„Galle“ – Versionsunterschied
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{{Dieser Artikel| befasst sich mit dem in der Leber produzierten Gallensaft. Für andere Bedeutungen des Wortes Galle siehe [[Galle (Begriffsklärung)]]}} |
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Die '''Galle''' ist eine gelbe zähe [[Körperflüssigkeit]], die sich aus [[Gallensäure]]n bzw. ihren [[Amid]]en mit [[Glycin]] und [[Taurin]], [[Bilirubin]], [[Wasser]] und [[Cholesterin]] zusammensetzt. Sie wird in der [[Leber]] produziert, in der [[Gallenblase]] gespeichert, zu den Mahlzeiten in den [[Dünndarm]] (Duodenum) ausgeschüttet und dient der [[Fett]][[verdauung]]. Sie [[Emulgator|emulgiert]] das Fett, zersetzt es also in kleine, für fettspaltende [[Enzym]]e ([[Lipase]]n) angreifbare Tröpfchen. |
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Die '''Galle''' (von [[Indogermanische Ursprache|indogermanisch]] ''*ǵʰel-'' ‚gelb, grün‘) ist eine zähe [[Körperflüssigkeit]], die in der [[Leber]] produziert und in der Regel in der [[Gallenblase]] gespeichert wird, bevor sie zu den Mahlzeiten in den [[Zwölffingerdarm]] (Duodenum) ausgeschüttet wird. Ihre Färbung wechselt je nach Anteil der hauptsächlichen [[Gallenfarbstoffe]] [[Bilirubin]] und [[Biliverdin]] von gelblich bis grünlich. Stark eingedickt nimmt sie einen bräunlichen Ton an. |
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== Bedeutung == |
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Die Galle spielt eine wichtige Rolle bei der Aufnahme von Fetten aus der Speise. Sie dient auch der Ausscheidung verschiedener Substanzen aus dem Körper wie [[Cholesterin]], [[Bilirubin]] sowie viele Medikamente und ihre Stoffwechselprodukte. Die Gallebildung ist deshalb wesentlich für das Gleichgewicht des [[Cholesterin]]s im Körper. |
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Die Galle dient der [[Fettverdauung]], indem sie [[Lipide]] [[Emulgator|emulgiert]], das heißt in kleine, für fettspaltende [[Enzym]]e ([[Lipasen]]) angreifbare Tröpfchen verteilt. Weiterhin ist die Galle ein Ausscheidungsmedium für Substanzen, die [[Hydrophobie|schwer wasserlöslich]] sind und in der Leber in eine eliminierbare Form gebracht werden. |
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Hauptfunktionen der Galle: |
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#Ausscheidung von Cholesterin |
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#Ausscheidung von [[Katabolismus|Abbauprodukten]] von Medikamenten |
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#Ausscheidung von [[Schwermetall]]en |
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#Neutralisierung des [[Zwölffingerdarm]]s nach Magenentleerung |
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#Ausscheidung von Stoffwechselprodukten wie Bilirubin |
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#Ausscheidung von Gallesalzen; diese Abbauprodukte des Cholesterins sind wichtig für die Fettverdauung |
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#Aktivierung der [[Bauchspeicheldrüse]]nenzyme |
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[[Umgangssprache|Umgangssprachlich]] wird mit „Galle“ nicht nur die '''Gallenflüssigkeit''', sondern auch der sie speichernde Beutel, die '''Gallenblase''', bezeichnet. Wörterbücher der Allgemeinsprache geben deshalb als Bedeutung von ''Galle'' sowohl die Gallenflüssigkeit als auch die Gallenblase an.<ref>[https://www.duden.de/rechtschreibung/Galle_Gallenblase_Sekret Galle] und [https://www.duden.de/rechtschreibung/Gallensaft Gallensaft.] Duden online.</ref> Die Fortbewegung der Galle in den [[Gallengang|Gallengängen]] (genannt auch Gallenwege) einschließlich zugehöriger Bewegungsabläufe der Gallenblase und der Gallengänge wird als ''Cholekinese'' bezeichnet. |
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Der menschliche Körper produziert täglich etwa 600 ml Galle, die während der Fastenperiode in der [[Gallenblase]] gespeichert wird. |
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== Zusammensetzung == |
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|+ Elektrolytgehalt<ref name="Löffler">Georg Löffler, Petro E. Petrides: ''Biochemie und Pathobiochemie.'' 6. Auflage. Springer, Berlin 1998, ISBN 3-540-64350-8.</ref> |
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! Ion |
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| [[Natrium|Na<sup>+</sup>]] || 130–165 mmol/l |
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| [[Kalium|K<sup>+</sup>]] || 3–12 mmol/l |
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| [[Chloride|Cl<sup>−</sup>]] || 90–120 mmol/l |
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| [[Hydrogencarbonate|HCO<sub>3</sub><sup>−</sup>]] || 30 mmol/l |
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| [[pH-Wert]] || 8,0–8,5 |
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|} |
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Galle besteht zum größten Teil aus [[Wasser]] (82 %), in dem anorganische [[Elektrolyt]]e in einer ähnlichen Zusammensetzung wie im [[Blutplasma]] gelöst sind (siehe Tabelle rechts). Galle ist leicht [[Alkalische Lösung|alkalisch]]. Die wichtigsten funktionellen Bestandteile sind jedoch die [[Gallensäuren|Gallensalze]] (12 %), denen eine zentrale Rolle in der Fettverdauung zukommt. Daneben enthält sie auch [[Alkalische Phosphatase]]n, eine Gruppe von [[Enzym]]en, die Phosphorsäureester [[Hydrolyse|hydrolysieren]]. |
