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„Buchen“ – Versionsunterschied

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{{Begriffsklärungshinweis|Siehe auch: [[Buchen (Begriffsklärung)]]}}
Die '''Buche''' (botanisch ''Fagus'') ist eine Gattung in der Familie der [[Buchengewächse]] (''Fagaceae'').


<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
==Vorkommen==
{{Taxobox
| Taxon_Name = Buchen
| Taxon_WissName = Fagus
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Carl von Linné|L.]]
| Taxon2_WissName = Fagoideae
| Taxon2_Rang = Unterfamilie
| Taxon2_Autor = [[Karl Heinrich Emil Koch|K.Koch]]
| Taxon3_Name = Buchengewächse
| Taxon3_WissName = Fagaceae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_Name = Buchenartige
| Taxon4_WissName = Fagales
| Taxon4_Rang = Ordnung
| Taxon5_Name = Eurosiden I
| Taxon5_Rang = ohne
| Taxon6_Name = Rosiden
| Taxon6_Rang = ohne
| Bild = Schäferbuche (Neu Dobbin).JPG
| Bildbeschreibung = Die [[Schäferbuche|Schäferbuche bei Neu Dobbin]], Mecklenburgs größte und älteste [[Rotbuche]]<ref>[http://www.svz.de/nachrichten/uebersicht/groesste-buche-des-landes-stirbt-id4345861.html ''Größte Buche des Landes stirbt'' (SVZ 2011)]</ref>
}}


Die '''Buchen''' (''Fagus'') sind die einzige [[Gattung (Biologie)|Pflanzengattung]] der Unterfamilie der '''Fagoideae''' innerhalb der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Buchengewächse]] (Fagaceae). Die etwa elf Arten besitzen eine weite Verbreitung in den [[Gemäßigte Zone|gemäßigten Gebieten]] der [[Nordhalbkugel]] in [[Nordamerika]] und [[Eurasien]].<ref name="LBS" />
West-, Mittel- und Südeuropa; Nordspanien, Südostengland, Dänemark, Südschweden, Westpolen, in den Gebirgen Rumäniens, der Balkanhalbinsel, Italien und Korsika.
Im Norden ein Baum der Ebene, im Süden nur im Gebirge. Die Buche nimmt heute in Europa etwa 10% der Gesamtwaldfläche ein, das entspricht etwa 17 Mio. ha.


== Beschreibung ==
In weiten Teilen Mitteleuropas stellen Buchenwälder die potentielle Klimaxgesellschaft dar.
[[Datei:Fagus grandifolia - American Beech.jpg|mini|Zweig mit jungen Laubblättern und Blütenständen der [[Amerikanische Buche|Amerikanischen Buche]] (''Fagus grandifolia'')]]


=== Vegetative Merkmale ===
[[Schattenbaumart]]; empfindlich gegenüber niedrigen Temperaturen und Spätfrösten - sie ist ein Baum des Waldes.
Buchen sind sommergrüne [[Baum|Bäume]], die Wuchshöhen von bis zu 40 Metern erreichen. Ihre [[Rinde]] ist grau und glatt und zeigt nur selten im Alter eine geringe [[Borke#Entstehung der Borke|Borkenbildung]], sie gehört daher zu den [[Peridermbaum|Peridermbäumen]]. Die dünn und hin- und hergebogenen Zweige besitzen eine braune Rinde. Die 1 bis 3 Zentimeter langen Knospen sind lang spindelförmig, oft spreizend, von brauner Farbe, mit zahlreichen Knospenschuppen bedeckt und silbrig behaart.


Die [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] stehen wechselständig, an aufrechten Zweigen schraubig, an abstehenden sind sie mehr oder weniger zweizeilig angeordnet. Die Laubblätter sind in Blattstiel und -spreite gegliedert. Die Blattspreite ist glänzend grün, ganzrandig, leicht buchtig gezähnt, wellig gebuchtet oder fein gezähnt. Die [[Nebenblatt|Nebenblätter]] sind schmal und hinfällig. Bei einigen Arten kommt [[Marzeszenz]] bei den Blättern vor.
Die [[Hainbuche]] (oder ''Weißbuche'') ist keine Buche im eigentlichen Sinne, sondern ein Birkengewächs (''Carpinus betulus'').


=== Blütenstände und Blüten ===
Buchen sind [[Baum|Bäume]] oder [[Strauch|Sträucher]].
Buchen-Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig ([[Monözie|monözisch]]). Die [[Blüte]]n stehen an jungen Zweigen und erscheinen gleichzeitig mit den Laubblättern. Die männlichen Blüten stehen in dichten, lang gestielten, hängenden Büscheln. Die männliche Einzelblüte besitzt eine vier- bis siebenspaltige Blütenhülle und acht bis sechzehn [[Staubblatt|Staubblätter]]. Die Pollen sind mehr oder weniger kugelig, etwa 20 bis 45 Mikrometer groß und zeigen drei von Pol zu Pol verlaufende Porenfalten. Die weiblichen Blüten stehen zu zweit oder zu dritt in aufrechten [[Blütenstand|Blütenständen]], sie bilden ein [[Sympodium|Dichasium]]. Die weibliche Einzelblüte besitzt eine behaarte, vier- bis sechsspaltige Blütenhülle und einen dreikammerigen [[Fruchtknoten]], auf dem drei [[Narbe (Botanik)|Narben]] sitzen.
Sie sind an ihren ovalen [[Blatt (Pflanze)|Blättern]], der glatten, hellgrauen [[Rinde]] und ihrer [[Frucht (Botanik)|Frucht]], der [[Buchecker]], zu erkennen.


=== Früchte ===
Eines der größten zusammenhängenden Buchenbestände in Mitteleuropa findet man im Nationalpark [[Hainich]].
Als [[Frucht|Früchte]] werden dreikantige, 1 bis 1,5 Zentimeter lange, glänzend kastanienbraune [[Nussfrucht|Nussfrüchte]], die [[Buchecker]]n, gebildet. Sie sitzen zu zweien, selten zu dreien, in einem stark verholzten, außen weichstacheligen, vierklappigen [[Fruchtbecher]] (Cupula). Die Bucheckern reifen im Herbst.<ref name="LBS" /><ref name="FdG" />


=== Chromosomensätze ===
==Arten==
Die [[Chromosom]]engrundzahl beträgt x = 12; es liegt [[Diploidie]] vor mit [[Chromosomenzahl]]en von 2n = 24.<ref name="LBS" />


== Verbreitung und Standortansprüche ==
: [[Rotbuche]] (''Fagus sylvatica'')
[[Datei:Austreibende Buchen.JPG|mini|Monokultur im Frühlingsgrün (Südmecklenburg)]]
: [[Blutbuche]] (''Fagus sylvatica purpurea'')
{{Hauptartikel|Sommergrüner Laubwald}}
: [[Amerikanische Buche]] (''Fagus grandifolia'')
Die Gattung ''Fagus'' ist mit acht bis elf Arten vorwiegend in der nördlichen [[Gemäßigte Breiten|gemäßigten Zone]] Europas und des westlichen Asiens ([[Kleinasien|Anatolien]], [[Kaukasus]], [[Elburs-Gebirge]]), des östlichen Nordamerikas und [[Ostasien|Ostasiens]] verbreitet. Speziell in [[Japan]]<ref>{{Literatur |Autor=Jisaburo Ohwi |Titel=Flora of Japan |Verlag=Smithsonian Institution |Ort=Washington, D.C. |Datum=1966-01-07 |Online=https://www.biodiversitylibrary.org/item/95083#page/9/mode/1up |Abruf=2021-12-08}}</ref> und Nordamerika kommen Buchen bis in die [[Subtropen]] vor, in Nordamerika bis an die Grenze der [[Tropen]] (nördlichstes [[Florida]]).<ref name=":0">{{Literatur |Autor=Rob Peters |Titel=Beech Forests |Sammelwerk=Geobotany |Band=24 |Datum= |Seiten=1-169 |Sprache=en}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Guido W. Grimm, Thomas Denk |Titel=Reliability and resolution of the coexistence approach — A revalidation using modern-day data |Sammelwerk=Review of Palaeobotany and Palynology |Band=172 |Datum=2012-02 |ISSN=0034-6667 |Seiten=33–47 |Sprache=en |DOI=10.1016/j.revpalbo.2012.01.006}}</ref> Eine Art reicht bis [[Mexiko]] ([[Hidalgo (Bundesstaat)|Hidalgo]]).<ref name="WCSP" /> Die größte Artenvielfalt findet sich im Osten Asiens. Die Buchenarten bevorzugen ein wintermildes und sommerkühles, feuchtes ozeanisches [[Klima]]. Gebiete mit strengen Winter- und Spätfrösten und starker Trockenheit werden gemieden. In ihren südlichen Verbreitungsgebieten sind die Buchen meist auf die Gebirgslagen beschränkt (bis auf 2500 m ü. NN in der Türkei, dem Kaukasus und dem Elburs-Gebirge,<ref>{{Literatur |Autor=Kazimierz Browicz |Titel=Chorology of Trees and Shrubs in South-West Asia and Adjacent Regions |Band=1 |Verlag=Polish Scientific Publishers |Ort=Warszawa / Poznań |Datum= |Sprache=en}}</ref> bis auf über 2000 m in Zentral- und Ost-China<ref>{{Literatur |Autor=Chi Wu Wang |Titel=The forests of China with a survey of grassland and desert vegetation. |Sammelwerk=Maria Moors Cabot Foundation Publication |Band=5 |Verlag=Harvard University |Ort=Cambridge, MA |Datum=1961 |ISBN=1-258-21055-X |Sprache=en}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Z. Zhu, Z. Song |Titel=Scientific survey of Shennongjia nature reserve |TitelErg=[in chinesischer Schrift] |Verlag=The Series of the Nature Reserve |Ort=Shennongjia Forest District |Datum=1999 |Sprache=zh}}</ref>). Im südöstlichen Bulgarien (Longoza-Wälder)<ref name=":1">{{Literatur |Autor=Denk, Thomas |Titel=The taxonomy of ''Fagus'' in western Eurasia, 1: ''Fagus sylvatica'' subsp. ''orientalis'' (= ''F. orientalis'') |Sammelwerk=Feddes Repertorium |Band=110 |Nummer=3–4 |Datum=1999-01 |ISSN=0014-8962 |Seiten=177–200 |Sprache=en |DOI=10.1002/fedr.19991100305}}</ref> und des europäischen Teils der Türkei ([[İğneada]] Longoz Nationalpark<ref>[https://nationalparksofturkey.com/igneada-longoz-forests-national-park/ Igneada longoz forests national park]</ref>), im Westen Georgiens<ref>{{Literatur |Autor=Thomas Denk, Norbert Frotzler, Nino Davitashvili |Titel=Vegetational patterns and distribution of relict taxa in humid temperate forests and wetlands of Georgia (Transcaucasia) |Sammelwerk=Biological Journal of the Linnean Society |Band=72 |Nummer=2 |Datum=2001-02 |ISSN=0024-4066 |Seiten=287–332 |Sprache=en |DOI=10.1111/j.1095-8312.2001.tb01318.x}}</ref> und im Südosten der Vereinigten Staaten (z.&nbsp;B. Nord-Florida)<ref name=":0" /> kommen sie jedoch bis auf Meereshöhe vor.


