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„Kakteengewächse“ – Versionsunterschied

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{| class="taxobox"
<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
! Kakteen
{{Taxobox
|-
| Taxon_Name = Kakteengewächse
| class="taxo-bild" | [[Bild:Echinocereus triglochidiatus arizonicus flower.jpg|thumb|300px|''Echinocereus triglochidiatus'' ssp. ''arizonicus'']]
| Taxon_WissName = Cactaceae
|-
| Taxon_Rang = Familie
! {{Taxonomy}}
| Taxon_Autor = [[Antoine Laurent de Jussieu|Juss.]]
|-
| Taxon2_Name = Nelkenartige
|
| Taxon2_WissName = Caryophyllales
{|
| Taxon2_Rang = Ordnung
|-
| Taxon3_Name = Kerneudikotyledonen
| ''{{Divisio}}:'' || [[Bedecktsamer]] (Magnoliophyta)
| Taxon3_Rang = ohne
|-
| Taxon4_Name = Eudikotyledonen
| ''{{Classis}}:'' || [[Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrige]] <br />(Rosopsida)
| Taxon4_Rang = ohne
|-
| Taxon5_Name = Bedecktsamer
| ''{{Subclassis}}:'' || [[Nelkenähnliche]] (Caryophyllidae)
| Taxon5_WissName = Magnoliopsida
|-
| Taxon5_Rang = Klasse
| ''{{Ordo}}:'' || [[Nelkenartige]] (Caryophyllales)
| Taxon6_Name = Samenpflanzen
|-
| Taxon6_WissName = Spermatophytina
| ''{{Familia}}:'' || Kakteen
| Taxon6_Rang = Unterabteilung
|}
| Bild = Botanischer Garten München Gewächshaus mit Kakteen.JPG
|-
| Bildbeschreibung = [[Gewächshaus]] mit Kakteen im [[Botanischer Garten München-Nymphenburg|botanischen Garten München-Nymphenburg]]
! [[Nomenklatur (Biologie)|Wissenschaftlicher Name]]
}}
|-

| class="taxo-name" | Cactaceae
Die '''Kakteengewächse''' (Cactaceae) oder kurz '''Kakteen''' sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] in der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] [[Nelkenartige]] (Caryophyllales) innerhalb der [[Bedecktsamer]] (Magnoliopsida).
|-
| class="Person" | [[Antoine Laurent de Jussieu|Juss.]]
|-
! {{Subfamilia}}n
|-
|
*[[Laubkakteen]] (Pereskioideae)
*[[Maihuenioideae]]
*[[Feigenkakteen (Unterfamilie)|Feigenkakteen]] (Opuntioideae)
*[[Eigentliche Kakteen]] (Cactoideae)
|}
Die '''Kakteengewächse''' (Cactaceae) oder kurz '''Kakteen''' bilden eine [[Familie (Biologie)|Familie]] innerhalb der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] Caryophyllales.


== Beschreibung ==
== Beschreibung ==
=== Vegetative Merkmale ===
Es sind baumförmig, strauchförmig bis kriechend wachsende, [[sukkulent]]e Pflanzen. Die meisten Arten wachsen terrestrisch, es gibt aber auch eine ganze Reihen von epiphytisch wachsenden Arten. Bei den meisten Arten (Abweichung siehe unten) sind die Blätter stark oder ganz reduziert. Die meist [[radiärsymmetrisch]]en, zwittrigen [[Blüte]]n blühen je nach Art nachts oder tagsüber. Ihre Form reicht von röhren-, über glocken- bis radförmig, die Größe reicht von 0,2 bis 15 (bis 30) Zentimetern. Sie haben meist viele (5 bis 50 oder sogar mehr) [[Blütenhüllblätter]], sie wechseln meist in der Form und Struktur von außen nach innen von [[hochblatt]]- zu [[kronblatt]]artig. [[Staubblätter]] sind in großer Zahl (50 bis 1500, selten weniger) vorhanden. Die beerenähnlichen Früchte enthalten wenige bis meist viele (3000) Samen. Die Samen können 0,4 bis 12 mm groß sein. <ref>http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10141 Beschreibung der Familie in der Flora of North America.</ref>
Kakteen sind [[Ausdauernde Pflanze|ausdauernde]] [[Strauch|Sträucher]], seltener [[Baum|Bäume]] oder [[Geophyt]]en. Fast alle Arten sind [[Sukkulente|Stammsukkulenten]], deren [[Sprossachse]]n stark angeschwollen sind. Die [[Wurzel (Pflanze)|Wurzeln]] sind meist faserig oder bilden bei Pflanzen mit nur geringer Stammsukkulenz manchmal sukkulente [[Pflanzenknolle|Knollen]] oder [[Rübe]]n. Die Hauptsprosse stehen, häufig charakteristisch für bestimmte Gattungen, einzeln oder verzweigen von den Basen oder weiter oben. Hauptsprosse und Zweige wachsen meist aufrecht oder aufstrebend, manchmal auch kriechend oder hängend. Die Sprosse sind zylindrisch oder zu [[Platykladien]] abgeflacht und tragen häufig gut ausgebildete Rippen oder spiralig arrangierte Warzen. [[Areole]]n, die stark reduzierte [[Kurztrieb]]e darstellen, stehen auf zylindrischen oder abgeflachten Sprossen meist gefeldert verteilt oder sonst auf den Erhöhungen der Rippen oder Warzen. Sie sind filzig und tragen [[Dorn (Botanik)|Dornen]], die umgewandelte Blätter darstellen, sowie häufig auch Wolle oder Borsten. Filz und Dornen sind bei jungen [[Sämling]]en immer vorhanden, werden aber manchmal später abgeworfen oder von erwachsenen Pflanzen nicht mehr gebildet. Die den Areolen entspringenden [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] sind manchmal vollständig ausgebildet (Unterfamilie Pereskioideae), häufig pfriemförmig, sukkulent und kurzlebig (Unterfamilien Opuntioideae und Maihuenioideae), fehlen aber meist völlig (Unterfamilie Cactoideae). [[Nebenblatt|Nebenblätter]] sind nicht vorhanden.


Kakteen können sehr unterschiedliche Größen annehmen. ''[[Carnegiea gigantea]]'' wird bis zu 15 Meter hoch. Der kleinste Kaktus, ''[[Blossfeldia liliputana]]'', bildet dagegen flachkugelige Körper von kaum einem Zentimeter Durchmesser. Auch die Wuchsgeschwindigkeiten sind sehr unterschiedlich. Einige [[Cereus|Cereen]] erreichen je Spross Zuwächse von mehr als 1&nbsp;Meter pro Jahr. Bei ''[[Aztekium ritteri]]'' ist dagegen auch im Verlauf mehrerer Jahre kaum ein Zuwachs erkennbar.
== Entstehungsgeschichte ==


Die Lebensdauer der Kakteen variiert ebenfalls stark. Langsam wachsende, groß werdende und erst im hohen Alter blühfähige Pflanzen wie ''Carnegiea'' und Arten von ''Ferocactus'' können bis zu 200 Jahre alt werden. Die Lebensspanne sich schnell entwickelnder und früh blühender Pflanzen ist dagegen kürzer. So wird die schon im zweiten Lebensjahr blühende, selbstfertile und reichlich Samen produzierende ''[[Echinopsis mirabilis]]'' selten älter als etwa 13 bis 15 Jahre.
Im Laufe der Evolution in der Pflanzenwelt ([[Phylogenetik]]) haben sich einige Pflanzen an Standorte angepasst, an denen Niederschläge nicht mehr regelmäßig vorkommen. Diese Standorte werden als [[Wüste]]n, [[Halbwüste]]n und [[Trockensteppe]]n bezeichnet.


Im Inneren der Pflanzen sind die [[Leitbündel]] entlang der Zentralachsen ringförmig, bei abgeflachten Sprossen oval angeordnet. Verzweigungen der Leitbündel führen jeweils zu einer Areole. Der enthaltene Saft ist fast immer klar, nur wenige Arten von ''Mammillaria'' enthalten [[Milchsaft]].
Zu diesen Pflanzen, die sich an die Umweltbedingungen in Trockengebieten angepasst haben ([[Xerophyten]]), gehören auch die Kakteen.