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Weiterhin findet man in der Galle [[Lecithine|Lecithin]] und andere [[Phospholipide]] (4 %), nicht [[Ester|verestertes]] [[Cholesterin]] (0,7 %) und Abbauprodukte der Leber, die durch die Galle in den Verdauungstrakt gelangen und von dort mit dem Kot ausgeschieden werden. Zu den letzteren gehören [[Bilirubin]], das Abbauprodukt des Blutfarbstoffs [[Hämoglobin]], sowie einige [[Hormon]]e und Medikamente. |
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Ihre Farbe erhält die Galle im Wesentlichen durch die [[Gallenfarbstoff]]e: das je nach Konzentration gelbliche bis rote Bilirubin und das grünliche [[Biliverdin]]. Bilirubin wird im Darm von den dort ansässigen Bakterien unter anderem zu [[Stercobilin]], [[Bilifuscin]] und [[Mesobilifuscin]] abgebaut, die dem [[Kot|Stuhl]] seine charakteristische Färbung geben. |
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Der Transport von Cholesterin in der Galle findet in [[Mizelle]]n statt, die aus Lecithin, Cholesterin und Gallensalzen gebildet werden. Das Mischungsverhältnis dieser drei Stoffe darf nur in sehr engen Grenzen schwanken, damit der Transport des Cholesterins funktionieren kann. Andernfalls kristallisiert das Cholesterin aus und es kommt zur Bildung von [[Gallenstein]]en. |
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== Physiologie == |
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Die Bildung und Abgabe der Galle wird als Gallensaft[[sekretion]] bezeichnet. |
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=== Bildung === |
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Der menschliche Körper produziert täglich etwa 700 ml Galle, die interdigestiv, das heißt zwischen den Mahlzeiten, in der [[Gallenblase]] gespeichert werden. |
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Galle wird in den Zellen der [[Leber]], den [[Hepatozyt]]en produziert. Zwischen zwei benachbarten Hepatozyten befinden sich die ''Gallenkanälchen'' ''(Canaliculi)'', in die die Galle durch [[Membrantransport|Transmembrantransport]] ausgeschieden wird. Diese Canaliculi vereinigen sich zu größeren Kanälen, die letztendlich die Galle zum Verdauungstrakt befördern (siehe unten). |
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Stoffe, die in die Canaliculi abgesondert werden, sind Lecithin, [[Konjugation (Biochemie)|konjugierte]] Gallensalze, Cholesterin, mit [[Glucuronsäure]] konjugierte [[Hormon]]e und Bilirubin. Mit [[Glutathion]] konjugierte Medikamente können ebenfalls mit der Galle ausgeschieden werden. Die Hepatozyten entnehmen die konjugierten Gallensalze aus den Sinusoiden, mikroskopischen Blutgefäßen, die Blut zu den Hepatozyten transportieren. |
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Die Leberzellen besitzen sowohl in ihrer den Sinusoiden als auch den Canaliculi anliegenden Zellmembranen [[Permease|Transportproteine]] ''(Carrier)'' speziell für Gallensalze. Aus den Sinusoiden werden sie mit Hilfe eines Natrium-[[Symport]]-Transportproteins (NTCP = ''Na<sup>+</sup>-taurocholate cotransporting polypeptide'') [[Membrantransport#Aktiver Transport|sekundär aktiv]] aufgenommen, während sie [[Membrantransport#Aktiver Transport|primär aktiv]] mit Hilfe eines [[Adenosintriphosphat|ATP]]-abhängigen Transporters (hBSEP: ''human bile salt export pump'', auch cBAT: ''canalicular bile acid transporter'') in das [[Lumen (Biologie)|Lumen]] der Canaliculi ausgeschieden werden. |
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=== Transport und Speicherung === |
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[[Datei:Bilebladder.png|mini|Gallenwege und -blase (hier grün dargestellt)]] |
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Die ''extrahepatischen'' (außerhalb der Leber gelegenen) [[Gallenwege]] beginnen mit dem ''[[Ductus hepaticus communis]]'' (gemeinsamer Lebergang), von dem der ''[[Ductus cysticus]]'' (Gallenblasengang, Verbindung zwischen Gallenblase und Hauptgallengang) zur Gallenblase abzweigt. Der Abschnitt nach dieser Abzweigung heißt ''[[Ductus choledochus]]'' und mündet schließlich zusammen mit dem Ductus pancreaticus der [[Bauchspeicheldrüse]] in den [[Duodenum|Zwölffingerdarm]] auf der [[Papilla duodeni major]]. |
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In der [[Gallenblase]] wird die Galle gespeichert und auf etwa zehn Prozent ihres Volumens<ref name="Silbernagl">[[Stefan Silbernagl]], [[Agamemnon Despopoulos]]: ''Taschenatlas der Physiologie.'' 6. Auflage. Thieme, Stuttgart 2003, ISBN 3-13-567706-0, S. 248.</ref> eingedickt. Diese wird dann als „Blasengalle“ bezeichnet. Gelangen [[Lipide]] mit der Nahrung in den Dünndarm, so regen diese die Produktion des Hormons [[Cholecystokinin]] (CCK) in der Dünndarmschleimhaut an. CCK stimuliert die glatte Muskulatur in der Organwand der Gallenblase, so dass diese sich zusammenzieht und ihr Inhalt dem Speisebrei im Duodenum beigemischt wird. Erhöhte Aktivität des [[Parasympathikus|parasympathischen]] [[Nervus vagus]] ([[Vagotonie|Vagotonus]]) hat denselben Effekt. |
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Eine Gallenblase ist nicht bei allen Wirbeltieren ausgebildet. |
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=== Bedeutung === |
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Die Galle spielt eine wichtige Rolle bei der Verarbeitung von Fetten aus der Speise und trägt zur Neutralisierung des nach Magenpassage stark sauren Speisebreis bei. Sie dient auch der Ausscheidung verschiedener Substanzen aus dem Körper wie [[Cholesterin]], [[Bilirubin]] sowie vieler Medikamente und ihrer Stoffwechselprodukte. Die Gallebildung ist wesentlich für das Gleichgewicht des Cholesterins im Körper. |
