in Belagerung von Topasse vor, die sich mit den rebellischen Timoresen verbündet hatten. Die Lage der Portugiesen war so schlecht, dass sie sich von Wurzeln, Blättern und pulverisierten Pferdeknochen ernähren mussten. Man erwägte schon den Ort niederzubrennen und aufzugeben, doch zum Glück der Portugiesen traf der neue Gouverneur [[Pedro de Rego Barreto da Gama e Castro]] (1731 bis 1734) rechtzeitig zur Ablösung mit Verstärkung aus Macao ein. Lifau wurde befreit.
*als Festigungssystem
*als Wasserleitungssystem (Hydrosystem)
*und als Speichersystem für Assimilate.


Die verschiedenen Zelltypen lassen sich diesen Funktionen zuordnen. [[Tracheide]]n weisen stark [[verholzt]]e Wande auf, sind abgestorben und dienen sowohl der Festigung, wie auch der [[Wassertransport in Pflanzen|Wasserleitung]] (mit maximal 0,4 mm/s). Tracheenglieder dienen ausschließlich der Wasserleitung und sie sind ebenfalls abgestorben. [[Trachee (Pflanze)|Tracheenglieder]] besitzen aufgelöste Zwischenwände und bilden lange Röhrensysteme, die Tracheen. Sie besitzen einen wesentlich größeren Durchmesser, was in einem deutlich geringeren Widerstand und damit schnelleren Wassertransport resultiert (bis zu 15 mm/s, in Extremfällen 40 mm/s).
Gama e Castro segelte dann nach Dili, wo er dank der Verträge seines Vorgängers in Verhandlungen mit dem Rebellenführer und Topasse ''Francisco Fernandes Vaerella'' treten konnte. In Manatuto wurde wieder eine portugiesische Garnison errichtet. Da sich die Verhandlungen hinzogen, kehrte Gama e Castro nach Lifau zurück und machte einen Zwischenstopp in Batugade. Der Stützpunkt war von den Portugiesen im Laufe der Rebellion aufgegeben worden. Gama e Castro bewegte den lokalen Rebellenchef ''Dom Lourenço da Costa'' zur Aufgabe. Am 19. September 1731 bat schließlich auch Camenaça um Frieden, doch bereits im selben Monat rebellierte Vaerella, unterstützt von [[Vemasse]]. Ein Friedensvertrag wurde am 16. März 1732 geschlossen, doch Gama e Costa war nur kurz Ruhe gegönnt. Mehrfach brachen nun immer wieder neue Rebellionen aus.
Holzfasern ähneln den Tracheiden, besitzen jedoch wesentlich stärker verdickte Wände und keine Tüpfel. Holzfasern sind oft tot, in dem Fall dienen sie der Festigung, aber nicht immer, in diesem Fall dienen sie auch der Speicherung. Sowohl Tracheiden, wie auch Tracheen und [[Holzfaser]]n sind langgestreckt, also [[prosenchym]]atisch.
Holz[[parenchym]]zellen sind lebendig, sie dienen der Speicherung von [[Stärke]] und Öl und spielen eine wichtige Rolle bei der Reparatur von [[Embolie]]n. Sie sind nicht langgestreckt (sondern [[isodiametrisch]]).
Das Holz der Gymnospermen besteht in erster Linie aus Tracheiden und ist monoton aufgebaut. Tracheen sind nicht vorhanden und Parenchym nur um Holzstrahlen und [[Harzkanal|Harzkanäle]]. Das Holz der Angiospermen ist komplizierter gebaut. Hier sind Tracheen auf die Wasserleitung spezialisiert und Holzfasern auf Festigung. Holzstrahlen sind umfangreicher und aus mehreren Zellschichten aufgebaut.<ref name="Strasburger36">A. Bresinsky, Ch. Körner, J. W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: ''Strasburger – Lehrbuch der Botanik''. 36. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008. ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 187ff.</ref>


Das Xylem von Pflanzen, die entwicklungsgeschichtlich sehr alt sind, etwa von [[Farne]]n und [[Konifere]]n, besteht ausschließlich aus Tracheiden. Bei den meisten [[Bedecktsamer]]n (Angiospermen) enthält das Xylem auch gut entwickelte [[Leitbündel|Gefäße]] und [[Libriformfaser|Holzfasern]]. Da die Abfolge der Schritte in der Spezialisierung all dieser [[Gewebe (Biologie)|Gewebe]] gut zu beobachten ist, liefert die Erforschung des Xylems wichtige Hinweise auf die Entwicklungsgeschichte der höheren Pflanzen.
Als António Moniz de Macedo zu seiner zweiten Amtszeit 1734 antrat, wurde er überraschend freundlich vom Topasse-Führer [[Gaspar da Costa]] begrüßt. Nochmals kam es zum Bündnis zwischen Portugiesen und Topasse. 1735 und 1745 versuchten die Topasse nun die Niederländer aus Timor zu vertreiben und ein letztes Mal 1749 zusammen mit portugiesischen und timoresischen Truppen. Doch der Angriff auf Kupang scheiterte und bei der ''Schlacht in Penfui'' am 7. November fanden 40.000 Krieger den Tod. Darunter Gaspar da Costa. Andere Quellen geben an, er wäre erst im April 1751 getötet worden, als die Liurais von [[Servião]] sich erneut erhoben. 1752 griffen die Niederländer das Reich von [[Amarasi]] und das Topasse-Reich von [[Noimuti]] an. Diesen Angriff führte der [[Deutscher|Deutsche]] [[Hans Albert von Plüskow]], der niederländischer Kommandant von Kupang war. Schließlich schloss ein Großteil der westtimoresischen Herrscher im [[Vertrag von Paravicini]] ein Bündnis mit den Niederländern.