=== Generative Merkmale ===
Manche Pflanzen, die ständig oder zumindest zeitweise an Wassermangel leiden, entwickeln im Laufe der Zeit die Fähigkeit, in günstigen Klimaperioden Wasser zu speichern und davon in Trockenperioden zu zehren. Diese Fähigkeit nennt man [[Sukkulenz]]. Bis auf wenige Ausnahmen (z. B. die Gattung ''[[Rhodocactus]]'') sind alle Kakteen sukkulente Pflanzen. Allerdings sind nicht alle Sukkulenten auch Kakteen (Singular: Kaktus)
[[Datei:Cactus 1.png|mini|''Opuntia vulgaris'' (Illustration aus Encyclopædia Britannica 1911)<br />
'''1'''&nbsp; Blüte von außen<br />
'''2'''&nbsp; Schnitt der Blüte mit vielen [[Staubblätter]]n und dem unterständigen [[Fruchtknoten]]<br />
'''3'''&nbsp; [[Platykladium]]<br />
'''4'''&nbsp; [[Blütendiagramm]]]]
Die [[Blüte]]n entspringen meist einzeln, manchmal in kleinen Gruppen den Areolen, seltener (in und um ''Mammillaria'') den [[Axille]]n oder Furchen zwischen Areolen und Axillen. Manchmal werden sie nur in besonderen, stark bewollten oder beborsteten Bereichen ([[Cephalium|Cephalien]]), entweder entlang den Sprossachsen und in diese eingesenkt (''Espostoa'', ''Espostoopsis'') oder endständig und den Wuchs begrenzend (''[[Melocactus]]'', ''Discocactus'') gebildet. Die Blüten sind [[Hermaphroditismus|zwittrig]] und meist [[radiärsymmetrisch]], seltener [[zygomorph]]. Die Durchmesser der Blüten variieren von 5&nbsp;mm bis 30&nbsp;cm, meist sind die Blüten jedoch relativ groß und bei kleinwüchsigen Arten oft größer als die Pflanzenkörper. Die vielen (fünf bis 50 oder mehr) [[Blütenhüllblätter]] wechseln meist in Form und Struktur von außen nach innen von [[hochblatt]]- zu [[kronblatt]]artig. [[Staubblatt|Staubblätter]] sind in großer Zahl (50 bis 1500, selten weniger) vorhanden. Je nach Anpassung an die Bestäuber ([[Tagfalter]], [[Nachtfalter]], [[Fledermäuse]], [[Kolibri]]s oder [[Bienen]]) sind die Blüten nachts (oft nur für wenige Stunden) oder tagsüber (dann meist mehrere Tage lang) geöffnet und röhren-, glocken- oder radförmig. Sie öffnen sich meist weit, bei röhrenförmiger Gestalt aber manchmal nur wenig. Selten (bei ''Frailea'') sind die Blüten [[Kleistogamie|kleistogam]] und öffnen sich nur ausnahmsweise. Die [[Fruchtknoten]] sind meist unterständig (in Unterfamilie Pereskioideae halb oberständig). Die die Fruchtknoten enthaltenden Bereiche der Blüte (Ovarien) sind von außen meist mit Schuppen, Dornen oder Wolle bewehrt und von innen mit Haaren abgetrennt.


Die [[beere]]nähnlichen, oft fleischigen und bei [[Fruchtreife|Reife]] auffällig gefärbten [[Frucht (Botanik)|Früchte]] enthalten wenige bis meist viele (bis etwa 3000) 0,4 bis 12&nbsp;mm große [[Same (Pflanze)|Samen]].
Ein Merkmal unterscheidet die Kakteen von allen anderen Pflanzen:
Kakteen besitzen so genannte [[Areole]]n. Die als Polster erscheinenden Areole mit einem Durchmesser bis zu 15 Millimeter werden aus zwei übereinanderstehenden [[Knospe]]n in den Achseln eines Blattes gebildet. Aus der oberen Knospe entwickelt sich entweder eine Blüte oder ein Seitentrieb, aus der unteren Knospe entstehen Dornen. Die zwei Knospen der Areolen können dicht beieinander liegen, ihr Abstand kann aber auch bis zu mehreren Zentimetern betragen.


Die [[Chromosom]]engrundzahl beträgt x = 11.
Die Familie der Kakteengewächse gilt mit einem Alter von wenigen Millionen Jahren als relativ junge Pflanzen, von ihr sind keine [[fossil]]en Funde bekannt. Innerhalb dieser - [[Geologie|geologisch]] gesehen - kurzen Zeitspanne haben die Kakteen eine schnelle Entwicklung zu extrem spezialisierten Pflanzen durchgemacht.


== Ökologie ==
Die Pflanzenfamilie der Kakteen mit ca. 2.000 bis 3.000 [[Art (Biologie)|Arten]] und [[Varietät (Biologie)|Varietäten]] in etwa sechzig [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] ist ursprünglich auf dem [[Amerika (Kontinent)|amerikanischen Kontinent]] beheimatet. Dort erstreckt sich ihr Vorkommen von [[Patagonien]] bis zum kanadisch-US-amerikanischen Grenzgebiet. Kakteen besiedeln die verschiedensten Lebensräume, von [[Küste]]nebenen bis in [[Hochgebirge|Hochgebirgsregionen]], von den gemäßigten [[Tropen]] bis zur Trocken[[wüste]]. Die größte Dichte an Kakteenvorkommen findet man in den Gebieten um den nördlichen ([[Mexiko]]) und südlichen Wendekreis ([[Argentinien]]/[[Bolivien]]). Die den Kakteen äquivalenten Pflanzen in [[Afrika]] und [[Australien]] sind Vertreter der so genannten ''anderen Sukkulenten''. Kakteenvorkommen außerhalb Amerikas sind auf Verbreitung durch den Menschen (sehr selten durch [[Zugvogel|Zugvögel]]) zurückzuführen.
[[Ziegen]], [[Vögel]], [[Ameisen]], [[Mäuse]] und [[Fledermäuse]] tragen wesentlich zur Verbreitung der Samen bei. Die Samen der meisten Kakteenarten sind [[Lichtkeimer]].<ref>Park S. Nobe: ''Cacti: Biology and Uses''. University of California Press, 2002, ISBN 0-520-23157-0, S. 82.</ref>


== Verbreitung ==
Die Lebensdauer eines Kaktus erreicht selten mehr als 300 Jahre, es gibt auch Kakteen, die nur 25 Jahre alt werden (diese blühen aber auch schon im zweiten Lebensjahr). Der Saguarokaktus (''[[Carnegiea gigantea]]'') wird bis zu 15 Meter hoch (Rekord: 17,67), wächst in den ersten zehn Lebensjahren jedoch nur zehn Zentimeter. Der Schwiegermuttersessel (''[[Echinocactus grusonii]]'') erreicht eine Höhe von 2,5 Meter bei einem Durchmesser von einem Meter und wird zumindest auf den [[Kanaren]] bereits nach 6 Jahren blühfähig. Der Blütendurchmesser der Kakteen reicht von 5 Millimeter bis 30 Zentimeter, die Farben sind oft auffällig und spektakulär.
[[Datei:Cactaceae distrib kz plus arrow.jpg|mini|Natürliches Verbreitungsgebiet der Kakteengewächse (Cactaceae):{{Farblegende|#18A9D6|nur ''[[Rhipsalis baccifera]]''}}{{Farblegende|#035D1F|alle anderen Kakteen}}]]
[[Bild:Carl Spitzweg 027.jpg|thumb|[[Carl Spitzweg]]: Der Kaktusfreund, um 1856]]
Das natürliche Vorkommen der Kakteen ist, mit Ausnahme von ''[[Rhipsalis baccifera]]'', auf den [[Amerika|amerikanischen Doppelkontinent]] beschränkt. Dort erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet vom südlichen [[Kanada]] bis nach [[Patagonien]] in [[Argentinien]] und [[Chile]]. Die größte Dichte an Kakteenvorkommen findet man in den Gebieten um den nördlichen ([[Mexiko]]) und südlichen Wendekreis (Argentinien/[[Bolivien]]).
Bereits bei den [[Azteken]] findet man in bildlichen Darstellungen, Skulpturen und Bezeichnungen immer wieder Kakteen, vor allem ''[[Echinocactus grusonii]]''. Dieser in mitteleuropäischen Breiten auch als Schwiegermuttersessel bekannte Kaktus hatte große rituelle Bedeutung – auf ihm wurden [[Menschenopfer]] dargebracht. [[Tenochtitlan]] – das frühere [[Mexiko-Stadt]] – bedeutet ''Ort des heiligen Kaktus''. Das Staatswappen [[Mexiko]]s trägt bis heute Adler, Schlange und Kaktus. Auch die wirtschaftliche Nutzung der Kakteen geht auf die Azteken zurück. Den Gehalt an [[Alkaloide]]n in manchen Kakteen nutzten die Indianer Nordamerikas für ihre rituellen Handlungen aus. Heutzutage dienen Kakteen neben der Verwendung als Nahrungsmittel (Marmelade, Obst, Gemüse) vor allem als [[Wirtspflanze]]n für die [[Cochenille]]-Laus, aus der roter Farbstoff für [[Campari]] oder qualitativ hochwertige Lippenstifte gewonnen wird. Besonders in [[Südamerika]] liefern abgestorbene Säulenkakteen wertvolles Bauholz. Auch für die pharmazeutische Industrie haben einige Kakteen Bedeutung. Kakteen fanden bereits bei Ihrer Entdeckung durch die frühen Seefahrer Europas großes Interesse, [[Christoph Columbus]] brachte die ersten [[Melocactus|Melokakteen]] nach Europa. Das wissenschaftliche Interesse datiert in seinen Anfängen bis zum [[17. Jahrhundert]] zurück. [[1737]] waren 24 Arten bekannt, die [[Linné]] zur Gattung CACTUS vereinigte. Kakteen erfreuten sich im Laufe der Zeit wachsender Beliebtheit, manchmal waren sie nur der Wissenschaft vorbehalten, oft erlebten sie als Modepflanzen einen regelrechten Boom. Seit Beginn des [[20. Jahrhundert]]s stieg das Interesse an Kakteen stetig, unterbrochen nur durch die beiden [[Weltkrieg]]e. Damit verbunden war auch das steigende kommerzielle Interesse, dessen negative Auswüchse in regelrechten Raubzügen zu den Kakteenstandorten gipfelten und eine [[Ausrottung]] vieler Arten zur Folge hatte. Durch die große Anzahl an Kakteenliebhabern, sei es als Hobby oder aus wissenschaftlichem Interesse, werden heute noch jedes Jahr neue Arten und [[Varietät (Biologie)|Varietäten]] gefunden.