Buchen wachsen langsamer als andere Baumarten, kommen jedoch – in dieser Hinsicht vergleichbar mit Tanne, Hainbuche und Eibe – mit verhältnismäßig wenig Sonnenlicht aus, so dass sie eine sogenannte Klimaxbaumart darstellen, die am Endpunkt einer natürlichen Waldentwicklung dominiert.<ref>{{Internetquelle |autor=Georg-August-Universität Göttingen Öffentlichkeitsarbeit |url=https://www.uni-goettingen.de/de/biologie+und+%C3%96kologie/15905.html |titel=Fagus sylvatica / Rotbuche: Biologie und Ökologie |hrsg=Georg-August-Universität Göttingen |sprache=de |abruf=2021-12-30}}</ref> Buchen gelten aufgrund ihrer Eigenschaften als ökologisch wertvoll. Der früher reichhaltige europäische Buchenwaldbestand wurde im Lauf der Geschichte jedoch auf einen Bruchteil reduziert, insbesondere gibt es nur noch wenige zusammenhängende Gebiete. Inzwischen bilden übriggebliebene Buchenwaldflächen aus 18 Ländern Europas das größte serielle (nicht zusammenhängende) [[UNESCO-Welterbe|UNESCO-Weltnaturerbe]] ''Alte Buchenwälder und Buchenurwälder der Karpaten''.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.unesco.de/kultur-und-natur/welterbe/welterbe-deutschland/alte-buchenwaelder-der-karpaten |titel=UNESCO-Welterbe Alte Buchenwälder und Buchenurwälder der Karpaten und anderer Regionen Europas. Einzigartiges Waldökosystem von enormer Diversität |hrsg=Deutsche UNESCO-Kommission |sprache=de |abruf=2021-12-31}}</ref>
Die Bezeichnung Rotbuche ist eigentlich irreführend, denn der rötliche Farbton des Holzes kommt durch den Vorgang des sogenannten "Dämpfens" zustande bei dem dem Holz die starke Neigung zum Verwerfen und Rissbildung genommen wird. Das Holz der "ungedämpften" Buche ist eher gelblich und wird in der Holzindustrie außer zu Kleinteilen wie Spielzeug oder Stuhlbeinen selten verwendet.
Die Buche mit den roten Blättern, "Blutbuche" genannt, ist lediglich eine Mutation der "Fagus sylvatica".


== Systematik ==
==physikalische Eigenschaften==
[[Datei:Fagus sylvatica orientalis 3.jpg|mini|[[Orient-Buche]] (''Fagus orientalis'')]]
Die [[Erstbeschreibung]] des Gattungsnamens ''Fagus'' erfolgte 1753 in ''[[Species Plantarum]]'', 2, S.&nbsp;997–998. [[Typus (Nomenklatur)|Typusart]] ist ''[[Rotbuche|Fagus sylvatica]]'' {{Person|L.}}<ref name="tropicos" /> Ein Synonym von ''Fagus'' {{Person|L.}} ist ''Phegos'' {{Person|St.-Lag.}}<ref name="WCSP" />


''Fagus'' ist die einzige [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der Unterfamilie Fagoideae innerhalb der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Buchengewächse|Fagaceae]].<ref name="GRIN" /> Die früher zu den Fagoideae gerechnete Gattung der [[Südbuchen]] (''Nothofagus'') wird heute in eine eigene Familie der Nothofagaceae gestellt. Nach den genetischen Daten<ref name="Li" /> steht die Gattung ''Fagus'' den anderen Gattungen der Familie der Fagaceae allein als [[Schwestergruppe]] gegenüber. Die Trennung erfolgte vor über 80 Millionen Jahren.<ref name="Grimsson" /><ref name=":2">{{Literatur |Autor=Biao-Feng Zhou, Shuai Yuan, Andrew Crowl, Yi-Ye Liang, Yong Shi, Xue-Yan Chen, Qing-Qing An, Ming Kang, Paul Manos, Baosheng Wang |Titel=Evolutionary dynamics driving continental radiations of Fagaceae forests across the Northern Hemisphere |Sammelwerk=ResearchSquare |Datum=2021 |Sprache=en |DOI=10.21203/rs.21203.rs-968321/v968321}}</ref>
{| border=1
|Rohdichte bei 12...15% Holzfeuchte
|ca. 720 kg/m<sup>3</sup>
|-
|Druckfestigkeit
|ca. 60 N/mm<sup>2</sup>
|-
|Biegefestigkeit
|ca. 120 N/mm<sup>2</sup>
|}


Die Gattung ''Fagus'' wird in zwei Untergattungen gegliedert,<ref name=":9">{{Literatur |Autor=Thomas Denk, Guido W. Grimm, Simone Cardoni, Katalin Csilléry, Mirjam Kurz, Ernst-Detlef Schulze, Marco Cosimo Simeone, James R. P. Worth |Titel=A subgeneric classification of Fagus (Fagaceae) and revised taxonomy of western Eurasian beeches |Sammelwerk=Willdenowia |Band=54 |Nummer=2–3 |Datum=2024-10-02 |ISSN=0511-9618 |DOI=10.3372/wi.54.54301 |Online=https://bioone.org/journals/willdenowia/volume-54/issue-2-3/wi.54.54301/A-subgeneric-classification-of-Fagus-Fagaceae-and-revised-taxonomy-of/10.3372/wi.54.54301.full |Abruf=2024-10-08}}</ref> wobei Untergattung ''Englerianae'' in ihrer Verbreitung auf Ostasien beschränkt ist.
==Anmerkungen==


Es können anhand morphologischer und molekular-genetischer Merkmale 14 [[rezent]]e Buchenarten unterschieden werden,<ref name=":9" /> hinzu kommen regionale Varietäten mit unsicherem taxonomischen Status.<ref name="WCSP" /><ref name=":9" />
Im [[Odenwald]] gibt es auch eine Stadt mit dem Namen "Buchen" - siehe [[Buchen (Odenwald)]]


Untergattung ''Fagus'' mit vier Arten im westlichen Eurasien,<ref name=":9" /> die historisch als zwei Arten oder Unterarten derselben Art (''Fagus sylvatica'' im weiteren Sinn) angesehen wurden<ref name="WCSP" />:
==Weblinks==


* Die [[Orient-Buche]]n im weiteren Sinn (''Fagus sylvatica'' subsp. ''orientalis'' {{Person|(Lipsky) Greuter & Burdet}}, ein [[Paraphyletisch|paraphyletisches]] Taxon<ref name=":10" /><ref name=":4">{{Literatur |Autor=Simone Cardoni, Roberta Piredda, Thomas Denk, Guido W. Grimm, Aristotelis C. Papageorgiou |Titel=5S-IGS rDNA in wind-pollinated trees (Fagus L.) encapsulates 55 million years of reticulate evolution and hybrid origins of modern species |Sammelwerk=The Plant Journal |Band=n/a |Nummer=n/a |Datum=2021 |Sprache=en |ISSN=1365-313X |DOI=10.1111/tpj.15601 |Online=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/tpj.15601 |Abruf=2021-12-08}}</ref>) bestehen aus drei Arten:
* [http://www.sdw.de/wald/baum_infos/faltblatt-buche/fagus.htm Schutzgemeinschaft Deutscher Wald - Bauminfoblatt: Die Buche]
** Kaspische Buche (''Fagus caspica'' {{Person|Denk & G.W.Grimm}}, Syn.'': Fagus sylvatica'' var. ''macrophylla'' {{Person|Hohen. ex A.DC.}} p.p., Fagus ''sylvatica'' subsp. ''hohenackeriana'' {{Person|(Palib.) C.F.Shen}} p.p.) im Südosten [[Aserbaidschan|Aserbaidschans]] ([[Talysch-Gebirge]]) und dem nördlichen Iran.
** Kaukasische Buche (''[[Fagus hohenackeriana]]'' {{Person|Palib.}}, Syn.'': Fagus sylvatica'' var. ''macrophylla'' {{Person|Hohen. ex A.DC.}} p.p., Fagus ''sylvatica'' subsp. ''hohenackeriana'' {{Person|(Palib.) C.F.Shen}} p.p.). Sie kommt in den pontischen Gebirgszügen der nordöstlichen Türkei bis nach [[Georgien]], [[Armenien]] ([[Kleiner Kaukasus]]) und vor allem im [[Großer Kaukasus|Großen Kaukasus]] (Georgien, nördliches Aserbaidschan, [[Nordkaukasus|Ciskaukasien]]) vor.
** Orient-Buche im engeren Sinn (''Fagus orientalis'' {{Person|Lipsky}}, Syn.: ''Fagus sylvatica'' var. ''asiatica'' {{Person|A.DC.}}, ''Fagus sieboldii'' var. ''asiatica'' {{Person|(A.DC.) Koehne}}), östliche [[Rhodopen]] und entlang der südwestlichen [[Schwarzes Meer|Schwarzmeerküste]] (südöstliches [[Bulgarien]], nordwestliche [[Türkei]]).
*[[Rotbuche]] im engeren Sinn (''Fagus sylvatica'' {{Person|L.}}, Syn.: ''Fagus sylvatica'' subsp. ''sylvatica'', ''Fagus sylvatica'' f. ''moesiaca'' {{Person|K.Malý}}, ''Fagus moesiaca'' {{Person|(K. Malý) Czeczott}}): weit verbreitet in Europa ([[Kantabrisches Gebirge]], Nord-[[Spanien]] bis Südost-[[Norwegen]] und Süd-[[Schweden]], im Osten bis in die Gegend von [[Kaliningrad]], [[Russland]], und westlichen Rhodopen).