Als '''Hadrom''' bezeichnet man ein Xylem ohne Festigungszellen, also ohne Sklerenchymfasern.
1759 entschied sich Gouverneur [[Vicento Ferreira de Carvalho]] (1756 bis 1759), aufgrund der Situation aufzugeben und Lifau eigenmächtig an die Niederländer zu verkaufen. Als die Niederländer 1760 unter Hans Albert von Plüskow aber Besitz von dem Ort nehmen wollten, sahen sie sich einer Streitmacht der Topasse gegenüber. Von Plüskow wurde von [[Francisco da Hornay III.]] und [[António da Costa]] ermordet. Inwieweit der neue portugiesische Gouverneur [[Sebastião de Azevedo e Brito]] (1759 bis 1760) an der Abwehr beteiligt war, ist in den Quellen widersprüchlich angegeben.<ref name="ANU">[http://dspace.anu.edu.au/bitstream/1885/41370/1/TimorOslo_Paper.pdf James J. Fox: “The Paradox of Powerlessness: Timor in Historical Perspective”, 9. Dezember 1996, Department of Anthropology, Research School of Pacific and Asian Studies, The Australian National University]</ref><ref>[http://pascal.iseg.utl.pt/~cesa/History_of_Timor.pdf History of Timor, Seite 45]</ref>
Das Hadrom ist dem Xylem sehr ähnlich, kommt allerdings nicht wie das Xylem in Kormophyten (Gefäßpflanzen), sondern in Bryophyten (Moosen) vor. Die Gesamtheit des Wasserleitgewebes der Bryophyten wird als Hadrom bezeichnet.


== Aufstand der Topasse ==
== Zellarten ==
Doch die pro-portugiesische Parteinahme von Francisco da Hornay änderte sich. Francisco schloss 1766 im niederländischen [[Malakka]] ein Bündnis mit seinem Verwandten ''António da Hornay'' und beendete somit die zeitweilige Teilung der Topasse. Ziel war es nun die Portugiesen zu vertreiben und Timor den Niederländern zu sichern. Der Erfolg dieses Plans sollte begrenzt sein, da die Liurais im Osten Timors sowohl gegen Portugiesen als auch Niederländer feindlich gesinnt waren.


=== Tracheiden ===
Das erste Opfer des Seitenwechsels Franciscos war Gouverneur [[Dionisio Gonçalves Rebelo Galvão]] (1760 bis 1766), der am 8. November 1766 von Francisco da Hornay, António da Costa, ''Quintino da Conceição'' und ''Lourenço de Mello'' vergiftet wurde. Über die Umstände ist aber nur wenig überliefert. Die [[Dominikaner]]mönche ''António de Boaventura'' und ''José Rodrigues Pereira'' übernahmen daraufhin die Verwaltung der Kolonie, bis der neue Gouverneur [[António José Teles de Meneses]] (1768 bis 1776) eintraf. Aber die Portugiesen waren nun in Lifau auf das Äußerte bedroht, da sie nur noch von Manatuto mit Kriegern unterstützt wurden. Teles de Meneses sah sich 1769 aufgrund der schlechten Versorgungslage gezwungen, Macao um Reislieferungen zu bitten, doch das Schiff erreichte Lifau nicht. Die Verbindungen zum Landesinneren wurden durch die Topasse und lokale Timoresen unterbrochen. In der Nacht des 11. August 1769 gab Teles de Meneses Lifau auf. Mit den Schiffen ''São Vicente'' und ''Santa Rosa'' wurden insgesamt 1200 Einwohner evakuiert; die Hälfte davon Frauen und Kinder. Auf dem Weg nach Osten wurde das Fort in Batugade verstärkt. Schließlich begann Teles de Meneses am 10. Oktober 1769 mit dem Ausbau Dilis als neue Hauptstadt der Portugiesen auf den Kleinen Sundainseln. Die ''Bucht von Dili'' war sogar ein besserer Ankerplatz als die Küste bei Lifau, da sie mehr Schutz vor Ost- und Westwinden bot. Zudem machte die Ebene, die sich vor dem Küstengebirge ausdehnt, die Verteidigung gegen Feinde einfacher und es konnte Reis zur Eigenversorgung angebaut werden. In Lifau übernahmen Francisco da Hornay und António da Costa endgültig die Herrschaft über die Region. Zwischen dem niederländischen [[Kupang]] und dem portugiesischen Gebiet kontrollierten sie nun 25 bis 30 [[Legua]]s der Küste mit mehreren wichtigen Ankerplätzen. Francisco da Hornay bot den Niederländern Lifau an, doch diese lehnten nach reiflicher Überlegung ab.
→ ''Hauptartikel [[Tracheide]]''


Tracheiden sind lang gestreckte in der Jugend lebende, später abgestorbene Zellen mit dicken verholzten Zellwänden, für die kleine, fest umrissene dünne Bereiche kennzeichnend sind, die so genannten ''[[Tüpfel]]''. Tracheiden sind Einzelzellen, deren Querwände nicht vollständig aufgelöst, sondern "getüpfelt" sind (Hoftüpfel).
Lifau fiel in die Bedeutungslosigkeit, Zentrum der Region wurde der Sitz der Topasse-Liurai [[Pante Macassar]]. Dili ist heute die Hauptstadt [[Osttimor]]s, das aus der Kolonie [[Portugiesisch-Timor]] hervorging.