Kakteen besiedeln die verschiedensten [[Biom|Lebensräume]], von [[Tiefebene]]n bis zu [[Hochgebirge]]n, von [[Tropischer Regenwald|tropischen Regenwäldern]] (dort meist als [[Epiphyt]] oder [[Lithophyt]]) über [[Steppe]]n und [[Wüste#Halbwüste|Halbwüste]] bis zu [[Wüste#Edaphische Wüste|Trockenwüsten]].
Alle Kakteen sind im [[Washingtoner Artenschutzabkommen]] erfasst, viele Arten sind durch Aufnahme in den Anhang 1 vollkommen geschützt.
Einige Länder nehmen eine etwas widersprüchliche Haltung zum Artenschutz ein. In Mexiko beispielsweise kann man eine Gefängnisstrafe bekommen, wenn man beim Ausgraben von Kakteen erwischt wird, andererseits werden Kakteenstandorte zugunsten neuer Straßen und Stromleitungen vernichtet. Bedenklich dabei ist vor allem, dass einige Kakteen-Standorte eine Ausdehnung von höchstens 1.000 Quadratmeter besitzen. Wird dieser Standort vernichtet (Bauarbeiten, Plünderung) so ist die dort wachsende Art für die Nachwelt verloren, falls sie [[endemisch]]en Charakter hat, also nur dort und sonst nirgends vorkommt.


== Systematik ==
Eine der Trockenheit angepasste Pflanze kann einige grundlegende Strategien verfolgen, um überleben zu können:
{{Hauptartikel|Systematik der Kakteengewächse|Liste der Kakteengattungen|Liste der Kakteenhybridgattungen}}
*Verringerung und Veränderung der Oberfläche um die [[Verdunstung|Wasserverdunstung]] zu reduzieren
*Schnelle Wasseraufnahme bei angebotener Feuchtigkeit
*Wasserspeicherfähigkeit
*Spezialisierung zur sicheren [[Fortpflanzung]]
*Angepasster [[Stoffwechsel]]


=== Äußere Systematik ===
== Oberflächenverringerung und -veränderung ==
Als [[Schwestertaxon]] der Kakteengewächse gelten die (früher zu den [[Portulacaceae]] gezählten) [[Anacampserotaceae]].<ref name="NE2010">Reto Nyffeler, Urs Eggli: ''Disintegrating Portulacaceae: A new familial classification of the suborder Portulacineae (Caryophyllales) based on molecular and morphological data.'' In: ''Taxon.'' Band 59, Nummer 1, 2010, S. 227–240 ([[doi:10.1002/tax.591021]]).</ref>


=== Innere Systematik ===
Bei der Oberflächenverringerung und -veränderung kommt es zu einer Verdickung der Laubblätter, in weiterer Folge zu einer Reduktion der Blattgröße, schließlich werden keine Laubblätter mehr ausgebildet, es erfolgt eine Umwandlung der Blätter in Dornen – vgl. hierzu den Unterschied zwischen [[Dorn]]en und [[Stachel]]n. Ein Kaktusdorn ist auch in der Lage, Feuchtigkeit aufzunehmen.
Die Pflanzenfamilie der Kakteen mit etwa 100 bis 130 Gattungen und 1500 bis 1800 Arten wird in vier [[Unterfamilie]]n gegliedert:
* [[Pereskioideae]] {{Person|Engelm.}}<br />enthält eine Gattung (''Pereskia'') mit etwa 16 Arten: nicht bis schwach sukkulente Pflanzen ([[C3-Pflanze|C<sub>3</sub>-Pflanzen]]) ohne [[Glochiden]], mit voll entwickelten Laubblättern und großen, schwarzen Samen ohne Samenmantel.
* [[Opuntioideae]] {{Person|Burnett}}<br />enthält etwa 300 Arten: Pflanzen mit pfriemförmig reduzierten, sukkulenten, jedoch sehr kurzlebigen Blättern, Glochiden und meist hellen Samen mit immer steinhartem Samenmantel.
* [[Maihuenioideae]] {{Person|P.Fearn}}<br />enthält eine Gattung (''[[Maihuenia]]'') mit nur zwei Arten: Mattenbildende Pflanzen ähnlich denen der Opuntioideae, jedoch mit längerlebigen Blättern, schwarzen Samen und ohne Glochiden.
* [[Cactoideae]] {{Person|Eaton}}<br />enthält mehr als 85 Prozent der Arten; fast immer vollständig blattlose Pflanzen ohne Glochiden und mit Samen ohne Samenmantel.


== Nutzung ==
Der Pflanzenkörper verdickt sich, bildet wasserspeicherndes Gewebe und nimmt in vielen Fällen die Gestalt der optimalen Form ein - der [[Kugel]] (größtes Volumen bei kleinster Oberfläche). Durch dichte Bedornung, Wachsüberzug und reduzierte Oberfläche verringert sich die Verdunstung, außerdem ist der Pflanzenkörper damit gegen zu starke Sonneneinstrahlung und Überhitzung geschützt.
[[Datei:Carl Spitzweg 027.jpg|mini|[[Carl Spitzweg]]: ''Der Kaktusfreund'', um 1856]]
Den Gehalt an [[Alkaloide]]n in manchen Kakteen nutzten die [[Indianer]] [[Nordamerika]]s für ihre [[Ritus|rituellen Handlungen]].<ref>{{Literatur |Titel=Prehistoric peyote use: Alkaloid analysis and radiocarbon dating of archaeological specimens of Lophophora from Texas |Sammelwerk=Journal of Ethnopharmacology |Band=101 |Nummer=1–3 |Datum=2005-10-03 |ISSN=0378-8741 |Seiten=238–242 |Online=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0378874105002990 |Abruf=2021-07-20 |DOI=10.1016/j.jep.2005.04.022}}</ref>


Heutzutage dienen Kakteen neben der Verwendung als [[Nahrungsmittel]] ([[Marmelade]], [[Obst]], [[Gemüse]]) vor allem als [[Wirt (Biologie)|Wirtspflanzen]] für die [[Cochenilleschildlaus]], aus der roter Farbstoff für [[Campari]] oder qualitativ hochwertige [[Lippenstift]]e gewonnen wird. Besonders in [[Südamerika]] liefern abgestorbene Säulenkakteen wertvolles [[Bauholz]]. Auch für die [[Pharmazie]] haben einige Kakteen Bedeutung. Kakteen werden als [[Zimmerpflanze]]n kultiviert. Aus den gebogenen Dornen mancher Kakteen werden [[Angelhaken]] gefertigt.
Die Periodizität der Lebensvorgänge (Vegetationsperiode - Trockenruhe) ist sehr stark ausgeprägt.


== Wasseraufnahme ==
== Gefährdung und Schutz ==
{{Hauptartikel|Liste der Kakteenarten im Anhang I des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens|Liste der Kakteenarten in der Roten Liste gefährdeter Arten}}


Mit Ausnahme der Gattungen ''[[Pereskia]]'', ''[[Pereskiopsis]]'' und ''[[Quiabentia]]'' sind alle Kakteen im [[Washingtoner Artenschutzabkommen]] erfasst, viele Arten sind durch Aufnahme in den Anhang I vollkommen geschützt.<ref>{{Internetquelle |autor=CITES |url=https://www.cites.org/eng/app/appendices.php |titel=Appendices I, II and III |datum=2012-09-19 |abruf=2010-01-05}}</ref> Einige Länder nehmen eine etwas widersprüchliche Haltung zum Artenschutz ein. In Mexiko beispielsweise kann man eine Gefängnisstrafe bekommen, wenn man beim Ausgraben von Kakteen erwischt wird, andererseits werden Kakteenstandorte zugunsten neuer Straßen und Stromleitungen vernichtet. Bedenklich dabei ist vor allem, dass einige Kakteen-Standorte eine Ausdehnung von höchstens 1000 Quadratmeter besitzen. Wird dieser Standort vernichtet (Bauarbeiten, Plünderung), so ist die dort wachsende Art für die Nachwelt verloren, falls sie [[Endemit|endemischen]] Charakter hat, also nur dort und sonst nirgends vorkommt.
Von einigen Ausnahmen abgesehen wird ein weit verzweigtes
[[Wurzel (Pflanze)|Wurzel]]system gebildet, das sich knapp unter der Oberfläche
ausbreitet. Die [[Natriumchlorid|Salzkonzentration]] in den
Wurzelzellen ist relativ hoch, damit bei Feuchtigkeitsangebot sofort
Wasser in größtmöglicher Menge aufgenommen werden kann. Eine
ausgewachsene ''[[Carnegiea gigantea]]'' (Saguaro-Kaktus, aus
[[Western]]filmen bekannt) kann auf diese Weise innerhalb von 10 Tagen
bis zu 3000 Liter Wasser aufnehmen. Die Fähigkeit zur Wurzelneubildung
ist sehr groß, bereits 2 Stunden nach einem Regenguss nach längerer
Trockenheit setzt die Bildung neuer Wurzelspitzen ein. Doch auch der
Pflanzenkörper selbst ist imstande, Feuchtigkeit aufzunehmen (durch
die [[Epidermis (Pflanze)|Epidermis]] und die Dornen), was bei
Pflanzen, die Feuchtigkeit fast ausschließlich oder gänzlich durch
Nebel angeboten bekommen, überlebenswichtig ist.