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Die Gallensalze dienen der Fettverdauung, indem sie [[Mizelle]]n mit den wasserunlöslichen Bestandteilen der Nahrung ([[Triacylglycerid]]e, freie [[Fettsäure]]n, [[Vitamine]] und Cholesterin) bilden und die Resorption an [[Enterozyt]]en ermöglichen.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.amboss.com/de/wissen/Gallenblase_und_Galle/ |titel=Gallenblase und Galle - Wissen @ AMBOSS |sprache=de |abruf=2022-01-03}}</ref> Medikamente und ihre [[Katabolismus|Abbauprodukte]] werden mit [[Glutathion]] [[Konjugation (Chemie)|konjugiert]] und damit wasserlöslich gemacht, um dann mit der Galle durch den Verdauungstrakt und letztendlich den Kot ausgeschieden zu werden. Dies betrifft ebenso Stoffwechselprodukte wie Bilirubin, das aus dem Abbau von [[Hämoglobin]] in den Leberzellen entsteht. Weitere Aufgaben sind die Ausscheidung von [[Schwermetalle]]n, die Neutralisierung des [[Zwölffingerdarm]]s nach Magenentleerung und die Aktivierung der [[Bauchspeicheldrüse]]nenzyme. |
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Gallensäuren wirken außerdem [[bakterizid]], töten also Bakterien ab. |
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=== Kreislauf der Gallensalze === |
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[[Gallensalze]] werden in primäre und sekundäre Gallensalze unterteilt. Die primären Gallensalze, [[Cholat]] und [[Chenodesoxycholat]], werden von der Leber aus Cholesterin synthetisiert. Diese werden von Bakterien im Verdauungstrakt teilweise in sekundäre Gallensalze, [[Desoxycholat]] und [[Lithocholat]] umgewandelt. Die Gallensalze werden dann im Verdauungstrakt dekonjugiert, von der [[Schleimhaut]] absorbiert und in der [[Pfortader]] ''(Vena portae)'', gebunden an [[Albumin]], wieder zur Leber transportiert. Dort werden sie aufgenommen, wieder mit [[Taurin]] und [[Glycin]] konjugiert und erneut in die Galle abgesondert. Dieser Kreislauf wird als ''[[Enterohepatischer Kreislauf|Enterohepatischer Gallensalzkreislauf]]'' bezeichnet und gewährleistet, dass der Gallensalzbestand des Körpers von nur zwei bis vier Gramm den Bedarf der Fettabsorption von 20–30 g decken kann. Dabei zirkuliert er täglich fünf- bis zehnmal. Nur etwa 0,3–0,6 g Gallensalze gehen verloren und müssen in der Leber neu synthetisiert werden. Gallensalze, die nicht mit Taurin oder Glycin konjugiert sind, werden sofort wieder absorbiert, während jene, die konjugiert sind, erst im [[Ileum]] (Krummdarm) an der Fettverdauung teilnehmen. |
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== Beschwerden == |
== Beschwerden == |
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[[Datei:Gallstones.jpg|mini|[[Gallenstein]]e in der Gallenblase]] |
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Wenn die Gallebildung oder Gallesekretion beim Menschen gestört ist, kommt es zu folgenden Symptomen: |
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Die bei einer Störung der Gallenbildung oder Gallensekretion beim Menschen auftretenden Symptome lassen sich durch ihre Funktionen bei der Fettverdauung und der Ausscheidung von Endprodukten des Stoffwechsels erklären. Eine Verstopfung der Gallenwege mit Rückhaltung von Galle nennt man im medizinischen Sprachgebrauch [[Cholestase]]. Bei dieser tritt eine Fettunverträglichkeit auf, da dieses nur noch in geringem Umfang aus dem Darm absorbiert werden kann. Höhere Fettzufuhr in der Nahrung führt zu fettigem Stuhl ([[Steatorrhoe]]). Weiterhin tritt der so genannte posthepatische [[Ikterus]] (Gelbsucht) auf, da das Hämoglobinabbauprodukt Bilirubin, ein gelber Farbstoff, nicht mehr ordnungsgemäß ausgeschieden werden kann und eine Gelbfärbung der Haut und Schleimhäute verursacht. Durch das Fehlen der Gallenfarbstoffe nimmt der Stuhl eine lehmartige Färbung an, die als ''acholisch'' bezeichnet wird. Diese Verstopfungen können verschiedene Ursachen wie Tumoren der Bauchspeicheldrüse, Gallenblase, Gallengänge oder des Zwölffingerdarms haben. Eine andere Ursache können [[Gallensteine]] im ''Ductus hepaticus communis'' oder im ''Ductus choledochus'' sein. Verlegungen des ''Ductus cysticus'' führen nur selten zur Blockade der Gallenabgabe ([[Mirizzi-Syndrom]]). |
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* [[Ikterus|Gelbsucht (Ikterus)]] |
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* Gallenkolik |
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* Fettunverträglichkeit |
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* Fieber und entzündliche Schmerzen rechter Oberbauch |
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Gallensteine sind Kristallisationsprodukte, die entstehen, wenn das Mischungsverhältnis zwischen [[Lecithin]], Cholesterin und den Gallensalzen aus dem Gleichgewicht gerät. Auch bei der Stoffwechselstörung [[Erythropoetische Protoporphyrie]] entstehen häufig Steine aus dem Häm-Vorläuferstoff [[Protoporphyrin IX]].<ref>M. J. Khalili [[et al.]]: ''Erythropoietic protoporphyria and early onset of cholestasis.'' In: ''Turk J Pediatr.'' Band 54, Nr. 6, November/Dezember 2012, S. 645–650.</ref> Symptome treten nur in etwa einem Viertel aller Fälle auf. Dazu gehören [[Kolik]]en, Druckschmerzen (Druckdolenz) im rechten Oberbauch und die oben erwähnte Gelbsucht. In seltenen Fällen kommt es auch zu Rückenschmerzen. |
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== 6F-Regel == |
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Im angloamerikanischen gibt es die 6F-Regel, die Risikofaktoren für die Bildung von Cholesterinsteinen aufzeigt: |
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== Nutzung == |
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1 female weiblich Frauen sind fast dreimal so häufig betroffen |