Die Funktion der Hoftüpfel mit Porus und Torus ([[Gymnospermen]]) liegt in der Wasserleitung sowie in einer Ventilfunktion, die einen Lufteintritt verhindert (Luftembolie!). Tracheiden kommen meist in Gymnospermen, aber auch bei [[Angiospermen]] vor. Gymnospermen (z.&nbsp;B. Nadelbäume) haben nur Tracheiden, keine Tracheen.
== Historische Berichte ==
Der Portugiese ''Basilio de Se'' berichtet ausführlich über die Rebellion, Zudem finden sich in den Archiven die ''Planta de Cailacao'' aus dem Jahr 1727, eine Karte der Ereignisse mit ausführlichen graphischen Darstellungen der Ereignisse. Diese einzigartige Karte zeigt Verteidigungsanlagen der Timoresen, die Bewaffnung der portugiesischen Truppen und selbst die Pflanzenwelt Timors zu dieser Zeit.


== Quellen ==
=== Tracheen ===
→ ''Hauptartikel [[Trachee (Pflanze)]]''
* [http://dspace.anu.edu.au/bitstream/1885/41370/1/TimorOslo_Paper.pdf James J. Fox: “The Paradox of Powerlessness: Timor in Historical Perspective”, 9. Dezember 1996, Department of Anthropology, Research School of Pacific and Asian Studies, The Australian National University] (PDF-Datei; 68&nbsp;kB)
* [http://pascal.iseg.utl.pt/~cesa/History_of_Timor.pdf History of Timor] – [[Technische Universität Lissabon]] (PDF-Datei; 805 kB)


Die Einzelzellen der Tracheen, die Gefäßglieder, sind spezialisierte Tracheiden, deren [[Zellwand|Zellwände]] an ihren Enden eine oder mehrere [[Pore]]n aufweisen; vertikal aneinandergereihte abgestorbene Gefäßglieder bilden eine durchgehende Röhre, die als Trachee oder Gefäß bezeichnet wird.
=== Einzelnachweise ===
Tracheen kommen vor allem in Angiospermen vor und dienen zur Leitung von Wasser und den darin gelösten Salzen ([[Elektrolyt]]en).

=== Sklerenchymfasern ===
→ ''Hauptartikel [[Sklerenchym]]''

Sklerenchymfasern sind spezialisierte Tracheiden mit stark verdickten, verholzten Zellwänden. Der Leitung dienen sie nur in geringem Umfang, vielmehr ist ihre Aufgabe, das Xylem mechanisch zu verstärken. Fertig ausgebildet sind sie abgestorben.

=== Holz/Xylemparenchym ===
Sind wenig spezialisierte, lebende Zellen, die im Holzteil vorkommen. Sie sind normalerweise nicht längsgestreckt, also isodiametrisch (d. h. die Zelldurchmesser sind in allen Richtungen annähernd gleich).

==Primäres und sekundäres Xylem==
''Primäres Xylem'' wird während des primären Wachstums in den Vegetationskegeln der Sprossachse und der Wurzeln vom Prokambium gebildet. Es umfasst Protoxylem und Metaxylem. Metaxylem entwickelt sich nach dem Protoxylem aber vor dem sekundären Xylem. Xylem entwickelt sich nach bestimmten Mustern, die in der jeweiligen Position von Proto- und Metaxylem variieren, z.B. endarch, in welchem das Protoxylem zum Zentrum des Stammes oder der Wurzel gerichtet ist und exarch, in welchem das Metaxylem zum Zentrum hin gerichtet ist.

''Sekundäres Xylem'' wird durch [[Zellteilung]] des [[Kambium]]s, welches sich zwischen Xylem und Phloem befindet, gebildet. Das Kambium gibt nach innen Zellen des sekundären Xylems ab, nach außen Zellen des sekundären Phloems. Ein solches Kambium, welches nach zwei Seiten Gewebe bildet, nennt man dipleurisches Kambium.

Sekundäres Xylem wird in den Gnetophyta und Ginkgophyta und in geringerem Umfang auch bei Cycadophyta gefunden, jedoch sind die beiden wichtigsten Gruppen:
*Nadelbäume (Koniferen): Es gibt einige 600 Arten von Nadelbäumen. Alle Arten besitzen sekundäres Xylem, das in dieser Gruppe in seiner Struktur relativ gleichmäßig ist. Viele Koniferen werden große Bäume: der sekundäre Xylem solcher Bäume wird als Weichholz verkauft.
*Bedecktsamer (Angiospermen): Es gibt zwischen 400.000 bis einigen viertel Million Arten von Angiospermen. Sekundäres Xylem kann bei [[Zweikeimblättrige|Dikotylen]], nicht aber bei Monokotylen gefunden werden. Bei nicht-monokotyle Angiospermen kann sekundäres Xylem vorhanden sein, muss aber nicht. Es kann auch innerhalb einer Art durch die individuellen Umgebung der Pflanze variieren. Angesichts der Größe dieser Gruppe ist es nicht überraschend, dass es innerhalb der Angiospermen keine absoluten Regeln für die Struktur des sekundären Xylem gibt. Viele nicht-monokotyle Angiospermen werden Bäume und das sekundäre Xylem von ihnen wird als Hartholz verkauft.