== Deutschsprachige Kakteen-Gesellschaften ==
== Wasserspeicherung ==
Die folgenden deutschsprachigen [[Pflanzengesellschaft (Vereinigung)|Gesellschaften]] fördern die Kenntnis und Pflege der Kakteen und anderer Sukkulenten u.&nbsp;a. durch Erfahrungsaustausch, Ausstellungen, Vorträge und die Herausgabe der gemeinsamen Zeitschrift [[Kakteen und andere Sukkulenten]] (KuaS).
* [[Deutsche Kakteen-Gesellschaft]] (DKG)
* [[Gesellschaft Österreichischer Kakteenfreunde]] (GÖK)
* [[Schweizerische Kakteen-Gesellschaft]] (SKG)


== Belege ==
Die [[Epidermis (Pflanze)|Epidermis]] verdickt sich, Längsrippen des Pflanzenkörpers ermöglichen eine Größenänderung ähnlich einer [[Ziehharmonika]], teilweise beschattet sich die Pflanze durch ein dichtes Dornenkleid selbst. Bei einigen sukkulenten Pflanzen ist die Ausbildung einer großen [[Rübenwurzel]] zu beobachten. Diese Rübenwurzel übernimmt die Wasserspeicherung und kann um ein Vielfaches größer sein als der sichtbare Pflanzenteil. So gibt es [[Turbinicarpus|Turbinicarpen]], die bei einer oberirdischen Größe von zwei Zentimeter Höhe und drei Zentimeter Durchmesser eine [[Pfahlwurzel]] von über einem halben Meter Länge besitzen.
=== Literatur ===
* Edward Frederick Anderson: ''Das große Kakteen-Lexikon''. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2005, ISBN 3-8001-4573-1.
* David Hunt, Nigel Taylor, Graham Charles: ''The New Cactus Lexicon''. dh Books, Milborne Port 2006, ISBN 0-9538134-4-4.
* Bruce D. Parfitt, Arthur C. Gibson: ''Cactaceae.'' In: ''Flora of North America.'' Volume 4, 2003, S. 92 ([http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10141 online]; Abschnitt Beschreibung).
* L. Watson, M. J. Dallwitz: [http://delta-intkey.com/angio/www/cactacea.htm Die Familie der Cactaceae] bei [http://delta-intkey.com/ DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz.] (Abschnitt Beschreibung)
* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/caryophyllalesweb.htm#Cactaceae Die Familie der Cactaceae] bei der [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html APWebsite.] (Abschnitte Beschreibung und Systematik)


== Spezialisierung ==
=== Einzelnachweise ===
<references />


== Weiterführende Literatur ==
[[Bild:Echinopsis - Blüte von der Seite.jpg|thumb|400px|Blühende ''[[Echinopsis]]''. Die süßlich duftende Blüte öffnet sich gegen Abend und verblüht während des nächsten Vormittags.]]
* Ana Novoa, Johannes J. Le Roux, Mark P. Robertson, John R.U. Wilson, David M. Richardson: ''Introduced and invasive cactus species: A global review.'' In: ''AoB PLANTS.'' 2015 ([[doi:10.1093/aobpla/plu078]]).
* Carola Analía Torres, Cristina Marisel Pérez Zamora, María Beatriz Nuñez, Ana María Gonzalez: ''Ethnobotanical Uses and Potential Pharmaceutical Applications of the Cactaceae Family.'' In: José L. Martinez, Alfred Maroyi, Marcelo L. Wagner (Hrsg.): ''Ethnobotany. From the Traditional to Ethnopharmacology.'' CRC Press, Boca Raton 2023 ([[doi:10.1201/9781003200147-4]]).


== Weblinks ==
Einige Kakteen bilden lange Blütenröhren aus (bis 30 Zentimeter), so dass nur große [[Nachtfalter]] an den [[Nektar (Botanik)|Nektar]] gelangen können und dabei die Blüten bestäuben. Auch Spezialisierungen für [[Fledermäuse]], [[Kolibri]]s oder bestimmte [[Bienen]] sind zu beobachten. Die Blühdauer ist sehr variabel, manche Blüten, z.B. von ''[[Selenicereus grandiflorus]]'' (Königin der Nacht), sind nur nachts zwei Stunden voll geöffnet, andere Kakteen blühen eine ganze Woche lang. Die meisten Kakteen sind [[selbststeril]], benötigen also einen Bestäuber. Einige wenige sind [[selbstfertil]], bestäuben sich also selbst. [[Frailea|Fraileas]] schließlich öffnen ihre Blüten nur mehr in Ausnahmefällen ganz, meist bestäuben sie sich selbst bei geschlossener Blüte. Die Blüte selbst hat auch eine Weiterentwicklung erfahren. So bildet das [[Ovarium]] immer mehr einen eigenen geschützten Bereich, der durch Dornen, Haare und Schuppen besonders geschützt ist. Auch die [[Samen]]bildung ist sehr reichlich und die Früchte sind meist fleischig, wohlschmeckend und auffallend gefärbt. [[Ziege]]n, [[Vögel]], [[Ameise]]n, [[Maus|Mäuse]] und [[Fledermäuse]] tragen wesentlich zur Verbreitung der Samen bei.
{{Commonscat|Cactaceae|Kakteengewächse (Cactaceae)}}
{{Wiktionary|Kaktus}}


* [{{Tropicos|ID=42000071|WissName=Cactaceae|Rang=Familie|ProjektID=13|Linktext=nein}} Cactaceae] in der [http://www.tropicos.org/Project/BC Bolivia Checklist]
Durch die hohe Wasserspeicherfähigkeit überleben abgetrennte Pflanzenteile sehr lange und sind in der Lage, überall am Pflanzenkörper neue Wurzeln zu bilden.
* [{{Tropicos|ID=42000071|WissName=Cactaceae|Rang=Familie|ProjektID=2|Linktext=nein}} Cactaceae] im [http://www.tropicos.org/Project/CE Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador]

* [{{Tropicos|ID=42000071|WissName=Cactaceae|Rang=Familie|ProjektID=5|Linktext=nein}} Cactaceae] in der [http://www.tropicos.org/Project/PEC Peru Checklist]
== Stoffwechsel ==
* [{{Tropicos|ID=42000071|WissName=Cactaceae|Rang=Familie|ProjektID=3|Linktext=nein}} Cactaceae] in der [http://www.tropicos.org/Project/FM Flora Mesoamericana]

Kakteen und andere [[Sukkulenten]] aus den Familien der [[Dickblattgewächse]] (Crassulaceae), [[Agaven]] (Agavaceae), [[Wolfsmilchgewächse]] (Euphorbiaceae), [[Liliengewächse]] (Liliaceae), [[Orchideen]] (Orchidaceae) und [[Weinrebengewächse]] (Vitaceae) verringern den Wasserverlust bei der Atmung durch den so genannten [[CAM_Mechanismus|CAM]] ('''C'''rassulacean '''A'''cid '''M'''etabolism). Dabei findet die Atmung nicht mehr gleichzeitig zur [[Photosynthese]] am Tag statt, sondern nachts. Die Pflanze speichert das [[Kohlendioxid]] chemisch gebunden als [[Äpfelsäure]] bis zum Tag. Tagsüber sind die [[Spaltöffnung]]en geschlossen, und die Pflanze setzt das gespeicherte [[Kohlendioxid]] wieder frei und verwendet es zur [[Photosynthese]]. Weil die Atmung in den kühlen und feuchten Nachtstunden stattfindet, ist der Wasserverlust durch Atmung deutlich verringert.