5 Arten in Ostasien:
[[da:Bøg]]

[[en:Beech]]
*[[Kerb-Buche]] (''Fagus crenata'' {{Person|Blume}}): [[Japan]], in den Bergen von [[Kyūshū|Kyushu]], [[Shikoku]] und [[Honshū|Honshu]], im südlichen Hokkaido bis auf Meereshöhe.
[[fr:Hêtre]]
*[[Taiwan-Buche|Taiwan-Buchen]] im weiteren Sinne umfassen zwei Arten, die morphologisch ([[Phänotyp|phänotypisch]]) nicht trennbar sind, aber deren Kern-DNA<ref name=":3">{{Literatur |Autor=Lu Jiang, Qin Bao, Wei He, Deng‐Mei Fan, Shan‐Mei Cheng |Titel=Phylogeny and biogeography of Fagus (Fagaceae) based on 28 nuclear single/low‐copy loci |Sammelwerk=Journal of Systematics and Evolution |Datum=2021-01-22 |Sprache=en |ISSN=1674-4918 |DOI=10.1111/jse.12695 |Seiten=jse.12695 |Online=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jse.12695 |Abruf=2021-12-08}}</ref> [[Kryptospezies|kryptische Artbildung]] anzeigt:<ref name=":4" />
[[ja:ブナ]]
**''Fagus hayatae'' {{Person|Palib. ex Hayata}} (Syn.: ''Fagus hayatae'' subsp. ''hayatae'') im Norden [[Republik China (Taiwan)|Taiwans]] in Berglagen
[[pl:buk]]
**''Fagus pashanica'' {{Person|C.C.Yang}} (Syn.: ''Fagus hayatae'' subsp. ''pashanica'' {{Person|(C.C.Yang) R.Peters & J.Q.Li}}). Sie kommt in den südlichen chinesischen Provinzen [[Sichuan]] bis [[Zhejiang]] vor.<ref>{{Internetquelle |url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=200006254 |titel=Fagus hayatae in Flora of China @ efloras.org |abruf=2024-10-08}}</ref>
[[nl:beuk]]
* [[Chinesische Buche]] (''Fagus longipetiolata'' {{Person|Seemen}}, Syn.: ''Fagus sinensis'' {{Person|Oliv.}}): Die Heimat ist China und das nördliche Vietnam.<ref>{{Internetquelle |url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=200006255 |titel=Fagus longipetiolata in Flora of China @ efloras.org |abruf=2024-10-08}}</ref>
* [[Glänzende Buche]] (''Fagus lucida'' {{Person|Rehder & E.H.Wilson}}): Ihr Verbreitungsgebiet überlappt mit dem von ''Fagus longipetiolata'' und ''Fagus pashanica.''<ref>{{Internetquelle |url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=200006256 |titel=Fagus lucida in Flora of China @ efloras.org |abruf=2024-10-08}}</ref>

2 Arten in Nordamerika mit unterschiedlichen genetischen ([[Genom|Kern-DNA]]) Profilen<ref name=":3" /><ref name=":4" /> und Blattmorphologie, traditionell als Unterarten derselben Art ([[Amerikanische Buche|''Fagus grandifolia'' i. w. S.]]) angesehen:
* Amerikanische Buche i. e. S. (''Fagus grandifolia'' {{Person|Ehrh.}}) weit verbreitet im östlichen Nordamerika (Ost-[[Texas]], Nord-[[Florida]] bis in das Gebiet der [[Große Seen|Großen Seen]] und an den [[Sankt-Lorenz-Strom|Sankt Lorenz Strom]])<ref>{{Internetquelle |url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=233500645 |titel=Fagus grandifolia in Flora of North America @ efloras.org |abruf=2024-10-08}}</ref>
* Mexikanische Buche (''Fagus mexicana'' {{Person|Martínez}}, Syn.: ''Fagus grandifolia'' subsp. ''mexicana'' {{Person|(Martínez) A.E.Murray}}), wenige [[Relikt (Botanik)|Reliktstandorte]] im westlichen Mexiko.

Varietäten mit unsicherem Status

* ''Fagus chienii'' {{Person|Cheng}}<ref name="Chengjiu" />: Unsichere Art. Bekannt ist ausschließlich das [[Typusexemplar]],<ref>[https://plants.jstor.org/stable/10.5555/al.ap.specimen.k000832761 Type of Fagus chienii Cheng. Herbarium of the Royal Botanic Gardens, Kew, digitalisiert bei JSTOR Global Plants]</ref> ein einzelner Baum aus [[Pingwu]], Provinz [[Sichuan]], China. Bei Nachsuche an der Typlokalität nicht wiedergefunden. Sehr ähnlich zu ''Fagus lucida'' und vermutlich [[Synonym (Taxonomie)|synonym]] dazu.
* [[Krim-Buche]] ''Fagus'' ×''taurica'' {{Person|Popl.}} = ''Fagus orientalis'' (''Fagus hohenackeriana''?) × ''Fagus sylvatica''. Sie kommt auf der [[Krim]] vor und wird häufig fälschlicherweise mit den Rotbuchen des südöstlichen Balkans (''F. sylvatica'' f. ''moesiaca'') synonymisiert.<ref name="WCSP" />

Untergattung ''Englerianae'' {{Person|Denk & G.W.Grimm}}
* [[Englers Buche]] (''Fagus engleriana'' {{Person|Seemen ex Diels}}). Ihr Verbreitungsgebiet überlappt mit denen der chinesischen Arten (''Fagus longipetiolata, Fagus lucida, Fagus pashanica'').
* [[Japanische Buche]] (''Fagus japonica'' {{Person|Maxim.}}). Ähnliches Verbreitungsgebiet wie ''Fagus crenata'' mit Populationen in Ryushu, Shikoku und Honshu'','' aber typischerweise in tieferen Lagen (meist [[Parapatrie|parapatrisch]], selten [[Sympatrie|sympatrisch]]). Im Gegensatz zu ''Fagus crenata'' kommt ''Fagus japonica'' nur an der Ostküste Nord-Honshus vor und fehlt in Hokkaido.<ref name=":11" />
* ''[[Fagus multinervis]]'' {{Person|Nakai}}: Dieser Endemit kommt nur auf der südkoreanischen Insel [[Ulleungdo]] vor.<ref name="WCSP" />
[[Datei:BuchenkoralleArtenNachDenkEtAl2024.png|alternativtext=Art-Netzwerk der Buchen|mini|Visualisierung der Artbeziehungen innerhalb der Verwandtschaftslinie der Buchen (Gattung ''Fagus'') mittels einer phylogenetischen "Koralle" anstelle eines phylogenetischen Baums. Die Abbildung summiert die komplexen genetischen Signale im Buchen-Nucleom entsprechend der Ergebnisse von Cardoni et al. (2021) [[doi:10.6084/m9.figshare.11603547.v3]] (englische Originalversion); die Kreuze geben die Retikulationsereignisse (Hybridisierung, Introgression) wieder.]]
Die Verwandtschaftsbeziehungen der Arten zueinander sind ausgesprochen komplex<ref name=":3" /><ref name=":5">{{Literatur |Autor=Thomas Denk, Guido W. Grimm |Titel=The biogeographic history of beech trees |Sammelwerk=Review of Palaeobotany and Palynology |Band=158 |Nummer=1–2 |Datum=2009-12 |ISSN=0034-6667 |Seiten=83–100 |Sprache=en |DOI=10.1016/j.revpalbo.2009.08.007}}</ref><ref name="Renner" /> und das Produkt zahlreicher [[Artbildung|Speziations]]- und [[Hybride|Hybridisierungsereignisse]] in den letzten 50 Millionen Jahren, sogenannter retikulater [[Evolution]]. Sie stehen damit im Gegensatz zum Standardmodell der [[Kladistik|kladistischen]] [[Phylogenetik|Phylogenie]], nachdem Artentstehungsprozesse vorwiegend [[Dichotomie|dichotom]] sind und sich über einen [[Phylogenetischer Baum|phylogenetischen Baum]] modellieren lassen.<ref name=":4" /> Die nordamerikanischen Buchen der Untergattung ''Fagus'' (''Fagus grandifolia, Fagus mexicana'') haben sich bereits sehr früh von ihren eurasischen Verwandten getrennt.<ref name="Renner" /> Einige Kern-Gene<ref name=":3" /> deuten auf eine zeitlich spätere [[Introgression]] von nordamerikanischen in europäische Buchen hin, sowie auf einen längeren Kontakt mit den Vorfahren der Untergattung ''Englerianae''.<ref name=":4" /> Nichtkodierende [[Nucleolus|nukleäre]] Genregionen, der Fossilbefund und ihre morphologische Ähnlichkeit legen einen gemeinsamen Ursprung der europäischen und westasiatischen Rot- und Orientbuchen (''Fagus sylvatica, Fagus orientalis, Fagus'' ''hohenackeriana, Fagus caspica'') und der japanischen Kerb-Buche (''Fagus crenata'') nahe.<ref name=":4" /><ref name=":5" /><ref name="Renner" /> Letztere zeigt darüber hinaus hohe genetische Ähnlichkeiten zu den anderen ostasiatischen Arten der Untergattung ''Fagus''<ref name=":3" /> und es liegt nahe, dass es in der Vergangenheit zu Kreuzungen kam. Deren Beziehungen zueinander sind ebenfalls retikulat: Chinesische (''Fagus longipetiolata'') und Taiwan-Buchen (''Fagus hayatae'', ''Fagus pashanica'') sind vermutlich Schwesterarten,<ref name=":6">{{Literatur |Autor=Thomas Denk, Guido W. Grimm, Vera Hemleben |Titel=Patterns of molecular and morphological differentiation in Fagus (Fagaceae): phylogenetic implications |Sammelwerk=American Journal of Botany |Band=92 |Nummer=6 |Datum=2005-06-01 |ISSN=0002-9122 |Seiten=1006–1016 |DOI=10.3732/ajb.92.6.1006}}</ref> wobei die kontinental-chinesische Art der Taiwan-Buche (''Fagus pashanica'') genetisch näher den anderen ostasiatischen Arten ist.<ref name=":4" /> Gemein ist beiden Arten (''Fagus longipetiolata, Fagus pashanica'') ein ausgesprochener Dimorphismus in den nicht-kodierenden Abschnitten der [[Ribosomale DNA|ribosomalen DNA]], der sogenannten ITS Region, ein Anzeichen für eine frühere Hybridisierung bzw. [[Allopolyploidie|Allopolyploidisierung]].<ref name=":6" /> Die Glänzende Buche (''Fagus lucida'') hat einzigartige morphologische Merkmale, die sich bis auf Miozäne Fossilien Zentral-Asiens (Altai) zurückverfolgen lassen (''[[Fagus altaensis]]'' {{Person|Kornilova & Rajushkina}})<ref name=":5" /> und steht genetisch der japanischen ''Fagus crenata'' am nächsten, teilt sich aber abgeleitete, exklusive Genvarianten mit der (heute) sympatrisch vorkommenden ''Fagus longipetiolata'' (Hybridisierung durch sekundären Kontakt)''.<ref name=":3" /><ref name=":4" />'' Die west-eurasischen Buchen, Rot- und Orientbuchen, gehen auf einen (oder mehrere) gemeinsamen Vorfahren zurück (ausgestorbene Art/Artkomplex ''Fagus castaneifolia''), der im Oligozän eine Verbreitung von Zentral-Asien bis nach Europa hatte.<ref name=":5" /><ref name=":7">{{Literatur |Autor=Thomas Denk |Titel=Revision of Fagus from the Cenozoic of Europe and South Western Asia and its phylogenetic implications |Sammelwerk=Documenta naturae |Nummer=150 |Datum=2004 |Seiten=1-72 |Sprache=en}}</ref> Dabei zeigen die genetischen Daten, dass sich zumindest die iranischen Populationen der Orient-Buche (''Fagus caspica'') schon vor der Artbildung im Westen abgespaltet hatten.<ref name=":4" /> Die finale Trennung zwischen Rotbuche, ''Fagus sylvatica'' i. e. S.'','' und ihrer Schwesterart, ''Fagus orientalis'' i. e. S, fand im frühen [[Pleistozän]], vor etwa 1,2 Millionen Jahren, statt.<ref name=":10">{{Literatur |Autor=Dušan Gömöry, Ladislav Paule, Vladimír Mačejovský |Titel=Phylogeny of beech in western Eurasia as inferred by approximate Bayesian computation |Sammelwerk=Acta Societatis Botanicorum Poloniae |Band=87 |Nummer=2 |Datum=2018-06-29 |ISSN=2083-9480 |Sprache=en |Online=https://pbsociety.org.pl/journals/index.php/asbp/article/view/asbp.3582 |Abruf=2021-12-08 |DOI=10.5586/asbp.3582}}</ref> Für die Arten der Untergattung ''Englerianae'' wird ein hybrider Ursprung angenommen und [[Genfluss]] bis in die jüngste Zeit, da ihre nukleären Genregionen<ref name=":3" /><ref name=":4" /><ref name=":6" /> einen ausgeprägten Polymorphismus ([[Paraloge Gene|Paraloge]]) zeigen, der sich nur bedingt nach Arten trennt.

Darüber hinaus sind die Genome der [[Chloroplast]]en (das [[Plastom]]) bei Buchen nicht nach Arten oder Untergattungen sortiert, sondern primär nach ihrer geographischen Herkunft.<ref name=":11">{{Literatur |Autor=J. R. P. Worth, T. I. Ujino, G. W. Grimm, F.-J. Wei, M. C. Simeone, P. Li, A. C. Papageorgiou, P. S. Shanjani, J. A. López Sáez, Y.-C. Chiang, K. Kitamura, N. Tomaru |Titel=Chloroplast genome sequencing reveals complex patterns of ancient and recent chloroplast sharing in Japanese Fagus. |Sammelwerk=ResearchGate |WerkErg=Presentation |Datum=2021 |Sprache=en |DOI=10.13140/RG.13142.13142.10679.24485}}</ref> Dies gilt generell für die gesamte Familie der Fagaceae.<ref name=":2" />

== Abgrenzung von ähnlich benannten Gattungen ==
Die Gattung der [[Hainbuchen]] oder Weißbuchen (''Carpinus'') ist den Buchen auf den ersten Blick ähnlich, gehört aber zur Familie der [[Birkengewächse]] (Betulaceae).

Auch die Gattung der [[Hopfenbuchen]] (''Ostrya''), die den Hainbuchen ähnlich ist, gehört zur Familie der Birkengewächse (Betulaceae).

Die Gattung der [[Scheinbuchen]] (''Nothofagus''), die den Buchen im Aussehen auch ähnelt, ist ausschließlich in der südlichen Hemisphäre heimisch. Sie gehört zur Familie der [[Scheinbuchengewächse]] (Nothofagaceae), welche jedoch nahe mit den Buchengewächsen verwandt sind.

== Verwendung ==
Während manche Arten wie Kerb-Buche oder Japanische Buche in der [[Forstwirtschaft]] eine untergeordnete Rolle spielen, ist die in Mitteleuropa heimische Rotbuche ein wichtiger Holzlieferant. Das [[Buchenholz]] ist in Deutschland mit einem [[Holzernte#Holzeinschlag|Einschlag]] von jährlich etwa 7 Millionen Festmetern (ca. 1/6 des Gesamtholzeinschlages in Deutschland) eines der bedeutendsten Laubhölzer als Nutz- und [[Industrieholz]].<ref name="Grosser">{{Literatur |Autor=D. Grosser, W. Teetz |Hrsg=Arbeitsgemeinschaft Holz e.&nbsp;V. |Titel=Buche |Sammelwerk=Einheimische Nutzhölzer (Loseblattsammlung) |Nummer=7 |Verlag=Informationsdienst Holz, Holzabsatzfond – Absatzförderungfonds der deutschen Forst- und Holzwirtschaft |Ort=Bonn |Datum=1998 |ISSN=0446-2114}}</ref> Buchenholz ist auch ein erstklassiges [[Brennholz]], da es lange, hell, heiß und ruhig brennt; daher ist es teurer als die meisten anderen Brennhölzer.

Holzeigenschaften (Werte nach DIN 68364):
[[Elastizitätsmodul]] 14.000 N/mm²,
[[Druckfestigkeit]] 60 N/mm²,
[[Zugfestigkeit]] 135 N/mm²,
[[Biegefestigkeit]] 120 N/mm²,
[[Bruchschlagarbeit]] 100 kJ/m²,
[[Brinellhärte]] längs 65, quer 37–41 N/mm²

Einige [[Sorte (Pflanze)|Sorten]] werden in Parks, Alleen und Gärten als [[Ziergehölze]] verwendet. In Japan wird die Kerb-Buche als [[Bonsai]] gezogen.

== Fossilien ==
[[Datei:Fagus sylvatica pliocenica MHNT.PAL.VEG.2002.31.jpg|mini|Ein etwa 3 Millionen Jahre altes [[fossil]]es Laubblatt einer Buche (''Fagus pliocenica'' {{Person|Saporta}}, 1873) aus einer [[Formation (Geologie)|Formation]] des späten Tertiär ([[Piacenzium]], mittleres [[Pliozän]]) von Frankreich.]]
Anhand des Fossilbefunds und durch Abschätzungen mittels der Methode der [[Molekulare Uhr|molekularen Uhr]] kann der Ursprung der Buchen bis in die [[Kreide (Geologie)|Kreide]], vermutlich ins [[Campanium]], zurückgeführt werden.<ref name="Grimsson" /><ref name="Renner" /> Frühe fossile Funde stammen aus dem [[Danium]] Grönlands ([[Diskobucht]]), einer Untereinheit des [[Paläozän]]s, und dem Paläozän Nordost-[[Sibirien]]s und der [[Kamtschatka|Kamtschatka-Halbinsel]].<ref name="Grimsson" /><ref name=":8">{{Literatur |Autor=A. F. Fradkina, O. V. Grinenko, S. A. Laukhin, V. P. Nechaev, A. A. Andreev |Titel=Chapter 6: Northeastern Asia |TitelErg=Cenozoic Climatic and Environmental Changes in Russia (Hrsg. A. A. Velichko, V. P. Nechaev) |Sammelwerk=Geological Society of America Special Paper |Band=382 |Verlag=Geological Society of America |Datum=2005 |Seiten=105–120 |Sprache=en |DOI=10.1130/0-8137-2382-5.105}}</ref> Zusammen mit [[miozän]]en Funden von der Insel Island<ref name="Grimsson2" /> zeigen sie eine weit nördliche Verbreitung im Tertiär, weit jenseits der heutigen nördlichen Verbreitungsgrenze. Die älteste Aufspaltung in die Untergattungen ''Fagus'' und die rein ostasiatische ''Englerianae'', vermutlich im frühen [[Eozän]] vor etwa 53 Millionen Jahren, lassen eine Herkunft der rezenten Linie aus der nordpazifischen Region, entweder dem westlichen Nordamerika oder aus Nordostasien wahrscheinlich erscheinen.<ref name="Renner" /> Fossil erhalten sind, neben dem charakteristischen Pollen, auch Laubblätter und Früchte sowie Fruchtbecher, so bereits bei der ältesten direkt fossil nachgewiesenen Art, ''Fagus langevinii'' † aus dem frühen Eozän von [[British Columbia]] (Kanada; [[McAbee Fossil Beds]]).<ref name="Grimsson" /><ref name="Manchester" /> Im westlichen Eurasien wird eine weit verbreitete Art, ''Fagus castaneifolia'' †, bis ins mittlere Miozän als einzige Art gefunden. Bereits im [[Oligozän]] und dann vor allem im Miozän waren Buchen, neben ''Fagus castaneifolia'' vor allem ''Fagus haidingerii'' †, im Flachland auch in Deutschland (z.&nbsp;B. [[Cospuden]] und [[Tagebau Borna-Ost/Bockwitz|Borna-Ost]], Sachsen; als ''Fagus saxonica'' † beschrieben) und Österreich ([[Linz]], Lintsching im [[Land Salzburg|Salzburger Land]], [[Steiermark]]) weit verbreitet<ref name=":7" /> und gehörten zu den dominanten Waldbaumarten.<ref name="Denk" />

Der Fossilbefund wurde 2004 umfassend revidiert.<ref name=":7" /> Hinzu kommen einige später beschriebene Funde und Arten.<ref name=":8" /><ref>{{Literatur |Autor=Edoardo Martinetto |Titel=Monographing the Pliocene and early Pleistocene carpofloras of Italy: methodological challenges and current progress |Sammelwerk=Palaeontographica Abteilung B |Band=293 |Nummer=1–6 |Datum=2015-12-18 |ISSN=2194-900X |Seiten=57–99 |Sprache=en |DOI=10.1127/palb/293/2015/57}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=N. N. Naryshkina, T. A. Evstigneeva |Titel=Fagaceae in the Eocene Palynoflora of the South of Primorskii Region: New Data on Taxonomy and Morphology |Sammelwerk=Paleontological Journal |Band=54 |Nummer=4 |Datum=2020-07 |ISSN=0031-0301 |Seiten=429–439 |Sprache=en |DOI=10.1134/s0031030120040115}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Kathleen B. Pigg, Melanie L. DeVore |Titel=A review of the plants of the Princeton chert (Eocene, British Columbia, Canada) |Sammelwerk=Botany |Band=94 |Nummer=9 |Datum=2016-09 |ISSN=1916-2790 |Seiten=661–681 |Sprache=en |DOI=10.1139/cjb-2016-0079}}</ref> Die folgenden ausgestorbenen Arten können unterschieden werden und sind zum Teil stammesgeschichtlich [[Phylogenetik|(phylogenetisch]]) eingeordnet worden:<ref name=":5" />

* ''[[Fagus altaensis]]'' † {{Person|Kornilova & Rajushkina}}: Altai, Zentral-Asien; Miozän. Möglicher Vorläufer von ''Fagus lucida.''
* ''[[Fagus antipofii]]'' † {{Person|Heer}}: [[Region Primorje|Primorje]], Nordostasien; Oligozän.
* ''[[Fagus castaneifolia]]'' † {{Person|Unger}}: Westliches Europa bis Zentral-Asien; Oligozän bis Miozän. „Kontinental-eurasische“ Linie, Vorläufer von ''Fagus haidingeri'' †''.'' Zu den [[Synonym (Taxonomie)|Synonymen]] gehören:
** ''Fagus pristina'' {{Person|Saporta}}
** ''Fagus saxonica'' {{Person|Kvacek & Walther}}
* ''[[Fagus chankaica]]'' † {{Person|T.Alexeenko}}: Primorje, Nordostasien; Miozän. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie mit Verbindung zur heutigen ost-nordamerikanischen ''Fagus grandifolia.''
* ''[[Fagus evenensis]]'' † {{Person|A.Chelebaeva}}: Kamschatka und [[Sachalin]], Nordostasien; Oligozän bis Miozän. Ältester Vertreter der Untergattung ''Englerianae''.
* ''[[Fagus florinii]]'' † {{Person|Huzioka & Takahashi}}: [[Liaoning]], Korea-Halbinsel und [[Honshū|Honshu]], Nordostasien; Oligozän bis [[Pliozän]]. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
* ''[[Fagus friedrichii]]'' † {{Person|Grímsson & Denk}}: [[Disjunktion (Ökologie)|disjunkt]] in [[Alaska]] und Island, Subarktis. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
* ''[[Fagus galbanifolia]]'' † {{Person|Guo}}: [[Jilin]], Nordostasien. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
* ''[[Fagus gussonii]]'' † {{Person|A.Massalongo}}: disjunkt in Island und der [[Mittelmeerraum|Mittelmeerregion]] ([[Spanien]], [[Italien]], [[Griechenland]]), Miozän. Untergattung ''Fagus'' ohne klare Affinität, auf Grund ihrer räumlichen und zeitlichen Verbreitung bietet sich ''Fagus gussonii'' als biologischer Vektor an, über den nordamerikanisches Genmaterial in den europäischen Genpool einfließen konnte.<ref name=":4" />
* ''[[Fagus haidingeri]]'' † {{Person|Kováts}}: weitverbreitet in Europa (Frankreich bis Ukraine), Kleinasien und dem Nordkaukasus, westliches Eurasien; Miozän bis Pleistozän. Vorläufer aller west-eurasiatischen Buchen (''Fagus sylvatica'' und ''Fagus orientalis'' Arten); der Übergang sowohl zu den westlichen ''Fagus castaneifolia'' (Vorfahren) als auch den heutigen Arten (Nachfahren) war fließend. Zu den Synonymen gehören:
** ''Fagus kraeuselii'' {{Person|Kvacek & Walther}}
** ''Fagus pliocenica'' {{Person|Saporta}}
* ''[[Fagus kitamiensis]]'' † {{Person|Tanai}}: Hokkaido, Nordostasien; Oligozän. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
* ''[[Fagus koraica]]'' † {{Person|Huzioka}}: Primorje, Nordostasien; Oligozän.
* ''[[Fagus langevinii]]'' † {{Person|Manchester & R.M.Dillhoff}}: British Columbia, westliches Nordamerika. Älteste moderne Buche (Blätter, Früchte, Pollen), aber noch undifferenziert ([[Kronengruppe|Stamm-Linie]])
* ''[[Fagus microcarpa]]'' † {{Person|Miki}}: Honshu, Nordostasien; Pliozän bis Pleistozän. Letzter Vertreter der ausgestorbenen „Pazifische“ Linie.
* ''[[Fagus napanesis]]'' † {{Person|Fotjanova}}: Kamschatka, Nordostasien; Eozän. Stamm-Linie.
* ''[[Fagus olejnikovii]]'' † {{Person|Pavlyutkin}}: Primorje, Nordostasien; Oligozän.
* ''[[Fagus pacifica]]'' † {{Person|Chaney}}: [[Oregon]], westliches Nordamerika. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
* ''[[Fagus palaeocrenata]]'' † {{Person|Okutsu}}: Primorje, Nordostasien; Miozän.
* ''[[Fagus palaeojaponica]]'' † {{Person|Tanai & Onoe}}: Primorje, Honshu und Hokkaido, Nordostasien; Oligozän bis Pliozän. Untergattung ''Englerianae'', Vorläufer der heutigen Arten. Synonym ist:
** ''Fagus protojaponica'' † {{Person|K.Suzuki}}
* ''[[Fagus protolongipetiolata]]'' † {{Person|Huzioka}}: Primorje, Korea-Halbinsel, Honshu, [[Japanisches Meer|Japansee]]; Eozän bis Miozän. „Kontinental-eurasische“ Linie, morphologisch kaum unterscheidbar von der heutigen ''Fagus longipetiolata''.
* ''[[Fagus schofieldii]]'' † {{Person|Mindell, Stockey & Beard}}: British Columbia, westliches Nordamerika; Eozän. Stamm-Linie.
* ''[[Fagus stuxbergii]]'' † {{Person|(Nathorst) Tanai}}: Jilin, Honshu, Nordostasien; Miozän bis Pliozän. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
* ''[[Fagus uemurae]]'' † {{Person|Tanai}}: Primorje, Hokkaido, Nordostasien; Oligozän. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
* ''[[Fagus uotanii]]'' † {{Person|Huzioka}}: Primorje, Honshu, Nordostasien; Oligozän. „Kontinental-eurasische“ Linie, sehr ähnlich ''Fagus protolongipetiolata'' †—''Fagus longipetiolata.''
* ''[[Fagus voznovica]]'' † {{Person|Pavlyutkin}}: Primorje, Nordostasien; Oligozän.
* ''[[Fagus washoensis]]'' † {{Person|LaMotte}} (Syn.: ''Fagus idahoensis'' {{Person|Chaney & Axelrod}}): [[Washington (Bundesstaat)|Washington]] und [[Idaho]], westliches Nordamerika; Miozän. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.

== Siehe auch ==

* [[Rotbuchenwald]]

== Literatur ==
* {{BibISBN|978-3-8001-5614-6| Seite=294}}
* {{BibISBN |3-933203-53-8| Seite=165}}
* [https://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/fagalesweb.htm#Fagaceae Fagoideae innerhalb der Familie der Fagaceae] bei der [https://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html APWebsite.] (Abschnitt Systematik)

== Weblinks ==
{{Commonscat|Fagus|Buchen (''Fagus'')}}
* {{DNB-Portal|4146805-3}}
* [http://vorort.bund.net/suedlicher-oberrhein/weidbuchen.html Weidbuchen im Schwarzwald]

== Einzelnachweise ==
<references responsive>
<ref name="FdG">
A. Roloff u. a.: ''Flora der Gehölze.'' 2008, S. 294.
</ref>
<ref name="LBS">
P. Schütt u. a.: ''Lexikon der Baum- und Straucharten.'' 2002, S. 165.
</ref>
<ref name="GRIN">
{{GRIN|ID=4605|Rang=genus|WissName=Fagus|Abruf=2011-07-27}}
</ref>
<ref name="tropicos">
{{Tropicos|ID=40008464|WissName=Fagus}}
</ref>
<ref name="WCSP">
{{WCSP|Fagus|Abruf=2017-01-12}}
</ref>
<ref name="Chengjiu">
Huang Chengjiu (黄成就 Huang Ching-chieu), Zhang Yongtian (张永田 Chang Yong-tian); Bruce Bartholomew: ''Fagaceae.'' In: ''Flora of China.'' Band 4, 1999, S. 314–400. [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10338 online bei www.efloras.org]
</ref>
<ref name="Li">
Rui‐Qi Li, Zhi‐Duan Chen, An‐Ming Lu, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Paul S. Manos: ''Phylogenetic Relationships in Fagales Based on DNA Sequences from Three Genomes.'' In: ''International Journal of Plant Sciences.'' Band 165, Nr. 2, 2004, S. 311–324. [[doi:10.1086/381920]]
</ref>
<ref name="Renner">
{{Literatur |Autor=Susanne S. Renner, Guido W. Grimm, Pashalia Kapli, Thomas Denk |Titel=Species relationships and divergence times in beeches: New insights from the inclusion of 53 young and old fossils in a birth-death clock model. |Sammelwerk=Philosophical Transactions of the Royal Society B |Band=371 |Datum=2016 |ArtikelNr=20150135 |Sprache=en |DOI=10.1098/rstb.2015.0135}}
</ref>
<ref name="Grimsson">
{{Literatur |Autor=Friðgeir Grímsson, Guido W. Grimm, Reinhard Zetter, Thomas Denk |Titel=Cretaceous and Paleogene Fagaceae from North America and Greenland: evidence for a Late Cretaceous split between Fagus and the remaining Fagaceae |Sammelwerk=Acta Palaeobotanica |Band=56 |Nummer=2 |Datum=2016-12-01 |ISSN=2082-0259 |Seiten=247–305 |Online=https://acpa.botany.pl/Cretaceous-and-Paleogene-Fagaceae-nfrom-North-America-and-Greenland-evidence-nfor,118915,0,2.html |Abruf=2021-12-08 |DOI=10.1515/acpa-2016-0016}}
</ref>
<ref name="Grimsson2">
{{Literatur |Autor=Friðgeir Grímsson, Thomas Denk |Titel=Fagus from the Miocene of Iceland: systematics and biogeographical considerations |Sammelwerk=Review of Palaeobotany and Palynology |Band=134 |Nummer=1–2 |Datum=2005-04 |Seiten=27–54 |Sprache=en |Online=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0034666704001666 |Abruf=2021-12-08 |DOI=10.1016/j.revpalbo.2004.11.002}}
</ref>
<ref name="Manchester">
{{Literatur |Autor=Steven R Manchester, Richard M Dillhoff |Titel=Fagus (Fagaceae) fruits, foliage, and pollen from the Middle Eocene of Pacific Northwestern North America |Sammelwerk=Canadian Journal of Botany |Band=82 |Nummer=10 |Datum=2004-10-01 |ISSN=0008-4026 |Seiten=1509–1517 |Sprache=en |DOI=10.1139/b04-112}}
</ref>
<ref name="Denk">
Thomas Denk, Guido W. Grimm: ''The fossil history of Fagus.'' In: Sven Wagner, Nils Fahlvik, Holger Fischer (Hrsg.): ''Proceedings of the 9th IUFRO International Beech Symposium “Ecology and Silviculture of Beech”, 12-17 September, 2011.'' 2011, S. 1–3.
</ref>
</references>

{{Navigationsleiste Baum des Jahres in Österreich}}
{{Normdaten|TYP=s|GND=4146805-3|LCCN=sh85012802|NDL=00560977}}

[[Kategorie:Buchen| ]]
[[Kategorie:Baum]]

Aktuelle Version vom 17. Juli 2025, 12:29 Uhr

Buchen

Die Schäferbuche bei Neu Dobbin, Mecklenburgs größte und älteste Rotbuche[1]

Systematik
Rosiden
Eurosiden I
Ordnung: Buchenartige (Fagales)
Familie: Buchengewächse (Fagaceae)
Unterfamilie: Fagoideae
Gattung: Buchen
Wissenschaftlicher Name der Unterfamilie
Fagoideae
K.Koch
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Fagus
L.

Die Buchen (Fagus) sind die einzige Pflanzengattung der Unterfamilie der Fagoideae innerhalb der Familie der Buchengewächse (Fagaceae). Die etwa elf Arten besitzen eine weite Verbreitung in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel in Nordamerika und Eurasien.[2]

Zweig mit jungen Laubblättern und Blütenständen der Amerikanischen Buche (Fagus grandifolia)

Vegetative Merkmale

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Buchen sind sommergrüne Bäume, die Wuchshöhen von bis zu 40 Metern erreichen. Ihre Rinde ist grau und glatt und zeigt nur selten im Alter eine geringe Borkenbildung, sie gehört daher zu den Peridermbäumen. Die dünn und hin- und hergebogenen Zweige besitzen eine braune Rinde. Die 1 bis 3 Zentimeter langen Knospen sind lang spindelförmig, oft spreizend, von brauner Farbe, mit zahlreichen Knospenschuppen bedeckt und silbrig behaart.

Die Laubblätter stehen wechselständig, an aufrechten Zweigen schraubig, an abstehenden sind sie mehr oder weniger zweizeilig angeordnet. Die Laubblätter sind in Blattstiel und -spreite gegliedert. Die Blattspreite ist glänzend grün, ganzrandig, leicht buchtig gezähnt, wellig gebuchtet oder fein gezähnt. Die Nebenblätter sind schmal und hinfällig. Bei einigen Arten kommt Marzeszenz bei den Blättern vor.

Blütenstände und Blüten

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Buchen-Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch). Die Blüten stehen an jungen Zweigen und erscheinen gleichzeitig mit den Laubblättern. Die männlichen Blüten stehen in dichten, lang gestielten, hängenden Büscheln. Die männliche Einzelblüte besitzt eine vier- bis siebenspaltige Blütenhülle und acht bis sechzehn Staubblätter. Die Pollen sind mehr oder weniger kugelig, etwa 20 bis 45 Mikrometer groß und zeigen drei von Pol zu Pol verlaufende Porenfalten. Die weiblichen Blüten stehen zu zweit oder zu dritt in aufrechten Blütenständen, sie bilden ein Dichasium. Die weibliche Einzelblüte besitzt eine behaarte, vier- bis sechsspaltige Blütenhülle und einen dreikammerigen Fruchtknoten, auf dem drei Narben sitzen.

Als Früchte werden dreikantige, 1 bis 1,5 Zentimeter lange, glänzend kastanienbraune Nussfrüchte, die Bucheckern, gebildet. Sie sitzen zu zweien, selten zu dreien, in einem stark verholzten, außen weichstacheligen, vierklappigen Fruchtbecher (Cupula). Die Bucheckern reifen im Herbst.[2][3]

Chromosomensätze

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Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 12; es liegt Diploidie vor mit Chromosomenzahlen von 2n = 24.[2]

Verbreitung und Standortansprüche

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Monokultur im Frühlingsgrün (Südmecklenburg)

Die Gattung Fagus ist mit acht bis elf Arten vorwiegend in der nördlichen gemäßigten Zone Europas und des westlichen Asiens (Anatolien, Kaukasus, Elburs-Gebirge), des östlichen Nordamerikas und Ostasiens verbreitet. Speziell in Japan[4] und Nordamerika kommen Buchen bis in die Subtropen vor, in Nordamerika bis an die Grenze der Tropen (nördlichstes Florida).[5][6] Eine Art reicht bis Mexiko (Hidalgo).[7] Die größte Artenvielfalt findet sich im Osten Asiens. Die Buchenarten bevorzugen ein wintermildes und sommerkühles, feuchtes ozeanisches Klima. Gebiete mit strengen Winter- und Spätfrösten und starker Trockenheit werden gemieden. In ihren südlichen Verbreitungsgebieten sind die Buchen meist auf die Gebirgslagen beschränkt (bis auf 2500 m ü. NN in der Türkei, dem Kaukasus und dem Elburs-Gebirge,[8] bis auf über 2000 m in Zentral- und Ost-China[9][10]). Im südöstlichen Bulgarien (Longoza-Wälder)[11] und des europäischen Teils der Türkei (İğneada Longoz Nationalpark[12]), im Westen Georgiens[13] und im Südosten der Vereinigten Staaten (z. B. Nord-Florida)[5] kommen sie jedoch bis auf Meereshöhe vor.

Buchen wachsen langsamer als andere Baumarten, kommen jedoch – in dieser Hinsicht vergleichbar mit Tanne, Hainbuche und Eibe – mit verhältnismäßig wenig Sonnenlicht aus, so dass sie eine sogenannte Klimaxbaumart darstellen, die am Endpunkt einer natürlichen Waldentwicklung dominiert.[14] Buchen gelten aufgrund ihrer Eigenschaften als ökologisch wertvoll. Der früher reichhaltige europäische Buchenwaldbestand wurde im Lauf der Geschichte jedoch auf einen Bruchteil reduziert, insbesondere gibt es nur noch wenige zusammenhängende Gebiete. Inzwischen bilden übriggebliebene Buchenwaldflächen aus 18 Ländern Europas das größte serielle (nicht zusammenhängende) UNESCO-Weltnaturerbe Alte Buchenwälder und Buchenurwälder der Karpaten.[15]

Orient-Buche (Fagus orientalis)

Die Erstbeschreibung des Gattungsnamens Fagus erfolgte 1753 in Species Plantarum, 2, S. 997–998. Typusart ist Fagus sylvatica L.[16] Ein Synonym von Fagus L. ist Phegos St.-Lag.[7]

Fagus ist die einzige Gattung der Unterfamilie Fagoideae innerhalb der Familie der Fagaceae.[17] Die früher zu den Fagoideae gerechnete Gattung der Südbuchen (Nothofagus) wird heute in eine eigene Familie der Nothofagaceae gestellt. Nach den genetischen Daten[18] steht die Gattung Fagus den anderen Gattungen der Familie der Fagaceae allein als Schwestergruppe gegenüber. Die Trennung erfolgte vor über 80 Millionen Jahren.[19][20]

Die Gattung Fagus wird in zwei Untergattungen gegliedert,[21] wobei Untergattung Englerianae in ihrer Verbreitung auf Ostasien beschränkt ist.

Es können anhand morphologischer und molekular-genetischer Merkmale 14 rezente Buchenarten unterschieden werden,[21] hinzu kommen regionale Varietäten mit unsicherem taxonomischen Status.[7][21]

Untergattung Fagus mit vier Arten im westlichen Eurasien,[21] die historisch als zwei Arten oder Unterarten derselben Art (Fagus sylvatica im weiteren Sinn) angesehen wurden[7]:

  • Die Orient-Buchen im weiteren Sinn (Fagus sylvatica subsp. orientalis (Lipsky) Greuter & Burdet, ein paraphyletisches Taxon[22][23]) bestehen aus drei Arten:
    • Kaspische Buche (Fagus caspica Denk & G.W.Grimm, Syn.: Fagus sylvatica var. macrophylla Hohen. ex A.DC. p.p., Fagus sylvatica subsp. hohenackeriana (Palib.) C.F.Shen p.p.) im Südosten Aserbaidschans (Talysch-Gebirge) und dem nördlichen Iran.
    • Kaukasische Buche (Fagus hohenackeriana Palib., Syn.: Fagus sylvatica var. macrophylla Hohen. ex A.DC. p.p., Fagus sylvatica subsp. hohenackeriana (Palib.) C.F.Shen p.p.). Sie kommt in den pontischen Gebirgszügen der nordöstlichen Türkei bis nach Georgien, Armenien (Kleiner Kaukasus) und vor allem im Großen Kaukasus (Georgien, nördliches Aserbaidschan, Ciskaukasien) vor.
    • Orient-Buche im engeren Sinn (Fagus orientalis Lipsky, Syn.: Fagus sylvatica var. asiatica A.DC., Fagus sieboldii var. asiatica (A.DC.) Koehne), östliche Rhodopen und entlang der südwestlichen Schwarzmeerküste (südöstliches Bulgarien, nordwestliche Türkei).
  • Rotbuche im engeren Sinn (Fagus sylvatica L., Syn.: Fagus sylvatica subsp. sylvatica, Fagus sylvatica f. moesiaca K.Malý, Fagus moesiaca (K. Malý) Czeczott): weit verbreitet in Europa (Kantabrisches Gebirge, Nord-Spanien bis Südost-Norwegen und Süd-Schweden, im Osten bis in die Gegend von Kaliningrad, Russland, und westlichen Rhodopen).

5 Arten in Ostasien:

  • Kerb-Buche (Fagus crenata Blume): Japan, in den Bergen von Kyushu, Shikoku und Honshu, im südlichen Hokkaido bis auf Meereshöhe.
  • Taiwan-Buchen im weiteren Sinne umfassen zwei Arten, die morphologisch (phänotypisch) nicht trennbar sind, aber deren Kern-DNA[24] kryptische Artbildung anzeigt:[23]
    • Fagus hayatae Palib. ex Hayata (Syn.: Fagus hayatae subsp. hayatae) im Norden Taiwans in Berglagen
    • Fagus pashanica C.C.Yang (Syn.: Fagus hayatae subsp. pashanica (C.C.Yang) R.Peters & J.Q.Li). Sie kommt in den südlichen chinesischen Provinzen Sichuan bis Zhejiang vor.[25]
  • Chinesische Buche (Fagus longipetiolata Seemen, Syn.: Fagus sinensis Oliv.): Die Heimat ist China und das nördliche Vietnam.[26]
  • Glänzende Buche (Fagus lucida Rehder & E.H.Wilson): Ihr Verbreitungsgebiet überlappt mit dem von Fagus longipetiolata und Fagus pashanica.[27]

2 Arten in Nordamerika mit unterschiedlichen genetischen (Kern-DNA) Profilen[24][23] und Blattmorphologie, traditionell als Unterarten derselben Art (Fagus grandifolia i. w. S.) angesehen:

  • Amerikanische Buche i. e. S. (Fagus grandifolia Ehrh.) weit verbreitet im östlichen Nordamerika (Ost-Texas, Nord-Florida bis in das Gebiet der Großen Seen und an den Sankt Lorenz Strom)[28]
  • Mexikanische Buche (Fagus mexicana Martínez, Syn.: Fagus grandifolia subsp. mexicana (Martínez) A.E.Murray), wenige Reliktstandorte im westlichen Mexiko.

Varietäten mit unsicherem Status

  • Fagus chienii Cheng[29]: Unsichere Art. Bekannt ist ausschließlich das Typusexemplar,[30] ein einzelner Baum aus Pingwu, Provinz Sichuan, China. Bei Nachsuche an der Typlokalität nicht wiedergefunden. Sehr ähnlich zu Fagus lucida und vermutlich synonym dazu.
  • Krim-Buche Fagus ×taurica Popl. = Fagus orientalis (Fagus hohenackeriana?) × Fagus sylvatica. Sie kommt auf der Krim vor und wird häufig fälschlicherweise mit den Rotbuchen des südöstlichen Balkans (F. sylvatica f. moesiaca) synonymisiert.[7]

Untergattung Englerianae Denk & G.W.Grimm

  • Englers Buche (Fagus engleriana Seemen ex Diels). Ihr Verbreitungsgebiet überlappt mit denen der chinesischen Arten (Fagus longipetiolata, Fagus lucida, Fagus pashanica).
  • Japanische Buche (Fagus japonica Maxim.). Ähnliches Verbreitungsgebiet wie Fagus crenata mit Populationen in Ryushu, Shikoku und Honshu, aber typischerweise in tieferen Lagen (meist parapatrisch, selten sympatrisch). Im Gegensatz zu Fagus crenata kommt Fagus japonica nur an der Ostküste Nord-Honshus vor und fehlt in Hokkaido.[31]
  • Fagus multinervis Nakai: Dieser Endemit kommt nur auf der südkoreanischen Insel Ulleungdo vor.[7]
Art-Netzwerk der Buchen
Visualisierung der Artbeziehungen innerhalb der Verwandtschaftslinie der Buchen (Gattung Fagus) mittels einer phylogenetischen "Koralle" anstelle eines phylogenetischen Baums. Die Abbildung summiert die komplexen genetischen Signale im Buchen-Nucleom entsprechend der Ergebnisse von Cardoni et al. (2021) doi:10.6084/m9.figshare.11603547.v3 (englische Originalversion); die Kreuze geben die Retikulationsereignisse (Hybridisierung, Introgression) wieder.

Die Verwandtschaftsbeziehungen der Arten zueinander sind ausgesprochen komplex[24][32][33] und das Produkt zahlreicher Speziations- und Hybridisierungsereignisse in den letzten 50 Millionen Jahren, sogenannter retikulater Evolution. Sie stehen damit im Gegensatz zum Standardmodell der kladistischen Phylogenie, nachdem Artentstehungsprozesse vorwiegend dichotom sind und sich über einen phylogenetischen Baum modellieren lassen.[23] Die nordamerikanischen Buchen der Untergattung Fagus (Fagus grandifolia, Fagus mexicana) haben sich bereits sehr früh von ihren eurasischen Verwandten getrennt.[33] Einige Kern-Gene[24] deuten auf eine zeitlich spätere Introgression von nordamerikanischen in europäische Buchen hin, sowie auf einen längeren Kontakt mit den Vorfahren der Untergattung Englerianae.[23] Nichtkodierende nukleäre Genregionen, der Fossilbefund und ihre morphologische Ähnlichkeit legen einen gemeinsamen Ursprung der europäischen und westasiatischen Rot- und Orientbuchen (Fagus sylvatica, Fagus orientalis, Fagus hohenackeriana, Fagus caspica) und der japanischen Kerb-Buche (Fagus crenata) nahe.[23][32][33] Letztere zeigt darüber hinaus hohe genetische Ähnlichkeiten zu den anderen ostasiatischen Arten der Untergattung Fagus[24] und es liegt nahe, dass es in der Vergangenheit zu Kreuzungen kam. Deren Beziehungen zueinander sind ebenfalls retikulat: Chinesische (Fagus longipetiolata) und Taiwan-Buchen (Fagus hayatae, Fagus pashanica) sind vermutlich Schwesterarten,[34] wobei die kontinental-chinesische Art der Taiwan-Buche (Fagus pashanica) genetisch näher den anderen ostasiatischen Arten ist.[23] Gemein ist beiden Arten (Fagus longipetiolata, Fagus pashanica) ein ausgesprochener Dimorphismus in den nicht-kodierenden Abschnitten der ribosomalen DNA, der sogenannten ITS Region, ein Anzeichen für eine frühere Hybridisierung bzw. Allopolyploidisierung.[34] Die Glänzende Buche (Fagus lucida) hat einzigartige morphologische Merkmale, die sich bis auf Miozäne Fossilien Zentral-Asiens (Altai) zurückverfolgen lassen (Fagus altaensis Kornilova & Rajushkina)[32] und steht genetisch der japanischen Fagus crenata am nächsten, teilt sich aber abgeleitete, exklusive Genvarianten mit der (heute) sympatrisch vorkommenden Fagus longipetiolata (Hybridisierung durch sekundären Kontakt).[24][23] Die west-eurasischen Buchen, Rot- und Orientbuchen, gehen auf einen (oder mehrere) gemeinsamen Vorfahren zurück (ausgestorbene Art/Artkomplex Fagus castaneifolia), der im Oligozän eine Verbreitung von Zentral-Asien bis nach Europa hatte.[32][35] Dabei zeigen die genetischen Daten, dass sich zumindest die iranischen Populationen der Orient-Buche (Fagus caspica) schon vor der Artbildung im Westen abgespaltet hatten.[23] Die finale Trennung zwischen Rotbuche, Fagus sylvatica i. e. S., und ihrer Schwesterart, Fagus orientalis i. e. S, fand im frühen Pleistozän, vor etwa 1,2 Millionen Jahren, statt.[22] Für die Arten der Untergattung Englerianae wird ein hybrider Ursprung angenommen und Genfluss bis in die jüngste Zeit, da ihre nukleären Genregionen[24][23][34] einen ausgeprägten Polymorphismus (Paraloge) zeigen, der sich nur bedingt nach Arten trennt.

Darüber hinaus sind die Genome der Chloroplasten (das Plastom) bei Buchen nicht nach Arten oder Untergattungen sortiert, sondern primär nach ihrer geographischen Herkunft.[31] Dies gilt generell für die gesamte Familie der Fagaceae.[20]

Abgrenzung von ähnlich benannten Gattungen

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Die Gattung der Hainbuchen oder Weißbuchen (Carpinus) ist den Buchen auf den ersten Blick ähnlich, gehört aber zur Familie der Birkengewächse (Betulaceae).

Auch die Gattung der Hopfenbuchen (Ostrya), die den Hainbuchen ähnlich ist, gehört zur Familie der Birkengewächse (Betulaceae).

Die Gattung der Scheinbuchen (Nothofagus), die den Buchen im Aussehen auch ähnelt, ist ausschließlich in der südlichen Hemisphäre heimisch. Sie gehört zur Familie der Scheinbuchengewächse (Nothofagaceae), welche jedoch nahe mit den Buchengewächsen verwandt sind.

Während manche Arten wie Kerb-Buche oder Japanische Buche in der Forstwirtschaft eine untergeordnete Rolle spielen, ist die in Mitteleuropa heimische Rotbuche ein wichtiger Holzlieferant. Das Buchenholz ist in Deutschland mit einem Einschlag von jährlich etwa 7 Millionen Festmetern (ca. 1/6 des Gesamtholzeinschlages in Deutschland) eines der bedeutendsten Laubhölzer als Nutz- und Industrieholz.[36] Buchenholz ist auch ein erstklassiges Brennholz, da es lange, hell, heiß und ruhig brennt; daher ist es teurer als die meisten anderen Brennhölzer.

Holzeigenschaften (Werte nach DIN 68364): Elastizitätsmodul 14.000 N/mm², Druckfestigkeit 60 N/mm², Zugfestigkeit 135 N/mm², Biegefestigkeit 120 N/mm², Bruchschlagarbeit 100 kJ/m², Brinellhärte längs 65, quer 37–41 N/mm²

Einige Sorten werden in Parks, Alleen und Gärten als Ziergehölze verwendet. In Japan wird die Kerb-Buche als Bonsai gezogen.

Ein etwa 3 Millionen Jahre altes fossiles Laubblatt einer Buche (Fagus pliocenica Saporta, 1873) aus einer Formation des späten Tertiär (Piacenzium, mittleres Pliozän) von Frankreich.

Anhand des Fossilbefunds und durch Abschätzungen mittels der Methode der molekularen Uhr kann der Ursprung der Buchen bis in die Kreide, vermutlich ins Campanium, zurückgeführt werden.[19][33] Frühe fossile Funde stammen aus dem Danium Grönlands (Diskobucht), einer Untereinheit des Paläozäns, und dem Paläozän Nordost-Sibiriens und der Kamtschatka-Halbinsel.[19][37] Zusammen mit miozänen Funden von der Insel Island[38] zeigen sie eine weit nördliche Verbreitung im Tertiär, weit jenseits der heutigen nördlichen Verbreitungsgrenze. Die älteste Aufspaltung in die Untergattungen Fagus und die rein ostasiatische Englerianae, vermutlich im frühen Eozän vor etwa 53 Millionen Jahren, lassen eine Herkunft der rezenten Linie aus der nordpazifischen Region, entweder dem westlichen Nordamerika oder aus Nordostasien wahrscheinlich erscheinen.[33] Fossil erhalten sind, neben dem charakteristischen Pollen, auch Laubblätter und Früchte sowie Fruchtbecher, so bereits bei der ältesten direkt fossil nachgewiesenen Art, Fagus langevinii † aus dem frühen Eozän von British Columbia (Kanada; McAbee Fossil Beds).[19][39] Im westlichen Eurasien wird eine weit verbreitete Art, Fagus castaneifolia †, bis ins mittlere Miozän als einzige Art gefunden. Bereits im Oligozän und dann vor allem im Miozän waren Buchen, neben Fagus castaneifolia vor allem Fagus haidingerii †, im Flachland auch in Deutschland (z. B. Cospuden und Borna-Ost, Sachsen; als Fagus saxonica † beschrieben) und Österreich (Linz, Lintsching im Salzburger Land, Steiermark) weit verbreitet[35] und gehörten zu den dominanten Waldbaumarten.[40]

Der Fossilbefund wurde 2004 umfassend revidiert.[35] Hinzu kommen einige später beschriebene Funde und Arten.[37][41][42][43] Die folgenden ausgestorbenen Arten können unterschieden werden und sind zum Teil stammesgeschichtlich (phylogenetisch) eingeordnet worden:[32]

  • Fagus altaensisKornilova & Rajushkina: Altai, Zentral-Asien; Miozän. Möglicher Vorläufer von Fagus lucida.
  • Fagus antipofiiHeer: Primorje, Nordostasien; Oligozän.
  • Fagus castaneifoliaUnger: Westliches Europa bis Zentral-Asien; Oligozän bis Miozän. „Kontinental-eurasische“ Linie, Vorläufer von Fagus haidingeri. Zu den Synonymen gehören:
    • Fagus pristina Saporta
    • Fagus saxonica Kvacek & Walther
  • Fagus chankaicaT.Alexeenko: Primorje, Nordostasien; Miozän. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie mit Verbindung zur heutigen ost-nordamerikanischen Fagus grandifolia.
  • Fagus evenensisA.Chelebaeva: Kamschatka und Sachalin, Nordostasien; Oligozän bis Miozän. Ältester Vertreter der Untergattung Englerianae.
  • Fagus floriniiHuzioka & Takahashi: Liaoning, Korea-Halbinsel und Honshu, Nordostasien; Oligozän bis Pliozän. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
  • Fagus friedrichiiGrímsson & Denk: disjunkt in Alaska und Island, Subarktis. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
  • Fagus galbanifoliaGuo: Jilin, Nordostasien. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
  • Fagus gussoniiA.Massalongo: disjunkt in Island und der Mittelmeerregion (Spanien, Italien, Griechenland), Miozän. Untergattung Fagus ohne klare Affinität, auf Grund ihrer räumlichen und zeitlichen Verbreitung bietet sich Fagus gussonii als biologischer Vektor an, über den nordamerikanisches Genmaterial in den europäischen Genpool einfließen konnte.[23]
  • Fagus haidingeriKováts: weitverbreitet in Europa (Frankreich bis Ukraine), Kleinasien und dem Nordkaukasus, westliches Eurasien; Miozän bis Pleistozän. Vorläufer aller west-eurasiatischen Buchen (Fagus sylvatica und Fagus orientalis Arten); der Übergang sowohl zu den westlichen Fagus castaneifolia (Vorfahren) als auch den heutigen Arten (Nachfahren) war fließend. Zu den Synonymen gehören:
    • Fagus kraeuselii Kvacek & Walther
    • Fagus pliocenica Saporta
  • Fagus kitamiensisTanai: Hokkaido, Nordostasien; Oligozän. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
  • Fagus koraicaHuzioka: Primorje, Nordostasien; Oligozän.
  • Fagus langeviniiManchester & R.M.Dillhoff: British Columbia, westliches Nordamerika. Älteste moderne Buche (Blätter, Früchte, Pollen), aber noch undifferenziert (Stamm-Linie)
  • Fagus microcarpaMiki: Honshu, Nordostasien; Pliozän bis Pleistozän. Letzter Vertreter der ausgestorbenen „Pazifische“ Linie.
  • Fagus napanesisFotjanova: Kamschatka, Nordostasien; Eozän. Stamm-Linie.
  • Fagus olejnikoviiPavlyutkin: Primorje, Nordostasien; Oligozän.
  • Fagus pacificaChaney: Oregon, westliches Nordamerika. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
  • Fagus palaeocrenataOkutsu: Primorje, Nordostasien; Miozän.
  • Fagus palaeojaponicaTanai & Onoe: Primorje, Honshu und Hokkaido, Nordostasien; Oligozän bis Pliozän. Untergattung Englerianae, Vorläufer der heutigen Arten. Synonym ist:
    • Fagus protojaponicaK.Suzuki
  • Fagus protolongipetiolataHuzioka: Primorje, Korea-Halbinsel, Honshu, Japansee; Eozän bis Miozän. „Kontinental-eurasische“ Linie, morphologisch kaum unterscheidbar von der heutigen Fagus longipetiolata.
  • Fagus schofieldiiMindell, Stockey & Beard: British Columbia, westliches Nordamerika; Eozän. Stamm-Linie.
  • Fagus stuxbergii(Nathorst) Tanai: Jilin, Honshu, Nordostasien; Miozän bis Pliozän. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
  • Fagus uemuraeTanai: Primorje, Hokkaido, Nordostasien; Oligozän. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
  • Fagus uotaniiHuzioka: Primorje, Honshu, Nordostasien; Oligozän. „Kontinental-eurasische“ Linie, sehr ähnlich Fagus protolongipetiolata †—Fagus longipetiolata.
  • Fagus voznovicaPavlyutkin: Primorje, Nordostasien; Oligozän.
  • Fagus washoensisLaMotte (Syn.: Fagus idahoensis Chaney & Axelrod): Washington und Idaho, westliches Nordamerika; Miozän. Ausgestorbene „Pazifische“ Linie.
  • Andreas Roloff, Andreas Bärtels: Flora der Gehölze. Bestimmung, Eigenschaften und Verwendung. 3., korrigierte Auflage. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5614-6, S. 294.
  • Peter Schütt, Hans Joachim Schuck, Bernd Stimm (Hrsg.): Lexikon der Baum- und Straucharten. Das Standardwerk der Forstbotanik. Morphologie, Pathologie, Ökologie und Systematik wichtiger Baum- und Straucharten. Nikol, Hamburg 2002, ISBN 3-933203-53-8, S. 165 (Nachdruck von 1992).
  • Fagoideae innerhalb der Familie der Fagaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
Commons: Buchen (Fagus) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

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  1. Größte Buche des Landes stirbt (SVZ 2011)
  2. a b c P. Schütt u. a.: Lexikon der Baum- und Straucharten. 2002, S. 165.
  3. A. Roloff u. a.: Flora der Gehölze. 2008, S. 294.
  4. Jisaburo Ohwi: Flora of Japan. Smithsonian Institution, Washington, D.C. 7. Januar 1966 (biodiversitylibrary.org [abgerufen am 8. Dezember 2021]).
  5. a b Rob Peters: Beech Forests. In: Geobotany. Band 24, S. 1–169 (englisch).
  6. Guido W. Grimm, Thomas Denk: Reliability and resolution of the coexistence approach — A revalidation using modern-day data. In: Review of Palaeobotany and Palynology. Band 172, Februar 2012, ISSN 0034-6667, S. 33–47, doi:10.1016/j.revpalbo.2012.01.006 (englisch).
  7. a b c d e f Fagus. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science, abgerufen am 12. Januar 2017.
  8. Kazimierz Browicz: Chorology of Trees and Shrubs in South-West Asia and Adjacent Regions. Band 1. Polish Scientific Publishers, Warszawa / Poznań (englisch).
  9. Chi Wu Wang: The forests of China with a survey of grassland and desert vegetation. In: Maria Moors Cabot Foundation Publication. Band 5. Harvard University, Cambridge, MA 1961, ISBN 1-258-21055-X (englisch).
  10. Z. Zhu, Z. Song: Scientific survey of Shennongjia nature reserve. [in chinesischer Schrift]. The Series of the Nature Reserve, Shennongjia Forest District 1999 (chinesisch).
  11. Denk, Thomas: The taxonomy of Fagus in western Eurasia, 1: Fagus sylvatica subsp. orientalis (= F. orientalis). In: Feddes Repertorium. Band 110, Nr. 3–4, Januar 1999, ISSN 0014-8962, S. 177–200, doi:10.1002/fedr.19991100305 (englisch).
  12. Igneada longoz forests national park
  13. Thomas Denk, Norbert Frotzler, Nino Davitashvili: Vegetational patterns and distribution of relict taxa in humid temperate forests and wetlands of Georgia (Transcaucasia). In: Biological Journal of the Linnean Society. Band 72, Nr. 2, Februar 2001, ISSN 0024-4066, S. 287–332, doi:10.1111/j.1095-8312.2001.tb01318.x (englisch).
  14. Georg-August-Universität Göttingen Öffentlichkeitsarbeit: Fagus sylvatica / Rotbuche: Biologie und Ökologie. Georg-August-Universität Göttingen, abgerufen am 30. Dezember 2021.
  15. UNESCO-Welterbe Alte Buchenwälder und Buchenurwälder der Karpaten und anderer Regionen Europas. Einzigartiges Waldökosystem von enormer Diversität. Deutsche UNESCO-Kommission, abgerufen am 31. Dezember 2021.
  16. Fagus bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  17. Fagus im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 27. Juli 2011.
  18. Rui‐Qi Li, Zhi‐Duan Chen, An‐Ming Lu, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Paul S. Manos: Phylogenetic Relationships in Fagales Based on DNA Sequences from Three Genomes. In: International Journal of Plant Sciences. Band 165, Nr. 2, 2004, S. 311–324. doi:10.1086/381920
  19. a b c d Friðgeir Grímsson, Guido W. Grimm, Reinhard Zetter, Thomas Denk: Cretaceous and Paleogene Fagaceae from North America and Greenland: evidence for a Late Cretaceous split between Fagus and the remaining Fagaceae. In: Acta Palaeobotanica. Band 56, Nr. 2, 1. Dezember 2016, ISSN 2082-0259, S. 247–305, doi:10.1515/acpa-2016-0016 (botany.pl [abgerufen am 8. Dezember 2021]).
  20. a b Biao-Feng Zhou, Shuai Yuan, Andrew Crowl, Yi-Ye Liang, Yong Shi, Xue-Yan Chen, Qing-Qing An, Ming Kang, Paul Manos, Baosheng Wang: Evolutionary dynamics driving continental radiations of Fagaceae forests across the Northern Hemisphere. In: ResearchSquare. 2021, doi:10.21203/rs.21203.rs-968321/v968321 (englisch).
  21. a b c d Thomas Denk, Guido W. Grimm, Simone Cardoni, Katalin Csilléry, Mirjam Kurz, Ernst-Detlef Schulze, Marco Cosimo Simeone, James R. P. Worth: A subgeneric classification of Fagus (Fagaceae) and revised taxonomy of western Eurasian beeches. In: Willdenowia. Band 54, Nr. 2–3, 2. Oktober 2024, ISSN 0511-9618, doi:10.3372/wi.54.54301 (bioone.org [abgerufen am 8. Oktober 2024]).
  22. a b Dušan Gömöry, Ladislav Paule, Vladimír Mačejovský: Phylogeny of beech in western Eurasia as inferred by approximate Bayesian computation. In: Acta Societatis Botanicorum Poloniae. Band 87, Nr. 2, 29. Juni 2018, ISSN 2083-9480, doi:10.5586/asbp.3582 (englisch, org.pl [abgerufen am 8. Dezember 2021]).
  23. a b c d e f g h i j k Simone Cardoni, Roberta Piredda, Thomas Denk, Guido W. Grimm, Aristotelis C. Papageorgiou: 5S-IGS rDNA in wind-pollinated trees (Fagus L.) encapsulates 55 million years of reticulate evolution and hybrid origins of modern species. In: The Plant Journal. n/a, n/a, 2021, ISSN 1365-313X, doi:10.1111/tpj.15601 (englisch, wiley.com [abgerufen am 8. Dezember 2021]).
  24. a b c d e f g Lu Jiang, Qin Bao, Wei He, Deng‐Mei Fan, Shan‐Mei Cheng: Phylogeny and biogeography of Fagus (Fagaceae) based on 28 nuclear single/low‐copy loci. In: Journal of Systematics and Evolution. 22. Januar 2021, ISSN 1674-4918, S. jse.12695, doi:10.1111/jse.12695 (englisch, wiley.com [abgerufen am 8. Dezember 2021]).
  25. Fagus hayatae in Flora of China @ efloras.org. Abgerufen am 8. Oktober 2024.
  26. Fagus longipetiolata in Flora of China @ efloras.org. Abgerufen am 8. Oktober 2024.
  27. Fagus lucida in Flora of China @ efloras.org. Abgerufen am 8. Oktober 2024.
  28. Fagus grandifolia in Flora of North America @ efloras.org. Abgerufen am 8. Oktober 2024.
  29. Huang Chengjiu (黄成就 Huang Ching-chieu), Zhang Yongtian (张永田 Chang Yong-tian); Bruce Bartholomew: Fagaceae. In: Flora of China. Band 4, 1999, S. 314–400. online bei www.efloras.org
  30. Type of Fagus chienii Cheng. Herbarium of the Royal Botanic Gardens, Kew, digitalisiert bei JSTOR Global Plants
  31. a b J. R. P. Worth, T. I. Ujino, G. W. Grimm, F.-J. Wei, M. C. Simeone, P. Li, A. C. Papageorgiou, P. S. Shanjani, J. A. López Sáez, Y.-C. Chiang, K. Kitamura, N. Tomaru: Chloroplast genome sequencing reveals complex patterns of ancient and recent chloroplast sharing in Japanese Fagus. In: ResearchGate. Presentation. 2021, doi:10.13140/RG.13142.13142.10679.24485 (englisch).
  32. a b c d e Thomas Denk, Guido W. Grimm: The biogeographic history of beech trees. In: Review of Palaeobotany and Palynology. Band 158, Nr. 1–2, Dezember 2009, ISSN 0034-6667, S. 83–100, doi:10.1016/j.revpalbo.2009.08.007 (englisch).
  33. a b c d e Susanne S. Renner, Guido W. Grimm, Pashalia Kapli, Thomas Denk: Species relationships and divergence times in beeches: New insights from the inclusion of 53 young and old fossils in a birth-death clock model. In: Philosophical Transactions of the Royal Society B. Band 371, 2016, 20150135, doi:10.1098/rstb.2015.0135 (englisch).
  34. a b c Thomas Denk, Guido W. Grimm, Vera Hemleben: Patterns of molecular and morphological differentiation in Fagus (Fagaceae): phylogenetic implications. In: American Journal of Botany. Band 92, Nr. 6, 1. Juni 2005, ISSN 0002-9122, S. 1006–1016, doi:10.3732/ajb.92.6.1006.
  35. a b c Thomas Denk: Revision of Fagus from the Cenozoic of Europe and South Western Asia and its phylogenetic implications. In: Documenta naturae. Nr. 150, 2004, S. 1–72 (englisch).
  36. D. Grosser, W. Teetz: Buche. In: Arbeitsgemeinschaft Holz e. V. (Hrsg.): Einheimische Nutzhölzer (Loseblattsammlung). Nr. 7. Informationsdienst Holz, Holzabsatzfond – Absatzförderungfonds der deutschen Forst- und Holzwirtschaft, 1998, ISSN 0446-2114.
  37. a b A. F. Fradkina, O. V. Grinenko, S. A. Laukhin, V. P. Nechaev, A. A. Andreev: Chapter 6: Northeastern Asia. Cenozoic Climatic and Environmental Changes in Russia (Hrsg. A. A. Velichko, V. P. Nechaev). In: Geological Society of America Special Paper. Band 382. Geological Society of America, 2005, S. 105–120, doi:10.1130/0-8137-2382-5.105 (englisch).
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