== Hauptfunktion – Wassertransport in obere Bereiche ==
Das Xylem transportiert Wasser und lösliche, mineralische Nährstoffe von den Wurzeln durch und in die Pflanze. Es wird auch verwendet, um das durch Transpiration und Photosynthese verlorene Wasser zu ersetzen. Xylemsaft besteht hauptsächlich aus Wasser und anorganische Ionen, obwohl es auch eine Reihe von organischen Molekülen enthalten kann. Die für den Transport notwendige Energie wird nicht durch die Tracheen selbst aufgebracht, die aus abgestorbenen Zellen bestehen und keine lebenden Bestandteile mehr besitzt. Statt dessen verursachen zwei Phänomene den Wassertransport im Xylem:
*Transpirationssog: Die wichtigste Ursache für ihn ist die Verdunstung von Wasser von den Oberflächen der Mesophyllzellen. Diese Transpiration verursacht Millionen von winzigen Menisken in der Zellwand des Mesophyll. Die daraus resultierende Oberflächenspannung bewirkt einen negativen Druck oder bzw. einen Zug in das Xylem, der das Wasser aus der Wurzel bis ins Mesophyll zieht.
*Wurzeldruck: Wenn das Wasserpotenzial der Wurzelzellen negativer als das der Erde ist, in der Regel durch eine hohe Konzentrationen von gelösten Stoffen, wird Wasser durch Osmose aus dem Boden in die Wurzel bewegt. Dies führt zu einem positiven Druck, der den Xylemsaft aus der Wurzel in den Spross zu den Blättern hin zwingt. In einigen Fällen wird auf diese Weise der Saft aus den Blättern durch eine hydathode ausgeschieden, ein Phänomen, das als Guttation bezeichnet wird. Der Wurzeldruck ist am Morgen am höchsten, bevor die Stomata öffnen und so Transpiration möglich wird. Verschiedene Pflanzenarten können einen unterschiedlich starken Wurzeldruck auch in ähnlicher Umwelt aufweisen; Beispiele hierfür sind bis zu 145 kPa in Vitis riparia, hingegen um Null in Celastrus orbiculatus.<ref>{{cite journal
|journal=American Journal of Botany
|year=2000
|volume=87
|pages=1272–78
|title=Root pressure and specific conductivity in temperate lianas: exotic ''Celastrus orbiculatus'' (Celastraceae) vs. Native ''Vitis riparia'' (Vitaceae)
|author=Tim J. Tibbetts
|coauthors=Frank W. Ewers
|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/87/9/1272
|doi=10.2307/2656720
|pmid=10991898
|issue=9
|jstor=2656720
|publisher=Botanical Society of America
}}</ref>

Die primäre Kraft, die die Bewegung des Wassers nach oben in den Pflanzen erzeugt, ist die Kapillarwirkung, beruhend auf der Adhäsion zwischen dem Wasser und der Oberfläche der Leitbahnen des Xylems.<ref>Pierre Cruiziat and Hanno Richter in web site for [http://4e.plantphys.net/article.php?ch=&id=99 Plant Physiology] at Sinauer Associates.</ref>
<ref>
{{cite book
|author= Editors: Anthony Yeo, Tim Flowers
|year=2007.
|title=Plant solute transport
|location=Oxford UK
|publisher=Blackwell Publishing
|month=
|isbn=978-1-4051-3995-3
}} p 221
[http://books.google.com/books?id=zGNDDiktNdsC&printsec=frontcover&dq=plant+water+transport&hl=sv&ei=ArCITdrOMMzMswao75GqDA&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=7&ved=0CFMQ6AEwBg#v=onepage&q=plant%20water%20transport&f=false Google Books]
</ref> Die Kapillarwirkung erzeugt eine Kraft, die ein Gleichgewicht herstellt, das die Schwerkraft ausgleicht. Wenn Wasser durch Transpiration an der Spitze entfernt wird, wird die Strömung aufwärts im Xylem erzeugt, um das Gleichgewicht wieder herzustellen.

Der Transpirationssog ergibt sich aus der Verdunstung von Wasser von den Oberflächen der Zellen in den Blättern. Diese Verdampfung bewirkt, dass das Wasser wieder in die Poren der Zellwand strömt. Durch Kapillarwirkung bildet das Wasser konkave Menisken in den Poren. Die hohe Oberflächenspannung des Wassers zieht die Konkavität nach außen, die resultierende Kraft ist groß genug, um Wasser die z.T. erforderlichen hundert Meter vom Boden bis in die höchsten Zweige zu heben.

Der Transpirationssog erfordert, dass die Gefäße, die das Wasser leiten, sehr klein sind im Durchmesser, da sonst Kavitation die Wassersäule zerstören würde. Da Wasser aus den Blättern verdunstet, wird mehr in die Höhe gezogen, um es zu ersetzen. Wenn der Unterdruck im Xylem ein extremes Niveau aufgrund eines geringen Wassereinstroms in die Wurzel erreicht (wenn z.B. der Boden trocken ist), dann kommen die im Wasser in Lösung vorliegenden Gase zum Vorschein und bilden Blasen - eine Embolie bildet sich. Diese verbreitet sich schnell, hin zu benachbarten Zellen, es sei denn, Hoftüpfel sind vorhanden (diese besitzen einen Torus, der die die Öffnung zwischen benachbarten Zellen in solch einem Falle verschließt).

== Kohäsionstheorie ==
Die Kohäsionstheorie ist eine Theorie der intermolekularen Anziehung, die das aufwärts steigenden Wasser im Xylem (gegen die Schwerkraft) beschreibt, belegt von John Joly und Henry Horatio Dixon. Trotz zahlreicher Einwände ist sie die am ehesten akzeptierte Theorie für den Transport von Wasser durch das Gefäßsystems von Pflanzen, gestützt auf die klassische Forschung von Dixon-Joly (1894)<ref>{{cite journal|last=Dixon|first=H|coauthors=Joly|title=On the ascent of sap|journal=Ann. Bot.|year=1894|volume=8|pages=468–470}}</ref> Askenasy (1895)<ref>{{cite journal|last=Askenasy|first=E|title=Ueber das Saftsteigen|journal=Bot. Cent.|year=1895|volume=62|pages=237–238}}</ref> und Dixon (1914,1924).<ref>{{cite book|last=Dixon|first=H|title=Transpiration and the ascent of sap in plants|year=1914|publisher=Macmillian|location=New York|pages=216}}</ref><ref>{{cite book|last=Dixon|first=H|title=The transpiration stream|year=1924|publisher=University of London Press, Ltd|location=London|pages=80}}</ref>

Wasser ist ein polares Molekül. Wenn Wassermoleküle miteinander in Wechselwirkung treten, bilden sich Wasserstoffbrückenbindungen. Das negativ polarisierte Sauerstoffatom eines Wassermoleküls bildet eine Wasserstoffbrücke mit einem positiv polarisierten Wasserstoff-Atom eines anderen Wassermoleküls. Diese attraktive Wechselwirkung ist (zusammen mit anderen intermolekularen Kräfte) einer der wichtigsten Faktoren für das Auftreten der Oberflächenspannung in flüssigem Wasser. Es ermöglicht Pflanzen Wasser aus der Wurzel durch das Xylem in das Blatt zu bewegen.

Wasser wird ständig durch die Transpiration im Blatt verloren. Wenn ein Wassermolekül verloren wird, wird durch Kohäsion und Adhäsion neues Wasser herangezogen. Transpirationssog, unter Verwendung der Kapillarwirkung und die inhärente Oberflächenspannung des Wassers, ist der primäre Mechanismus der Bewegung des Wassers in Pflanzen. Es ist jedoch nicht der einzige beteiligte Mechanismus. Jeglicher Verbrauch von Wasser in den Blättern produziert Kräfte, die Wasser nachsaugen.

Transpiration erzeugt Spannung (also negativen Druck) in den Mesophyllzellen. Aufgrund dieser Spannung wird das Wasser buchstäblich aus den Wurzeln bis in die Blätter gezogen, unterstützt durch Kohäsion (der Zug zwischen den einzelnen Wassermolekülen durch Wasserstoffbrückenbindungen) und Adhäsion (die Klebrigkeit zwischen Wassermolekülen und den hydrophilen Zellwänden von Pflanzen). Dieser Mechanismus der Wasserdurchfluss funktioniert durch den Wasserpotentialgradienten (Wasser fließt von Orten mit hohem Wasserpotential zu Orten mit niedrigem Wassserpotential) und die Regeln der einfachen Diffusion.<ref>{{cite book|last=Campbell|first=Neil|title=Biology|year=2002|publisher=Pearson Education, Inc.|location=San Francisco, CA|isbn=0-8053-6624-5|pages=759}}</ref>

== Druckmessung ==
Bis vor kurzem konnte der negative Druck (Sog) des Transpirationssogs nur indirekt gemessen werden, durch Anlegen eines externen Druckes durch eine Scholander Bombe, um den internen Druck auszugleichen.<ref>http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/plant_form_function/external_sites/PAP/Lab08_WaterPot/08Lab_14.html</ref> Als Techniken ausgereift genug waren, um direkte Messungen vorzunehmen, gab es Diskussionen darüber, ob die klassische Theorie korrekt war, da es zum Teil nicht möglich war, negative Drücke nachzuweisen. Neuere Messungen scheinen die klassische Theorie größtenteils zu bestätigen. Der Xylem-Transport wird durch eine Mischung aus Transpirationssog und Wurzeldruck erzeugt, was eine Interpretation von Messungen erschwert.

== Literatur ==
*Rudolf Schubert und Günther Wagner: „Botanisches Wörterbuch. Pflanzennamen und botanische Fachwörter“. Stuttgart 2000, S. 595. {{bibISBN|3-8252-1476-1}}

== Einzelnachweise ==
<references/>
<references/>


== Siehe auch ==
== Siehe auch ==
* [[Geschichte Osttimors]]
* [[Holz]]
* [[Phloem]]
*[[Wassertransport in Pflanzen]]

== Weblinks ==
* [http://www.wsl.ch/dendro/xylemdb Xylem Online Datenbank mit vielen Querschnitt-Abbildungen]

[[Kategorie:Pflanzengewebe]]


[[ar:زايلم]]
[[Kategorie:Geschichte Portugiesisch-Timors]]
[[bn:জাইলেম]]
[[Kategorie:Geschichte Indonesiens]]
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Version vom 16. April 2012, 22:27 Uhr

Xylem (8) im Querschnitt eines Blattes; (1) = Cuticula; (2) = obere Epidermis; (3) = Palisadengewebe; (4) = Schwammgewebe; (5) = untere Epidermis; (6) = Spalt der Spaltöffnung; (7) = Schließzellen; (8) = Xylem; (9) = Phloem; (10) = Blattader / Leitbündel

Das Xylem [ksy’le:m] (griech.: ξυλον, Holz) oder der Holzteil der höheren Pflanzen ist ein komplexes, holziges Leitgewebe, das dem Transport von Wasser und anorganischen Salzen durch die Pflanze dient, aber auch Stützfunktionen übernimmt.

Das Xylem findet sich zusammen mit dem Phloem in Leitungsbahnen, den so genannten Leitbündeln, die die Sprossachsen (bei krautigen Stängel, bei Bäumen Stamm genannt), die Blattstiele und Blätter durchziehen. Die Wurzeln von Dikotyledonen besitzen einen zentralen Xylemkern.

Struktur

Xylem kann gefunden werden:

  • in Leitbündeln, wiederum zu finden in nicht verholzten Pflanzen und den nicht verholzten Pflanzenteilen von verholzten Pflanzen
  • als sekundäres Xylem, gebildet in verholzten Pflanzen von einem Kambium zwischen primären Xylem und Phloem
  • als ein Teil von Stelen, die nicht in Leitbündeln angeordnet sind, in vielen Farnen

In Übergangsphasen von Pflanzen mit sekundären Wachstum schließen sich die ersten beiden nicht gegenseitig aus, obwohl ein Leitbündel normalerweise nur primäres Xylem enthalten wird.

Die Verzweigungen des Xylems folgen Murrays Gesetz.[1]


Holz (also Xylem im sekundären Zustand) dient

  • als Festigungssystem
  • als Wasserleitungssystem (Hydrosystem)
  • und als Speichersystem für Assimilate.

Die verschiedenen Zelltypen lassen sich diesen Funktionen zuordnen. Tracheiden weisen stark verholzte Wande auf, sind abgestorben und dienen sowohl der Festigung, wie auch der Wasserleitung (mit maximal 0,4 mm/s). Tracheenglieder dienen ausschließlich der Wasserleitung und sie sind ebenfalls abgestorben. Tracheenglieder besitzen aufgelöste Zwischenwände und bilden lange Röhrensysteme, die Tracheen. Sie besitzen einen wesentlich größeren Durchmesser, was in einem deutlich geringeren Widerstand und damit schnelleren Wassertransport resultiert (bis zu 15 mm/s, in Extremfällen 40 mm/s). Holzfasern ähneln den Tracheiden, besitzen jedoch wesentlich stärker verdickte Wände und keine Tüpfel. Holzfasern sind oft tot, in dem Fall dienen sie der Festigung, aber nicht immer, in diesem Fall dienen sie auch der Speicherung. Sowohl Tracheiden, wie auch Tracheen und Holzfasern sind langgestreckt, also prosenchymatisch. Holzparenchymzellen sind lebendig, sie dienen der Speicherung von Stärke und Öl und spielen eine wichtige Rolle bei der Reparatur von Embolien. Sie sind nicht langgestreckt (sondern isodiametrisch). Das Holz der Gymnospermen besteht in erster Linie aus Tracheiden und ist monoton aufgebaut. Tracheen sind nicht vorhanden und Parenchym nur um Holzstrahlen und Harzkanäle. Das Holz der Angiospermen ist komplizierter gebaut. Hier sind Tracheen auf die Wasserleitung spezialisiert und Holzfasern auf Festigung. Holzstrahlen sind umfangreicher und aus mehreren Zellschichten aufgebaut.[2]

Das Xylem von Pflanzen, die entwicklungsgeschichtlich sehr alt sind, etwa von Farnen und Koniferen, besteht ausschließlich aus Tracheiden. Bei den meisten Bedecktsamern (Angiospermen) enthält das Xylem auch gut entwickelte Gefäße und Holzfasern. Da die Abfolge der Schritte in der Spezialisierung all dieser Gewebe gut zu beobachten ist, liefert die Erforschung des Xylems wichtige Hinweise auf die Entwicklungsgeschichte der höheren Pflanzen.

Als Hadrom bezeichnet man ein Xylem ohne Festigungszellen, also ohne Sklerenchymfasern. Das Hadrom ist dem Xylem sehr ähnlich, kommt allerdings nicht wie das Xylem in Kormophyten (Gefäßpflanzen), sondern in Bryophyten (Moosen) vor. Die Gesamtheit des Wasserleitgewebes der Bryophyten wird als Hadrom bezeichnet.

Zellarten

Tracheiden

→ Hauptartikel Tracheide

Tracheiden sind lang gestreckte in der Jugend lebende, später abgestorbene Zellen mit dicken verholzten Zellwänden, für die kleine, fest umrissene dünne Bereiche kennzeichnend sind, die so genannten Tüpfel. Tracheiden sind Einzelzellen, deren Querwände nicht vollständig aufgelöst, sondern "getüpfelt" sind (Hoftüpfel).

Die Funktion der Hoftüpfel mit Porus und Torus (Gymnospermen) liegt in der Wasserleitung sowie in einer Ventilfunktion, die einen Lufteintritt verhindert (Luftembolie!). Tracheiden kommen meist in Gymnospermen, aber auch bei Angiospermen vor. Gymnospermen (z. B. Nadelbäume) haben nur Tracheiden, keine Tracheen.

Tracheen

→ Hauptartikel Trachee (Pflanze)

Die Einzelzellen der Tracheen, die Gefäßglieder, sind spezialisierte Tracheiden, deren Zellwände an ihren Enden eine oder mehrere Poren aufweisen; vertikal aneinandergereihte abgestorbene Gefäßglieder bilden eine durchgehende Röhre, die als Trachee oder Gefäß bezeichnet wird. Tracheen kommen vor allem in Angiospermen vor und dienen zur Leitung von Wasser und den darin gelösten Salzen (Elektrolyten).

Sklerenchymfasern

→ Hauptartikel Sklerenchym

Sklerenchymfasern sind spezialisierte Tracheiden mit stark verdickten, verholzten Zellwänden. Der Leitung dienen sie nur in geringem Umfang, vielmehr ist ihre Aufgabe, das Xylem mechanisch zu verstärken. Fertig ausgebildet sind sie abgestorben.

Holz/Xylemparenchym

Sind wenig spezialisierte, lebende Zellen, die im Holzteil vorkommen. Sie sind normalerweise nicht längsgestreckt, also isodiametrisch (d. h. die Zelldurchmesser sind in allen Richtungen annähernd gleich).

Primäres und sekundäres Xylem

Primäres Xylem wird während des primären Wachstums in den Vegetationskegeln der Sprossachse und der Wurzeln vom Prokambium gebildet. Es umfasst Protoxylem und Metaxylem. Metaxylem entwickelt sich nach dem Protoxylem aber vor dem sekundären Xylem. Xylem entwickelt sich nach bestimmten Mustern, die in der jeweiligen Position von Proto- und Metaxylem variieren, z.B. endarch, in welchem das Protoxylem zum Zentrum des Stammes oder der Wurzel gerichtet ist und exarch, in welchem das Metaxylem zum Zentrum hin gerichtet ist.

Sekundäres Xylem wird durch Zellteilung des Kambiums, welches sich zwischen Xylem und Phloem befindet, gebildet. Das Kambium gibt nach innen Zellen des sekundären Xylems ab, nach außen Zellen des sekundären Phloems. Ein solches Kambium, welches nach zwei Seiten Gewebe bildet, nennt man dipleurisches Kambium.

Sekundäres Xylem wird in den Gnetophyta und Ginkgophyta und in geringerem Umfang auch bei Cycadophyta gefunden, jedoch sind die beiden wichtigsten Gruppen:

  • Nadelbäume (Koniferen): Es gibt einige 600 Arten von Nadelbäumen. Alle Arten besitzen sekundäres Xylem, das in dieser Gruppe in seiner Struktur relativ gleichmäßig ist. Viele Koniferen werden große Bäume: der sekundäre Xylem solcher Bäume wird als Weichholz verkauft.
  • Bedecktsamer (Angiospermen): Es gibt zwischen 400.000 bis einigen viertel Million Arten von Angiospermen. Sekundäres Xylem kann bei Dikotylen, nicht aber bei Monokotylen gefunden werden. Bei nicht-monokotyle Angiospermen kann sekundäres Xylem vorhanden sein, muss aber nicht. Es kann auch innerhalb einer Art durch die individuellen Umgebung der Pflanze variieren. Angesichts der Größe dieser Gruppe ist es nicht überraschend, dass es innerhalb der Angiospermen keine absoluten Regeln für die Struktur des sekundären Xylem gibt. Viele nicht-monokotyle Angiospermen werden Bäume und das sekundäre Xylem von ihnen wird als Hartholz verkauft.

Hauptfunktion – Wassertransport in obere Bereiche

Das Xylem transportiert Wasser und lösliche, mineralische Nährstoffe von den Wurzeln durch und in die Pflanze. Es wird auch verwendet, um das durch Transpiration und Photosynthese verlorene Wasser zu ersetzen. Xylemsaft besteht hauptsächlich aus Wasser und anorganische Ionen, obwohl es auch eine Reihe von organischen Molekülen enthalten kann. Die für den Transport notwendige Energie wird nicht durch die Tracheen selbst aufgebracht, die aus abgestorbenen Zellen bestehen und keine lebenden Bestandteile mehr besitzt. Statt dessen verursachen zwei Phänomene den Wassertransport im Xylem:

  • Transpirationssog: Die wichtigste Ursache für ihn ist die Verdunstung von Wasser von den Oberflächen der Mesophyllzellen. Diese Transpiration verursacht Millionen von winzigen Menisken in der Zellwand des Mesophyll. Die daraus resultierende Oberflächenspannung bewirkt einen negativen Druck oder bzw. einen Zug in das Xylem, der das Wasser aus der Wurzel bis ins Mesophyll zieht.
  • Wurzeldruck: Wenn das Wasserpotenzial der Wurzelzellen negativer als das der Erde ist, in der Regel durch eine hohe Konzentrationen von gelösten Stoffen, wird Wasser durch Osmose aus dem Boden in die Wurzel bewegt. Dies führt zu einem positiven Druck, der den Xylemsaft aus der Wurzel in den Spross zu den Blättern hin zwingt. In einigen Fällen wird auf diese Weise der Saft aus den Blättern durch eine hydathode ausgeschieden, ein Phänomen, das als Guttation bezeichnet wird. Der Wurzeldruck ist am Morgen am höchsten, bevor die Stomata öffnen und so Transpiration möglich wird. Verschiedene Pflanzenarten können einen unterschiedlich starken Wurzeldruck auch in ähnlicher Umwelt aufweisen; Beispiele hierfür sind bis zu 145 kPa in Vitis riparia, hingegen um Null in Celastrus orbiculatus.[3]

Die primäre Kraft, die die Bewegung des Wassers nach oben in den Pflanzen erzeugt, ist die Kapillarwirkung, beruhend auf der Adhäsion zwischen dem Wasser und der Oberfläche der Leitbahnen des Xylems.[4] [5] Die Kapillarwirkung erzeugt eine Kraft, die ein Gleichgewicht herstellt, das die Schwerkraft ausgleicht. Wenn Wasser durch Transpiration an der Spitze entfernt wird, wird die Strömung aufwärts im Xylem erzeugt, um das Gleichgewicht wieder herzustellen.

Der Transpirationssog ergibt sich aus der Verdunstung von Wasser von den Oberflächen der Zellen in den Blättern. Diese Verdampfung bewirkt, dass das Wasser wieder in die Poren der Zellwand strömt. Durch Kapillarwirkung bildet das Wasser konkave Menisken in den Poren. Die hohe Oberflächenspannung des Wassers zieht die Konkavität nach außen, die resultierende Kraft ist groß genug, um Wasser die z.T. erforderlichen hundert Meter vom Boden bis in die höchsten Zweige zu heben.

Der Transpirationssog erfordert, dass die Gefäße, die das Wasser leiten, sehr klein sind im Durchmesser, da sonst Kavitation die Wassersäule zerstören würde. Da Wasser aus den Blättern verdunstet, wird mehr in die Höhe gezogen, um es zu ersetzen. Wenn der Unterdruck im Xylem ein extremes Niveau aufgrund eines geringen Wassereinstroms in die Wurzel erreicht (wenn z.B. der Boden trocken ist), dann kommen die im Wasser in Lösung vorliegenden Gase zum Vorschein und bilden Blasen - eine Embolie bildet sich. Diese verbreitet sich schnell, hin zu benachbarten Zellen, es sei denn, Hoftüpfel sind vorhanden (diese besitzen einen Torus, der die die Öffnung zwischen benachbarten Zellen in solch einem Falle verschließt).

Kohäsionstheorie

Die Kohäsionstheorie ist eine Theorie der intermolekularen Anziehung, die das aufwärts steigenden Wasser im Xylem (gegen die Schwerkraft) beschreibt, belegt von John Joly und Henry Horatio Dixon. Trotz zahlreicher Einwände ist sie die am ehesten akzeptierte Theorie für den Transport von Wasser durch das Gefäßsystems von Pflanzen, gestützt auf die klassische Forschung von Dixon-Joly (1894)[6] Askenasy (1895)[7] und Dixon (1914,1924).[8][9]

Wasser ist ein polares Molekül. Wenn Wassermoleküle miteinander in Wechselwirkung treten, bilden sich Wasserstoffbrückenbindungen. Das negativ polarisierte Sauerstoffatom eines Wassermoleküls bildet eine Wasserstoffbrücke mit einem positiv polarisierten Wasserstoff-Atom eines anderen Wassermoleküls. Diese attraktive Wechselwirkung ist (zusammen mit anderen intermolekularen Kräfte) einer der wichtigsten Faktoren für das Auftreten der Oberflächenspannung in flüssigem Wasser. Es ermöglicht Pflanzen Wasser aus der Wurzel durch das Xylem in das Blatt zu bewegen.

Wasser wird ständig durch die Transpiration im Blatt verloren. Wenn ein Wassermolekül verloren wird, wird durch Kohäsion und Adhäsion neues Wasser herangezogen. Transpirationssog, unter Verwendung der Kapillarwirkung und die inhärente Oberflächenspannung des Wassers, ist der primäre Mechanismus der Bewegung des Wassers in Pflanzen. Es ist jedoch nicht der einzige beteiligte Mechanismus. Jeglicher Verbrauch von Wasser in den Blättern produziert Kräfte, die Wasser nachsaugen.

Transpiration erzeugt Spannung (also negativen Druck) in den Mesophyllzellen. Aufgrund dieser Spannung wird das Wasser buchstäblich aus den Wurzeln bis in die Blätter gezogen, unterstützt durch Kohäsion (der Zug zwischen den einzelnen Wassermolekülen durch Wasserstoffbrückenbindungen) und Adhäsion (die Klebrigkeit zwischen Wassermolekülen und den hydrophilen Zellwänden von Pflanzen). Dieser Mechanismus der Wasserdurchfluss funktioniert durch den Wasserpotentialgradienten (Wasser fließt von Orten mit hohem Wasserpotential zu Orten mit niedrigem Wassserpotential) und die Regeln der einfachen Diffusion.[10]

Druckmessung

Bis vor kurzem konnte der negative Druck (Sog) des Transpirationssogs nur indirekt gemessen werden, durch Anlegen eines externen Druckes durch eine Scholander Bombe, um den internen Druck auszugleichen.[11] Als Techniken ausgereift genug waren, um direkte Messungen vorzunehmen, gab es Diskussionen darüber, ob die klassische Theorie korrekt war, da es zum Teil nicht möglich war, negative Drücke nachzuweisen. Neuere Messungen scheinen die klassische Theorie größtenteils zu bestätigen. Der Xylem-Transport wird durch eine Mischung aus Transpirationssog und Wurzeldruck erzeugt, was eine Interpretation von Messungen erschwert.

Literatur

  • Rudolf Schubert und Günther Wagner: „Botanisches Wörterbuch. Pflanzennamen und botanische Fachwörter“. Stuttgart 2000, S. 595. Rudolf Schubert, Günther Wagner: Botanisches Wörterbuch. Pflanzennamen und botanische Fachwörter mit einer „Einführung in die Terminologie und Nomenklatur“ (= UTB. Band 1476). 11./12. Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim), ISBN 3-8252-1476-1.

Einzelnachweise

  1. ↑ Katherine A. McCulloh, John S. Sperry and Frederick R. Adler: Water transport in plants obeys Murray's law. In: Nature. 421. Jahrgang, Nr. 6926, 2003, S. 939–942, doi:10.1038/nature01444, PMID 12607000 (nature.com).
  2. ↑ A. Bresinsky, Ch. Körner, J. W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008. ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 187ff.
  3. ↑ Tim J. Tibbetts, Frank W. Ewers: Root pressure and specific conductivity in temperate lianas: exotic Celastrus orbiculatus (Celastraceae) vs. Native Vitis riparia (Vitaceae). In: American Journal of Botany. 87. Jahrgang, Nr. 9. Botanical Society of America, 2000, S. 1272–78, doi:10.2307/2656720, PMID 10991898, JSTOR:2656720 (amjbot.org).
  4. ↑ Pierre Cruiziat and Hanno Richter in web site for Plant Physiology at Sinauer Associates.
  5. ↑ Editors: Anthony Yeo, Tim Flowers: Plant solute transport. Blackwell Publishing, Oxford UK, ISBN 978-1-4051-3995-3. p 221 Google Books
  6. ↑ H Dixon, Joly: On the ascent of sap. In: Ann. Bot. 8. Jahrgang, 1894, S. 468–470.
  7. ↑ E Askenasy: Ueber das Saftsteigen. In: Bot. Cent. 62. Jahrgang, 1895, S. 237–238.
  8. ↑ H Dixon: Transpiration and the ascent of sap in plants. Macmillian, New York 1914, S. 216.
  9. ↑ H Dixon: The transpiration stream. University of London Press, Ltd, London 1924, S. 80.
  10. ↑ Neil Campbell: Biology. Pearson Education, Inc., San Francisco, CA 2002, ISBN 0-8053-6624-5, S. 759.
  11. ↑ http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/plant_form_function/external_sites/PAP/Lab08_WaterPot/08Lab_14.html

Siehe auch

Abgerufen von „https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Cailaco-Rebellion&oldid=102130931“