== Kultivierung ==
{| {{Prettytable}} style="float:right;margin-left:0.5em"
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! align="center" bgcolor="#B9FFC5" | '''[[Gattung (Biologie)|Gattungen]]''' (Auswahl)
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*''[[Aporocactus]]''
*''[[Arequipa (Kakteengattung)|Arequipa]]''
*''[[Astrophytum]]''
*''[[Ariocarpus]]''
*''[[Austrocactus]]''
*''[[Aztekium]]''
*''[[Blossfeldia]]''
*''[[Browningia]]''
*''[[Carnegiea]]''
*''[[Cereus]]''
*''[[Cintia]]''
*''[[Cleistocactus]]''
*''[[Copiapoa]]''
*''[[Echinocactus]]''
*''[[Echinocereus]]''
*''[[Echinopsis]]''
*''[[Epiphyllum]]''
*''[[Espostoa]]''
*''[[Ferocactus]]''
*''[[Geohintonia]]''
*''[[Gymnocalycium]]''
*''[[Gymnocactus]]''
*''[[Haageocereus]]''
*''[[Hildewintera]]''
*''[[Leuchtenbergia]]''
*''[[Lobivia]]''
*''[[Lophophora]]''
*''[[Mammillaria]]''
*''[[Matucana (Kaktus)|Matucana]]''
*''[[Melocactus]]''
*''[[Myrtillocactus]]''
*''[[Neochilenia]]''
*''[[Neoporteria]]''
*''[[Neowerdermannia]]''
*''[[Notocactus]]''
*''[[Obregonia]]''
*''[[Opuntia]]''
*''[[Oreocereus]]''
*''[[Oroya]]''
*''[[Parodia]]''
*''[[Pediocactus]]''
*''[[Peniocereus]]''
*''[[Pilocereus]]''
*''[[Pilosocereus]]''
*''[[Pterocactus]]''
*''[[Rebutia]]''
*''[[Reicheocactus]]''
*''[[Rhipsalis]]''
*''[[Schlumbergera]]''
*''[[Sclerocactus]]''
*''[[Strombocactus]]''
*''[[Sulcorebutia]]''
*''[[Tephrocactus]]''
*''[[Thelocactus]]''
*''[[Trichocereus]]''
*''[[Turbinicarpus]]''
*''[[Weingartia]]''
*''[[Wilcoxia]]''
*''[[Yavia]]''
*''[[Zygocactus]]''
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! align="center" bgcolor="#B9FFC5" | '''[[Art (Biologie)|Arten]]''' (kleine Auswahl)
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|
*[[Feigenkaktus]]
:(''Opuntia ficus-indica'')
*[[Goldkugelkaktus]]
:(''Echinocactus grusonii'')
*[[Kandelaberkaktus]]
:(''Carnegia gigantea'')
:auch Riesenkaktus,
:Saguaro genannt,
*[[Weihnachtskaktus]]
:(''Schlumbergera bridgesii'')
*[[Peyotl]]
:(''Lophophora williamsii'')
*''[[Mammillaria prolifera]]''
*[[San-Pedro-Kaktus]]
:(''Trichocereus pachanoi'',
:''T. peruvianus'', ''T. bridgesii'')
|}

In ihrer Heimat kommen Kakteen in so unterschiedlichen Lebensräumen wie [[Wüste]] bzw. [[Halbwüste]], [[Steppe]], [[Hochgebirge]] oder [[Tropischer Regenwald]] vor. Eine allgemeine Pflegevorschrift für alle Kakteen lässt sich somit nicht formulieren. Zum Glück sind viele Kakteen so anpassungsfähig, dass sie auch kultiviert werden können, ohne dass man Bedingungen wie an ihrem Heimatstandort schafft.
Die folgende Pflegeanleitung gilt für die meisten "handelsüblichen" kugel- und säulenförmigen Kakteengattungen wie z.B. ''[[Lobivia]]'', ''[[Mammillaria]]'', ''[[Echinopsis]]'', ''[[Echinocereus]]'', ''[[Rebutia]]'', ''[[Parodia]]'', ''[[Gymnocalycium]]'' und auch für ''[[Opuntia]]''.
Dabei sind einige elementare Voraussetzungen zu beachten:

=== Der Aufstellungsort ===
Grundsätzlich gilt: Viel [[Sonne]] und viel [[Luft]]. Es gibt aber Ausnahmen wie die sogenannten [[Blattkakteen]], [[Weihnachtskakteen]] und Arten aus der Gattung [[Rhipsalis]] – sie brauchen Halbschatten und verbrennen in der vollen Sonne.

In Europa (der Süden ausgenommen) ist die Wahrscheinlichkeit einer längerdauernden Schönwetterperiode relativ gering, auch die europäischen Winter sind nicht dazu angetan, Kakteen ungeschützt im Freien zu kultivieren - von einigen Ausnahmen aus der Gattung ''[[Opuntia]]'' abgesehen.
Der geeignetste Aufenthaltsort für Kakteen ist ein [[Gewächshaus]] oder [[Frühbeet]]. Im Sommer muss für eine ausreichende Lüftung gesorgt werden. Und da nur ganz wenige Kakteen Temperaturen unter Null vertragen, muss im Winter geheizt werden. 5 - 10 °C sind für die meisten Kakteen optimal.

Steht kein Gewächshaus oder Frühbeet zur Verfügung, ist auch bei entsprechendem Regenschutz ein vollsonniger Aufenthalt im Freien möglich.

Im Winterhalbjahr (ca. Mitte Oktober bis Mitte März) halten die Kakteen Winterruhe. Während dieser Ruheperiode sollen die Kakteen absolut trocken, kühl bei 5 bis 10 °C und hell stehen.

Dennoch gilt zu beachten:
Kakteen aus [[Brasilien]], [[Venezuela]] und der [[Karibik]] (u.a. ''[[Melocactus]]'', ''[[Discocactus]]'', ''[[Pilosocereus]]'', ''[[Arrojadoa]]'') sollten etwas wärmer überwintert werden (15 °C), ebenso die Blattkakteen (''Epiphyllum''). Zusätzlich sollte man ihnen in dieser Zeit ab und zu eine geringe Menge Wasser verabreichen.

Abgesehen von der Kakteenhaltung in einem Glashaus ist die Helligkeit im Winterquartier in den meisten Fällen relativ gering. Daher muss man bei der Umstellung ins Sommerquartier darauf achten, dass die Kakteen noch nicht an eine direkte Sonnenbestrahlung gewöhnt sind. Man schafft daher Abhilfe, indem man die Pflanzen in den ersten zwei Wochen leicht schattiert, z.B. mit Zeitungspapier.

=== Substrat ===
Bei der Kakteenerde scheiden sich die Geister: Viele Sammler schwören auf ihr eigenes [[Substrat (Boden)|Substrat]]. Sicher ist, dass normale [[Blumenerde]] und leider auch die im Handel angebotenen Kakteenerden gänzlich ungeeignet sind. Oberstes Gebot ist ein lockeres, durchlässiges Substrat zur Vermeidung von stauender Nässe. Eine Standardmischung besteht aus folgenden Komponenten:
Ein Viertel hochwertige [[torf]]freie Blumenerde, ein Viertel [[Quarzsand]] und zwei Viertel eines feinporigen wasserspeichernden Materials ([[Lava]], [[Bims]], [[Seramis]], [[Leca]] 2-4). Je nach Pflanze können die Bestandteile variiert werden. ''[[Epiphyllum]]'', ''[[Gymnocalycium]]'' und ''[[Cereus]]'' vertragen etwas mehr [[Humus]]anteil, ''[[Ariocarpus]]'', ''[[Turbinicarpus]]'' und ''[[Astrophytum]]'' etwas mehr mineralische Bestandteile.

=== Gießen und Düngen ===
Während der Winterruhe müssen die Kakteen abgesehen von einigen Ausnahmen (s.o.) absolut trocken stehen. Warm und feucht überwinterte Kakteen werden nie blühen und ein untypisches Aussehen annehmen. Im Frühjahr beginnen sich die Pflanzen bei zunehmender Tageslänge zu regen da und dort wird man im Scheitel der Pflanzen frisches Grün beobachten können. Nun kann man ab und zu – ausreichende Temperaturen über 15 °C vorausgesetzt – die Pflanzen mit Wasser übersprühen. Spätestens Anfang Mai – bei warmer Witterung schon früher – beginnt die Vegetationsperiode. Die Kakteen werden kräftig gegossen, wobei zwischen den einzelnen Wassergaben die Erde zwei Zentimeter tief abtrocknen sollte. Frisch umgetopfte Pflanzen brauchen im gleichen Jahr noch nicht gedüngt zu werden, alle anderen Kakteen werden in der Zeit von Mai bis August alle vier bis sechs Wochen gedüngt. Es ist unbedingt ein Kakteen[[dünger]] zu verwenden. Normaler Blumendünger ist aufgrund seines hochen [[Nitrat]]gehalts unbrauchbar.

Steigen tagsüber die Temperaturen über 35 °C, so stellen die Kakteen ihr Wachstum vorübergehend ein, dabei soll etwas weniger gegossen und nicht gedüngt werden. Das Substrat soll in dieser Zeit fast ganz abtrocken – bemerkbar am Gewicht der Töpfe – bevor erneut gegossen wird.