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[[Galle-Agar]] wird aus [[Rindergalle]] gewonnen und ist ein in der [[Mikrobiologie]] verwendeter [[Nährmedium|Nährboden]]. Abhängig vom neben der Galle enthaltenen Substrat können zahlreiche Keime wie zum Beispiel [[Streptokokken]], [[Salmonellen]] und [[Shigellen]], aber auch [[Pilze]] angezüchtet werden. Sollen Salmonellen aus dem Blut eines Patienten angereichert werden, so wird eine [[Galle-Bouillon]], bestehend aus drei Teilen Galle und einem Teil Blut, gemischt. In ihr können sich die Salmonellen vermehren. |
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2 fair hellhäutig genetischer Zusammenhang mit der Hautfarbe |
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3 fat Übergewicht mehr als 20% Übergewicht verdoppelt das Risiko |
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4 fourty >40 Jahre Risikozunahme im Alter |
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5 fecund fruchtbar Frauen die mehrere Kinder geboren haben |
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6 family Familie familiäre Häufung (genetische Prädisposition) |
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Für die Herstellung von [[Gallseife]] wird ebenfalls Rindergalle verwendet. |
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== Siehe auch == |
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*[[Gallenblase]], [[Gallengang]], [[Gallenkolik]], [[Gallenstein]], [[Gallenblasenkrebs]] |
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== Etymologie == |
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*[[Pflanzengalle]] |
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Das Wort Galle leitet sich über [[mittelhochdeutsch]] ''galle'' und [[althochdeutsch]] ''galla'' von der [[Indogermanische Wurzel|indogermanischen Wurzel]] ''*ǵʰel-'' ‚gelb, grün‘ ab. Aus dieser Wurzel haben sich auch {{GrcS|χολή|cholé}} und {{LaS|fel}} mit der gleichen Bedeutung entwickelt.<ref>{{Literatur |Autor=[[Friedrich Kluge]], [[Elmar Seebold]] |Titel=[[Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache]] |Auflage=25., durchgesehene und erw. Aufl |Verlag=De Gruyter |Ort=Berlin/Boston |Datum=2011 |ISBN=978-3-11-022364-4 |Seiten=329}}</ref> Sie sind ebenso wie lateinisch ''bilis'' (Herkunft nicht sicher, möglicherweise nicht indogermanisch<ref>{{Literatur |Autor=Michiel de Vaan |Titel=Etymological dictionary of Latin and the other italic languages |Verlag=Brill |Ort=Leiden |Datum=2008 |Reihe=Leiden Indo-European etymological dictionary series |ISBN=978-90-04-16797-1 |Sprache=en |Seiten=72}}</ref>) Teil von Lehn- und Fachwörtern, die, teils irrtümlich, mit der Galle in Verbindung gebracht wurden.<ref>{{Literatur |Autor=[[Friedrich Kluge]], [[Elmar Seebold]] |Titel=[[Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache]] |Auflage=25., durchgesehene und erw. Aufl |Verlag=De Gruyter |Ort=Berlin/Boston |Datum=2011 |ISBN=978-3-11-022364-4 |Seiten=172, 286, 613}}</ref> |
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== Medizingeschichte == |
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In der [[Humoralpathologie]] der [[Hippokratiker]], die um 400 v. Chr. entwickelt wurde und die medizinische Lehre für über tausend Jahre bestimmte, bis sie mit [[Paracelsus]] an Bedeutung verlor, nimmt der „trocken“ vorgestellte Leibessaft Galle eine zentrale Rolle ein. Es wurde im Wesentlichen dabei zwischen der heißtrockenen Leibesfeuchte '''Gelbe Galle''' (lateinisch ''cholera'' und mittellateinisch ''colera'', genauer: ''cholera citrina'') und der kalttrockenen Feuchte '''Schwarze Galle''' ''(melancholia)'' unterschieden. Diese beiden gehören, neben Blut und Schleim („Phlegma“), zu den vier sogenannten ''Kardinalsäften'' der [[Humoralpathologie|Viersäftelehre]].<ref>Nikolaus Mani (1959).</ref> Befinden sich diese im Gleichgewicht ''(Eukrasie)'', sei der Mensch gesund. Bei einem Ungleichgewicht ''(Dyskrasie)'' komme es zur Krankheit. Gelbe Galle werde in der Leber produziert und wurde mit [[Choleriker]]n (lateinisch ''colerici'') und (deren) Zornwallungen assoziiert.<ref>Vgl. auch Gundolf Keil: ''Wut, Zorn, Haß. Ein semantischer Essai zu drei Ausprägungen psychischer Affektstörung.'' In: ''Medizinhistorische Mitteilungen. Zeitschrift für Wissenschaftsgeschichte und Fachprosaforschung.'' Band 36/37, 2017/2018 (2021), S. 183–192, hier: S. 185 f.</ref> Schwarze Galle wird nach der Humoralpathologie in den Hoden und der [[Milz]] produziert und mit [[Melancholie|Melancholikern]] (von ''mélaina cholé'', schwarze Galle) in Verbindung gebracht. Sprichwörtliche Ausdrücke wie „Mir kommt die Galle hoch“ oder „Gift und Galle spucken“, beides [[Metapher]]n für Wut, begründen sich in dieser Lehre. Weitere – neben ''colera citrina'', ''colera vitellina'' und ''colera nigra'' – im Mittelalter (etwa im um 1170 entstandenen ''Liber mitis'' des Guido von Arezzo) unterschiedene ''cholera''-Erscheinungsformen waren ''colera adusta'', ''colera aeruginosa'', ''colera flegmatica'', ''colera prasina'', ''colera rubea'' und ''colera viridis''.<ref>Konrad Goehl: ''Die Grundlagen der Galenik in einem Florentiner Fragment des 13. Jahrhunderts.'' In: Konrad Goehl, Johannes Gottfried Mayer (Hrsg.): ''Editionen und Studien zur lateinischen und deutschen Fachprosa des Mittelalters. Festgabe für Gundolf Keil.'' Königshausen & Neumann, Würzburg 2000, ISBN 3-8260-1851-6, S. 17–53, hier S. 36.</ref> In ''Regulae urinarum'' unterscheidet [[Maurus von Salerno]] (12./13. Jahrhundert) ''colera naturalis'' und ''colera innaturalis''; letztere unterteilte er ''colera citrina'', ''colera vitellina'', ''colera prassina'' und ''colera eruginosa''.<ref>Wouter S. van den Berg (Hrsg.): ''Eene Middelnederlandsche vertaling van het Antidotarium Nicolaï (Ms. 15624–15641, Kon. Bibl. te Brussel) met den latijnschen tekst der eerste gedrukte uitgave van het Antidotarium Nicolaï.'' Hrsg. von Sophie J. van den Berg. N. V. Boekhandel en Drukkerij E. J. Brill, Leiden 1917, S. 207.</ref> |
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Die Gallenflüssigkeit von männlichen Wildschweinen wurde früher als potenzfördernde Salbe appliziert.<ref>[[Conrad Gessner]]: ''Allgemeines Thier-Buch, das ist: Eigentliche und lebendige Abbildung aller vierfuessigen […] Thieren […], durch den hochberuehmten Herrn Conradum Forerum ins Teutsche uebersetzt […].'' (Wilhelm Serlin) Frankfurt am Main 1669; Neudruck („Thierbuch“) Schlüter, Hannover (1983 und) 1994, sowie Lehmann 1995, S. 338.</ref> |
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== Literatur == |
== Literatur == |
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* Manfred Dietel, Joachim Dudenhausen, Norbert Suttorp (Hrsg.): ''Harrisons Innere Medizin.'' 15. Auflage. ABW Wissenschaftsverlag, Berlin 2003, ISBN 3-936072-10-8. |
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* G.Hahn, J. Riemann: Klinische Gastroenterologie; 1996; S. 1262-1269; ISBN 3-13-477703-7 |
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* Eckhart G. Hahn, [[Jürgen F. Riemann]]: ''Klinische Gastroenterologie.'' Thieme, Stuttgart 1996, ISBN 3-13-477703-7, S. 1262–1269. |
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* Nikolaus Mani: ''Die historischen Grundlagen der Leberforschung, I: Die Vorstellungen über Anatomie, Physiologie und Pathologie der Leber in der Antike.'' Basel / Stuttgart 1959, S. 22, 28–34, 53–55 und 59. (= Basler Veröffentlichungen zur Geschichte der Medizin und der Biologie, 9) |
|||
* Robert F. Schmidt, Florian Lang, [[Gerhard Thews]]: ''Physiologie des Menschen.'' Springer, Berlin 2004, ISBN 3-540-21882-3. |
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== Weblinks == |
== Weblinks == |
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{{Wiktionary}} |
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* http://linus.rad.rwth-aachen.de/lernprogramm/gal_un.htm |
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* http://www.g-netz.de/Der_Mensch/verdauungssystem/galle.shtml |
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== Einzelnachweise == |
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* http://www.hr-online.de/website/rubriken/ratgeber/index.jsp?rubrik=3602&key=standard_document_1055196 |
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<references /> |
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{{Lesenswert|7. Oktober 2006|22312132}} |
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{{Normdaten|TYP=s|GND=4393841-3}} |
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[[Kategorie:Körperflüssigkeit]] |
[[Kategorie:Körperflüssigkeit]] |
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[[Kategorie:Verdauungsapparat]] |
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[[Kategorie:Verdauungsphysiologie]] |
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[[en:Bile]] |
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[[eo:Galo]] |
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[[es:Bilis]] |
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[[fi:Sappi]] |
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[[fr:Bile]] |
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[[io:Bilo]] |
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[[it:Bile]] |
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[[lt:Tulžis]] |
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[[nl:Gal (anatomie)]] |
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[[nn:Galle]] |
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[[no:Galle]] |
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[[pl:Żółć]] |
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[[pt:Bílis]] |
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[[ru:Желчь человека]] |
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[[simple:Bile]] |
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[[sk:Žlč]] |
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[[sv:Galla]] |
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[[vi:Mật]] |
Aktuelle Version vom 16. Februar 2025, 16:19 Uhr
Die Galle (von indogermanisch *ǵʰel- ‚gelb, grün‘) ist eine zähe Körperflüssigkeit, die in der Leber produziert und in der Regel in der Gallenblase gespeichert wird, bevor sie zu den Mahlzeiten in den Zwölffingerdarm (Duodenum) ausgeschüttet wird. Ihre Färbung wechselt je nach Anteil der hauptsächlichen Gallenfarbstoffe Bilirubin und Biliverdin von gelblich bis grünlich. Stark eingedickt nimmt sie einen bräunlichen Ton an.
Die Galle dient der Fettverdauung, indem sie Lipide emulgiert, das heißt in kleine, für fettspaltende Enzyme (Lipasen) angreifbare Tröpfchen verteilt. Weiterhin ist die Galle ein Ausscheidungsmedium für Substanzen, die schwer wasserlöslich sind und in der Leber in eine eliminierbare Form gebracht werden.
Umgangssprachlich wird mit „Galle“ nicht nur die Gallenflüssigkeit, sondern auch der sie speichernde Beutel, die Gallenblase, bezeichnet. Wörterbücher der Allgemeinsprache geben deshalb als Bedeutung von Galle sowohl die Gallenflüssigkeit als auch die Gallenblase an.[1] Die Fortbewegung der Galle in den Gallengängen (genannt auch Gallenwege) einschließlich zugehöriger Bewegungsabläufe der Gallenblase und der Gallengänge wird als Cholekinese bezeichnet.
Zusammensetzung
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Ion | Anteil |
---|---|
Na+ | 130–165 mmol/l |
K+ | 3–12 mmol/l |
Cl− | 90–120 mmol/l |
HCO3− | 30 mmol/l |
pH-Wert | 8,0–8,5 |
Galle besteht zum größten Teil aus Wasser (82 %), in dem anorganische Elektrolyte in einer ähnlichen Zusammensetzung wie im Blutplasma gelöst sind (siehe Tabelle rechts). Galle ist leicht alkalisch. Die wichtigsten funktionellen Bestandteile sind jedoch die Gallensalze (12 %), denen eine zentrale Rolle in der Fettverdauung zukommt. Daneben enthält sie auch Alkalische Phosphatasen, eine Gruppe von Enzymen, die Phosphorsäureester hydrolysieren.
Weiterhin findet man in der Galle Lecithin und andere Phospholipide (4 %), nicht verestertes Cholesterin (0,7 %) und Abbauprodukte der Leber, die durch die Galle in den Verdauungstrakt gelangen und von dort mit dem Kot ausgeschieden werden. Zu den letzteren gehören Bilirubin, das Abbauprodukt des Blutfarbstoffs Hämoglobin, sowie einige Hormone und Medikamente.
Ihre Farbe erhält die Galle im Wesentlichen durch die Gallenfarbstoffe: das je nach Konzentration gelbliche bis rote Bilirubin und das grünliche Biliverdin. Bilirubin wird im Darm von den dort ansässigen Bakterien unter anderem zu Stercobilin, Bilifuscin und Mesobilifuscin abgebaut, die dem Stuhl seine charakteristische Färbung geben.
Der Transport von Cholesterin in der Galle findet in Mizellen statt, die aus Lecithin, Cholesterin und Gallensalzen gebildet werden. Das Mischungsverhältnis dieser drei Stoffe darf nur in sehr engen Grenzen schwanken, damit der Transport des Cholesterins funktionieren kann. Andernfalls kristallisiert das Cholesterin aus und es kommt zur Bildung von Gallensteinen.
Physiologie
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Bildung und Abgabe der Galle wird als Gallensaftsekretion bezeichnet.
Bildung
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Der menschliche Körper produziert täglich etwa 700 ml Galle, die interdigestiv, das heißt zwischen den Mahlzeiten, in der Gallenblase gespeichert werden.
Galle wird in den Zellen der Leber, den Hepatozyten produziert. Zwischen zwei benachbarten Hepatozyten befinden sich die Gallenkanälchen (Canaliculi), in die die Galle durch Transmembrantransport ausgeschieden wird. Diese Canaliculi vereinigen sich zu größeren Kanälen, die letztendlich die Galle zum Verdauungstrakt befördern (siehe unten).
Stoffe, die in die Canaliculi abgesondert werden, sind Lecithin, konjugierte Gallensalze, Cholesterin, mit Glucuronsäure konjugierte Hormone und Bilirubin. Mit Glutathion konjugierte Medikamente können ebenfalls mit der Galle ausgeschieden werden. Die Hepatozyten entnehmen die konjugierten Gallensalze aus den Sinusoiden, mikroskopischen Blutgefäßen, die Blut zu den Hepatozyten transportieren.
Die Leberzellen besitzen sowohl in ihrer den Sinusoiden als auch den Canaliculi anliegenden Zellmembranen Transportproteine (Carrier) speziell für Gallensalze. Aus den Sinusoiden werden sie mit Hilfe eines Natrium-Symport-Transportproteins (NTCP = Na+-taurocholate cotransporting polypeptide) sekundär aktiv aufgenommen, während sie primär aktiv mit Hilfe eines ATP-abhängigen Transporters (hBSEP: human bile salt export pump, auch cBAT: canalicular bile acid transporter) in das Lumen der Canaliculi ausgeschieden werden.
Transport und Speicherung
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Die extrahepatischen (außerhalb der Leber gelegenen) Gallenwege beginnen mit dem Ductus hepaticus communis (gemeinsamer Lebergang), von dem der Ductus cysticus (Gallenblasengang, Verbindung zwischen Gallenblase und Hauptgallengang) zur Gallenblase abzweigt. Der Abschnitt nach dieser Abzweigung heißt Ductus choledochus und mündet schließlich zusammen mit dem Ductus pancreaticus der Bauchspeicheldrüse in den Zwölffingerdarm auf der Papilla duodeni major.
In der Gallenblase wird die Galle gespeichert und auf etwa zehn Prozent ihres Volumens[3] eingedickt. Diese wird dann als „Blasengalle“ bezeichnet. Gelangen Lipide mit der Nahrung in den Dünndarm, so regen diese die Produktion des Hormons Cholecystokinin (CCK) in der Dünndarmschleimhaut an. CCK stimuliert die glatte Muskulatur in der Organwand der Gallenblase, so dass diese sich zusammenzieht und ihr Inhalt dem Speisebrei im Duodenum beigemischt wird. Erhöhte Aktivität des parasympathischen Nervus vagus (Vagotonus) hat denselben Effekt.
Eine Gallenblase ist nicht bei allen Wirbeltieren ausgebildet.
Bedeutung
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Die Galle spielt eine wichtige Rolle bei der Verarbeitung von Fetten aus der Speise und trägt zur Neutralisierung des nach Magenpassage stark sauren Speisebreis bei. Sie dient auch der Ausscheidung verschiedener Substanzen aus dem Körper wie Cholesterin, Bilirubin sowie vieler Medikamente und ihrer Stoffwechselprodukte. Die Gallebildung ist wesentlich für das Gleichgewicht des Cholesterins im Körper.
Die Gallensalze dienen der Fettverdauung, indem sie Mizellen mit den wasserunlöslichen Bestandteilen der Nahrung (Triacylglyceride, freie Fettsäuren, Vitamine und Cholesterin) bilden und die Resorption an Enterozyten ermöglichen.[4] Medikamente und ihre Abbauprodukte werden mit Glutathion konjugiert und damit wasserlöslich gemacht, um dann mit der Galle durch den Verdauungstrakt und letztendlich den Kot ausgeschieden zu werden. Dies betrifft ebenso Stoffwechselprodukte wie Bilirubin, das aus dem Abbau von Hämoglobin in den Leberzellen entsteht. Weitere Aufgaben sind die Ausscheidung von Schwermetallen, die Neutralisierung des Zwölffingerdarms nach Magenentleerung und die Aktivierung der Bauchspeicheldrüsenenzyme. Gallensäuren wirken außerdem bakterizid, töten also Bakterien ab.
Kreislauf der Gallensalze
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Gallensalze werden in primäre und sekundäre Gallensalze unterteilt. Die primären Gallensalze, Cholat und Chenodesoxycholat, werden von der Leber aus Cholesterin synthetisiert. Diese werden von Bakterien im Verdauungstrakt teilweise in sekundäre Gallensalze, Desoxycholat und Lithocholat umgewandelt. Die Gallensalze werden dann im Verdauungstrakt dekonjugiert, von der Schleimhaut absorbiert und in der Pfortader (Vena portae), gebunden an Albumin, wieder zur Leber transportiert. Dort werden sie aufgenommen, wieder mit Taurin und Glycin konjugiert und erneut in die Galle abgesondert. Dieser Kreislauf wird als Enterohepatischer Gallensalzkreislauf bezeichnet und gewährleistet, dass der Gallensalzbestand des Körpers von nur zwei bis vier Gramm den Bedarf der Fettabsorption von 20–30 g decken kann. Dabei zirkuliert er täglich fünf- bis zehnmal. Nur etwa 0,3–0,6 g Gallensalze gehen verloren und müssen in der Leber neu synthetisiert werden. Gallensalze, die nicht mit Taurin oder Glycin konjugiert sind, werden sofort wieder absorbiert, während jene, die konjugiert sind, erst im Ileum (Krummdarm) an der Fettverdauung teilnehmen.
Beschwerden
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Die bei einer Störung der Gallenbildung oder Gallensekretion beim Menschen auftretenden Symptome lassen sich durch ihre Funktionen bei der Fettverdauung und der Ausscheidung von Endprodukten des Stoffwechsels erklären. Eine Verstopfung der Gallenwege mit Rückhaltung von Galle nennt man im medizinischen Sprachgebrauch Cholestase. Bei dieser tritt eine Fettunverträglichkeit auf, da dieses nur noch in geringem Umfang aus dem Darm absorbiert werden kann. Höhere Fettzufuhr in der Nahrung führt zu fettigem Stuhl (Steatorrhoe). Weiterhin tritt der so genannte posthepatische Ikterus (Gelbsucht) auf, da das Hämoglobinabbauprodukt Bilirubin, ein gelber Farbstoff, nicht mehr ordnungsgemäß ausgeschieden werden kann und eine Gelbfärbung der Haut und Schleimhäute verursacht. Durch das Fehlen der Gallenfarbstoffe nimmt der Stuhl eine lehmartige Färbung an, die als acholisch bezeichnet wird. Diese Verstopfungen können verschiedene Ursachen wie Tumoren der Bauchspeicheldrüse, Gallenblase, Gallengänge oder des Zwölffingerdarms haben. Eine andere Ursache können Gallensteine im Ductus hepaticus communis oder im Ductus choledochus sein. Verlegungen des Ductus cysticus führen nur selten zur Blockade der Gallenabgabe (Mirizzi-Syndrom).
Gallensteine sind Kristallisationsprodukte, die entstehen, wenn das Mischungsverhältnis zwischen Lecithin, Cholesterin und den Gallensalzen aus dem Gleichgewicht gerät. Auch bei der Stoffwechselstörung Erythropoetische Protoporphyrie entstehen häufig Steine aus dem Häm-Vorläuferstoff Protoporphyrin IX.[5] Symptome treten nur in etwa einem Viertel aller Fälle auf. Dazu gehören Koliken, Druckschmerzen (Druckdolenz) im rechten Oberbauch und die oben erwähnte Gelbsucht. In seltenen Fällen kommt es auch zu Rückenschmerzen.
Nutzung
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Galle-Agar wird aus Rindergalle gewonnen und ist ein in der Mikrobiologie verwendeter Nährboden. Abhängig vom neben der Galle enthaltenen Substrat können zahlreiche Keime wie zum Beispiel Streptokokken, Salmonellen und Shigellen, aber auch Pilze angezüchtet werden. Sollen Salmonellen aus dem Blut eines Patienten angereichert werden, so wird eine Galle-Bouillon, bestehend aus drei Teilen Galle und einem Teil Blut, gemischt. In ihr können sich die Salmonellen vermehren.
Für die Herstellung von Gallseife wird ebenfalls Rindergalle verwendet.
Etymologie
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Das Wort Galle leitet sich über mittelhochdeutsch galle und althochdeutsch galla von der indogermanischen Wurzel *ǵʰel- ‚gelb, grün‘ ab. Aus dieser Wurzel haben sich auch altgriechisch χολή cholé und lateinisch fel mit der gleichen Bedeutung entwickelt.[6] Sie sind ebenso wie lateinisch bilis (Herkunft nicht sicher, möglicherweise nicht indogermanisch[7]) Teil von Lehn- und Fachwörtern, die, teils irrtümlich, mit der Galle in Verbindung gebracht wurden.[8]
Medizingeschichte
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]In der Humoralpathologie der Hippokratiker, die um 400 v. Chr. entwickelt wurde und die medizinische Lehre für über tausend Jahre bestimmte, bis sie mit Paracelsus an Bedeutung verlor, nimmt der „trocken“ vorgestellte Leibessaft Galle eine zentrale Rolle ein. Es wurde im Wesentlichen dabei zwischen der heißtrockenen Leibesfeuchte Gelbe Galle (lateinisch cholera und mittellateinisch colera, genauer: cholera citrina) und der kalttrockenen Feuchte Schwarze Galle (melancholia) unterschieden. Diese beiden gehören, neben Blut und Schleim („Phlegma“), zu den vier sogenannten Kardinalsäften der Viersäftelehre.[9] Befinden sich diese im Gleichgewicht (Eukrasie), sei der Mensch gesund. Bei einem Ungleichgewicht (Dyskrasie) komme es zur Krankheit. Gelbe Galle werde in der Leber produziert und wurde mit Cholerikern (lateinisch colerici) und (deren) Zornwallungen assoziiert.[10] Schwarze Galle wird nach der Humoralpathologie in den Hoden und der Milz produziert und mit Melancholikern (von mélaina cholé, schwarze Galle) in Verbindung gebracht. Sprichwörtliche Ausdrücke wie „Mir kommt die Galle hoch“ oder „Gift und Galle spucken“, beides Metaphern für Wut, begründen sich in dieser Lehre. Weitere – neben colera citrina, colera vitellina und colera nigra – im Mittelalter (etwa im um 1170 entstandenen Liber mitis des Guido von Arezzo) unterschiedene cholera-Erscheinungsformen waren colera adusta, colera aeruginosa, colera flegmatica, colera prasina, colera rubea und colera viridis.[11] In Regulae urinarum unterscheidet Maurus von Salerno (12./13. Jahrhundert) colera naturalis und colera innaturalis; letztere unterteilte er colera citrina, colera vitellina, colera prassina und colera eruginosa.[12]
Die Gallenflüssigkeit von männlichen Wildschweinen wurde früher als potenzfördernde Salbe appliziert.[13]
Literatur
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- Manfred Dietel, Joachim Dudenhausen, Norbert Suttorp (Hrsg.): Harrisons Innere Medizin. 15. Auflage. ABW Wissenschaftsverlag, Berlin 2003, ISBN 3-936072-10-8.
- Eckhart G. Hahn, Jürgen F. Riemann: Klinische Gastroenterologie. Thieme, Stuttgart 1996, ISBN 3-13-477703-7, S. 1262–1269.
- Nikolaus Mani: Die historischen Grundlagen der Leberforschung, I: Die Vorstellungen über Anatomie, Physiologie und Pathologie der Leber in der Antike. Basel / Stuttgart 1959, S. 22, 28–34, 53–55 und 59. (= Basler Veröffentlichungen zur Geschichte der Medizin und der Biologie, 9)
- Robert F. Schmidt, Florian Lang, Gerhard Thews: Physiologie des Menschen. Springer, Berlin 2004, ISBN 3-540-21882-3.
Weblinks
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]Einzelnachweise
[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]- ↑ Galle und Gallensaft. Duden online.
- ↑ Georg Löffler, Petro E. Petrides: Biochemie und Pathobiochemie. 6. Auflage. Springer, Berlin 1998, ISBN 3-540-64350-8.
- ↑ Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos: Taschenatlas der Physiologie. 6. Auflage. Thieme, Stuttgart 2003, ISBN 3-13-567706-0, S. 248.
- ↑ Gallenblase und Galle - Wissen @ AMBOSS. Abgerufen am 3. Januar 2022.
- ↑ M. J. Khalili et al.: Erythropoietic protoporphyria and early onset of cholestasis. In: Turk J Pediatr. Band 54, Nr. 6, November/Dezember 2012, S. 645–650.
- ↑ Friedrich Kluge, Elmar Seebold: Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache. 25., durchgesehene und erw. Auflage. De Gruyter, Berlin/Boston 2011, ISBN 978-3-11-022364-4, S. 329.
- ↑ Michiel de Vaan: Etymological dictionary of Latin and the other italic languages (= Leiden Indo-European etymological dictionary series). Brill, Leiden 2008, ISBN 978-90-04-16797-1, S. 72 (englisch).
- ↑ Friedrich Kluge, Elmar Seebold: Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache. 25., durchgesehene und erw. Auflage. De Gruyter, Berlin/Boston 2011, ISBN 978-3-11-022364-4, S. 172, 286, 613.
- ↑ Nikolaus Mani (1959).
- ↑ Vgl. auch Gundolf Keil: Wut, Zorn, Haß. Ein semantischer Essai zu drei Ausprägungen psychischer Affektstörung. In: Medizinhistorische Mitteilungen. Zeitschrift für Wissenschaftsgeschichte und Fachprosaforschung. Band 36/37, 2017/2018 (2021), S. 183–192, hier: S. 185 f.
- ↑ Konrad Goehl: Die Grundlagen der Galenik in einem Florentiner Fragment des 13. Jahrhunderts. In: Konrad Goehl, Johannes Gottfried Mayer (Hrsg.): Editionen und Studien zur lateinischen und deutschen Fachprosa des Mittelalters. Festgabe für Gundolf Keil. Königshausen & Neumann, Würzburg 2000, ISBN 3-8260-1851-6, S. 17–53, hier S. 36.
- ↑ Wouter S. van den Berg (Hrsg.): Eene Middelnederlandsche vertaling van het Antidotarium Nicolaï (Ms. 15624–15641, Kon. Bibl. te Brussel) met den latijnschen tekst der eerste gedrukte uitgave van het Antidotarium Nicolaï. Hrsg. von Sophie J. van den Berg. N. V. Boekhandel en Drukkerij E. J. Brill, Leiden 1917, S. 207.
- ↑ Conrad Gessner: Allgemeines Thier-Buch, das ist: Eigentliche und lebendige Abbildung aller vierfuessigen […] Thieren […], durch den hochberuehmten Herrn Conradum Forerum ins Teutsche uebersetzt […]. (Wilhelm Serlin) Frankfurt am Main 1669; Neudruck („Thierbuch“) Schlüter, Hannover (1983 und) 1994, sowie Lehmann 1995, S. 338.