Gegen Ende der Vegetationsperiode im September gießt man immer seltener, so dass die Pflanzen für die Winterruhe, die je nach Aufstellungsort spätestens Anfang November beginnt, abtrocknen können. Während der Winterruhe können die Kakteen fallweise sehr stark einschrumpfen. Das ist ganz normal und sollte nicht dazu verleiten, diese Kakteen im Winter doch zu gießen.
Besonders bei einem kühlen Winterstandort ist zu beachten, dass die Kakteenerde während der Winterruhe absolut trocken sein muss, sonst sind Pflanzenverluste durch Fäule vorprogrammiert.

=== Umtopfen ===
Bei der Wahl der Pflanzgefäße sollte man unglasierte [[Ton (Mineral)|Tontöpfe]] nicht in Erwägung ziehen. Durch das poröse Material verdunstet relativ viel Feuchtigkeit an der Topfwand. Da die Wurzeln der Feuchtigkeit folgen, bildet sich ein dichtes Wurzelgeflecht entlang der Topfwand und im Inneren des Wurzelballens befinden sich keine Faserwurzeln mehr. Mit der Zeit verliert das Wurzelgeflecht die Fähigkeit zur raschen Wasseraufnahme und die Pflanzen verkümmern. Daher sollte Kunststofftöpfen und glasierten Tontöpfen der Vorzug gegeben werden, wegen der Platzersparnis nach Möglichkeit quadratischen. Umtopfen sollte man außer in Notfällen nur im Frühjahr und Sommer. Die Zeit zum Umtopfen ist gekommen, wenn die Pflanze buchstäblich über den Topf hinauswächst oder die Größe der Pflanze bei Säulenkakteen in keinem vernünftigen Verhältnis mehr zum Durchmesser des Topfes steht.

Man löst den Kaktus vorsichtig aus dem Pflanzgefäß und befreit den Wurzelballen von abgestorbenen Wurzeln und lockerem Substrat. Dabei ist zu beachten, dass man größere Wurzelverletzungen vermeidet. Nach dem Eintopfen in ein größeres Gefäß mit frischem Substrat – der Kaktus sollte dabei nicht tiefer als zuvor eingetopft werden – wird eine Woche nicht gegossen, damit eventuelle Wurzelverletzungen abheilen können.

=== Schädlinge und Krankheiten ===
==== Schadinsekten ====
[[Bild:Schmierlaeuse.uellue.jpg|thumb|[[Schmierläuse]] auf einem Blattkaktus.]]

Bei Kakteen sind besonders drei Arten von [[Schädling]]en immer wieder anzutreffen: [[Schmierläuse]], [[Wurzellaus|Wurzelläuse]] und [[Spinnmilben]].

Schmierläuse sind ein bis drei Millimeter große Insekten, die besonders durch ihre wolligen Gespinste im Scheitel- und Wurzelhalsbereich der Pflanze auffallen. Sie werden auch als Wollläuse bezeichnet.

Wurzelläuse sind weniger auffällig und man bemerkt sie meistens beim Umtopfen der Pflanzen. Sie sind weiß, ca. einen Millimeter groß und bilden ebenfalls kleine weiße Gespinste im gesamten Wurzelbereich.

Spinnmilben sind besonders gefährlich, da sie meistens erst am Schadbild erkannt werden. Dann ist es zumindest für die befallenen Pflanzen meist zu spät. Spinnmilben sind sehr klein, maximal 0,5 Millimeter groß und breiten sich vorwiegend bei trockener Wärme rasch aus. Mit einer Lupe (sechsfach oder mehr) ist bei Befall ein feines Gespinst erkennbar. An den befallenen Stellen verfärbt sich die [[Epidermis (Pflanze)|Epidermis]] bräunlich, zuerst im Scheitelbereich, später über die ganze Pflanze verteilt.

Alle drei Schädlinge schwächen die Pflanze durch Aussaugen des Pflanzensaftes.

Ihre Bekämpfung gestaltet sich bei richtiger Vorgangsweise nicht besonders schwierig:
*Viel frische Luft und eine ausreichende Nährstoffversorgung mit [[Phosphat]] und [[Kalium]].
*Genaues Beobachten der Pflanzen. Kümmert eine Pflanze oder zeigt sie außergewöhnliche Verfärbungen, so kann ein Schädling die Ursache sein.
*Vorbeugende Schädlingsbekämpfung und Bekämpfung sofort nach festgestelltem Befall.

Als Bekämpfungsmittel ist den systemischen Mitteln der Vorzug zu geben, diese wirken nicht nur durch Kontakt sondern auch durch Verteilung in der ganzen Pflanze.

Das Mittel wird in der angegebenen Dosierung auf die Pflanzen gesprüht und zugleich gegossen. Vorbeugend wird die Behandlung im Frühling (Mitte Mai) und im Herbst (Anfang September) vorgenommen. Zu beachten ist, dass, bedingt durch die kurze Generationsfolge der Schadinsekten, die Behandlung nach 10-14 Tagen nocheinmal durchgeführt wird, allerdings mit einem anderen Wirkstoff!

==== Andere Schädlinge ====
[[Schildlaus|Schildläuse]], [[Nematode]]n und [[Asseln]] haben nur eine untergeordnete Bedeutung, [[Schnecken]] verursachen mitunter massive Fraßschäden, mit [[Schneckenkorn]] kann man allerdings Abhilfe schaffen. [[Trauermücken]]larven sind für Sämlinge gefährlich, da sie sich in feuchter Erde aufhalten und Wurzeln sowie zum Teil auch die Körper der Jungpflanzen beschädigen. Geeignet für die Bekämpfung sind gelbe Leimtafeln zur Reduktion der Mücken sowie zum Beispiel Gießen mit [[Bacillus thuringiensis]] var. israelensis.

==== [[Pilze]] ====
Auch gegen Pilzbefall lassen sich vorbeugende Maßnahmen ergreifen:
*Viel frische Luft, viel Licht und eine ausreichende Nährstoffversorgung mit [[Phosphat]] und [[Kalium]].
*Trockene Haltung: Die Erde muss vor dem Gießen bis in die Tiefe abgetrocknet sein. Bei kühler Witterung lieber gar nicht gießen.
*Genaues Beobachten der Pflanzen. Kümmert eine Pflanze oder zeigt sie außergewöhnliche Verfärbungen, so kann auch Pilzbefall die Ursache sein.
*Vermeidung von Verletzungen, besonders im Wurzelbereich z.B. beim Umtopfen.
*Steriles Arbeiten bei Aussaat und Vermehrung.

Die den Kakteen gefährlich werdenden Pilzarten sind ''[[Phytophthora]]'', ''[[Fusarium]]'', ''[[Pythium]]'', ''[[Botrytis]]'' und ''[[Helminthosporium]]''. Pilze gedeihen am besten in warmfeuchter Umgebung. Gesunde, hart gezogene Pflanzen sind kaum anfällig für Pilzkrankheiten. Beliebte Eintrittspforten für Pilze sind Verletzungen im Wurzelbereich und am Wurzelhals, Blüten- und Fruchtreste, Stichverletzungen durch Dornen anderer Pflanzen.

Das Erscheinungsbild eines Pilzbefalls ist vielfältig:
*Die Pflanze verliert alle Wurzeln,
*die Pflanze vertrocknet von innen,
*die Pflanze löst sich von innen in Schleim auf,
*die Pflanze verfault vom Wurzelhals aufwärts,
*die Pflanze verfault vom Scheitel abwärts oder
*die Pflanze ist zumindest teilweise von Schimmelrasen bedeckt.

Hat man bei einer Pflanze Pilzbefall festgestellt, so ist die ganze Pflanze samt Pflanzgefäß und Substrat zu vernichten. Bei wertvollen Pflanzen kann man bei Befall von unten versuchen, den oberen Teil der Pflanze zu retten, indem man mit einem nach jedem Schnitt in Alkohol desinfizierten Messer den Pflanzenkopf so lange abschneidet, bis keine Verfärbung der Leitbündel mehr feststellbar ist. Den abgeschnittenen Teil kann man wieder bewurzeln oder Pfropfen (siehe Vermehrung).

Der Einsatz von Fungiziden ist bei harter und trockener Haltung unnötig.

==== Andere Krankheiten ====
Fallweise werden Kakteen von [[Virus|Viren]] oder [[Bakterien]] befallen, als einzige Abhilfe bleibt nur das Vernichten der gesamten Pflanze mit Topf und Substrat übrig. Anzeichen dafür können schwarze Flecken, rötliche eingesunkene Flecken, braungraue erhabene Flecken oder verschorfte Stellen sein. Auf keinen Fall sollten die befallenen Pflanzen der Kompostierung zugeführt werden!

Einige Kakteen, z.B. aus den Gattungen ''[[Cereus]]'' oder ''[[Notocactus]]'', verkorken mit zunehmendem Alter von unten her. Das ist zwar ein Schönheitsfehler, aber ganz normal und nicht schädlich für die Pflanze.

Bei hoher Sonneneinstrahlung und gleichzeitig geringer Temperatur färben sich manche Kakteen rötlich. Das ist kein Krankheitszeichen, sondern ein natürlicher Schutzmechanismus. Stellt man die Pflanze weniger sonnig auf, vergeht die Rotfärbung nach kurzer Zeit.

=== Vermehrung und Aussaat ===
[[Image:Mall culture jakarta32.jpg|thumb|Kakteenverkäufer]]
==== Bewurzeln ====
Pflanzensprosse oder abgeschnittene Kopfteile (Kopfstecklinge) von Kakteen kann man wieder bewurzeln. Die Ableger oder Kopfstecklinge werden mit einem scharfen, in Alkohol desinfizierten Messer abgeschnitten – Sprosse an der schmalsten Stelle. Man bepinselt die Schnittstellen mit [[Holzkohle]]- oder [[Aluminium]]pulver (man kann dem Pulver auch etwas [[Bewurzelungshormon]] beimischen), legt die Pflanzenteile an einen schattigen, trockenen Platz und lässt die Schnittwunde sieben bis zehn Tage abtrocknen – je größer die Wunde, desto länger. Dann stellt man die Stecklinge mit der Schnittfläche nach unten in eine Schale mit [[Quarzsand]], den man ab und zu etwas befeuchtet. Nach einiger Zeit bilden die Stecklinge neue Wurzeln. Sobald diese ein Zentimeter lang sind kann man den betreffenden Steckling wie einen normalen Kaktus eintopfen.
Blattkakteen (''[[Epiphyllum]]'') kann man auch in einem Glas Wasser bewurzeln.

==== Pfropfen ====
Einige Kakteen gedeihen auf eigenen Wurzeln in Kultur nur sehr schwer, andere Kakteen bilden als Steckling nur sehr langwierig Wurzeln oder abgeschnittene Sprosse und Kopfstecklinge sind zu klein, um eigene Wurzeln zu bilden, bevor sie vertrocknen. Diese eignen sich besonders für das Pfropfen.
Beim [[Pfropfen]] wird ein Kaktus (Pfröpfling) mit einem anderen Kaktus (Unterlage) zum Zusammenwachsen gebracht. Die Unterlage ist meist ein robuster Kaktus (''[[Cereus]]'', ''[[Eriocereus]]'', ''[[Echinopsis]]''), der den Nährstofftransport für den Pfröpfling übernimmt.
Man schneidet den Pfröpfling und die Unterlage jeweils mit einem scharfen Messer (Rasierklinge) flach ab und presst die Schnittfläche des Pfröpflings auf die Schnittfläche der Unterlage. Dabei ist zu beachten, dass sich keine Luft zwischen den Schnittflächen befindet und sich die [[Leitbündel]]ringe beider Pflanzen decken oder zumindest überlappen. Dann beschwert man den Pfröpfling mit Gummiringen (Scheitelverletzungen mit Schaumgummi vermeiden) und stellt den Topf mit der so gewonnene Pfropfung an einen schattigen Platz. Nach spätestens einer Woche sind beide Pflanzen zusammengewachsen und die Befestigungshilfen können entfernt werden.

==== Aussaat ====
Die Aussaat bildet die billigste und interessanteste Vermehrung, wenngleich manchmal auch einige Geduld notwendig ist.

Die Kakteensamen werden vom anhaftenden Fruchtfleisch gereinigt, getrocknet und mit einem Fungizid in Pulverform bestäubt. Dann werden die Samen in eine Saatschale auf feinkörniges Substrat (grob gesiebte Kakteenerde) aufgestreut und nicht bedeckt, weil Kakteen Lichtkeimer sind. Dann wird vorsichtig mit Wasser von unten angestaut, mit einer durchsichtigen Abdeckung versehen und hell und warm (25 - 30 °C) gestellt. Beschriftung nicht vergessen! Bis zur Keimung darf das Substrat nicht mehr austrocknen. Nach ein bis sechs Wochen erfolgt die Keimung. Ab diesem Zeitpunkt soll die Saatschale regelmäßig gelüftet, das Substrat aber weiterhin feucht gehalten werden. Sobald die Sämlinge 5 Millimeter groß sind, kann pikiert werden, d.h. die jungen Pflanzen werden umgetopft, sodass sie im neuen Pflanzgefäß einen etwas größeren Abstand zueinander besitzen als in der Saatschale. Die pikierten Pflanzen werden nicht mehr abgedeckt und nach einer Übergangsphase von drei Monaten, in der etwas mehr als üblich gegossen wird, wie normale Kakteen behandelt.
Die beste Zeit für die Aussaat ist der Februar, da die Pflanzen eine lange Vegetationsperiode vor sich haben und im Herbst schon so weit gediehen sind, dass sie wie normale Kakteen überwintert werden können.

== Systematik ==
Die Familie Kakteengewächse (Cactaceae) wird in vier Unterfamilien: [[Laubkakteen]] (Pereskioideae), [[Maihuenioideae]], [[Feigenkakteen]] (Opuntioideae) und [[Eigentliche Kakteen]] (Cactoideae) gegliedert. In der Familie der Kakteengewächse gibt es etwa 125 bis 130 Gattungen mit 1800 Arten.

== Quellen ==
<references/>

== Weblinks ==
{{commons|Category:Cactaceae|Kakteengewächse}}
* http://www.kaktus-und-kuebel.de/
* http://www.kakteenweb.de/
* http://www.kakteenfotos.de/
* http://www.thater.net/cactaceae/
* http://www.cactusuruguay.com/ Kakteen aus Südamerika (spanisch)


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[[Kategorie:Kakteen]]


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[[Kategorie:Kakteengewächse| ]]
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[[fr:Cactaceae]]
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[[ru:Кактус]]
[[simple:Cactus]]
[[sv:Kaktusar]]
[[vi:Xương rồng]]
[[zh:仙人掌]]

Aktuelle Version vom 24. Mai 2025, 16:43 Uhr

Kakteengewächse

Gewächshaus mit Kakteen im botanischen Garten München-Nymphenburg

Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales)
Familie: Kakteengewächse
Wissenschaftlicher Name
Cactaceae
Juss.

Die Kakteengewächse (Cactaceae) oder kurz Kakteen sind eine Familie in der Ordnung Nelkenartige (Caryophyllales) innerhalb der Bedecktsamer (Magnoliopsida).

Vegetative Merkmale

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Kakteen sind ausdauernde Sträucher, seltener Bäume oder Geophyten. Fast alle Arten sind Stammsukkulenten, deren Sprossachsen stark angeschwollen sind. Die Wurzeln sind meist faserig oder bilden bei Pflanzen mit nur geringer Stammsukkulenz manchmal sukkulente Knollen oder Rüben. Die Hauptsprosse stehen, häufig charakteristisch für bestimmte Gattungen, einzeln oder verzweigen von den Basen oder weiter oben. Hauptsprosse und Zweige wachsen meist aufrecht oder aufstrebend, manchmal auch kriechend oder hängend. Die Sprosse sind zylindrisch oder zu Platykladien abgeflacht und tragen häufig gut ausgebildete Rippen oder spiralig arrangierte Warzen. Areolen, die stark reduzierte Kurztriebe darstellen, stehen auf zylindrischen oder abgeflachten Sprossen meist gefeldert verteilt oder sonst auf den Erhöhungen der Rippen oder Warzen. Sie sind filzig und tragen Dornen, die umgewandelte Blätter darstellen, sowie häufig auch Wolle oder Borsten. Filz und Dornen sind bei jungen Sämlingen immer vorhanden, werden aber manchmal später abgeworfen oder von erwachsenen Pflanzen nicht mehr gebildet. Die den Areolen entspringenden Laubblätter sind manchmal vollständig ausgebildet (Unterfamilie Pereskioideae), häufig pfriemförmig, sukkulent und kurzlebig (Unterfamilien Opuntioideae und Maihuenioideae), fehlen aber meist völlig (Unterfamilie Cactoideae). Nebenblätter sind nicht vorhanden.

Kakteen können sehr unterschiedliche Größen annehmen. Carnegiea gigantea wird bis zu 15 Meter hoch. Der kleinste Kaktus, Blossfeldia liliputana, bildet dagegen flachkugelige Körper von kaum einem Zentimeter Durchmesser. Auch die Wuchsgeschwindigkeiten sind sehr unterschiedlich. Einige Cereen erreichen je Spross Zuwächse von mehr als 1 Meter pro Jahr. Bei Aztekium ritteri ist dagegen auch im Verlauf mehrerer Jahre kaum ein Zuwachs erkennbar.

Die Lebensdauer der Kakteen variiert ebenfalls stark. Langsam wachsende, groß werdende und erst im hohen Alter blühfähige Pflanzen wie Carnegiea und Arten von Ferocactus können bis zu 200 Jahre alt werden. Die Lebensspanne sich schnell entwickelnder und früh blühender Pflanzen ist dagegen kürzer. So wird die schon im zweiten Lebensjahr blühende, selbstfertile und reichlich Samen produzierende Echinopsis mirabilis selten älter als etwa 13 bis 15 Jahre.

Im Inneren der Pflanzen sind die Leitbündel entlang der Zentralachsen ringförmig, bei abgeflachten Sprossen oval angeordnet. Verzweigungen der Leitbündel führen jeweils zu einer Areole. Der enthaltene Saft ist fast immer klar, nur wenige Arten von Mammillaria enthalten Milchsaft.

Generative Merkmale

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Opuntia vulgaris (Illustration aus Encyclopædia Britannica 1911)
1  Blüte von außen
2  Schnitt der Blüte mit vielen Staubblättern und dem unterständigen Fruchtknoten
3  Platykladium
4  Blütendiagramm

Die Blüten entspringen meist einzeln, manchmal in kleinen Gruppen den Areolen, seltener (in und um Mammillaria) den Axillen oder Furchen zwischen Areolen und Axillen. Manchmal werden sie nur in besonderen, stark bewollten oder beborsteten Bereichen (Cephalien), entweder entlang den Sprossachsen und in diese eingesenkt (Espostoa, Espostoopsis) oder endständig und den Wuchs begrenzend (Melocactus, Discocactus) gebildet. Die Blüten sind zwittrig und meist radiärsymmetrisch, seltener zygomorph. Die Durchmesser der Blüten variieren von 5 mm bis 30 cm, meist sind die Blüten jedoch relativ groß und bei kleinwüchsigen Arten oft größer als die Pflanzenkörper. Die vielen (fünf bis 50 oder mehr) Blütenhüllblätter wechseln meist in Form und Struktur von außen nach innen von hochblatt- zu kronblattartig. Staubblätter sind in großer Zahl (50 bis 1500, selten weniger) vorhanden. Je nach Anpassung an die Bestäuber (Tagfalter, Nachtfalter, Fledermäuse, Kolibris oder Bienen) sind die Blüten nachts (oft nur für wenige Stunden) oder tagsüber (dann meist mehrere Tage lang) geöffnet und röhren-, glocken- oder radförmig. Sie öffnen sich meist weit, bei röhrenförmiger Gestalt aber manchmal nur wenig. Selten (bei Frailea) sind die Blüten kleistogam und öffnen sich nur ausnahmsweise. Die Fruchtknoten sind meist unterständig (in Unterfamilie Pereskioideae halb oberständig). Die die Fruchtknoten enthaltenden Bereiche der Blüte (Ovarien) sind von außen meist mit Schuppen, Dornen oder Wolle bewehrt und von innen mit Haaren abgetrennt.

Die beerenähnlichen, oft fleischigen und bei Reife auffällig gefärbten Früchte enthalten wenige bis meist viele (bis etwa 3000) 0,4 bis 12 mm große Samen.

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 11.

Ziegen, Vögel, Ameisen, Mäuse und Fledermäuse tragen wesentlich zur Verbreitung der Samen bei. Die Samen der meisten Kakteenarten sind Lichtkeimer.[1]

Natürliches Verbreitungsgebiet der Kakteengewächse (Cactaceae):
  • nur Rhipsalis baccifera
  • alle anderen Kakteen
  • Das natürliche Vorkommen der Kakteen ist, mit Ausnahme von Rhipsalis baccifera, auf den amerikanischen Doppelkontinent beschränkt. Dort erstreckt sich ihr Verbreitungsgebiet vom südlichen Kanada bis nach Patagonien in Argentinien und Chile. Die größte Dichte an Kakteenvorkommen findet man in den Gebieten um den nördlichen (Mexiko) und südlichen Wendekreis (Argentinien/Bolivien).

    Kakteen besiedeln die verschiedensten Lebensräume, von Tiefebenen bis zu Hochgebirgen, von tropischen Regenwäldern (dort meist als Epiphyt oder Lithophyt) über Steppen und Halbwüste bis zu Trockenwüsten.

    Äußere Systematik

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    Als Schwestertaxon der Kakteengewächse gelten die (früher zu den Portulacaceae gezählten) Anacampserotaceae.[2]

    Innere Systematik

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    Die Pflanzenfamilie der Kakteen mit etwa 100 bis 130 Gattungen und 1500 bis 1800 Arten wird in vier Unterfamilien gegliedert:

    • Pereskioideae Engelm.
      enthält eine Gattung (Pereskia) mit etwa 16 Arten: nicht bis schwach sukkulente Pflanzen (C3-Pflanzen) ohne Glochiden, mit voll entwickelten Laubblättern und großen, schwarzen Samen ohne Samenmantel.
    • Opuntioideae Burnett
      enthält etwa 300 Arten: Pflanzen mit pfriemförmig reduzierten, sukkulenten, jedoch sehr kurzlebigen Blättern, Glochiden und meist hellen Samen mit immer steinhartem Samenmantel.
    • Maihuenioideae P.Fearn
      enthält eine Gattung (Maihuenia) mit nur zwei Arten: Mattenbildende Pflanzen ähnlich denen der Opuntioideae, jedoch mit längerlebigen Blättern, schwarzen Samen und ohne Glochiden.
    • Cactoideae Eaton
      enthält mehr als 85 Prozent der Arten; fast immer vollständig blattlose Pflanzen ohne Glochiden und mit Samen ohne Samenmantel.
    Carl Spitzweg: Der Kaktusfreund, um 1856

    Den Gehalt an Alkaloiden in manchen Kakteen nutzten die Indianer Nordamerikas für ihre rituellen Handlungen.[3]

    Heutzutage dienen Kakteen neben der Verwendung als Nahrungsmittel (Marmelade, Obst, Gemüse) vor allem als Wirtspflanzen für die Cochenilleschildlaus, aus der roter Farbstoff für Campari oder qualitativ hochwertige Lippenstifte gewonnen wird. Besonders in Südamerika liefern abgestorbene Säulenkakteen wertvolles Bauholz. Auch für die Pharmazie haben einige Kakteen Bedeutung. Kakteen werden als Zimmerpflanzen kultiviert. Aus den gebogenen Dornen mancher Kakteen werden Angelhaken gefertigt.

    Gefährdung und Schutz

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    Mit Ausnahme der Gattungen Pereskia, Pereskiopsis und Quiabentia sind alle Kakteen im Washingtoner Artenschutzabkommen erfasst, viele Arten sind durch Aufnahme in den Anhang I vollkommen geschützt.[4] Einige Länder nehmen eine etwas widersprüchliche Haltung zum Artenschutz ein. In Mexiko beispielsweise kann man eine Gefängnisstrafe bekommen, wenn man beim Ausgraben von Kakteen erwischt wird, andererseits werden Kakteenstandorte zugunsten neuer Straßen und Stromleitungen vernichtet. Bedenklich dabei ist vor allem, dass einige Kakteen-Standorte eine Ausdehnung von höchstens 1000 Quadratmeter besitzen. Wird dieser Standort vernichtet (Bauarbeiten, Plünderung), so ist die dort wachsende Art für die Nachwelt verloren, falls sie endemischen Charakter hat, also nur dort und sonst nirgends vorkommt.

    Deutschsprachige Kakteen-Gesellschaften

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    Die folgenden deutschsprachigen Gesellschaften fördern die Kenntnis und Pflege der Kakteen und anderer Sukkulenten u. a. durch Erfahrungsaustausch, Ausstellungen, Vorträge und die Herausgabe der gemeinsamen Zeitschrift Kakteen und andere Sukkulenten (KuaS).

    Einzelnachweise

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    1. Park S. Nobe: Cacti: Biology and Uses. University of California Press, 2002, ISBN 0-520-23157-0, S. 82.
    2. Reto Nyffeler, Urs Eggli: Disintegrating Portulacaceae: A new familial classification of the suborder Portulacineae (Caryophyllales) based on molecular and morphological data. In: Taxon. Band 59, Nummer 1, 2010, S. 227–240 (doi:10.1002/tax.591021).
    3. Prehistoric peyote use: Alkaloid analysis and radiocarbon dating of archaeological specimens of Lophophora from Texas. In: Journal of Ethnopharmacology. Band 101, Nr. 1–3, 3. Oktober 2005, ISSN 0378-8741, S. 238–242, doi:10.1016/j.jep.2005.04.022 (sciencedirect.com [abgerufen am 20. Juli 2021]).
    4. CITES: Appendices I, II and III. 19. September 2012, abgerufen am 5. Januar 2010.

    Weiterführende Literatur

    [Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
    • Ana Novoa, Johannes J. Le Roux, Mark P. Robertson, John R.U. Wilson, David M. Richardson: Introduced and invasive cactus species: A global review. In: AoB PLANTS. 2015 (doi:10.1093/aobpla/plu078).
    • Carola Analía Torres, Cristina Marisel Pérez Zamora, María Beatriz Nuñez, Ana María Gonzalez: Ethnobotanical Uses and Potential Pharmaceutical Applications of the Cactaceae Family. In: José L. Martinez, Alfred Maroyi, Marcelo L. Wagner (Hrsg.): Ethnobotany. From the Traditional to Ethnopharmacology. CRC Press, Boca Raton 2023 (doi:10.1201/9781003200147-4).
    Commons: Kakteengewächse (Cactaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
    Wiktionary: Kaktus – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen