„Vögel“ – Versionsunterschied
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shisha@netnet{| class="taxobox" |
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<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. --> |
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! Vögel |
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| Taxon_Name = Vögel |
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| class="taxo-bild" | [[Bild:albaa.jpg|thumb|300px|[[Schwarzbrauenalbatros]] (''Thalassarche melanophris'')]] |
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| Taxon_WissName = Aves |
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| Taxon_Rang = Klasse |
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! {{Taxonomy}} |
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| Taxon_Autor = [[Carl von Linné|Linnaeus]], 1758 |
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| Taxon2_WissName = Archosauria |
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| Taxon2_Rang = ohne Rang |
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| Taxon3_Name = Sauropsiden |
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| Taxon3_WissName = Sauropsida |
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| ''{{Superphylum}}:'' || [[Neumünder]] (Deuterostomia) |
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| Taxon3_Rang = ohne Rang |
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| Taxon4_Name = Amnioten |
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| ''{{Phylum}}:'' || [[Chordatiere]] (Chordata) |
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| Taxon4_WissName = Amniota |
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| Taxon4_Rang = ohne Rang |
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| ''{{Subphylum}}:'' || [[Wirbeltiere]] (Vertebrata) |
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| Taxon5_Name = Landwirbeltiere |
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| Taxon5_WissName = Tetrapoda |
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| ''{{Superclassis}}:'' || [[Kiefermäuler]] (Gnathostomata) |
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| Taxon5_Rang = Reihe |
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| Taxon6_Name = Kiefermäuler |
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| ''{{Seria}}:'' || [[Landwirbeltiere]] (Tetrapoda) |
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| Taxon6_WissName = Gnathostomata |
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| Taxon6_Rang = Überklasse |
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| ''{{Classis}}:'' || Vögel (Aves) |
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| Bild = Crested Tern Tasmania (edit).jpg |
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| Bildbeschreibung = [[Eilseeschwalbe]] (''Thalasseus bergii'') |
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| Subtaxa_Rang = Unterklasse |
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! [[Klasse (Biologie)|Unterklassen]] |
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| Subtaxa = * [[Urkiefervögel]] (Palaeognathae) |
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* [[Neukiefervögel]] (Neognathae) |
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*[[Urkiefervögel]] (Palaeognathae) |
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*[[Neukiefervögel]] (Neognathae) |
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Die '''Vögel''' (Aves) (von [[althochdeutsch]]: ''fogal'' zu: [[Fliegen (Fortbewegung)|fliegen]]) bilden neben den [[Amphibien]] (Amphibia), [[Reptilien]] (Reptilia) und [[Säugetiere]]n (Mammalia) eine [[Klasse (Biologie) |Klasse]] von [[Landwirbeltiere]]n (Tetrapoda). Die Wissenschaft von den Vögeln ist die [[Vogelkunde]] (Ornithologie). Die Vögel leben auf allen [[Kontinent]]en; bislang sind rund 9.800 Vogelarten bekannt. Diese Zahl ist jedoch umstritten: manche Ornithologen sind der Auffassung, dass die tatsächliche Artenzahl weit darüber liegen könnte. |
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Die '''Vögel''' (''Aves'') sind eine Gruppe der [[Wirbeltiere]]. Nach traditioneller Taxonomie werden die Vögel als eigene [[Klasse (Biologie)|Klasse]] der [[Landwirbeltiere]] angesehen (Fokus des nachfolgenden Artikels), deren Vertreter als gemeinsame Merkmale unter anderem [[Flügel (Vogel)|Flügel]], eine aus [[Feder]]n bestehende Körperbedeckung und einen [[Schnabel]] aufweisen. Nach moderner [[Kladistik|kladistischer]] Systematik, die heute wissenschaftlicher Standard ist, sind die Vögel eine [[Klade]] innerhalb der [[Maniraptora]], kleiner [[Theropoden|theropoder]] [[Dinosaurier]], die ein hochbewegliches Handgelenk gemeinsam haben und in ihrer Entwicklungsgeschichte [[Evolution der Vogelfeder|fortschrittliche Deckfedern]] und den [[Schlagflug]] hervorbrachten. |
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Abgeleitet von ''avis'' ([[lateinische Sprache|lat.]]: Vogel) ist das Adjektiv ''aviär'' für: ''auf Vögel bezogen'', ''von Vögeln stammend''. |
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Vögel leben auf allen [[Kontinent]]en. Bislang sind über 11.270 existente [[Rezent|rezente]] Vogelarten bekannt, die 2392 [[Gattung (Biologie)|Gattungen]], 254 [[Familie (Biologie)|Familien]] und 44 [[Ordnung (Biologie)|Ordnungen]] zugeordnet werden. Zusätzlich sind 163 Arten in historischer Zeit ausgestorben.<ref name="Artz">F. Gill, D. Donsker & P. Rasmussen (Hrsg.): ''[http://www.worldbirdnames.org/ IOC World Bird Names]'' (Version 14.2), Stand 29. Januar 2025<!-- letztes Aktualisierungsdatum steht im Footer--></ref> Bei Anwendung des moderneren, [[Art (Biologie)#Phylogenetisches oder evolutionäres Artkonzept|phylogenetischen Artkonzepts]] kommt man auf etwa 18.000 (15.845 bis 20.470) Vogelarten, und auch genetische Daten deuten auf eine in etwa doppelt so hohe Anzahl von Vogelarten hin.<ref>George F. Barrowclough, Joel Cracraft, John Klicka, Robert M. Zink. ''How Many Kinds of Birds Are There and Why Does It Matter?'' [[PLOS ONE]], 2016; 11 (11): e0166307, [[doi:10.1371/journal.pone.0166307]]</ref> |
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==Allgemeine Kennzeichen== |
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Die Wissenschaft von den Vögeln ist die [[Vogelkunde]] (Ornithologie). |
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* Vögel sind [[Wirbeltiere]] (Vertebrata) und teilen mit diesen die Merkmale [[Wirbelsäule]] und zwei Paar [[Extremität]]en, wovon die vorderen als [[Flügel (Vogel)|Flügel]] dienen. |
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== Allgemeine Kennzeichen == |
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* Das Gefieder bestimmt das äußere Gesamtbild der Vögel wesentlich: Der Körper ist von [[Feder (Vogel)|Federn]] bedeckt. Diese Strukturen aus [[Keratin]] dienen beim Fliegen als [[Tragfläche]] und Steuerfläche, einer [[Aerodynamik|aerodynamisch]] günstigen Verkleidung des Körpers und als [[Isolation]], die sogar, meist je nach Temperatur und Wind, veränderbar ist. Ferner hat das [[Gefieder]] Farben und dient oft der [[Sexualität|sexuellen]] Werbung. Bei Wasservögeln ist es wasserdicht und sorgt für Auftrieb. Das Gefieder wird zu bestimmten Zeiten ([[Mauser (Vögel)|Mauser]]) gewechselt. Des weiteren sind bei allen Vögeln die Beine durch Hautschuppen bedeckt, was an ihre stammesgeschichtliche Entwicklung aus der Gruppe der Reptilien erinnert. |
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[[Datei:Koerperteile der voegel.png|mini|hochkant=1.5|Körperteile der Vögel]] |
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* Vögel haben wie alle [[Landwirbeltiere]] (Tetrapoda) zwei Paar [[Extremität]]en, wovon die vorderen bei Vögeln zu [[Flügel (Vogel)|Flügeln]] umgebildet sind. |
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* Das Gefieder bestimmt das äußere Gesamtbild der Vögel wesentlich: Der Körper ist von [[Feder]]n bedeckt. Diese Strukturen aus [[Keratin]] dienen beim Fliegen als [[Tragfläche]] und Steuerfläche, einer [[Aerodynamik|aerodynamisch]] günstigen Verkleidung des Körpers und als [[Wärmedämmung|Isolation]], die sogar, meist je nach Temperatur und Wind, veränderbar ist. Ferner hat das [[Gefieder]] Farben und dient oft der [[Sexualität|sexuellen]] Werbung. Bei Wasservögeln ist es wasserabweisend und sorgt für Auftrieb. Das Gefieder wird zu bestimmten Zeiten ([[Mauser (Vögel)|Mauser]]) gewechselt. Des Weiteren sind bei allen Vögeln die Beine durch Hautschuppen bedeckt. |
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* Alle [[rezent]]en Vögel besitzen einen [[Schnabel]] ohne echte [[Zahn|Zähne]]. Einige ausgestorbene Arten waren dagegen bezahnt. Der Schnabel besteht bei Vögeln aus Knochensubstanz mit einer Hornscheide; nur bei [[Taubenvögel|Tauben-]] (Columbiformes) und [[Gänsevögel]]n (Anseriformes) ist die Knochenmasse des Schnabels von einer weichen Haut überzogen. |
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* Alle bekannten Vogelarten haben eine relativ hohe, konstante Körpertemperatur ([[Endothermes Tier|Endothermie]]), die höher ist als bei allen anderen heute lebenden Tieren und ca. 42 °C beträgt. Einige Vogelarten, z. B. [[Kolibris]] und [[Kohlmeise]]n, senken bei der Nachtruhe ihre Körpertemperatur um ca. 10 °C. |
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* Die meisten Vögel sind flugfähig. Alle [[Flugunfähige Vögel|flugunfähigen Arten]] haben sich aus Arten entwickelt, die ursprünglich fliegen konnten. Dies betrifft zum Beispiel [[Laufvögel]], [[Pinguine]] und viele Inselformen, wie die [[Kiwis]] (Neuseeland) und den [[Galapagosscharbe|Stummelkormoran]] (Galapagosinseln). |
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* Das [[Vogelskelett]] ist leicht gebaut. Es besitzt zur Gewichtsreduzierung hohle (pneumatisierte) [[Knochen]]. Der Anteil der Knochenmasse macht nur 8 bis 9 Prozent der Gesamtkörpermasse aus, während er bei einigen Säugern bis zu 30 Prozent betragen kann. Das sehr große Brustbein hat einen vorspringenden Kiel (Carina), der als Ansatz für die sehr großen Flugmuskeln dient. |
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* Die Herzschlagfrequenz ist hoch: Die maximale Herzschlagfrequenz eines [[Afrikanischer Strauß|Straußes]] beträgt 178 Schläge pro Minute, diejenige eines [[Haussperling]]s 900 und schließlich diejenige eines [[Blaukehl-Sternkolibri]]s 1260 Schläge pro Minute. |
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* Das [[Zentralnervensystem]] (ZNS) ist hoch entwickelt, unter den Sinnesorganen ist besonders die Leistungsfähigkeit des [[Auge]]s bemerkenswert. Einige Vögel sind wahrscheinlich [[Pentachromat]]en, haben also fünf Typen von Farbsinneszellen ([[Zapfen (Auge)|Zapfen]]). Das für die Verarbeitung optischer Reize zuständige Hirnareal ist stark vergrößert. Im Rückenmark besitzen Vögel einen [[Glykogenkörper]]. |
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* Die Stimmbildung erfolgt bei Vögeln nicht im [[Kehlkopf]] (Larynx), da Stimmbänder fehlen. Dafür liegt an der Gabelung der [[Luftröhre|Trachea]] ein gesondertes Organ, der [[Stimmkopf]] ''(Syrinx)'', auch als ''unterer Kehlkopf'' bezeichnet. |
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* Die [[Lunge#Vogellunge|Vogellunge]] mit ihren [[Luftsack (Vogel)|Luftsäcken]] ist komplizierter gebaut als die aller anderen [[Wirbeltiere]]. |
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* Vögel haben eine [[Kloake (Biologie)|Kloake]], das heißt, Eier, Urin und Kot gelangen durch eine einheitliche Ausführungsöffnung ins Freie. |
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* Die Elektrolytausscheidung (Meersalze) erfolgt bei vielen Vögeln wie bei Reptilien auch über die Nasendrüse. |
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* Vögel scheiden ebenso wie [[Fledertiere]] und [[Reptilien]] über ihren Urin [[Stickstoff]]verbindungen als [[Guanin]] sowie [[Harnsäure]] aus. Guanin ist zwar energiereicher als [[Harnstoff]], benötigt aber kaum Wasser zur [[Exkretion|Ausscheidung]], sodass die Tiere nicht so viel Trinkwasser wie Säugetiere benötigen und das Wasser im Körper nicht mitgeführt werden muss. Diese Ersparnis an zu bewegender Masse unterstützt die Flugfähigkeit. Ablagerungen aus Vogelkot können abbauwürdige Mächtigkeiten erreichen. Sogenannter ''Insel[[guano]]'', der aus Seevogelausscheidungen besteht, wird ebenso wie ''Höhlenguano'' (meist aus Fledermauskot bestehend) abgebaut und als [[phosphat]]reiches natürliches [[Düngemittel]] eingesetzt. |
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* Wie bei Reptilien fehlt eine Harnblase. |
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* Die meisten Vogelarten besitzen zur Gefiederpflege eine besondere, Fett absondernde Drüse, die [[Bürzeldrüse]]. Bei einigen Arten wird deren Funktion durch sogenannte ''[[Puderdunen]]'' unterstützt bzw. komplett ersetzt (Kakadus, Taubenvögel, Reiher). Einigen Arten fehlen sowohl Bürzeldrüse als auch Puderdunen (z. B. [[Schlangenhalsvögel]]). |
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* Von den oben genannten Merkmalen kommt keines exklusiv bei den Vögeln vor. So existieren (oder existierten) fliegende Formen bei den Säugetieren ([[Fledertiere]]) und Reptilien ([[Flugsaurier]]), über Federn verfügten auch die [[Gefiederte Dinosaurier|gefiederten Nichtvogeldinosaurier]], [[Amnioten|amniotische]] [[Ei]]er werden ebenso von Reptilien und [[Kloakentiere]]n gelegt und auch ein Schnabel ist nicht auf die Vögel beschränkt. |
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* Bei den Vögeln sind Oberkiefer ''(Maxilla)'' und Unterkiefer ''(Mandibula)'' beweglich, während sich bei den anderen Wirbeltieren nur der Unterkiefer bewegt. |
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== Systematik == |
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* Alle heute lebenden Vögel besitzen einen [[Schnabel]] ohne echte [[Zahn|Zähne]]. Es gibt aber ausgestorbene Arten, die bezahnt waren. Der Schnabel besteht bei allen Vögeln aus Horn. Ausnahmen bilden nur die [[Taubenvögel]] (Columbiformes) und die [[Gänsevögel]] (Anseriformes), bei denen der Schnabel aus Knochenmasse besteht und von einer weichen Haut überzogen ist. |
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=== Äußere Systematik === |
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Die Vögel werden so wie die [[Amphibien]], [[Reptilien]] und [[Säugetiere]] traditionell als eigene Klasse von Landwirbeltieren ([[Tetrapoda]]) betrachtet. Dies ist allerdings aus moderner, [[Kladistik|kladistischer Sichtweise]] betrachtet falsch, da die Vögel als einzige überlebende Gruppe der Klade [[Dinosaurier]] eine Teilgruppe der Reptilien sind.<ref>Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): ''Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere''. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2004, ISBN 3-8274-0307-3, S. 403</ref> Um eine einheitliche Terminologie zu bewahren, wird das [[monophyletisch]]e [[Taxon]], welches die traditionellen Klassen Reptilien und Vögel vereint, als ''Sauropsida'' bezeichnet. Dementsprechend heißen Großgruppen der rezenten Landwirbeltiere nach heutigem wissenschaftlichem Standard: |
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* [[Amphibien]] (Amphibia) |
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* [[Sauropsida|Sauropsiden]] (Sauropsida) |
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* [[Säugetiere]] (Mammalia) |
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=== Ordnungen und Familien der Vögel === |
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* Alle bekannten Vogelarten besitzen eine konstante Körpertemperatur ([[Endothermer Organismus|Endothermie]], [[Homoiothermie]]), die höher ist als bei allen anderen heute lebenden Tieren und ca. 42 °C beträgt. |
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{{Hauptartikel|Systematik der Vögel}} |
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Die Klasse der Vögel ist die artenreichste der [[Landwirbeltiere]]. Sie umfasst etwa 11.270 rezente und etwa 160 in historischer Zeit ausgestorbene Vogelarten.<ref name="Artz" /> Von ihren zwei Unterklassen ([[Urkiefervögel|Urkiefer-]] und [[Neukiefervögel]]) ist erstere klein und bis auf fünf [[Familie (Biologie)|Familien]] ausgestorben. Hierhin gehören insbesondere die [[Laufvögel]], die wegen des fehlenden Brustbeinkamms flugunfähig sind. Von den weiteren etwa 30 Ordnungen der Neukiefervögel umfasst jene der [[Sperlingsvögel]] fast 60 Prozent aller Arten. In dieser Gruppe ist wiederum die Unterordnung der [[Singvögel]] (Passeri) die umfangreichste. |
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Unter [[Pygostylia]] findet sich eine abweichende Systematik der Vögel, die auch ausgestorbene Gruppen berücksichtigt. |
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* Die meisten Vögel sind flugfähig. Flugunfähige Arten haben sich aus Arten entwickelt, die ursprünglich fliegen konnten. Dies betrifft zum Beispiel [[Laufvögel]] und [[Pinguine]] und viele Inselformen. |
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== Evolution == |
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* Das [[Vogelskelett]] ist leicht gebaut, es besitzt zur Gewichtsreduzierung hohle [[Knochen]]. Der Anteil der Knochenmasse macht nur 8 bis 9 % der Gesamtmasse aus, während er bei einigen Säugern bis zu 30 % betragen kann. Das sehr große Brustbein hat einen vorspringenden Kiel, der als Ansatz für die sehr großen Flugmuskeln dient. |
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=== Abstammung von Dinosauriern === |
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[[Datei:Archaeo-deinony hands.svg|mini|Vergleich des Handskeletts:<br />links der Maniraptor ''[[Deinonychus]]'', rechts ''Archaeopteryx'' (verschiedene [[Maßstab (Verhältnis)|Maßstäbe]], ''Deinonychus'' ist deutlich größer als ''Archaeopteryx'')]] |
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Allgemein unstrittig ist, dass die Vögel der [[Diapsida|diapsiden]] Entwicklungslinie der [[Amnioten]] entstammen (siehe auch [[Reptilien]]). Als ihre nächsten lebenden Verwandten gelten die [[Krokodile]]. Gemeinsam bilden Krokodile und Vögel die Diapsiden-Untergruppe der [[Archosauria]]. |
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* Die Herzschlagfrequenz ist hoch: Die maximale Herzschlagfrequenz eines [[Strauß (Vogel)|Strauß]] beträgt 178 Schläge pro Minute, diejenige eines [[Haussperling]]s 900 und schließlich diejenige eines [[Blaukehlkolibri]]s 1.260 Schläge pro Minute. |
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Die Skelette der ersten Vögel stammen aus Ablagerungen des [[Oberjura]] (ca. 150 Mio. Jahre vor heute) und zeigen nach Ansicht der Mehrzahl der Forscher eine enge verwandtschaftliche Beziehung zu kleinen Raubdinosauriern ([[Theropoden]]) aus der Gruppe der [[Maniraptora]]. Nach den Regeln der [[Kladistik]], die heute wissenschaftlicher Standard ist, sind Vögel damit ebenfalls Dinosaurier.<ref>Martin Neukamm & Andreas Beyer: [https://www.ag-evolutionsbiologie.de/pdf/2023/evolution-why-birds-are-living-dinosaurs.pdf ''Why do we know that birds are living dinosaurs?''] AG EvoBio, 09/2023. [[DOI:10.13140/RG.2.2.33375.64168]].</ref> Heute gilt die Entstehung der Vögel aus frühen Dinosauriern als eine der am besten erforschten und verstandenen makroevolutionären Transformationen in der gesamten Erforschung der Geschichte des Lebens.<ref name="field-burton-et-al-2025">Daniel J. Field, M. Grace Burton, Juan Benito, Olivia Plateau and Guillermo Navalón (22. Januar 2025): ''Whence the birds: 200 years of dinosaurs, avian antecedents.'' In: Biology Letters. Vol. 21, Issue 1. https://doi.org/10.1098/rsbl.2024.0500</ref> |
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* Das [[Zentralnervensystem]] ist stark entwickelt, unter den Sinnesorganen sticht besonders die Leistungsfähigkeit des [[Auge]]s hervor. |
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Die Maniraptora galten lange als reine Bodenläufer, da ihr [[Fossilbericht]], speziell die Ausbildung der Gliedmaßen aller bis dahin bekannten Vertreter, eine solche Lebensweise nahelegte. Anhänger einer Nicht-Dinosaurier-Abstammung der Vögel wiesen deshalb unter anderem darauf hin, dass fliegende oder gleitfliegende Tiere immer von baumlebenden Vorfahren abstammen müssten, die sich zunächst zu Baumspringern entwickelt hätten. Die Vögel müssten deshalb zwingend von baumlebenden Diapsiden abstammen und könnten deshalb keine Dinosaurier sein.<ref>Darren Naish: [https://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/the-birds-are-not-dinosaurs-movement/ ''The “Birds Are Not Dinosaurs” Movement.''] Tetrapod Zoology. blogs.scientificamerican.com, 15. November 2017</ref> Im Jahr 2000 wurde jedoch ''[[Microraptor]]'' entdeckt, eine sehr wahrscheinlich baumlebende und gleitfliegende Gattung gefiederter Theropoden. Wenngleich ''Microraptor'' in der [[Kreide (Geologie)|Frühen Kreide]] (ca. 130 Mio. Jahre vor heute) und somit deutlich später lebte als die ersten Vögel, zeigt seine Entdeckung, dass die Maniraptora auch baumlebende Formen hervorbringen konnten, und stützt die These der Zugehörigkeit der Vögel zu dieser Gruppe (und damit zu den Dinosauriern). Eine Flut von Entdeckungen ab den frühen 1990er Jahren führte zu grundlegenden neuen Erkenntnissen über die evolutionären Ursprünge vieler Aspekte der Vogelbiologie, die in zahlreichen Übersichtsartikeln zusammengefasst wurden, die zwischen den späten 1990er und 2010er Jahren erschienen. Heute ist die Abstammung der Vögel aus frühen theropoden Dinosauriern wissenschaftlicher Konsens.<ref name="field-burton-et-al-2025"/> |
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* Die Stimmbildung erfolgt bei Vögeln nicht im [[Kehlkopf]], da Stimmbänder fehlen. Dafür liegt an der Gabelung der [[Luftröhre|Trachea]] ein gesondertes Organ, der [[Stimmkopf]] (''Syrinx''), auch als »unterer Kehlkopf« bezeichnet. |
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=== Vorläufer der modernen Vögel === |
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* Die [[Lunge#Vogellunge|Vogellunge]] mit ihren [[Luftsack (Vogel)|Luftsäcken]] ist komplizierter gebaut als die aller anderen [[Wirbeltiere]]. |
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Die [[Pan-Gruppe]] der Vögel, die neben einer Reihe von fossilen „Urvögeln“ auch die modernen Vögel als [[Kronengruppe]] enthält wird mitunter als [[Avialae]] bezeichnet.<ref>J. Gauthier: ''Saurischian monophyly and the origin of birds.'' In ''Memoires of the California Academy of Sciences.'' 8, 1986, S. 1–55.</ref> Davon abweichend werden die Modernen Vögel auch als [[Neornithes]] bezeichnet. |
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Das bekannteste [[Mosaikform|evolutionäre Bindeglied]] zwischen Reptilien und den Vögeln ist die Gattung ''[[Archaeopteryx]]'' (wörtlich: „Urflügel“). Die [[Flügel (Vogel)|Flügel]] von ''Archaeopteryx'' haben große Ähnlichkeit mit den Flügeln moderner Vögel. [[Fossil]]ien dieser Gattung wurden in den [[Solnhofener Plattenkalk]]en aus der Zeit des [[Oberjura]] gefunden. Von ''Archaeopteryx'' nahm man lange eine vermittelnde Position zwischen den beiden [[Klasse (Biologie)|Klassen]] an, denn er schien [[Mosaikform|mosaikartig]] sowohl Merkmale von Reptilien als auch solche von Vögeln zu zeigen. Aus diesem Grund sind unvollständig und schlecht erhaltene Exemplare – wie etwa beim „[[Haarlem]]er Exemplar“ im [[Teylers Museum]] – lange Zeit nicht als Fossilien dieses Tieres [[Bestimmung (Biologie)|erkannt]] worden. Mit der Entdeckung von immer mehr gefiederten Dinosauriern seit den 1990er Jahren hat sich aber gezeigt, dass sehr viele, früher für typische Vogelmerkmale gehaltene Eigenschaften des Archaeopteryx bei vielen anderen Theropodenspezies ebenfalls vorkamen. Vögel erscheinen daher mehr und mehr als ans Fliegen angepasste, ansonsten aber typische Dinosaurier. Ungeklärt ist nicht zuletzt deshalb, ob ''Archaeopteryx'' ein echter „Urvogel“ war, also ein direkter Vorfahre der modernen Vögel. Viele Forscher meinen, dass er einer blind endenden Entwicklungslinie angehörte. |
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* Die meisten Vogelarten besitzen zur Gefiederpflege eine besondere, Fett absondernde Drüse, die Bürzeldrüse. Bei einigen Arten wird deren Funktion durch sogenannte ''Puderdunen'' unterstützt bzw. komplett ersetzt (Kakadus, Taubenvögel, Reiher). Einigen Arten fehlen sowohl Bürzeldrüse als auch Puderdunen (Kormorane, Schlangenhalsvögel). |
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Der oberjurassische ''Archaeopteryx'' besaß noch [[Kiefer (Anatomie)|Kiefer]] mit [[Zahn|Zähnen]], eine lange [[Schwanzwirbelsäule]] und bewegliche bekrallte [[Mittelhandknochen]]. Wahrscheinlich besaß er, wie es auch für seine Nicht-Vogel-Dinosaurierverwandten vermutet wird, eine konstante, aktiv geregelte Körpertemperatur ([[Homoiothermie]]). Auch die in Sedimentgesteinen der oberen [[Kreide (Geologie)|Kreide]] gefundenen fossilen [[Wasservögel]] (''[[Ichthyornis]]'' und Verwandte) waren bezahnt. Die heutigen Vogelgruppen mit ihren unbezahnten Kiefern haben sich erst im [[Känozoikum]] herausgebildet. Der Verlust des harten [[Zahnschmelz]]es muss genetischen Analysen zufolge aber bereits vor mehr als 100 Millionen Jahren in der unteren Kreide in der Entwicklungslinie, die zu den [[Neornithes|modernen Vögeln]] (Neornithes, Vogel-[[Kronengruppe]]) führt, stattgefunden haben und zwar nach der Abspaltung der Linie, die zu ''Ichthyornis'' führt.<ref name="meredith14">Robert W. Meredith, Guojie Zhang, M. Thomas P. Gilbert, Erich D. Jarvis, Mark S. Springer: ''Evidence for a single loss of mineralized teeth in the common avian ancestor.'' In: ''[[Science]].'' Bd. 346, Nr. 6215, 2014, [[doi:10.1126/science.1254390]] (alternativer Volltextzugriff: [http://jarvislab.net/wp-content/uploads/2012/02/Meredith-et-al-2014-with-supplement-Science.pdf Erich Jarvis Lab], inkl. Supplementum)</ref> Beim jüngsten gemeinsamen Vorfahren der beiden Hauptlinien der modernen Vögel ([[Urkiefervögel]] und [[Neukiefervögel]]) sollen schließlich alle für die Zahnentwicklung zuständigen Gene abgeschaltet gewesen sein.<ref name="meredith14" /> Während der älteste unzweifelhafte Fossilnachweis der Kronengruppen-Vögel aus der späten Oberkreide ([[Maastrichtium]]) stammt,<ref>J. A. Clarke, C. P. Tambussi, J. I. Noriega, G. M. Erickson, R. A. Ketcham: ''Definitive fossil evidence for the extent avian radiation in the Cretaceous.'' In: ''Nature'' Bd. 433, 2005, S. 305–308, [[doi:10.1038/nature03150]] (alternativer Volltextzugriff: [https://www.researchgate.net/publication/8069909_Definitive_fossil_evidence_for_the_extant_avian_radiation_in_the_Cretaceous ResearchGate])</ref><ref>Neil Brocklehurst, Paul Upchurch, Philip D. Mannion, Jingmai O’Connor: ''The Completeness of the Fossil Record of Mesozoic Birds: Implications for Early Avian Evolution.'' In: ''PLoS ONE.'' Bd. 7, Nr. 6, 2012, e39056, [[doi:10.1371/journal.pone.0039056]]</ref> sind bereits aus der späten Unterkreide Vögel bekannt, deren Anatomie an die der modernen Vögel stark heranreicht. Ein Beispiel für solch einen Vertreter ist ''[[Gansus|Gansus yumenensis]]'' aus der Xiagou-Formation (115–105 [[Mya (Zeitskala)|mya]]) der chinesischen [[Gansu|Gansu-Provinz]].<ref>Hai-lu You, Matthew C. Lamanna, Jerald D. Harris, Luis M. Chiappe, Jingmai O’Connor, Shu-an Ji, Jun-chang Lü, Chong-xi Yuan, Da-qing Li, Xing Zhang, Kenneth J. Lacovara, Peter Dodson, Qiang Ji: ''A Nearly Modern Amphibious Bird from the Early Cretaceous of Northwestern China.'' In: ''Science.'' Bd. 312, Nr. 5780, 2006, S. 1640–1643, [[doi:10.1126/science.1126377]]</ref> Generell besaßen die Vögel bereits in der Kreidezeit eine große Artenvielfalt. Eine mit ''Gansus'' relativ eng verwandte Gruppe kreidezeitlicher, anatomisch jedoch weniger fortschrittlicher Vögel sind die [[Enantiornithes]], deren fossile Überreste unter anderem im Nordosten Chinas gefunden wurden. |
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* Von den oben genannten Eigenschaften sind nur die Federn allein bei den Vögeln zu finden – so existieren (oder existierten) fliegende [[Tiere]] auch bei den Säugetieren (Fledermäuse) und Reptilien (Flugsaurier), Eier werden auch von Reptilien und Lurchen gelegt und selbst die Schnabelform ist nicht auf die Vögel beschränkt geblieben. |
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=== Entwicklung im Känozoikum === |
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[[Bild:Archaeopteryx_Spindler2005.jpg|thumb|280px| Archaeopteryx Lebendrekonstruktion (Spindler 2005)]] |
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Beim [[Massenaussterben]] vor 65,5 Millionen Jahren ([[Kreide-Tertiär-Grenze]]) starben die Nicht-Vogel-Dinosaurier aus. Auch die Vögel und viele andere Gruppen von Lebewesen erlitten einen erheblichen Verlust an Arten und höheren [[Taxon|Taxa]]. |
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Zu Beginn des [[Känozoikum]]s entwickelte sich in sehr kurzer Zeit aus den vermutlich wenigen überlebenden Arten eine Vielzahl neuer Vogelgruppen, welche die Grundlage der heutigen [[Avifauna]] (Vogelwelt) bildete. Einige dieser Gruppen starben wieder aus. Vogelfossilien aus dem [[Eozän]] (z. B. aus der [[Grube Messel]]) belegen das Vorhandensein einer vielfältigen Avifauna, wobei nicht alle Arten heute noch lebenden Gruppen zuzuordnen sind. Ein Beispiel für Vertreter ausgestorbener Gruppen sind große, fleischfressende, [[Flugunfähiger Vogel|flugunfähige Vögel]] wie die [[Terrorvögel]] (Phorusrhacidae), die in Südamerika die ökologische Rolle der am Ende der Kreidezeit ausgestorbenen Theropoden als [[Spitzenprädator]]en eingenommen haben könnten, bis sie von den [[Raubtiere]]n abgelöst wurden. |
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== Entwicklungsgeschichte ([[Evolution]])== |
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=== Die Evolution der Feder === |
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Die Vögel entwickelten sich in der Ober[[Trias (Geologie)|trias]] bzw. [[Jura (Geologie)|Jura]]. Bis auf den heutigen Tag ist die Kontroverse zwischen den Anhängern der Baumspringer bzw. Bodenläuferhypothese nicht entschieden. Die Vorfahren der Vögel waren nach Ansicht der Mehrzahl der Forscher kleine Raubdinosaurier ([[Theropoden]]), die nach bisherigen Fossilfunden Bodenläufer waren. Die Vertreter der Minderheitenposition weisen darauf hin, dass es nach heutiger Kenntnis keine fliegenden oder gleitenden Lebewesen gäbe die nicht von baumlebenden Vorfahren abstammen. Da kleine baumlebende Raubdinosaurier bisher unbekannt sind, hätten sich die Vögel aus eidechsenartigen Vorfahren entwickelt (Feduccia et al.). |
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1995 in der [[Volksrepublik China]] entdeckte fossile Vögel aus der [[Unterkreide]] ähnelten ''Archaeopteryx'' hinsichtlich Krallenhand, [[Bauchrippe]]n (Gastralia) und [[Becken (Anatomie)|Beckenbau]]. Doch zeigten manche Versteinerungen Federn und ein kräftiges [[Brustbein]] wie heutige Vögel, ferner einen Schnabel ohne Zähne und nur noch eine kurze Schwanzwirbelsäule. Die 1998 veröffentlichte [[Erstbeschreibung]] des kleinen [[Gefiederte Dinosaurier|gefiederten Dinosauriers]] ''[[Caudipteryx]]'' trug wesentlich zum Verständnis der Evolution der Vögel, der Gefiederentwicklung und zum Teil des [[Fliegen (Fortbewegung)#Vogelflug|Vogelflugs]] bei. Demnach entwickelten die Vogelvorfahren zunächst sowohl an den Vorder- als auch an den Hinterextremitäten Federn und konnten damit im [[Gleitflug]] von Baum zu Baum gelangen. Die Flügelbildungen an den Hinterextremitäten wurden im Laufe der [[Evolution]] reduziert, sodass lediglich die [[Armschwinge|Arm-]] und [[Handschwinge]]n zum Fliegen übrigblieben. |
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Nach einer anderen These bildeten sich die Federn zuerst zum Schutz vor Wärmeverlust bei bodenlebenden, zweibeinig gehenden Sauriern. Auch heutige Vögel haben Tausende von relativ einfach gebauten [[Flaumfeder]]n, aber nur etwa 50 Schwungfedern. Eine Entwicklung von isolierendem Flaum zu komplexeren Flugfedern macht auch die Zwischenstufen der Entwicklung plausibler, die für das Fliegen noch ungeeignet waren. |
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Das bekannteste Bindeglied zwischen [[Reptilien]] und heutigen Vögeln ist der ''[[Archaeopteryx]]''. Er besaß den heutigen Vögeln ähnliche [[Flügel_(Vogel)|Flügel]]. Fossilien dieser Art wurden in den [[Solnhofen]]er Plattenkalken (Oberer [[Jura (Geologie)|Jura]]) gefunden. Er ist nach seinen Federn benannt: ''Archaeopteryx'' bedeutet ''altertümliche Feder'' beziehungsweise ''Urflügel''. |
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== Fortpflanzung == |
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Die Verkaufsgeschichte der einzelnen Fossilexemplare, die Fundbeschreibung und Benennung spiegeln die Kämpfe zwischen [[Kreationisten]] und Anhängern der biologischen [[Evolution]] wieder: ''Archaeopteryx'' zeigt Merkmale von Reptilien und Vögeln, ein unbefiedertes Skelett mit schlechter Erhaltung kann leicht fehlbestimmt werden, was jahrelang beim sogenannten Harlemer Exemplar der Fall war. Ob ''Archaeopteryx'' als direkter Vorfahre der Vögel in Frage kommt, ist nicht klar. Viele meinen, dass er auf einem blind endenden Zweig des Stammbaumes einzuordnen ist. |
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[[Datei:Mating American Avocets.jpg|mini|Ein Pärchen des [[Amerikanischer Säbelschnäbler|Amerikanischen Säbelschnäblers]] bei der [[Begattung]]]] |
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Allen Vögeln gemeinsam ist die Fortpflanzung durch die Ablage von [[Vogelei|Eiern]] ([[Oviparie]]). Es gibt zwar einige lebendgebärende [[Fische]], [[Lurche]] und [[Reptilien]] (sowie andererseits [[Kloakentiere|eierlegende Säugetiere]]), aber keine einzige lebendgebärende Vogelart. Wahrscheinlich hätte eine längere Tragzeit und die damit verbundene Gewichtsveränderung für die Vögel als Flieger zu viele Nachteile. Zwar sind [[Fledertiere]] als Flieger ebenfalls lebendgebärend, aber in dieser Untergruppe der [[Höhere Säugetiere|Höheren Säugetiere]] ist das Gebären lebender Jungen (Viviparie) ein ursprüngliches Merkmal. Das heißt, die Flugfähigkeit der Fledertiere entwickelte sich bei einer bereits lebendgebärenden [[Stammart]]. Für Vögel ist das Eierlegen hingegen ein ursprüngliches Merkmal, sodass bei ihnen die Flugfähigkeit die Entstehung von Viviparie verhindert haben könnte. |
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Die Männchen einiger Vogelgruppen wie beispielsweise [[Laufvögel]] und [[Gänsevögel]] haben gut entwickelte Kopulationsorgane, während andere gar keinen oder einen einfach gebauten [[Penis der Vögel|Vogel-Penis]] besitzen. Bei weiblichen Vögeln ist im Allgemeinen nur ein – und zwar der linke – [[Eierstock]] entwickelt, während bei den Männchen zwei [[Gonade]]n vorhanden sind. Für das Flugvermögen ist ein möglichst geringes Körpergewicht von großer Bedeutung. So werden die Sexualorgane bei den Vögeln außerhalb der Paarungszeit stark zurückgebildet, sie schrumpfen aber meist nicht sofort nach der Eiablage, um bei Bedarf noch ein zweites Gelege erzeugen zu können. Bei der [[Begattung]], dem sogenannten [[Tretakt]], steigt das Männchen auf den Rücken des Weibchens, und beide drücken ihre [[Kloake (Biologie)|Kloaken]] aufeinander. Die Samenflüssigkeit des Männchens fließt in die Kloake des Weibchens. Die Kopulation dauert meist nur wenige Sekunden, wird jedoch oft wiederholt. |
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Die [[Art (Biologie)|Arten]] aus dem Jura hatte noch [[Kiefer (Anatomie)|Kiefer]] mit Zähnen, eine lange Schwanzwirbelsäule und bewegliche, bekrallte [[Mittelhandknochen]]. Vermutlich war sie – wie einige [[Sauropoden]] – schon [[Warmblüter|warmblütig]]. Auch die aus der späteren [[Kreide (Geologie)|Kreide]]-[[Formation (Geologie)|Formation]] erhaltenen [[Wasservögel]] waren bezahnt. Die heutigen Vogelgruppen mit ihren unbezahnten Kiefern haben sich seit Anfang des Tertiärs herausgebildet. |
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Der [[Follikelsprung]] – das Freiwerden der Eizelle – kann durch verschiedenartige Reize (wie zum Beispiel Anblick eines Geschlechtspartners) ausgelöst werden. In der Öffnung des Eileiters verbleibt das Ei einige Minuten und wird von im Eileiter entlang gewanderten Spermien befruchtet. Danach befördern Muskelbewegungen des Eileiters das noch unfertige Ei in Richtung der Geschlechtsöffnung. Im Eileiter werden dem [[Dotter]] (bestehend aus einem Drittel [[Protein]]en und zwei Dritteln Fetten und fettähnlichen Stoffen sowie [[Vitamin]]en und [[Mineralsalze]]n) und dem sich bereits furchenden [[Embryo]] erst das [[Eiklar]] (Proteine, Salze und Wasser), die [[Eihaut]] und schließlich die Eischale angelagert. Im Gegensatz zu den weichschaligen Eiern der Reptilien sind die Schalen von Vogeleiern stark verkalkt (bis zu 94 % [[Calciumcarbonat]]); sie lassen jedoch einen Gasaustausch zur Atmung zu. Durch die Muskelbewegungen des Eileiters (dessen letzten Teil man als Uterus bezeichnet) erhalten Vogeleier ihre arttypische Form. Bei weiblichen Vögeln wächst, induziert durch Östrogene, vor der Eiablage eine sehr [[calcium]]reiche Knochensubstanz in den Beinknochen zwischen dem harten [[Substantia compacta|Außenknochen]] und dem [[Knochenmark]], in der das Calcium für die Bildung der Eierschalen gespeichert wird. Diese Knochensubstanz, die sich nach der Eiablage wieder zurückbildet, wird als ''medullärer Knochen'' bezeichnet.<ref>[http://www.vmf.uni-leipzig.de/ik/wphysiologie/Exoten2010.pdf ''Physiologische Besonderheiten bei Vögeln und Reptilien.''] Powerpoint-Präsentation zur gleichnamigen Lehrveranstaltung, Universität Leipzig, 2010</ref><!--Als Quelle eher suboptimal, zumal solche Files früher oder später aus dem Netz verschwinden --> Medullärer Knochen ist auch bei [[Dinosaurier|Nicht-Vogel-Dinosauriern]] und fossilen Vögeln bekannt und dient in der [[Paläontologie]] zur Bestimmung weiblicher Tiere.<ref name="schweitzeretal2005">Mary H. Schweitzer, Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner: ''Gender-Specific Reproductive Tissue in Ratites and'' Tyrannosaurus rex. In: ''Science.'' Bd. 308, Nr. 5727, 2005, S. 1456–1460, [[doi:10.1126/science.1112158]].</ref><ref name="chinsamy2012">Anusuya Chinsamy, Luis M. Chiappe, Jesús Marugán-Lobón, Gao Chunling, Zhang Fengjiao: ''Gender identification of the Mesozoic bird'' Confuciusornis sanctus. In: ''Nature Communications.'' Bd. 4, Artikel-Nr. 1381, 2012, [[doi:10.1038/ncomms2377]]</ref> |
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=== Wie kamen die Vögel [[Phylogenese|phylogenetisch]] zu ihren Federn? === |
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Vogeleier enthalten alle Nährstoffe, Vitamine und [[Spurenelement]]e, die der Embryo zu seiner Entwicklung braucht. Der zum Stoffwechsel unerlässliche Sauerstoff wird durch die feste Schale hindurch aufgenommen. Die Eier von [[Nestflüchter]]n enthalten mehr Dotter als Eier von gleich großen, als [[Nestling|Nesthocker]] schlüpfenden Vogelarten. In dem einen Fall sind die Küken schon kurz nach dem Schlüpfen weitgehend selbständig, während Nesthocker völlig hilflos, unbefiedert und meist blind aus dem Ei kommen und von den Eltern lange gefüttert werden. |
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[[1995]] in der [[Volksrepublik China]] entdeckte Urvögel aus der [[Unterkreide]] waren bezüglich Krallenhand, [[Rippe|Bauchrippen]] und [[Becken (Anatomie)|Becken]]bau dem ''Archaeopteryx'' ähnlich. Doch zeigten manche Versteinerungen Federn und ein kräftiges [[Brustbein]] wie heutige Vögel, ferner einen Schnabel ohne [[Zahn|Zähne]] und schwanzwärts nur noch eine ''kurze'' [[Wirbelsäule]]. |
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Als man [[1998]] einen [[Gefiederte Dinosaurier|gefiederten Minisaurier]] (''Caudipteryx'') fand, war die Entwicklung der Vögel, ihrer Federn und teilweise auch des [[Vogelflug]]s fast geklärt. |
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Viele Vögel erbrüten nur ein Ei, während die größten Gelege mit 20 bis 22 Eiern bei [[Hühnervögel]]n vorkommen. Bei einigen Arten legen auch zwei oder mehrere Weibchen ihre Eier in ein gemeinsames Nest (s. die großen [[Laufvögel]]). Viele Vogelarten ziehen in einer Fortpflanzungsperiode mehrere Jahresbruten hintereinander hoch. |
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Demnach entwickelten die Vogelvorfahren zunächst sowohl an den Vorder- als auch an den Hinterextremitäten Federn, offenbar zum Gleitflug von Baum zu Baum. Die Flügelbildungen an den Hinterextremitäten wurden im Laufe der [[Evolution]] reduziert, sodass lediglich die [[Armschwinge|Arm]]- und [[Handschwinge]]n zum Fliegen übrigblieben. |
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== Brut und Schlüpfen der Jungen == |
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Nach einer anderen These bildeten sich die Federn zuerst zum Schutz vor Wärmeverlust bei bodenlebenden, zweibeinigen Sauriern. Auch heutige Vögel haben Tausende von relativ einfach gebauten Flaumfedern, aber nur etwa 50 Schwingenfedern. Eine Entwicklung von isolierendem Flaum zu komplexeren Flugfedern macht auch die Zwischenstufen der Entwicklung plausibler, die für das Fliegen noch ungeeignet waren. |
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Einige Vogelarten (Großfußhühner) nutzen Fremdwärme zum Ausbrüten ihrer Eier. Die meisten Vögel jedoch wärmen ihre Eier im Brust- und Bauchgefieder. Bei einigen Arten haben die an der Brut beteiligten Geschlechter Brutflecke (federlose Hautpartien an Brust und Bauch), an denen die Körperwärme besser zu den Eiern gelangen kann als durch das isolierende Gefieder. Bei vielen Arten brüten beide Partner, bei anderen nur das Weibchen oder seltener ausschließlich das Männchen, beispielsweise die großen [[Laufvögel]] sowie der [[Kaiserpinguin]]. Die Bruttemperatur liegt bei etwa 34 °C. Die Eier werden während der Brut häufig gewendet, um so eine gleichmäßige Erwärmung zu gewährleisten. Viele andere Faktoren, wie genügend Feuchtigkeit, keine übermäßige Erwärmung durch Sonneneinstrahlung, keine oder nur wenige schwache Erschütterungen u. a. sind wichtig für eine erfolgreiche Brut. Die kürzeste Brutdauer beträgt elf Tage (z. B. [[Feldlerche]] 11–12), die längste etwa zwölf Wochen ([[Kiwis|Streifenkiwi]] bis 92 Tage). |
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Kurz vor dem Schlüpfen ist die Kalkschale durch Kalkabbau vom Embryo dünner geworden. Die Jungvögel geben oft schon vor Verlassen des Eies Rufe von sich, die oftmals der Synchronisation des Schlüpfvorganges dienen oder für die Beziehung zwischen Altvogel und Nestling von entscheidender Bedeutung sind. Der Jungvogel reibt und pickt von innen her die Eischale auf, bis ein kleines Loch entsteht. Dazu ist auf der Spitze des Oberschnabels – und bei einigen Vogelarten auf dem unteren Schnabelteil – ein kleiner, harter Höcker, der [[Eizahn]] ausgebildet, der wenige Tage nach dem Schlüpfen abfällt oder zurückgebildet wird. Der gesamte Schlüpfvorgang dauert – je nach Vogelart – einige Minuten oder bis zu vier Tagen ([[Röhrennasen]]). |
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Die Vögel entfalteten sich schließlich in der [[Kreidezeit]] zu großer Artenvielfalt, erlitten aber an deren Ende – wie andere Organismengruppen – einen großen Verlust ihrer Arten und [[Taxon|Taxa]]. Zu Anfang des [[Tertiär (Geologie)|Tertiär]] entwickelten sich in sehr kurzer Zeit aus den vermutlich wenigen überlebenden Arten eine Vielzahl neuer Vogelgruppen, die die Grundlage unsere heutigen Vögel sind. Einige dieser Gruppen starben wieder aus. Vogelfossilien aus dem [[Eozän]] (Grube Messel) belegen eine vielfältige Vogelwelt, wobei die einzelnen Arten nicht nur heute noch lebenden Gruppen zuzuordnen sind. Ein Beispiel sind große, fleischfressende [[Laufvögel]], die damals die Rolle der noch nicht entwickelten [[Raubtiere]] einnahmen. |
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{{Anker|flügge}}Vögel, die alt genug sind, um flugfähig zu sein, sind ''flügge.'' |
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== Fortpflanzung == |
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Die Eiablage ist ein allen Vögeln gemeinsames Merkmal. Es gibt zwar lebendgebärende Kriechtiere und eierlegende Säugetiere – für Fische und Lurche gilt das gleiche –, aber keine lebendgebärenden Vögel. Wahrscheinlich wäre eine längere Tragzeit und die damit verbundene Gewichtsveränderung für die Vögel als Flieger zu ungünstig, obwohl andererseits Fledermäuse und wohl auch die Flugsaurier durchaus lebendgebärend sind bzw. waren. Vielleicht haben die Vögel das Gebären lebender Junge auch ganz einfach nicht »erfunden«. |
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== Nestlinge: Nesthocker, Nestflüchter und Platzhocker == |
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Einige Vögel, etwa Laufvögel und Gänsevögel haben gut entwickelte Kopulationsorgane, während andere Vogelgruppen gar keinen oder einen einfach gebauten Penis besitzen. Bei weiblichen Vögeln ist im allgemeinen nur ein, und zwar der linke Eierstock (Ovar) entwickelt, während bei den Männchen zwei Keimdrüsen (Hoden) vorhanden sind. |
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=== Nesthocker === |
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Zum Zeitpunkt des Schlupfes sind die Jungvögel meist nackt und blind. Die Augen und Gehörgänge sind noch verschlossen. Sie sind auf die Wärmezufuhr (hudern) von außen angewiesen und auf eine regelmäßige Fütterung durch die Altvögel. Je nach Vogelart hudern beide Elternteile oder nur das Weibchen. Viele Nesthocker verlassen das [[Vogelnest|Nest]] erst kurz vor dem Erreichen der Flugfähigkeit. An diesem Punkt heißt der Jungvogel nicht mehr Nestling, sondern Ästling. Die Ästlinge werden weiter bis zum Erreichen der Flugfähigkeit und dann weiter bis zur Selbständigkeit von den Altvögeln gefüttert. Vertreter der Gruppe der Nesthocker sind beispielsweise [[Störche]], [[Tauben]], [[Greifvögel]], [[Segler (Vögel)|Segler]], [[Spechte]] und alle Singvogelarten. |
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=== Nestflüchter === |
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Der Follikel- oder Eisprung – das Freiwerden der Eizelle – kann durch verschiedenartige Reize (wie zum Beispiel Anblick eines Geschlechtspartners) ausgelöst werden. In der Öffnung des Eileiters verbleibt das Ei einige Minuten und wird von im Eileiter entlanggewanderten Samenzellen (Spermien) befruchtet. Danach befördern Muskelbewegungen des Eileiters das noch unfertige Ei in Richtung der Geschlechtsöffnung. Im Eileiter werden dem Dotter (bestehend aus einem Drittel Proteinen und zwei Dritteln Fetten und fettähnlichen Stoffen sowie Vitaminen und Mineralsalzen) und dem sich bereits furchenden Keimling erst das Eiklar (Eiweiß: Proteine, Salze und Wasser), die Eihaut und schließlich die Eischale angelagert. Im Gegensatz zu den weichschaligen Eiern der Reptilien sind die Schalen von Vogeleiern stark verkalkt (bis zu 94 Prozent Kalkgehalt); sie lassen jedoch einen Gasaustausch zur Atmung zu. Durch die Muskelbewegungen des Eileiters (dessen letzten Teil man als Uterus bezeichnet) erhalten Vogeleier ihre arttypische Form. |
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[[Datei:Hudernde Graugans mit Küken am Schwanenteich-Ufer in Giessen nach Kälteeinbruch im April 2017-04-18.jpg|mini|[[Hudern]]de Graugans mit Küken unter dem Flügel ([[Thermoregulation]]) und Ganter auf Wachtposten]] |
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Diese Jungvögel sind gleich beim Schlupf am ganzen Körper mit [[Daune]]n befiedert. Bereits voll entwickelt sind Augen und Ohren. Die meisten Nestflüchterarten können ab Schlupf selbständig Nahrung aufnehmen. Ebenso können sie je nach Art sofort laufen, schwimmen und tauchen. Bereits am 1. oder 2. Lebenstag verlassen sie unter der Führung der Altvögel das Nest. Dieses wird nie wieder aufgesucht. In der Anfangszeit werden sie in der Regel durch die Mutter gehudert. Durch leise Rufe teilen die Altvögel ihren Jungen mit, wo sie sich befinden. Ebenso kommunizieren die Jungvögel mit den Eltern und ihren Geschwistern. Bis zur Selbständigkeit der Nestflüchter verbringt die Familie die Zeit zusammen. Zu den Nestflüchtern gehören beispielsweise [[Entenvögel]] und [[Kraniche]]. |
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Vogeleier enthalten alle Nährstoffe, Vitamine und Spurenelemente, die der Embryo zu seiner Entwicklung braucht. Der zum Stoffwechsel unerläßliche Sauerstoff wird durch die feste Schale hindurch aufgenommen. Die Eier von Nestflüchtern enthalten mehr Dotter als Eier von gleich großen, als Nesthocker schlüpfenden Vogelarten. In dem einen Fall sind die Küken schon kurz nach dem Schlüpfen weitgehend selbständig, während Nesthocker völlig hilflos, unbefiedert und meist blind aus dem Ei kriechen und von den Eltern lange gefüttert werden. |
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=== Platzhocker === |
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Viele Vögel erbrüten nur ein Ei, während die größten Gelege mit 20 bis 22 Eiern bei Hühnervögeln vorkommen. Bei einigen Arten legen auch zwei oder mehrere Weibchen ihre Eier in ein gemeinsames Nest. Viele Vogelarten ziehen in einer Fortpflanzungsperiode mehrere Jahresbruten hintereinander hoch. |
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Im Unterschied zu Nesthockern sind Platzhocker beim Schlupf bereits voll befiedert, ihre Augen und Ohren sind voll entwickelt. Sie halten sich im Nest und in dessen unmittelbarer Nähe auf bis zum Erreichen der Flugfähigkeit. Lange Zeit sind sie nicht in der Lage, ihre Körpertemperatur selber zu regeln, weswegen sie lange gehudert werden. Ebenso erreichen sie die Flugfähigkeit erst sehr spät. Wie beim Nesthocker füttern die Altvögel – manchmal nur das Weibchen, seltener nur das Männchen – die Jungvögel, bis jene selbstständig sind. Zu den Platzhockern gehören beispielsweise fast alle [[Möwen]] und [[Pinguine]]. |
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== Brut und Schlüpfen der Jungen == |
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Einige Vogelarten (Großfußhühner) nutzen Fremdwärme zum Ausbrüten ihrer Eier. Die meisten Vögel jedoch wärmen ihre Eier im Brust- und Bauchgefieder. Bei einigen Arten haben die an der Brut beteiligten Geschlechter Brutflecke (federlose Hautpartien an Brust und Bauch), an denen die Körperwärme besser zu den Eiern gelangen kann als durch das isolierende Gefieder. Bei vielen Arten brüten beide Partner, bei anderen nur das Weibchen oder seltener ausschließlich das Männchen, zum Beispiel der Kaiserpinguin. Die Bruttemperatur liegt bei etwa 34 °C. Die Eier werden während der Brut häufig gewendet, um so eine gleichmäßige Erwärmung zu gewährleisten. Viele andere Faktoren, wie genügend Feuchtigkeit, keine übermäßige Erwärmung durch Sonneneinstrahlung, keine oder nur wenige schwache Erschütterungen u. a. sind wichtig für eine erfolgreiche Brut. Die kürzeste Brutdauer beträgt 11 Tage, die längste etwa 12 Wochen. |
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Kurz vor dem Schlüpfen ist die Kalkschale durch Kalkabbau vom Embryo dünner geworden. Die Jungvögel geben oft schon vor Verlassen des Eies Rufe von sich, die oftmals der Synchronisation des Schlüpfvorganges dienen oder für die Beziehung zwischen Altvogel und Nestling von entscheidender Bedeutung sind. Der Jungvogel reibt und pickt von innen her die Eischale auf, bis ein kleines Loch entsteht. Dazu ist auf der Spitze des Oberschnabels und bei einigen Vogelarten auf dem unteren Schnabelteil ein kleiner, harter Höcker, der Eizahn ausgebildet, der wenige Tage nach dem Schlüpfen abfällt oder zurückgebildet wird. Der gesamte Schlüpfvorgang dauert – je nach Vogelart – einige Minuten oder bis zu vier Tagen (Röhrennasen). |
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== Flugunfähige Vögel == |
== Flugunfähige Vögel == |
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{{Hauptartikel|Flugunfähiger Vogel}} |
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Die Flugfähigkeit ist bei einigen Vogelarten bzw. Gruppen sekundär verlorengegangen, das heißt, sie sind flugunfähig. Das kann mehrere Gründe haben: |
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* Anpassung an das Leben im Wasser |
Die Flugfähigkeit ist bei einigen Vogelarten bzw. -gruppen sekundär verlorengegangen, das heißt, sie sind flugunfähig. Das kann mehrere Gründe haben: |
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* Anpassung an das Leben im Wasser, wie dies bei den auf der Südhalbkugel lebenden [[Pinguine]]n der Fall ist. Auch die auf der Nordhalbkugel lebenden Alkenvögel zeigen eine Tendenz zur Flugunfähigkeit, der ausgestorbene [[Riesenalk]] war flugunfähig. Beide Gruppen „fliegen“ unter Wasser mit ihren Flügeln. |
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* Die Verdauung von energiearmer Nahrung erfordert ein großes und damit schweres Verdauungssystem. Grasfressende Vögel wie Gänse sind daher besonders schwer. Aufgrund des Flugvermögens können Vögel nicht beliebig an Größe zunehmen. Daher gibt es unter entsprechenden Nahrungsspezialisten ebenfalls sekundär flugunfähige Arten wie beispielsweise den [[Kakapo]]. |
* Die Verdauung von energiearmer Nahrung erfordert ein großes und damit schweres Verdauungssystem. Grasfressende Vögel wie Gänse sind daher besonders schwer. Aufgrund des Flugvermögens können Vögel nicht beliebig an Größe zunehmen. Daher gibt es unter entsprechenden Nahrungsspezialisten ebenfalls sekundär flugunfähige Arten wie beispielsweise den [[Kakapo]]. |
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* Auch die Umstellung auf schnelles Laufen wie beim [[Afrikanischer Strauß|afrikanischen Strauß]] kann zu Flugunfähigkeit führen. |
* Auch die Umstellung auf schnelles Laufen wie beim [[Afrikanischer Strauß|afrikanischen Strauß]] und den anderen großen [[Laufvögel]]n in Südamerika und Australien kann zu Flugunfähigkeit führen. |
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* Als letztes kann auch das Nichtvorhandensein von bodenbewohnenden Raubsäugern eine Flugfähigkeit überflüssig machen. Deshalb haben viele Bewohner isolierter Inseln |
* Als letztes kann auch das Nichtvorhandensein von bodenbewohnenden Raubsäugern eine Flugfähigkeit überflüssig machen. Deshalb haben viele Bewohner isolierter Inseln ihre Flugfähigkeit verloren. Vielen Arten wurde dies aber zum Verhängnis, nachdem durch Seefahrer doch Raubsäuger (z. B. Katzen, Ratten, Schweine usw.) eingeführt wurden. Beispiele dafür sind die inzwischen ausgestorbenen [[Dronte]]n (''Raphus cucullatus'') auf Mauritius, der neukaledonische [[Kagu]] (''Rhynochetos jubatus''), die neuseeländische {{lang|mi|[[Takahē]]}} (''Porphyrio mantelli'') und die ebenfalls flugunfähige [[Galapagosscharbe]] (''Nannopterum harrisi'') sowie die stark gefährdete [[Südinseltakahe]] und alle Arten der [[Kiwis]]. |
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== Sinne der Vögel == |
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== Sinnesleistungen der Vögel == |
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Die Sinnesleistungen der Vögel unterscheiden sich nicht grundlegend von den Säugetieren. Allerdings gibt es aufgrund der anderen Lebensweise Unterschiede in der Konstruktion und der Gewichtung der einzelnen Sinne, die es oft schwer machen, sich vorzustellen, wie Vögel ihre Umwelt wahrnehmen. |
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Die Sinnesleistungen der Vögel unterscheiden sich nicht grundlegend von denen der Säugetiere. Allerdings gibt es aufgrund der anderen Lebensweise Unterschiede in der Konstruktion und der Gewichtung der einzelnen Sinne, die es oft schwer machen, sich vorzustellen, wie Vögel ihre Umwelt wahrnehmen. |
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[[Bild:Haussperling.jpg|thumb|300px|[[Haussperling]] (''Passer domesticus'')]] |
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[[Datei:House Sparrow (M) I IMG 7881.jpg|mini|[[Haussperling]] (''Passer domesticus'')]] |
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=== Sehen === |
=== Sehen === |
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Die [[Wirbeltierauge|Augen]] der Vögel sind relativ zur Körpergröße größer als die der Säugetiere. Die meisten Vogelarten können mehr Bilder pro Sekunde unterscheiden als Menschen (siehe [[Flimmerverschmelzungsfrequenz|Flimmerfusionsfrequenz]]). In der Vogelhaltung werden daher keine [[Leuchtstofflampe]]n mit 50 [[Hertz (Einheit)|Hertz]] betrieben, da dieses Licht für Vögel flimmert. |
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Je nach Ökologie besitzen Vogelaugen zahlreiche Spezialanpassungen. |
Je nach Ökologie besitzen Vogelaugen zahlreiche Spezialanpassungen. Zum Beispiel können Vögel, die ihre Nahrung unter Wasser suchen, ihre besonders weichen Augenlinsen durch Muskeln verformen und so das Brechungsvermögen [[Akkommodation (Auge)|anpassen]]. |
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Dies funktioniert aufgrund gleicher Physik wie bei lichtstarken Objektiven, die ebenfalls mit wenig Licht auskommen, sich dabei aber Schärfeprobleme, besonders mit der [[Schärfentiefe]] einhandeln. Wanderfalken sind dagegen auf Tagjagd optimiert, sie können kleine Objekte wie Beutevögel über Entfernungen von über einem Kilometer ausmachen und verfolgen. |
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Zumindest kleine Vögel sind in der Lage, [[UV-Licht]] zu sehen, bei großen Vögeln wird das UV-Licht vom [[Glaskörper]] des Auges zu stark ausgefiltert. Viele Arten besitzen nicht nur drei [[Farbrezeptor]]en wie der Mensch, sondern einen zusätzlichen Farbrezeptor für violettes Licht der sich bei einigen Vogelgruppen zu einem UV-Rezeptor (um 375 Nanometer) entwickelt hat. Evolutiv ist hierzu nur die [[Mutation]] von 3 [[Aminosäure]]n des [[Opsins]] notwendig. |
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==== Lichtempfindlichkeit und Sehschärfe ==== |
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Der Nutzen des UV-Lichtes ist sehr unterschiedlich: |
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[[Eulen]] können bei Nacht zwar mehr sehen als Tagvögel oder der Mensch, ihr Sehen ist allerdings weniger auf Sehschärfe als auf Lichtausbeute ausgerichtet. Dies funktioniert aufgrund gleicher [[Physik]] wie bei [[Lichtstärke (Fotografie)|lichtstarken]] [[Objektiv (Optik)|Objektiven]], die ebenfalls mit wenig Licht auskommen, sich dabei aber Schärfeprobleme, besonders mit der [[Schärfentiefe]] einhandeln. [[Wanderfalke]]n sind dagegen auf Tagjagd optimiert; sie können kleine Objekte wie Beutevögel über Entfernungen von über einem Kilometer ausmachen und verfolgen. |
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Zumindest kleine Vögel sind in der Lage, [[UV-Licht]] zu sehen, bei großen Vögeln wird das UV-Licht vom [[Glaskörper]] des Auges zu stark ausgefiltert. Viele Arten besitzen nicht nur drei [[Farbrezeptor]]en wie der Mensch, sondern vier Farbrezeptoren (beim Menschen haben sich nach neueren Erkenntnissen der Rezeptor für rotes und der für grünes Licht aus einem gemeinsamen entwickelt, so dass Vögel eigentlich zwei Rezeptoren mehr als Säugetiere haben), davon einer für violettes Licht, der sich bei einigen Vogelgruppen zu einem UV-Rezeptor (um 375 Nanometer) entwickelt hat. Evolutionär ist hierzu nur die [[Mutation]] von drei [[Aminosäure]]n des [[Opsin]]s notwendig. |
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* Mäuse-Urin leuchtet im UV-Bereich, mäusejagende Greife können so von oben eine Landschaft auf ihren Mäusereichtum beurteilen. |
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* Bei Früchten kann der Reifegrad ganz anders beurteilt werden, manche [[Schimmelpilz]]e besitzen im UV-Bereich andere Farben und fallen so besser auf. |
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Der Nutzen des UV-Lichtes ist sehr unterschiedlich: |
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* Mäuse-[[Urin]] leuchtet im UV-Bereich, mäusejagende Greife können so von oben eine Landschaft auf ihren Mäusereichtum beurteilen. |
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* Bei [[Obst|Früchten]] kann der Reifegrad mit Hilfe von UV-Licht besser beurteilt werden; manche [[Schimmelpilz]]e besitzen im UV-Bereich andere Farben und fallen so besser auf. |
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* Es gibt einige Vogelarten, bei denen sich die Geschlechter im für uns sichtbaren Licht nicht unterscheiden, wohl aber im UV-Licht. [[Stare]] oder einzelne Meisenarten ([[Blaumeise]]n) sind dafür ein Beispiel. |
* Es gibt einige Vogelarten, bei denen sich die Geschlechter im für uns sichtbaren Licht nicht unterscheiden, wohl aber im UV-Licht. [[Stare]] oder einzelne Meisenarten ([[Blaumeise]]n) sind dafür ein Beispiel. |
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==== Räumliches Sehen ==== |
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Die meisten Vogelarten können mehr Bilder pro Sekunde unterscheiden als wir Menschen (siehe [[Flimmerfusionsfrequenz]]). In der Vogelhaltung werden daher Neonröhren nicht mit 50 [[Hertz]] betrieben, da dieses Licht für Vögel flimmert. |
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Je nach ökologischer Anpassung ist die Fähigkeit zum räumlichen Sehen von Art zu Art sehr unterschiedlich. Bei Artengruppen, die unter einem hohen Verfolgungsdruck durch [[Prädator|Raubtiere]] stehen (z. B. Tauben und Hühnervögel), sind die Augen seitlich am Kopf angeordnet. Dies erlaubt einen fast vollständigen Rundblick um 360°, die Überlappung der Sichtfelder und damit die Fähigkeit zum räumlichen Sehen ist aber relativ gering. Das andere Extrem stellen Eulen dar. Bei ihnen sind die Augen nebeneinander an der Vorderseite des Kopfes angeordnet (also wie bei Menschen). Die Sichtfelder der Augen überlappen sehr stark, entsprechend gut ist daher auch das räumliche Sehvermögen. Die geringe seitliche Ausdehnung des Sichtfeldes wird durch eine sehr starke Beweglichkeit der [[Halswirbelsäule]] ausgeglichen. Eulen können ihren Kopf um bis zu 270° drehen. |
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Dies erlaubt einen fast vollständigen Rundblick um 360°, die Überlappung der Sichtfelder und damit die Fähigkeit zum räumlichen Sehen ist aber relativ gering. Das andere Extrem stellen Eulen dar. Bei ihnen sind die Augen nebeneinander an der Vorderseite des Kopfes angeordnet (also wie bei Menschen). Die Sichtfelder der Augen überlappen sehr stark, entsprechend gut ist daher auch das |
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räumliche Sehvermögen. |
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Die geringe seitliche Ausdehnung des Sichtfeldes wird durch eine sehr starke Beweglichkeit der [[Halswirbelsäule]] ausgeglichen. Eulen können ihren Kopf um bis zu 270° drehen. |
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==== Bewegungssehen ==== |
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Viele Vögel wippen beim Gehen mit dem Kopf vor und zurück. Dabei dient die Rückwärtsbewegung dazu, den Kopf für einen Moment relativ zur Umgebung in Ruhe zu halten, sodass das Bild auf der Netzhaut sich nicht bewegt, zugunsten der besseren Erkennbarkeit bewegter Objekte – wie beispielsweise eines Raubtieres. |
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Viele Vögel wippen beim Gehen mit dem Kopf vor und zurück. Dabei dient die Rückwärtsbewegung dazu, den Kopf für einen Moment relativ zur Umgebung in Ruhe zu halten, sodass das Bild auf der Netzhaut sich nicht bewegt, zugunsten der besseren Erkennbarkeit bewegter Objekte – wie beispielsweise eines Raubtieres. Der Scharfsehbereich ist beim Menschen ca. 2,5°, bei den Vögeln ca. 20°. Auch das verbessert die Wahrnehmung von Bewegungen. |
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=== Magnetsinn === |
=== Magnetsinn === |
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Bei einigen Arten, besonders bei [[Zugvögel]]n, |
Bei einigen Arten, besonders bei [[Zugvögel]]n, aber auch bei [[Haustaube]]n, wurde ein Sinn für das [[Erdmagnetfeld]] nachgewiesen. Dieser [[Magnetsinn]] besteht aus zwei unterschiedlichen, einander ergänzenden Mechanismen und ist zum einen im Auge, zum anderen im Oberschnabel lokalisiert.<ref>{{Literatur |Autor=Henrik Mouritsen |Titel=Long-distance navigation and magnetoreception in migratory animals |Sammelwerk=Nature |Band=558 |Nummer=7708 |Datum=2018-06 |ISSN=1476-4687 |Seiten=50–59 |Online=https://www.nature.com/articles/s41586-018-0176-1 |Abruf=2021-04-17 |DOI=10.1038/s41586-018-0176-1}}</ref> |
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Der Magnetsinn im Auge funktioniert |
Der Magnetsinn im Auge funktioniert mit Hilfe der sogenannten Radikalpaarbildung. Hierbei lässt das ins Auge fallende Licht bestimmte Moleküle zu Radikalen zerfallen. Diese Reaktion könnte durch das Erdmagnetfeld beeinflusst werden. Der Magnetsinn im Schnabel funktioniert durch eingelagerte magnetische Teilchen, die sich nach dem Magnetfeld der Erde ausrichten und so einen Reiz auf das umliegende Nervengewebe ausüben. Im Unterschied zum technischen [[Kompass]] richtet sich der Magnetsinn im Auge der Vögel nicht nach der Polung des [[Erdmagnetfeld]]es, sondern basiert auf dem Erkennen des [[Inklination (Magnetismus)|Neigungswinkels]] der Feldlinien des Magnetfeldes. Experimentell nachgewiesen wurde der Magnetsinn erstmals 1967 am Zoologischen Institut in Frankfurt am Main durch [[Wolfgang Wiltschko]] bei [[Rotkehlchen]]. |
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Experimentell nachgewiesen wurde der Magnetsinn erstmals 1967 am Zoologischen Institut in Frankfurt am Main durch [[Wolfgang Wiltschko]] bei [[Rotkehlchen]]. |
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=== Hören === |
=== Hören === |
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Vögel besitzen keine Ohrmuschel, die äußere Gehöröffnung ist von einem Kranz kleiner [[Feder]]n umgeben. Zur Schallortung müssen Vögel daher intensive Kopfbewegungen ausführen. Das [[Mittelohr]] besitzt nur ein [[Gehörknöchelchen]], die ''Columella'', die dem [[Steigbügel (Anatomie)|Steigbügel]] der [[Säugetiere]] entspricht. Die [[Hörschnecke|Schnecke]] ist relativ kurz und nur leicht gewunden und wird als ''Papilla basilaris'' bezeichnet. Der Hörsinn ist bei Vögeln dennoch relativ gut entwickelt und hat beispielsweise bei [[Eulen]] große Bedeutung für die |
Vögel besitzen keine Ohrmuschel, die äußere Gehöröffnung ist von einem Kranz kleiner [[Feder]]n umgeben. Zur Schallortung müssen Vögel daher intensive Kopfbewegungen ausführen. Das [[Mittelohr]] besitzt nur ein [[Gehörknöchelchen]], die ''Columella'', die dem [[Steigbügel (Anatomie)|Steigbügel]] der [[Säugetiere]] entspricht. Die [[Hörschnecke|Schnecke]] ist relativ kurz und nur leicht gewunden und wird als ''Papilla basilaris'' bezeichnet. Der Hörsinn ist bei Vögeln dennoch relativ gut entwickelt und hat beispielsweise bei [[Eulen]] große Bedeutung für die Jagd. Der untere wahrnehmbare Frequenzbereich ist ähnlich wie bei den Säugetieren, hohe Töne ab etwa 6000 Hertz werden von den meisten Vögeln dagegen nicht wahrgenommen. Das zeitliche Auflösungsvermögen für Töne liegt über dem des Menschen. Ornithologen müssen sich bei vielen Lautäußerungen von Vögeln damit behelfen, dass sie sie aufnehmen und verlangsamt abspielen, um die Details hören zu können. |
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=== Gleichgewichtssinn === |
=== Gleichgewichtssinn === |
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=== Geruchssinn === |
=== Geruchssinn === |
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Sehr lange Zeit ging man von der Vorstellung aus, dass Vögel nur einen gering entwickelten Geruchssinn besitzen (sog. Mikrosmatiker). Als Ausnahme galt der neuseeländische [[Kiwis|Kiwi]], der seine Nasenöffnung an der Schnabelspitze hat und sich vorwiegend nach dem Geruch orientiert. Aber auch die Gruppe der amerikanischen Neuweltgeier besitzt nachweislich Geruchsvermögen. Das wird |
Sehr lange Zeit ging man von der Vorstellung aus, dass Vögel nur einen gering entwickelten Geruchssinn besitzen (sog. Mikrosmatiker). Als Ausnahme galt der neuseeländische [[Kiwis|Kiwi]], der seine Nasenöffnung an der Schnabelspitze hat und sich vorwiegend nach dem Geruch orientiert. Aber auch die Gruppe der amerikanischen Neuweltgeier besitzt nachweislich Geruchsvermögen. Das wird unter anderem auf die fehlende Nasenscheidewand zurückgeführt und ist in Freilandbeobachtungen und -versuchen bewiesen worden. |
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=== Geschmackssinn === |
=== Geschmackssinn === |
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Die [[Geschmacksknospe]]n der Vögel liegen nicht wie beim Säuger auf der [[Zunge]], sondern im Bereich des Zungengrunds und im Rachen. Die Anzahl der Geschmacksknospen ist deutlich geringer als bei Säugetieren ([[Ente]] etwa 200, [[Mensch]] |
Die [[Geschmacksknospe]]n der Vögel liegen nicht wie beim Säuger auf der [[Zunge]], sondern im Bereich des Zungengrunds und im Rachen. Die Anzahl der Geschmacksknospen ist deutlich geringer als bei Säugetieren ([[Entenvögel|Ente]] etwa 200, [[Mensch]] 9000), dennoch ist der Geschmackssinn bei Vögeln nicht so untergeordnet wie man lange angenommen hat. Je nach Art spielt der Geschmack gegenüber dem Tastsinn des Schnabels und der Zunge jedoch bei der Nahrungsauswahl eine untergeordnete Rolle. |
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=== Tastsinn === |
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Der Tastsinn ist für viele Vögel bei der Nahrungssuche und Nahrungsaufnahme von großer Bedeutung. Schnabel und Zunge der meisten Vögel sind sehr tastempfindlich. Insbesondere [[Regenpfeiferartige|Watvögel]] suchen ihre Nahrung, indem sie mit meist langen Schnäbeln im Schlamm stochern. Vögel, die auf Bäumen herumklettern, orientieren sich auch tastend mit ihren Zehen. |
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| [[Bild:Koerperteile_der_Voegel_1.png|thumb|Kopf- und Schnabelform]] |
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| [[Bild:Koerperteile_der_Voegel_2.png|146px|thumb|Gefieder]] |
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| [[Bild:Koerperteile_der_Voegel_3.png|210px|thumb|Darmkanal und Fußformen]] |
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== Vogelintelligenz == |
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== Ordnungen und Familien der Vögel == |
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Forschungsergebnisse seit den 1990er Jahren erbrachten, dass Vögel, zumindest aber die Vertreter bestimmter Großgruppen, intelligenter sind, als es bis dahin allgemein angenommen wurde. |
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Die traditionelle Nomenklatur der Anatomie des Vogelhirns beruhte auf der Annahme, dass es sich bei den Strukturen des Vogelhirns um Äquivalente des Gehirns der Säugetiere handelt. Da sich diese Annahme als falsch herausgestellt hat, wurde mittlerweile eine neue Nomenklatur für das Vogelgehirn ausgearbeitet<ref>Anton Reiner, David J. Perkel, Claudio V. Mello, Erich D. Jarvis: ''Songbirds and the Revised Avian Brain Nomenclature.'' In: H. Philip Zeigler, Peter Marler (Hrsg.): ''Behavioral Neurobiology of Birdsong.'' [[Annals of the New York Academy of Sciences]]. Bd. 1016, 2004, S. 77–108, [[doi:10.1196/annals.1298.013]], {{PMC|2481519}}</ref><!-- Hier stand vorher, dass die neue Nomenklatur entwickelt wurde, um der „Intelligenz der Vögel gerecht zu werden“... Das ist so platt formuliert einerseits Unsinn, erklärt aber andererseits, warum das hier unter dem Stichwort „Intelligenz“ steht. Tatsächlich fällt es aber eher in den Bereich Neurobiologie oder Anatomie. Unter Vogelintelligenz würde ich eher Ausführungen z. B. zu komplexen Problemlösungsstrategien erwarten, wie sie speziell bei Rabenvögeln dokumentiert sind. Andererseits hat die Komplexität der Vogelgesänge und deren Variationsfähigkeit, auch die Nachahmungsfähigkeit bei manchen Arten (Paradebeispiel: Beo) schon auch irgendwas mit Intelligenz zumindest aber wohl mit Hirnleistung zu tun... --> (siehe auch [[Evolution des Denkens#Gehirn und Kognition der Vögel|Gehirn und Kognition der Vögel]]). |
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Die Klasse der Vögel ist die artenreichste der [[Landwirbeltiere]]. Sie umfasst etwa 9.000 Vogelarten mit ca. 35.000 [[Unterart]]en. Von ihren zwei Unterklassen (Urkiefer- und Neukiefervögel) ist erstere klein und bis auf 6 [[Ordnung (Biologie)|Ordnungen]] ausgestorben. Hierhin gehören insbesondere die [[Laufvögel]], die wegen des fehlenden Brustbeinkamms flugunfähig sind. |
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Von den weiteren etwa 33 Ordnungen umfasst jene der [[Sperlingsvögel]] fast 60 Prozent aller Arten. In dieser Gruppe ist wiederum die Unterordnung der [[Singvögel]] (Oscines) die umfangreichste. Eine systematische Übersicht findet sich unter [[Systematik der Vögel]]. |
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Hirnorganisch scheint die Vogelintelligenz mit einer im Verhältnis zu Hirnvolumen und -masse sehr hohen Anzahl und Dichte von [[Nervenzelle|Neuronen]] in Zusammenhang zu stehen. So weisen die Gehirne von [[Sperlingsvögel|Sperlings-]] und [[Papageienvögel]]n, die als die intelligentesten gelten, bei gleicher Masse deutlich mehr Neuronen auf als Säugergehirne (einschließlich denen von [[Primaten]]). Zudem ist die Hirnmasse und die Neuronenanzahl bei diesen Vögeln im Verhältnis zu ihrer Körpermasse größer als bei Säugetieren (außer bei Primaten). So hat das [[Wintergoldhähnchen]] ein Neuntel des Körpergewichts einer Maus, aber sein Gehirn enthält mehr als doppelt so viele Neuronen. Hierbei konzentrieren sich die Neuronen im Großhirn und insbesondere in der Großhirnrinde, die bei Sperlingsvogel- und Papageiengehirnen eine drei- bis vierfach höhere Neuronendichte aufweist als bei Primaten. Das dennoch vergleichsweise geringe Gewicht und Volumen dieser Vogelgehirne resultiert aus einer Verkleinerung der einzelnen Neuronen, wohingegen die Großhirnrinde als größter Teil des Säugergehirns aus relativ wenigen aber relativ großen Nervenzellen aufgebaut ist. Deutliche Unterschiede im [[Enzephalisationsquotient|Enzephalisationsgrad]] bestehen aber auch innerhalb der Vögel. Demnach hat ein [[Bankivahuhn]], als Vertreter einer „primitiveren“ Linie der Vögel, die gleiche Anzahl von Neuronen wie eine [[Kohlmeise]], obwohl es ein rund 50-fach höheres Körpergewicht aufweist. Allerdings ist auch bei [[Hühnervögel|Hühner-]] und [[Straußenvögel]]n die Neuronendichte in der Großhirnrinde immer noch ungefähr ebenso groß wie bei Primaten. Evolutionär könnte der hohe Enzephalisationsgrad der Sperlingsvögel (insbesondere der großen [[Rabenvögel]]) und Papageien unter anderem durch die intensive Brutpflege, die in diesen Gruppen betrieben wird, begünstigt worden sein, durch die den Jungvögeln ausreichend Zeit bleibt, um viele Hirnzellen auszubilden.<ref>Gesamter Absatz nach: Seweryn Olkowicz, Martin Kocourek, Radek K. Lučan, Michal Porteš, W. Tecumseh Fitch, [[Suzana Herculano-Houzel]], Pavel Němec: ''Birds have primate-like numbers of neurons in the forebrain.'' [[Proceedings of the National Academy of Sciences]]. Bd. 113, Nr. 26, 2016, S. 7255–7260, [[doi:10.1073/pnas.1517131113]]</ref> |
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== Vogelschutz == |
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Viele Vögel können sich im Spiegel nicht erkennen, weshalb sie als [[Spiegelfechter]] ihr eigenes Spiegelbild bekämpfen.<ref name="roerig">Joël Roerig: ''[https://journals.uct.ac.za/index.php/BO/article/view/190 Shadow boxing by birds – a literature study and new data from southern Africa].'' In: ''Ornithological Observations'', {{ISSN|2219-0341}}. Band 4, 4. Juni 2013, S. 39–68.</ref> |
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Die Zahl der Vogelarten nimmt ab. Die aussterbenden Arten betrafen oft Inselpopulationen; sie wurden durch den Menschen oder von ihm eingeführte andere Tierarten ausgerottet. Gegenwärtig gelten über 10 Prozent der 9.000 rezenten Vogelarten als gefährdet. Sie werden in sogenannten roten Listen aufgeführt. |
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Weltweit arbeitet die Vogelschutzorganisation BirdLife International, mit ihren jeweils nationalen Partnerorganisationen für den Schutz der Vögel und ihrer Lebensräume. In Deutschland ist der [[Naturschutzbund Deutschland]] (NABU, der Landesbund für Vogelschutz LBV in Bayern ist angegliedert) der nationale Partner von BirdLife. In der Schweiz arbeitet der [[Schweizer Vogelschutz]] SVS, ASPO, ASPU und in Österreich [[Birdlife Österreich]] für den Erhalt der Artenvielfalt, als BirdLife-Partner. |
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== Vögel und Menschen == |
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''Siehe auch:'' [[Vogelwarte]], [[Sibley-Ahlquist Taxonomie|Sibley-Ahlquist-Taxonomie]], [[Systematik der Vögel]], [[Ausgestorbene Vögel]] |
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=== Etymologie === |
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Das [[Germanische Sprachen|gemeingermanische]] Substantiv [[mittelhochdeutsch]] ''vogel'', [[althochdeutsch]] ''fogal'' hat keine außergermanischen Entsprechungen; seine Herkunft ist nicht sicher geklärt.<ref>{{Literatur |Titel=Das Herkunftswörterbuch |Reihe=[[Duden#Duden in zwölf Bänden (2017)|Der Duden in zwölf Bänden]] |BandReihe=7 |Auflage=Nachdruck der 2. Auflage |Verlag=Dudenverlag |Ort=Mannheim |Datum=1997 |Online=[https://books.google.de/books?hl=de&id=WwUeAQAAIAAJ&q=Vogel+fogal S. 792]}} ''Siehe auch [[Digitales Wörterbuch der deutschen Sprache|DWDS]]'' ([https://www.dwds.de/wb/Vogel#et-1 „Vogel“]) ''und'' {{Literatur |Autor=[[Friedrich Kluge]] |Titel=[[Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache]] |Auflage=7. Auflage |Verlag=Trübner |Ort=Straßburg |Datum=1910 |Online=[https://daten.digitale-sammlungen.de/~db/0007/bsb00070228/images/index.html?&seite=499 S. 477]}}</ref> |
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=== Mythologie, Redewendungen, Motiv in der Kunst === |
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==Vögel und Menschen== |
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Seit der Menschwerdung hat der ''[[Homo sapiens]]'' auch die Vögel aufmerksam beobachtet, um sich von ihnen orientieren oder warnen zu lassen, sie zu jagen oder einzufangen. Der afrikanische [[Honiganzeiger]] beispielsweise führt Menschen zu den Nestern von [[Wildbienen]], um die Larven zu fressen, während der Mensch vom Honig profitiert |
Seit der Menschwerdung hat der ''[[Mensch|Homo sapiens]]'' auch die Vögel aufmerksam beobachtet, um sich von ihnen orientieren oder warnen zu lassen, sie zu jagen oder einzufangen. Der afrikanische [[Honiganzeiger]] beispielsweise führt Menschen zu den Nestern von [[Wildbienen]], um die Larven zu fressen, während der Mensch vom Honig profitiert. |
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In vielen |
In vielen Kulturen spielen Vogelarten daher in der [[Mythologie]] eine Rolle, vom [[Adler (Biologie)|Adler]] bis zum [[Sperlinge|Sperling]]. Zu den [[Fabelwesen|mythischen Vögeln]] zählen etwa [[Phönix (Mythologie)|Phönix]], [[Greif]], [[Ziz (Mythologie)|Ziz (Jüdisch)]], [[Roch|Roch (Arabisch)]], [[Feng Huang|Feng (Chinesisch)]] oder [[Garuda|Garuda (Indisch)]]. Daneben seien die [[Harpyie (Mythologie)|Harpyien]] der griechischen Sagenwelt genannt sowie [[Odin|Wotans]] Begleiter, die Raben [[Hugin und Munin]]. Die [[Heraldik]] ist reich an stilisierten mythischen Vögeln. Hier tritt insbesondere der Adler in Erscheinung, der das Wappentier vieler Staaten ist ([[Deutschland]], [[Österreich]], [[Polen]], [[USA]] u. a.). In der christlichen [[Ikonografie|Ikonographie]] spielt der [[Pelikane|Pelikan]] eine wichtige Rolle, in der Religion der [[Jesiden]] der [[Blauer Pfau|Blaue Pfau]]. |
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Vögel erscheinen in vielen Redensarten: Jemand „stinkt wie ein [[Wiedehopf]]“ oder ist „zänkisch wie eine [[Meisen|Meise]]“ oder „ist einfach ein [[Gimpel (Art)|Gimpel]]“, wenn er „jedem auf den Leim geht“ (gemeint hier der [[Vogelleim]]). [[Gestik|Gestisch]] kann man ihm „[[Jemandem einen Vogel zeigen|einen Vogel zeigen]]“. |
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Auch die [[Heraldik]] ist reich an stilisierte Vogelmotiven. Hier tritt insbesondere der [[Adler]] in Erscheinung, der das Wappentier vieler Staaten ([[Deutschland]], [[Österreich]], [[Polen]], [[USA]] u.a.) ist. |
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Auch in den Künsten tauchen zahlreiche Vogelarten auf. Ein Beispiel ist [[Selma Lagerlöf]]s Roman ''[[Die wunderbare Reise des kleinen Nils Holgersson mit den Wildgänsen]]''. |
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Der Mensch hält zahlreiche Vogelarten als [[Haustier|Haus]]- oder Nutztiere. In Deutschland nimmt die Nutzung einheimischer Vogelarten als Haustier seit dem 19. Jahrhundert jedoch stark ab. Der Verzehr von [[Geflügel]] erfüllt eine wichtige Rolle bei der menschlichen Ernährung, denn das Fleisch ist fettarm und liefert hochwertiges Protein. Einige Arten, wenn bereits als Jungvögel und im [[Käfig]] geduldig dazu angehalten, lernen es auch, Worte und kurze Sätze nachzusprechen, so besonders - nach absteigender Gelehrigkeit geordnet - [[Papageien]] und [[Beo]]s, [[Star (Vogel)|Stare]] sowie verschiedene Arten der [[Rabenvögel]]. Vielfach lassen sie sich abrichten, z. B. Körner von den Lippen aufzunehmen bis hin zur [[Dressur]] als Nutztier, beispielsweise als [[Jagdfalke]]. [[Kanarienvogel|Kanarienvögel]] waren in Deutschland bis in die [[1950|50er]] Jahre wichtige Nutztiere im Kohlebergbau, wo ihr Verhalten vor dem Auftreten giftiger Gase ([[Kohlenmonoxid]]) warnte, die beim Stollenvortieb austreten können. |
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=== Vögel als Nutztiere und Haustiere === |
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Das Zusammenleben mit Vögeln, insbesondere der intensive Kontakt, birgt für den Menschen jedoch mitunter ernste Gefahren in Form übertragbarer Krankheiten ([[Zoonose]]n). In Einzelfällen ist beispielsweise der Erreger der [[Geflügelpest]] bzw. der [[Vogelgrippe]] auf den Menschen übertragen worden, der Krankheitsverlauf endet meist tödlich. |
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Der Mensch hält zahlreiche Vogelarten als Nutz- oder [[Haustier]]e. Der Verzehr von [[Geflügel]] erfüllt eine wichtige Rolle bei der menschlichen Ernährung, denn das Fleisch ist fettarm und liefert hochwertiges Protein. Die Nutzung einheimischer Vogelarten als Haustier nimmt in Deutschland seit dem 19. Jahrhundert jedoch stark ab. Waren es in den 1980er Jahren noch sieben Millionen Ziervögel (ohne Tauben), sind es im Jahre 2018 4,8 Millionen. Diese Zahlen erfassen jedoch nur die durch den Zoofachhandel verkauften Tiere. Eine nicht unerhebliche Anzahl dürften durch [[Hobby]]-Vogelzüchter zusätzlich gezüchtet/vermehrt werden.<ref>{{Literatur |Autor=Zentralverband Zoologischer Fachbetriebe Deutschlands e. V. |Hrsg=IVH und ZZF |Titel=Der Deutsche Heimtiermarkt 2018 |Auflage= |Verlag= |Ort=Wiesbaden |Datum=2018-01 |ISBN= |Seiten=}}</ref> |
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Zier- oder Heimvogel: Es gibt Heimvögel ([[Papageien]]), die keiner Haustierart angehören, sondern einer Wildtierart und dennoch in Haushalten gepflegt werden. Ziervögel werden hingegen vornehmlich artgerecht in Volieren, Vogelhäusern oder Zuchtanlagen im Garten gehalten. In der heutigen Zeit wird der Begriff Ziervogel jedoch für alle vom Menschen gehaltenen Vögel (außer Nutzgeflügel) verwendet.<ref>{{Literatur |Autor=Bielfeld, Horst, fl. 1960-2008. |Hrsg= |Titel=Ziervögel 120 Arten und ihre Haltung |Auflage=2., überarb. Aufl |Verlag=Ulmer |Ort=Stuttgart (Hohenheim) |Datum=1998 |ISBN=3-8001-7437-5 |Seiten=9}}</ref> |
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''Siehe auch:'' [[Vogelsang]] |
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Einige Arten, wenn bereits als Jungvögel und im [[Käfig]] geduldig dazu angehalten, lernen es auch, Worte und kurze Sätze nachzusprechen, so besonders – nach absteigender Gelehrigkeit geordnet – [[Papageien]] und [[Star (Vogel)|Stare]] sowie verschiedene Arten der [[Rabenvögel]]. Vielfach lassen sie sich abrichten, z. B. Körner oder Obst von den Lippen aufzunehmen bis hin zur [[Dressur]] als Nutztier, beispielsweise als [[Jagdfalke]] oder [[Brieftaube]]. Bis in die 1950er Jahre waren [[Kanarienvogel|Kanarienvögel]] in Deutschland wichtige Nutztiere im Kohlebergbau, wo ihr Verhalten vor dem Auftreten giftiger Gase ([[Kohlenmonoxid]]) warnte, die beim Stollenvortrieb austreten können. |
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== Weitere Informationen == |
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{{Wiktionary|Vogel}} |
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Das direkte Zusammenleben mit Vögeln, insbesondere durch intensiven Kontakt auf engstem Raum, birgt für den Menschen jedoch mitunter Gefahren in Form übertragbarer Krankheiten ([[Zoonose]]n). Unter nichthygienischen Bedingungen ist in Einzelfällen in Asien beispielsweise der Erreger der [[Geflügelpest]] bzw. der [[Vogelgrippe H5N1]] und der [[Vogelgrippe H7N9]] auf den Menschen übertragen worden, der Krankheitsverlauf endet meist tödlich. |
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*'''[[Rekorde im Tierreich]]''': |
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**Kleinster Vogel: [[Zwergkolibri]] <small>(5,7 cm)</small>, ''in Europa:'' [[Wintergoldhähnchen]] <small>(9 cm)</small> |
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Nichtsdestotrotz wird das Hobby der Vogelhaltung und Vogelzucht auch in der Neuzeit ausgeübt. |
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**Größter Vogel: [[Strauß]] <small>(2,7 m)</small>, ''fliegend:'' [[Andenkondor]] <small>(bis 3,25 m Spannweite)</small> |
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**Schnellster Vogel: ''Sturzflug:'' [[Wanderfalke]] <small>(über 350 km/h)</small>, ''Horizontalflug:'' [[Mauersegler]] <small>(200 km/h)</small>, ''laufend:'' Strauß <small>(72 km/h)</small>, ''schwimmend:'' [[Eselspinguin]] <small>(27 km/h)</small> |
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=== Vogelschutz === |
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Viele der [[Aussterben|ausgestorbenen]] Arten gehörten zu Inselpopulationen; sie wurden durch den Menschen oder von ihm eingeführte andere Tierarten verdrängt, ein Prozess, der schon vor Beginn der [[Industrialisierung]] einsetzte und sich nun verstärkt hat. Gegenwärtig gelten über 10 Prozent der über 11.270<ref name="Artz" /> [[Rezent (Biologie)|rezenten]] Vogelarten als gefährdet. Sie werden in sogenannten [[Rote Liste gefährdeter Arten|roten Listen]] aufgeführt. Neue Berechnungen ergaben sogar, dass bis 2100 etwa zwölf Prozent der Arten aussterben könnten.<ref>[http://www.spiegel.de/wissenschaft/natur/0,1518,425014,00.html ''Hochrechnung: Ein Viertel aller Vogelarten bedroht.''] [[Spiegel Online]], 4. Juli 2006</ref> Laut dem [[European Bird Census Council]] ist in Europa der Bestand bei den 146 gemessenen Arten zwischen 1960 und 2016 um 14 Prozent zurückgegangen. Betrachtet man nur die [[Landwirtschaftliche Nutzfläche]], belief sich der Rückgang bei den 39 gemessenen Arten gar auf 56 Prozent.<ref>{{Internetquelle |url=http://www.ebcc.info/european-wild-bird-indicators-and-trends-of-common-birds-in-europe-2018-update/ |titel=European wild bird indicators and Trends of common birds in Europe, 2018 update |werk=[[European Bird Census Council|ebcc.info]] |datum=2019-01-21 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20190201013529/http://www.ebcc.info/european-wild-bird-indicators-and-trends-of-common-birds-in-europe-2018-update/ |archiv-datum=2019-02-01 |abruf=2019-01-31}}</ref> In [[Nordamerika]] ist die [[Avifauna|Vogelwelt]] zwischen 1970 und 2018 um 29 Prozent zurückgegangen.<ref>{{Literatur |Autor=Kenneth V. Rosenberg et al. |Titel=Decline of the North American avifauna |Sammelwerk=[[Science]] |Datum=2019-09 |DOI=10.1126/science.aaw1313}}</ref><ref>{{Internetquelle |autor=Daniel Lingenhöhl |url=https://www.spektrum.de/news/3-milliarden-voegel-verschwunden/1674866 |titel=Artensterben: 3 Milliarden Vögel verschwunden |werk=[[spektrum.de]] |datum=2019-09-20 |abruf=2019-09-25}}</ref> |
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{{Zitat |
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|Text=Wenn wir die [[Ökologische Landwirtschaft#Biodiversität|ökologische Landwirtschaft]] nicht deutlich ausdehnen, können wir nicht sicher sagen, ob in zehn oder 20 Jahren von der jetzigen Vogelpopulation noch etwas übrig ist. |
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|Autor=[[Peter Berthold]], [[Ornithologie|Ornithologe]] und [[Verhaltensbiologie|Verhaltensforscher]]<ref name="Südkurier">[[Südkurier]]: [https://www.suedkurier.de/region/bodenseekreis/salem/Ornithologe-Peter-Berthold-Unseren-Voegeln-geht-s-beschissen;art372491,10029228 Ornithologe Peter Berthold: "Unseren Vögeln geht's beschissen"]</ref>}} |
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Weltweit arbeitet die [[Vogelschutz]]-Organisation [[BirdLife International]] mit ihren jeweils nationalen Partnerorganisationen für den Schutz der Vögel und ihrer Lebensräume. In Deutschland ist der [[Naturschutzbund Deutschland]] (NABU, der [[Landesbund für Vogelschutz in Bayern|Landesbund für Vogelschutz LBV in Bayern]] ist angegliedert) der nationale Partner von BirdLife. In der Schweiz arbeiten der [[Schweizer Vogelschutz]] SVS, ASPO, ASPU und in Österreich [[Birdlife Österreich]] für den Erhalt der Artenvielfalt als BirdLife-Partner. |
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''Siehe auch: [[Massenaussterben#Das gegenwärtige Massenaussterben|Das gegenwärtige Massenaussterben]]'' |
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=== Rechtliches zur Haltung von Vögeln in Menschenobhut === |
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In Deutschland sind gemäß dem [[Tierschutzgesetz (Deutschland)|Tierschutzgesetz]] (TierSchG) die artgemäßen Bedürfnisse eines Vogels in der Haltung zu erfüllen. Die Haltung besonders und streng geschützter Arten sowie die Haltung von Kreuzungen nicht geschützter Arten ist verboten. Greifvogel[[Hybride|hybriden]] dürfen nur innerhalb besonders gesicherter Volieren gehalten werden. Für die Unterbringung von Vögeln, Kleinvögeln, [[Greifvögel]], [[Laufvögel|Laufvögeln]] und [[Papageien]] gibt es jeweilige Mindestanforderungen, herausgegeben vom [[Bundesministerium für Ernährung und Landwirtschaft]].<ref>{{Internetquelle |autor=BMEL |url=https://www.bmnt.gv.at/dam/jcr:68155927.../Anlage_TierhaltungsVO_VOEGEL.pdf |titel=Mindestanforderungen an die Haltung von Kleinvögeln |werk= |hrsg= |datum= |format=PDF |abruf=2019-01}}</ref> |
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In Österreich ist seit dem 1. Januar 2005 nach dem Tierschutzgesetz (TSchG) die Haltung von Vögeln in Menschenobhut strenger reglementiert als bisher. Insbesondere für nicht [[Domestizierung|domestizierte]] Vögel wie Greifvögel, Papageien und viele andere ist nur mehr die [[artgerechte Haltung]] erlaubt, vielen arttypischen Bedürfnissen muss nun nachgekommen werden.<ref name="BGLBL486">[http://ris1.bka.gv.at/authentic/findbgbl.aspx?name=entwurf&format=html&docid=COO_2026_100_2_154377 2. Tierhaltungsverordnung] auf der Homepage des österreichischen Bundeskanzleramts</ref><ref>[http://ris1.bka.gv.at/authentic/findbgbl.aspx?name=Anlage%202&format=html&docid=COO_2026_100_2_154377 Anlage 2: Mindestanforderungen für die Haltung von Vögeln] der 2. Tierhaltungsverordnung, Homepage des österreichischen Bundeskanzleramts</ref> Unter anderem ist die Einzelhaltung sozialer Vögel und das Einschränken der Flugfähigkeit ([[Stutzen (Gefieder)|Flügelstutzen]]) – bis auf wenige Ausnahmen – generell verboten, Mindestgrößen für [[Käfig]]e, [[Voliere]]n und Schutzräume sind für die verschiedenen Arten festgelegt, wobei im Wesentlichen für domestizierte Vögel wie [[Haushuhn|Hühner]] oder [[Wellensittich]]e kleinere Gehege zulässig sind. [[Handaufzucht]]en sind nur mehr in Ausnahmefällen, und dann nur mit [[Nestling]]en (zur Vermeidung von [[Prägung (Verhalten)|Fehlprägungen]]) zulässig. |
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In der Schweiz ist für die Vogelhaltung in Menschenobhut eine Bewilligung von kantonaler Ebene notwendig. Geschützte Vogel dürfen nur zu dem Zweck gehalten werden, wenn die Haltung der Wiederauswilderung dient. Bei Vogelgrippegefahr ist die Haltung von Vögeln im Freien verboten. Bei der Haltung von nicht gefährdeten Vögeln müssen die tatsächlichen Bedürfnisse der Tiere erfüllt werden. |
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== Siehe auch == |
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* [[Vogelgesang]] |
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* [[Vogelwarte]] |
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* [[Liste der neuzeitlich ausgestorbenen Vögel]] |
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== Literatur == |
== Literatur == |
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* ''Der große Kosmos-Vogelatlas. Über 450 Arten in Wort, Bild und Ton.'' Version 3.0. CD-ROM, United Soft Media Verlag, München 2001, ISBN 3-8032-1742-3. |
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* Einhard Bezzel, Roland Prinzinger: ''Ornithologie''. Verlag Eugen Ulmer, 2. Auflage, Stuttgart 1990, ISBN 3825280519 |
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* [[William Geoffrey Arnott]]: ''Birds in the ancient world from A to Z.'' Routledge, London / New York 2007. – Rez. von Roberto Batisti in: ''Eikasmós.'' 19, 2008, S. 517–519 [http://www.academia.edu/1934294/Rec._W.G._Arnott_Birds_in_the_Ancient_World_from_A_to_Z_London-New_York_Routledge_2007_Eikasmos_XIX_2008_517-519 (online)]. |
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* [[Einhard Bezzel]], [[Roland Prinzinger]]: ''Ornithologie.'' Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1990, ISBN 3-8252-8051-9. |
|||
* Colin Harrison: ''Jungvögel, Eier und Nester der Vögel Europas, Nordafrikas und des Mittleren Ostens.'' AULA Verlag, Wiebelsheim 2004, ISBN 3-89104-685-5. |
|||
* Roger Lederer, Carol Burr: ''Latein für Vogelbeobachter: über 3000 ornithologische Begriffe erklärt und erforscht.'' Aus dem Englischen übersetzt von Susanne Kuhlmann-Krieg, Verlag DuMont, Köln 2014, ISBN 978-3-8321-9491-8. |
|||
* Christoph Moning, Thomas Griesohn-Pflieger, Michael Horn: ''Grundkurs Vogelbestimmung. Eine Einführung zur Beobachtung und Bestimmung unserer heimischen Vögel.'' 2. Auflage. Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim 2013, ISBN 978-3-494-01535-4. |
|||
* Detlef Singer: ''Die Vögel Mitteleuropas. Kosmos Naturführer.'' Franckh Verlag, Stuttgart 1988, ISBN 3-440-05906-5. |
|||
* Hugo Suolahti: ''Die deutschen Vogelnamen. Eine wortgeschichtliche Untersuchung.'' Straßburg 1909. |
|||
* [[Lars Svensson (Ornithologe)|Lars Svensson]]: ''[[Der Kosmos Vogelführer|Der neue Kosmos Vogelführer]]: Alle Arten Europas, Nordafrikas und Vorderasiens.'' Franckh-Kosmos Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 978-3-440-07720-7. |
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== Dokumentation == |
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* ''Die Sprache der Vögel''. Regie: Erik Bullot, ARTE F, Frankreich, 55 Minuten, 2022 |
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== Weblinks == |
== Weblinks == |
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{{Wiktionary|Vogel}} |
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* [http://www.bsc-eoc.org/avibase/avibase.jsp?pg=home&lang=DE Avibase - Die Welt-Vogel-Datenbank] |
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* [http://www.faunistik.net/BSWT/AVES/aves_merkmale01.html Merkmale der Vögel] |
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* [http://www.tierundnatur.de/vall-bio.htm Vögel (''Aves''): Biologie] |
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* {{DNB-Portal|4063673-2}} |
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* [http://www.ausgabe.natur-lexikon.com/Voegel.php Vogel-Monographien im Natur-Lexikon] |
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* [https://avibase.bsc-eoc.org/avibase.jsp?lang=DE Avibase – Die Welt-Vogel-Datenbank (etwa 10.000 Arten)] |
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* [http://www.vogelwarte.ch Schweizerische Vogelwarte, alles rund um Vögel] |
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* [https://datazone.birdlife.org/userfiles/file/Species/Taxonomy/BirdLife_Checklist_Version_9.1PDF.pdf Handbook of the Birds of the World and BirdLife International digital checklist of the birds of the world: Version 9.1 (June 2017)] |
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* [http://webmuseen.de/MusWiss_9129312.html Johann Friedrich Naumann] |
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* [http://www.birdlife.ch/sites/default/files/documents/MB_Jungvoegel.pdf Jungvogel gefunden – was tun?] (PDF; 155 kB) |
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* [http://www.vogellexikon.de Vogellexikon.de] |
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* {{Webarchiv |url=http://www.faunistik.net/BSWT/AVES/aves_merkmale01.html |text=Merkmale der Vögel – Aves |wayback=20080620045612}} |
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* [http://www.vogelstimmen.de Vogelstimmen.de] |
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* [http://www. |
* [http://www.vogelwarte.ch/ Schweizerische Vogelwarte, alles rund um Vögel] |
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* https://ebird.org/ |
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* [http://www.virtual-bird.com/birdsounds.htm Vogelstimmen Audio files] |
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* Roland Knauer: [https://www.spektrum.de/news/magnetsinn-bei-voegeln-navigieren-mittels-quanteneffekt/1887973 ''Wie Vögel das Magnetfeld im Auge behalten''] in [[Spektrum.de]] vom 23. Juni 2021 |
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* [http://www.tierlexikon.ch/196_voegel.html Der Vogel auf tierlexikon.ch] |
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* Martin Neukamm & Andreas Beyer: [https://www.ag-evolutionsbiologie.de/html/2023/evolution-warum-voegel-dinosaurier-sind.html ''Evolution: Woher wissen wir, dass Vögel lebende Dinosaurier sind?''] |
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; Vogelstimmen |
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* [https://www.nabu.de/tiere-und-pflanzen/aktionen-und-projekte/stunde-der-gartenvoegel/portraets/ Häufige Gartenvögel und ihre Stimmen mit Quiz] |
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* [http://www.vogelstimmen.de/ Vogelstimmen.de] |
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* [https://www.vogelstimmen-wehr.de/ vogelstimmen-wehr.de] |
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; Vogelintelligenz |
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* [http://www.pm.ruhr-uni-bochum.de/pm2005/msg00042.htm Vögel sind keine "Spatzenhirne"] |
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== Einzelnachweise == |
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Aktuelle Version vom 1. April 2025, 01:08 Uhr
Vögel | ||||||||||||
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![]() Eilseeschwalbe (Thalasseus bergii) | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Aves | ||||||||||||
Linnaeus, 1758 | ||||||||||||
Unterklassen | ||||||||||||
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Die Vögel (Aves) sind eine Gruppe der Wirbeltiere. Nach traditioneller Taxonomie werden die Vögel als eigene Klasse der Landwirbeltiere angesehen (Fokus des nachfolgenden Artikels), deren Vertreter als gemeinsame Merkmale unter anderem Flügel, eine aus Federn bestehende Körperbedeckung und einen Schnabel aufweisen. Nach moderner kladistischer Systematik, die heute wissenschaftlicher Standard ist, sind die Vögel eine Klade innerhalb der Maniraptora, kleiner theropoder Dinosaurier, die ein hochbewegliches Handgelenk gemeinsam haben und in ihrer Entwicklungsgeschichte fortschrittliche Deckfedern und den Schlagflug hervorbrachten.
Vögel leben auf allen Kontinenten. Bislang sind über 11.270 existente rezente Vogelarten bekannt, die 2392 Gattungen, 254 Familien und 44 Ordnungen zugeordnet werden. Zusätzlich sind 163 Arten in historischer Zeit ausgestorben.[1] Bei Anwendung des moderneren, phylogenetischen Artkonzepts kommt man auf etwa 18.000 (15.845 bis 20.470) Vogelarten, und auch genetische Daten deuten auf eine in etwa doppelt so hohe Anzahl von Vogelarten hin.[2]
Die Wissenschaft von den Vögeln ist die Vogelkunde (Ornithologie).
Allgemeine Kennzeichen

- Vögel haben wie alle Landwirbeltiere (Tetrapoda) zwei Paar Extremitäten, wovon die vorderen bei Vögeln zu Flügeln umgebildet sind.
- Das Gefieder bestimmt das äußere Gesamtbild der Vögel wesentlich: Der Körper ist von Federn bedeckt. Diese Strukturen aus Keratin dienen beim Fliegen als Tragfläche und Steuerfläche, einer aerodynamisch günstigen Verkleidung des Körpers und als Isolation, die sogar, meist je nach Temperatur und Wind, veränderbar ist. Ferner hat das Gefieder Farben und dient oft der sexuellen Werbung. Bei Wasservögeln ist es wasserabweisend und sorgt für Auftrieb. Das Gefieder wird zu bestimmten Zeiten (Mauser) gewechselt. Des Weiteren sind bei allen Vögeln die Beine durch Hautschuppen bedeckt.
- Alle rezenten Vögel besitzen einen Schnabel ohne echte Zähne. Einige ausgestorbene Arten waren dagegen bezahnt. Der Schnabel besteht bei Vögeln aus Knochensubstanz mit einer Hornscheide; nur bei Tauben- (Columbiformes) und Gänsevögeln (Anseriformes) ist die Knochenmasse des Schnabels von einer weichen Haut überzogen.
- Alle bekannten Vogelarten haben eine relativ hohe, konstante Körpertemperatur (Endothermie), die höher ist als bei allen anderen heute lebenden Tieren und ca. 42 °C beträgt. Einige Vogelarten, z. B. Kolibris und Kohlmeisen, senken bei der Nachtruhe ihre Körpertemperatur um ca. 10 °C.
- Die meisten Vögel sind flugfähig. Alle flugunfähigen Arten haben sich aus Arten entwickelt, die ursprünglich fliegen konnten. Dies betrifft zum Beispiel Laufvögel, Pinguine und viele Inselformen, wie die Kiwis (Neuseeland) und den Stummelkormoran (Galapagosinseln).
- Das Vogelskelett ist leicht gebaut. Es besitzt zur Gewichtsreduzierung hohle (pneumatisierte) Knochen. Der Anteil der Knochenmasse macht nur 8 bis 9 Prozent der Gesamtkörpermasse aus, während er bei einigen Säugern bis zu 30 Prozent betragen kann. Das sehr große Brustbein hat einen vorspringenden Kiel (Carina), der als Ansatz für die sehr großen Flugmuskeln dient.
- Die Herzschlagfrequenz ist hoch: Die maximale Herzschlagfrequenz eines Straußes beträgt 178 Schläge pro Minute, diejenige eines Haussperlings 900 und schließlich diejenige eines Blaukehl-Sternkolibris 1260 Schläge pro Minute.
- Das Zentralnervensystem (ZNS) ist hoch entwickelt, unter den Sinnesorganen ist besonders die Leistungsfähigkeit des Auges bemerkenswert. Einige Vögel sind wahrscheinlich Pentachromaten, haben also fünf Typen von Farbsinneszellen (Zapfen). Das für die Verarbeitung optischer Reize zuständige Hirnareal ist stark vergrößert. Im Rückenmark besitzen Vögel einen Glykogenkörper.
- Die Stimmbildung erfolgt bei Vögeln nicht im Kehlkopf (Larynx), da Stimmbänder fehlen. Dafür liegt an der Gabelung der Trachea ein gesondertes Organ, der Stimmkopf (Syrinx), auch als unterer Kehlkopf bezeichnet.
- Die Vogellunge mit ihren Luftsäcken ist komplizierter gebaut als die aller anderen Wirbeltiere.
- Vögel haben eine Kloake, das heißt, Eier, Urin und Kot gelangen durch eine einheitliche Ausführungsöffnung ins Freie.
- Die Elektrolytausscheidung (Meersalze) erfolgt bei vielen Vögeln wie bei Reptilien auch über die Nasendrüse.
- Vögel scheiden ebenso wie Fledertiere und Reptilien über ihren Urin Stickstoffverbindungen als Guanin sowie Harnsäure aus. Guanin ist zwar energiereicher als Harnstoff, benötigt aber kaum Wasser zur Ausscheidung, sodass die Tiere nicht so viel Trinkwasser wie Säugetiere benötigen und das Wasser im Körper nicht mitgeführt werden muss. Diese Ersparnis an zu bewegender Masse unterstützt die Flugfähigkeit. Ablagerungen aus Vogelkot können abbauwürdige Mächtigkeiten erreichen. Sogenannter Inselguano, der aus Seevogelausscheidungen besteht, wird ebenso wie Höhlenguano (meist aus Fledermauskot bestehend) abgebaut und als phosphatreiches natürliches Düngemittel eingesetzt.
- Wie bei Reptilien fehlt eine Harnblase.
- Die meisten Vogelarten besitzen zur Gefiederpflege eine besondere, Fett absondernde Drüse, die Bürzeldrüse. Bei einigen Arten wird deren Funktion durch sogenannte Puderdunen unterstützt bzw. komplett ersetzt (Kakadus, Taubenvögel, Reiher). Einigen Arten fehlen sowohl Bürzeldrüse als auch Puderdunen (z. B. Schlangenhalsvögel).
- Von den oben genannten Merkmalen kommt keines exklusiv bei den Vögeln vor. So existieren (oder existierten) fliegende Formen bei den Säugetieren (Fledertiere) und Reptilien (Flugsaurier), über Federn verfügten auch die gefiederten Nichtvogeldinosaurier, amniotische Eier werden ebenso von Reptilien und Kloakentieren gelegt und auch ein Schnabel ist nicht auf die Vögel beschränkt.
- Bei den Vögeln sind Oberkiefer (Maxilla) und Unterkiefer (Mandibula) beweglich, während sich bei den anderen Wirbeltieren nur der Unterkiefer bewegt.
Systematik
Äußere Systematik
Die Vögel werden so wie die Amphibien, Reptilien und Säugetiere traditionell als eigene Klasse von Landwirbeltieren (Tetrapoda) betrachtet. Dies ist allerdings aus moderner, kladistischer Sichtweise betrachtet falsch, da die Vögel als einzige überlebende Gruppe der Klade Dinosaurier eine Teilgruppe der Reptilien sind.[3] Um eine einheitliche Terminologie zu bewahren, wird das monophyletische Taxon, welches die traditionellen Klassen Reptilien und Vögel vereint, als Sauropsida bezeichnet. Dementsprechend heißen Großgruppen der rezenten Landwirbeltiere nach heutigem wissenschaftlichem Standard:
- Amphibien (Amphibia)
- Sauropsiden (Sauropsida)
- Säugetiere (Mammalia)
Ordnungen und Familien der Vögel
Die Klasse der Vögel ist die artenreichste der Landwirbeltiere. Sie umfasst etwa 11.270 rezente und etwa 160 in historischer Zeit ausgestorbene Vogelarten.[1] Von ihren zwei Unterklassen (Urkiefer- und Neukiefervögel) ist erstere klein und bis auf fünf Familien ausgestorben. Hierhin gehören insbesondere die Laufvögel, die wegen des fehlenden Brustbeinkamms flugunfähig sind. Von den weiteren etwa 30 Ordnungen der Neukiefervögel umfasst jene der Sperlingsvögel fast 60 Prozent aller Arten. In dieser Gruppe ist wiederum die Unterordnung der Singvögel (Passeri) die umfangreichste.
Unter Pygostylia findet sich eine abweichende Systematik der Vögel, die auch ausgestorbene Gruppen berücksichtigt.
Evolution
Abstammung von Dinosauriern

links der Maniraptor Deinonychus, rechts Archaeopteryx (verschiedene Maßstäbe, Deinonychus ist deutlich größer als Archaeopteryx)
Allgemein unstrittig ist, dass die Vögel der diapsiden Entwicklungslinie der Amnioten entstammen (siehe auch Reptilien). Als ihre nächsten lebenden Verwandten gelten die Krokodile. Gemeinsam bilden Krokodile und Vögel die Diapsiden-Untergruppe der Archosauria.
Die Skelette der ersten Vögel stammen aus Ablagerungen des Oberjura (ca. 150 Mio. Jahre vor heute) und zeigen nach Ansicht der Mehrzahl der Forscher eine enge verwandtschaftliche Beziehung zu kleinen Raubdinosauriern (Theropoden) aus der Gruppe der Maniraptora. Nach den Regeln der Kladistik, die heute wissenschaftlicher Standard ist, sind Vögel damit ebenfalls Dinosaurier.[4] Heute gilt die Entstehung der Vögel aus frühen Dinosauriern als eine der am besten erforschten und verstandenen makroevolutionären Transformationen in der gesamten Erforschung der Geschichte des Lebens.[5]
Die Maniraptora galten lange als reine Bodenläufer, da ihr Fossilbericht, speziell die Ausbildung der Gliedmaßen aller bis dahin bekannten Vertreter, eine solche Lebensweise nahelegte. Anhänger einer Nicht-Dinosaurier-Abstammung der Vögel wiesen deshalb unter anderem darauf hin, dass fliegende oder gleitfliegende Tiere immer von baumlebenden Vorfahren abstammen müssten, die sich zunächst zu Baumspringern entwickelt hätten. Die Vögel müssten deshalb zwingend von baumlebenden Diapsiden abstammen und könnten deshalb keine Dinosaurier sein.[6] Im Jahr 2000 wurde jedoch Microraptor entdeckt, eine sehr wahrscheinlich baumlebende und gleitfliegende Gattung gefiederter Theropoden. Wenngleich Microraptor in der Frühen Kreide (ca. 130 Mio. Jahre vor heute) und somit deutlich später lebte als die ersten Vögel, zeigt seine Entdeckung, dass die Maniraptora auch baumlebende Formen hervorbringen konnten, und stützt die These der Zugehörigkeit der Vögel zu dieser Gruppe (und damit zu den Dinosauriern). Eine Flut von Entdeckungen ab den frühen 1990er Jahren führte zu grundlegenden neuen Erkenntnissen über die evolutionären Ursprünge vieler Aspekte der Vogelbiologie, die in zahlreichen Übersichtsartikeln zusammengefasst wurden, die zwischen den späten 1990er und 2010er Jahren erschienen. Heute ist die Abstammung der Vögel aus frühen theropoden Dinosauriern wissenschaftlicher Konsens.[5]
Vorläufer der modernen Vögel
Die Pan-Gruppe der Vögel, die neben einer Reihe von fossilen „Urvögeln“ auch die modernen Vögel als Kronengruppe enthält wird mitunter als Avialae bezeichnet.[7] Davon abweichend werden die Modernen Vögel auch als Neornithes bezeichnet.
Das bekannteste evolutionäre Bindeglied zwischen Reptilien und den Vögeln ist die Gattung Archaeopteryx (wörtlich: „Urflügel“). Die Flügel von Archaeopteryx haben große Ähnlichkeit mit den Flügeln moderner Vögel. Fossilien dieser Gattung wurden in den Solnhofener Plattenkalken aus der Zeit des Oberjura gefunden. Von Archaeopteryx nahm man lange eine vermittelnde Position zwischen den beiden Klassen an, denn er schien mosaikartig sowohl Merkmale von Reptilien als auch solche von Vögeln zu zeigen. Aus diesem Grund sind unvollständig und schlecht erhaltene Exemplare – wie etwa beim „Haarlemer Exemplar“ im Teylers Museum – lange Zeit nicht als Fossilien dieses Tieres erkannt worden. Mit der Entdeckung von immer mehr gefiederten Dinosauriern seit den 1990er Jahren hat sich aber gezeigt, dass sehr viele, früher für typische Vogelmerkmale gehaltene Eigenschaften des Archaeopteryx bei vielen anderen Theropodenspezies ebenfalls vorkamen. Vögel erscheinen daher mehr und mehr als ans Fliegen angepasste, ansonsten aber typische Dinosaurier. Ungeklärt ist nicht zuletzt deshalb, ob Archaeopteryx ein echter „Urvogel“ war, also ein direkter Vorfahre der modernen Vögel. Viele Forscher meinen, dass er einer blind endenden Entwicklungslinie angehörte.
Der oberjurassische Archaeopteryx besaß noch Kiefer mit Zähnen, eine lange Schwanzwirbelsäule und bewegliche bekrallte Mittelhandknochen. Wahrscheinlich besaß er, wie es auch für seine Nicht-Vogel-Dinosaurierverwandten vermutet wird, eine konstante, aktiv geregelte Körpertemperatur (Homoiothermie). Auch die in Sedimentgesteinen der oberen Kreide gefundenen fossilen Wasservögel (Ichthyornis und Verwandte) waren bezahnt. Die heutigen Vogelgruppen mit ihren unbezahnten Kiefern haben sich erst im Känozoikum herausgebildet. Der Verlust des harten Zahnschmelzes muss genetischen Analysen zufolge aber bereits vor mehr als 100 Millionen Jahren in der unteren Kreide in der Entwicklungslinie, die zu den modernen Vögeln (Neornithes, Vogel-Kronengruppe) führt, stattgefunden haben und zwar nach der Abspaltung der Linie, die zu Ichthyornis führt.[8] Beim jüngsten gemeinsamen Vorfahren der beiden Hauptlinien der modernen Vögel (Urkiefervögel und Neukiefervögel) sollen schließlich alle für die Zahnentwicklung zuständigen Gene abgeschaltet gewesen sein.[8] Während der älteste unzweifelhafte Fossilnachweis der Kronengruppen-Vögel aus der späten Oberkreide (Maastrichtium) stammt,[9][10] sind bereits aus der späten Unterkreide Vögel bekannt, deren Anatomie an die der modernen Vögel stark heranreicht. Ein Beispiel für solch einen Vertreter ist Gansus yumenensis aus der Xiagou-Formation (115–105 mya) der chinesischen Gansu-Provinz.[11] Generell besaßen die Vögel bereits in der Kreidezeit eine große Artenvielfalt. Eine mit Gansus relativ eng verwandte Gruppe kreidezeitlicher, anatomisch jedoch weniger fortschrittlicher Vögel sind die Enantiornithes, deren fossile Überreste unter anderem im Nordosten Chinas gefunden wurden.
Entwicklung im Känozoikum
Beim Massenaussterben vor 65,5 Millionen Jahren (Kreide-Tertiär-Grenze) starben die Nicht-Vogel-Dinosaurier aus. Auch die Vögel und viele andere Gruppen von Lebewesen erlitten einen erheblichen Verlust an Arten und höheren Taxa.
Zu Beginn des Känozoikums entwickelte sich in sehr kurzer Zeit aus den vermutlich wenigen überlebenden Arten eine Vielzahl neuer Vogelgruppen, welche die Grundlage der heutigen Avifauna (Vogelwelt) bildete. Einige dieser Gruppen starben wieder aus. Vogelfossilien aus dem Eozän (z. B. aus der Grube Messel) belegen das Vorhandensein einer vielfältigen Avifauna, wobei nicht alle Arten heute noch lebenden Gruppen zuzuordnen sind. Ein Beispiel für Vertreter ausgestorbener Gruppen sind große, fleischfressende, flugunfähige Vögel wie die Terrorvögel (Phorusrhacidae), die in Südamerika die ökologische Rolle der am Ende der Kreidezeit ausgestorbenen Theropoden als Spitzenprädatoren eingenommen haben könnten, bis sie von den Raubtieren abgelöst wurden.
Die Evolution der Feder
1995 in der Volksrepublik China entdeckte fossile Vögel aus der Unterkreide ähnelten Archaeopteryx hinsichtlich Krallenhand, Bauchrippen (Gastralia) und Beckenbau. Doch zeigten manche Versteinerungen Federn und ein kräftiges Brustbein wie heutige Vögel, ferner einen Schnabel ohne Zähne und nur noch eine kurze Schwanzwirbelsäule. Die 1998 veröffentlichte Erstbeschreibung des kleinen gefiederten Dinosauriers Caudipteryx trug wesentlich zum Verständnis der Evolution der Vögel, der Gefiederentwicklung und zum Teil des Vogelflugs bei. Demnach entwickelten die Vogelvorfahren zunächst sowohl an den Vorder- als auch an den Hinterextremitäten Federn und konnten damit im Gleitflug von Baum zu Baum gelangen. Die Flügelbildungen an den Hinterextremitäten wurden im Laufe der Evolution reduziert, sodass lediglich die Arm- und Handschwingen zum Fliegen übrigblieben.
Nach einer anderen These bildeten sich die Federn zuerst zum Schutz vor Wärmeverlust bei bodenlebenden, zweibeinig gehenden Sauriern. Auch heutige Vögel haben Tausende von relativ einfach gebauten Flaumfedern, aber nur etwa 50 Schwungfedern. Eine Entwicklung von isolierendem Flaum zu komplexeren Flugfedern macht auch die Zwischenstufen der Entwicklung plausibler, die für das Fliegen noch ungeeignet waren.
Fortpflanzung

Allen Vögeln gemeinsam ist die Fortpflanzung durch die Ablage von Eiern (Oviparie). Es gibt zwar einige lebendgebärende Fische, Lurche und Reptilien (sowie andererseits eierlegende Säugetiere), aber keine einzige lebendgebärende Vogelart. Wahrscheinlich hätte eine längere Tragzeit und die damit verbundene Gewichtsveränderung für die Vögel als Flieger zu viele Nachteile. Zwar sind Fledertiere als Flieger ebenfalls lebendgebärend, aber in dieser Untergruppe der Höheren Säugetiere ist das Gebären lebender Jungen (Viviparie) ein ursprüngliches Merkmal. Das heißt, die Flugfähigkeit der Fledertiere entwickelte sich bei einer bereits lebendgebärenden Stammart. Für Vögel ist das Eierlegen hingegen ein ursprüngliches Merkmal, sodass bei ihnen die Flugfähigkeit die Entstehung von Viviparie verhindert haben könnte.
Die Männchen einiger Vogelgruppen wie beispielsweise Laufvögel und Gänsevögel haben gut entwickelte Kopulationsorgane, während andere gar keinen oder einen einfach gebauten Vogel-Penis besitzen. Bei weiblichen Vögeln ist im Allgemeinen nur ein – und zwar der linke – Eierstock entwickelt, während bei den Männchen zwei Gonaden vorhanden sind. Für das Flugvermögen ist ein möglichst geringes Körpergewicht von großer Bedeutung. So werden die Sexualorgane bei den Vögeln außerhalb der Paarungszeit stark zurückgebildet, sie schrumpfen aber meist nicht sofort nach der Eiablage, um bei Bedarf noch ein zweites Gelege erzeugen zu können. Bei der Begattung, dem sogenannten Tretakt, steigt das Männchen auf den Rücken des Weibchens, und beide drücken ihre Kloaken aufeinander. Die Samenflüssigkeit des Männchens fließt in die Kloake des Weibchens. Die Kopulation dauert meist nur wenige Sekunden, wird jedoch oft wiederholt.
Der Follikelsprung – das Freiwerden der Eizelle – kann durch verschiedenartige Reize (wie zum Beispiel Anblick eines Geschlechtspartners) ausgelöst werden. In der Öffnung des Eileiters verbleibt das Ei einige Minuten und wird von im Eileiter entlang gewanderten Spermien befruchtet. Danach befördern Muskelbewegungen des Eileiters das noch unfertige Ei in Richtung der Geschlechtsöffnung. Im Eileiter werden dem Dotter (bestehend aus einem Drittel Proteinen und zwei Dritteln Fetten und fettähnlichen Stoffen sowie Vitaminen und Mineralsalzen) und dem sich bereits furchenden Embryo erst das Eiklar (Proteine, Salze und Wasser), die Eihaut und schließlich die Eischale angelagert. Im Gegensatz zu den weichschaligen Eiern der Reptilien sind die Schalen von Vogeleiern stark verkalkt (bis zu 94 % Calciumcarbonat); sie lassen jedoch einen Gasaustausch zur Atmung zu. Durch die Muskelbewegungen des Eileiters (dessen letzten Teil man als Uterus bezeichnet) erhalten Vogeleier ihre arttypische Form. Bei weiblichen Vögeln wächst, induziert durch Östrogene, vor der Eiablage eine sehr calciumreiche Knochensubstanz in den Beinknochen zwischen dem harten Außenknochen und dem Knochenmark, in der das Calcium für die Bildung der Eierschalen gespeichert wird. Diese Knochensubstanz, die sich nach der Eiablage wieder zurückbildet, wird als medullärer Knochen bezeichnet.[12] Medullärer Knochen ist auch bei Nicht-Vogel-Dinosauriern und fossilen Vögeln bekannt und dient in der Paläontologie zur Bestimmung weiblicher Tiere.[13][14]
Vogeleier enthalten alle Nährstoffe, Vitamine und Spurenelemente, die der Embryo zu seiner Entwicklung braucht. Der zum Stoffwechsel unerlässliche Sauerstoff wird durch die feste Schale hindurch aufgenommen. Die Eier von Nestflüchtern enthalten mehr Dotter als Eier von gleich großen, als Nesthocker schlüpfenden Vogelarten. In dem einen Fall sind die Küken schon kurz nach dem Schlüpfen weitgehend selbständig, während Nesthocker völlig hilflos, unbefiedert und meist blind aus dem Ei kommen und von den Eltern lange gefüttert werden.
Viele Vögel erbrüten nur ein Ei, während die größten Gelege mit 20 bis 22 Eiern bei Hühnervögeln vorkommen. Bei einigen Arten legen auch zwei oder mehrere Weibchen ihre Eier in ein gemeinsames Nest (s. die großen Laufvögel). Viele Vogelarten ziehen in einer Fortpflanzungsperiode mehrere Jahresbruten hintereinander hoch.
Brut und Schlüpfen der Jungen
Einige Vogelarten (Großfußhühner) nutzen Fremdwärme zum Ausbrüten ihrer Eier. Die meisten Vögel jedoch wärmen ihre Eier im Brust- und Bauchgefieder. Bei einigen Arten haben die an der Brut beteiligten Geschlechter Brutflecke (federlose Hautpartien an Brust und Bauch), an denen die Körperwärme besser zu den Eiern gelangen kann als durch das isolierende Gefieder. Bei vielen Arten brüten beide Partner, bei anderen nur das Weibchen oder seltener ausschließlich das Männchen, beispielsweise die großen Laufvögel sowie der Kaiserpinguin. Die Bruttemperatur liegt bei etwa 34 °C. Die Eier werden während der Brut häufig gewendet, um so eine gleichmäßige Erwärmung zu gewährleisten. Viele andere Faktoren, wie genügend Feuchtigkeit, keine übermäßige Erwärmung durch Sonneneinstrahlung, keine oder nur wenige schwache Erschütterungen u. a. sind wichtig für eine erfolgreiche Brut. Die kürzeste Brutdauer beträgt elf Tage (z. B. Feldlerche 11–12), die längste etwa zwölf Wochen (Streifenkiwi bis 92 Tage).
Kurz vor dem Schlüpfen ist die Kalkschale durch Kalkabbau vom Embryo dünner geworden. Die Jungvögel geben oft schon vor Verlassen des Eies Rufe von sich, die oftmals der Synchronisation des Schlüpfvorganges dienen oder für die Beziehung zwischen Altvogel und Nestling von entscheidender Bedeutung sind. Der Jungvogel reibt und pickt von innen her die Eischale auf, bis ein kleines Loch entsteht. Dazu ist auf der Spitze des Oberschnabels – und bei einigen Vogelarten auf dem unteren Schnabelteil – ein kleiner, harter Höcker, der Eizahn ausgebildet, der wenige Tage nach dem Schlüpfen abfällt oder zurückgebildet wird. Der gesamte Schlüpfvorgang dauert – je nach Vogelart – einige Minuten oder bis zu vier Tagen (Röhrennasen).
Vögel, die alt genug sind, um flugfähig zu sein, sind flügge.
Nestlinge: Nesthocker, Nestflüchter und Platzhocker
Nesthocker
Zum Zeitpunkt des Schlupfes sind die Jungvögel meist nackt und blind. Die Augen und Gehörgänge sind noch verschlossen. Sie sind auf die Wärmezufuhr (hudern) von außen angewiesen und auf eine regelmäßige Fütterung durch die Altvögel. Je nach Vogelart hudern beide Elternteile oder nur das Weibchen. Viele Nesthocker verlassen das Nest erst kurz vor dem Erreichen der Flugfähigkeit. An diesem Punkt heißt der Jungvogel nicht mehr Nestling, sondern Ästling. Die Ästlinge werden weiter bis zum Erreichen der Flugfähigkeit und dann weiter bis zur Selbständigkeit von den Altvögeln gefüttert. Vertreter der Gruppe der Nesthocker sind beispielsweise Störche, Tauben, Greifvögel, Segler, Spechte und alle Singvogelarten.
Nestflüchter

Diese Jungvögel sind gleich beim Schlupf am ganzen Körper mit Daunen befiedert. Bereits voll entwickelt sind Augen und Ohren. Die meisten Nestflüchterarten können ab Schlupf selbständig Nahrung aufnehmen. Ebenso können sie je nach Art sofort laufen, schwimmen und tauchen. Bereits am 1. oder 2. Lebenstag verlassen sie unter der Führung der Altvögel das Nest. Dieses wird nie wieder aufgesucht. In der Anfangszeit werden sie in der Regel durch die Mutter gehudert. Durch leise Rufe teilen die Altvögel ihren Jungen mit, wo sie sich befinden. Ebenso kommunizieren die Jungvögel mit den Eltern und ihren Geschwistern. Bis zur Selbständigkeit der Nestflüchter verbringt die Familie die Zeit zusammen. Zu den Nestflüchtern gehören beispielsweise Entenvögel und Kraniche.
Platzhocker
Im Unterschied zu Nesthockern sind Platzhocker beim Schlupf bereits voll befiedert, ihre Augen und Ohren sind voll entwickelt. Sie halten sich im Nest und in dessen unmittelbarer Nähe auf bis zum Erreichen der Flugfähigkeit. Lange Zeit sind sie nicht in der Lage, ihre Körpertemperatur selber zu regeln, weswegen sie lange gehudert werden. Ebenso erreichen sie die Flugfähigkeit erst sehr spät. Wie beim Nesthocker füttern die Altvögel – manchmal nur das Weibchen, seltener nur das Männchen – die Jungvögel, bis jene selbstständig sind. Zu den Platzhockern gehören beispielsweise fast alle Möwen und Pinguine.
Flugunfähige Vögel
Die Flugfähigkeit ist bei einigen Vogelarten bzw. -gruppen sekundär verlorengegangen, das heißt, sie sind flugunfähig. Das kann mehrere Gründe haben:
- Anpassung an das Leben im Wasser, wie dies bei den auf der Südhalbkugel lebenden Pinguinen der Fall ist. Auch die auf der Nordhalbkugel lebenden Alkenvögel zeigen eine Tendenz zur Flugunfähigkeit, der ausgestorbene Riesenalk war flugunfähig. Beide Gruppen „fliegen“ unter Wasser mit ihren Flügeln.
- Die Verdauung von energiearmer Nahrung erfordert ein großes und damit schweres Verdauungssystem. Grasfressende Vögel wie Gänse sind daher besonders schwer. Aufgrund des Flugvermögens können Vögel nicht beliebig an Größe zunehmen. Daher gibt es unter entsprechenden Nahrungsspezialisten ebenfalls sekundär flugunfähige Arten wie beispielsweise den Kakapo.
- Auch die Umstellung auf schnelles Laufen wie beim afrikanischen Strauß und den anderen großen Laufvögeln in Südamerika und Australien kann zu Flugunfähigkeit führen.
- Als letztes kann auch das Nichtvorhandensein von bodenbewohnenden Raubsäugern eine Flugfähigkeit überflüssig machen. Deshalb haben viele Bewohner isolierter Inseln ihre Flugfähigkeit verloren. Vielen Arten wurde dies aber zum Verhängnis, nachdem durch Seefahrer doch Raubsäuger (z. B. Katzen, Ratten, Schweine usw.) eingeführt wurden. Beispiele dafür sind die inzwischen ausgestorbenen Dronten (Raphus cucullatus) auf Mauritius, der neukaledonische Kagu (Rhynochetos jubatus), die neuseeländische Takahē (Porphyrio mantelli) und die ebenfalls flugunfähige Galapagosscharbe (Nannopterum harrisi) sowie die stark gefährdete Südinseltakahe und alle Arten der Kiwis.
Sinnesleistungen der Vögel
Die Sinnesleistungen der Vögel unterscheiden sich nicht grundlegend von denen der Säugetiere. Allerdings gibt es aufgrund der anderen Lebensweise Unterschiede in der Konstruktion und der Gewichtung der einzelnen Sinne, die es oft schwer machen, sich vorzustellen, wie Vögel ihre Umwelt wahrnehmen.

Sehen
Die Augen der Vögel sind relativ zur Körpergröße größer als die der Säugetiere. Die meisten Vogelarten können mehr Bilder pro Sekunde unterscheiden als Menschen (siehe Flimmerfusionsfrequenz). In der Vogelhaltung werden daher keine Leuchtstofflampen mit 50 Hertz betrieben, da dieses Licht für Vögel flimmert.
Je nach Ökologie besitzen Vogelaugen zahlreiche Spezialanpassungen. Zum Beispiel können Vögel, die ihre Nahrung unter Wasser suchen, ihre besonders weichen Augenlinsen durch Muskeln verformen und so das Brechungsvermögen anpassen.
Lichtempfindlichkeit und Sehschärfe
Eulen können bei Nacht zwar mehr sehen als Tagvögel oder der Mensch, ihr Sehen ist allerdings weniger auf Sehschärfe als auf Lichtausbeute ausgerichtet. Dies funktioniert aufgrund gleicher Physik wie bei lichtstarken Objektiven, die ebenfalls mit wenig Licht auskommen, sich dabei aber Schärfeprobleme, besonders mit der Schärfentiefe einhandeln. Wanderfalken sind dagegen auf Tagjagd optimiert; sie können kleine Objekte wie Beutevögel über Entfernungen von über einem Kilometer ausmachen und verfolgen.
Zumindest kleine Vögel sind in der Lage, UV-Licht zu sehen, bei großen Vögeln wird das UV-Licht vom Glaskörper des Auges zu stark ausgefiltert. Viele Arten besitzen nicht nur drei Farbrezeptoren wie der Mensch, sondern vier Farbrezeptoren (beim Menschen haben sich nach neueren Erkenntnissen der Rezeptor für rotes und der für grünes Licht aus einem gemeinsamen entwickelt, so dass Vögel eigentlich zwei Rezeptoren mehr als Säugetiere haben), davon einer für violettes Licht, der sich bei einigen Vogelgruppen zu einem UV-Rezeptor (um 375 Nanometer) entwickelt hat. Evolutionär ist hierzu nur die Mutation von drei Aminosäuren des Opsins notwendig.
Der Nutzen des UV-Lichtes ist sehr unterschiedlich:
- Mäuse-Urin leuchtet im UV-Bereich, mäusejagende Greife können so von oben eine Landschaft auf ihren Mäusereichtum beurteilen.
- Bei Früchten kann der Reifegrad mit Hilfe von UV-Licht besser beurteilt werden; manche Schimmelpilze besitzen im UV-Bereich andere Farben und fallen so besser auf.
- Es gibt einige Vogelarten, bei denen sich die Geschlechter im für uns sichtbaren Licht nicht unterscheiden, wohl aber im UV-Licht. Stare oder einzelne Meisenarten (Blaumeisen) sind dafür ein Beispiel.
Räumliches Sehen
Je nach ökologischer Anpassung ist die Fähigkeit zum räumlichen Sehen von Art zu Art sehr unterschiedlich. Bei Artengruppen, die unter einem hohen Verfolgungsdruck durch Raubtiere stehen (z. B. Tauben und Hühnervögel), sind die Augen seitlich am Kopf angeordnet. Dies erlaubt einen fast vollständigen Rundblick um 360°, die Überlappung der Sichtfelder und damit die Fähigkeit zum räumlichen Sehen ist aber relativ gering. Das andere Extrem stellen Eulen dar. Bei ihnen sind die Augen nebeneinander an der Vorderseite des Kopfes angeordnet (also wie bei Menschen). Die Sichtfelder der Augen überlappen sehr stark, entsprechend gut ist daher auch das räumliche Sehvermögen. Die geringe seitliche Ausdehnung des Sichtfeldes wird durch eine sehr starke Beweglichkeit der Halswirbelsäule ausgeglichen. Eulen können ihren Kopf um bis zu 270° drehen.
Bewegungssehen
Viele Vögel wippen beim Gehen mit dem Kopf vor und zurück. Dabei dient die Rückwärtsbewegung dazu, den Kopf für einen Moment relativ zur Umgebung in Ruhe zu halten, sodass das Bild auf der Netzhaut sich nicht bewegt, zugunsten der besseren Erkennbarkeit bewegter Objekte – wie beispielsweise eines Raubtieres. Der Scharfsehbereich ist beim Menschen ca. 2,5°, bei den Vögeln ca. 20°. Auch das verbessert die Wahrnehmung von Bewegungen.
Magnetsinn
Bei einigen Arten, besonders bei Zugvögeln, aber auch bei Haustauben, wurde ein Sinn für das Erdmagnetfeld nachgewiesen. Dieser Magnetsinn besteht aus zwei unterschiedlichen, einander ergänzenden Mechanismen und ist zum einen im Auge, zum anderen im Oberschnabel lokalisiert.[15]
Der Magnetsinn im Auge funktioniert mit Hilfe der sogenannten Radikalpaarbildung. Hierbei lässt das ins Auge fallende Licht bestimmte Moleküle zu Radikalen zerfallen. Diese Reaktion könnte durch das Erdmagnetfeld beeinflusst werden. Der Magnetsinn im Schnabel funktioniert durch eingelagerte magnetische Teilchen, die sich nach dem Magnetfeld der Erde ausrichten und so einen Reiz auf das umliegende Nervengewebe ausüben. Im Unterschied zum technischen Kompass richtet sich der Magnetsinn im Auge der Vögel nicht nach der Polung des Erdmagnetfeldes, sondern basiert auf dem Erkennen des Neigungswinkels der Feldlinien des Magnetfeldes. Experimentell nachgewiesen wurde der Magnetsinn erstmals 1967 am Zoologischen Institut in Frankfurt am Main durch Wolfgang Wiltschko bei Rotkehlchen.
Hören
Vögel besitzen keine Ohrmuschel, die äußere Gehöröffnung ist von einem Kranz kleiner Federn umgeben. Zur Schallortung müssen Vögel daher intensive Kopfbewegungen ausführen. Das Mittelohr besitzt nur ein Gehörknöchelchen, die Columella, die dem Steigbügel der Säugetiere entspricht. Die Schnecke ist relativ kurz und nur leicht gewunden und wird als Papilla basilaris bezeichnet. Der Hörsinn ist bei Vögeln dennoch relativ gut entwickelt und hat beispielsweise bei Eulen große Bedeutung für die Jagd. Der untere wahrnehmbare Frequenzbereich ist ähnlich wie bei den Säugetieren, hohe Töne ab etwa 6000 Hertz werden von den meisten Vögeln dagegen nicht wahrgenommen. Das zeitliche Auflösungsvermögen für Töne liegt über dem des Menschen. Ornithologen müssen sich bei vielen Lautäußerungen von Vögeln damit behelfen, dass sie sie aufnehmen und verlangsamt abspielen, um die Details hören zu können.
Gleichgewichtssinn
Vögel besitzen mehrere unabhängige Gleichgewichtsorgane. Neben einem Gleichgewichtsorgan im Ohr sitzt ein zweites Organ im Becken, das zum Beispiel beim Sitzen auf Ästen die Körperlage analysiert. Vögel, bei denen dieses Organ zerstört ist, können ohne Gesichtssinn auf Störungen wie zum Beispiel das Drehen des Sitzastes nicht mehr richtig reagieren.
Geruchssinn
Sehr lange Zeit ging man von der Vorstellung aus, dass Vögel nur einen gering entwickelten Geruchssinn besitzen (sog. Mikrosmatiker). Als Ausnahme galt der neuseeländische Kiwi, der seine Nasenöffnung an der Schnabelspitze hat und sich vorwiegend nach dem Geruch orientiert. Aber auch die Gruppe der amerikanischen Neuweltgeier besitzt nachweislich Geruchsvermögen. Das wird unter anderem auf die fehlende Nasenscheidewand zurückgeführt und ist in Freilandbeobachtungen und -versuchen bewiesen worden.
Geschmackssinn
Die Geschmacksknospen der Vögel liegen nicht wie beim Säuger auf der Zunge, sondern im Bereich des Zungengrunds und im Rachen. Die Anzahl der Geschmacksknospen ist deutlich geringer als bei Säugetieren (Ente etwa 200, Mensch 9000), dennoch ist der Geschmackssinn bei Vögeln nicht so untergeordnet wie man lange angenommen hat. Je nach Art spielt der Geschmack gegenüber dem Tastsinn des Schnabels und der Zunge jedoch bei der Nahrungsauswahl eine untergeordnete Rolle.
Tastsinn
Der Tastsinn ist für viele Vögel bei der Nahrungssuche und Nahrungsaufnahme von großer Bedeutung. Schnabel und Zunge der meisten Vögel sind sehr tastempfindlich. Insbesondere Watvögel suchen ihre Nahrung, indem sie mit meist langen Schnäbeln im Schlamm stochern. Vögel, die auf Bäumen herumklettern, orientieren sich auch tastend mit ihren Zehen.
Vogelintelligenz
Forschungsergebnisse seit den 1990er Jahren erbrachten, dass Vögel, zumindest aber die Vertreter bestimmter Großgruppen, intelligenter sind, als es bis dahin allgemein angenommen wurde.
Die traditionelle Nomenklatur der Anatomie des Vogelhirns beruhte auf der Annahme, dass es sich bei den Strukturen des Vogelhirns um Äquivalente des Gehirns der Säugetiere handelt. Da sich diese Annahme als falsch herausgestellt hat, wurde mittlerweile eine neue Nomenklatur für das Vogelgehirn ausgearbeitet[16] (siehe auch Gehirn und Kognition der Vögel).
Hirnorganisch scheint die Vogelintelligenz mit einer im Verhältnis zu Hirnvolumen und -masse sehr hohen Anzahl und Dichte von Neuronen in Zusammenhang zu stehen. So weisen die Gehirne von Sperlings- und Papageienvögeln, die als die intelligentesten gelten, bei gleicher Masse deutlich mehr Neuronen auf als Säugergehirne (einschließlich denen von Primaten). Zudem ist die Hirnmasse und die Neuronenanzahl bei diesen Vögeln im Verhältnis zu ihrer Körpermasse größer als bei Säugetieren (außer bei Primaten). So hat das Wintergoldhähnchen ein Neuntel des Körpergewichts einer Maus, aber sein Gehirn enthält mehr als doppelt so viele Neuronen. Hierbei konzentrieren sich die Neuronen im Großhirn und insbesondere in der Großhirnrinde, die bei Sperlingsvogel- und Papageiengehirnen eine drei- bis vierfach höhere Neuronendichte aufweist als bei Primaten. Das dennoch vergleichsweise geringe Gewicht und Volumen dieser Vogelgehirne resultiert aus einer Verkleinerung der einzelnen Neuronen, wohingegen die Großhirnrinde als größter Teil des Säugergehirns aus relativ wenigen aber relativ großen Nervenzellen aufgebaut ist. Deutliche Unterschiede im Enzephalisationsgrad bestehen aber auch innerhalb der Vögel. Demnach hat ein Bankivahuhn, als Vertreter einer „primitiveren“ Linie der Vögel, die gleiche Anzahl von Neuronen wie eine Kohlmeise, obwohl es ein rund 50-fach höheres Körpergewicht aufweist. Allerdings ist auch bei Hühner- und Straußenvögeln die Neuronendichte in der Großhirnrinde immer noch ungefähr ebenso groß wie bei Primaten. Evolutionär könnte der hohe Enzephalisationsgrad der Sperlingsvögel (insbesondere der großen Rabenvögel) und Papageien unter anderem durch die intensive Brutpflege, die in diesen Gruppen betrieben wird, begünstigt worden sein, durch die den Jungvögeln ausreichend Zeit bleibt, um viele Hirnzellen auszubilden.[17]
Viele Vögel können sich im Spiegel nicht erkennen, weshalb sie als Spiegelfechter ihr eigenes Spiegelbild bekämpfen.[18]
Vögel und Menschen
Etymologie
Das gemeingermanische Substantiv mittelhochdeutsch vogel, althochdeutsch fogal hat keine außergermanischen Entsprechungen; seine Herkunft ist nicht sicher geklärt.[19]
Mythologie, Redewendungen, Motiv in der Kunst
Seit der Menschwerdung hat der Homo sapiens auch die Vögel aufmerksam beobachtet, um sich von ihnen orientieren oder warnen zu lassen, sie zu jagen oder einzufangen. Der afrikanische Honiganzeiger beispielsweise führt Menschen zu den Nestern von Wildbienen, um die Larven zu fressen, während der Mensch vom Honig profitiert.
In vielen Kulturen spielen Vogelarten daher in der Mythologie eine Rolle, vom Adler bis zum Sperling. Zu den mythischen Vögeln zählen etwa Phönix, Greif, Ziz (Jüdisch), Roch (Arabisch), Feng (Chinesisch) oder Garuda (Indisch). Daneben seien die Harpyien der griechischen Sagenwelt genannt sowie Wotans Begleiter, die Raben Hugin und Munin. Die Heraldik ist reich an stilisierten mythischen Vögeln. Hier tritt insbesondere der Adler in Erscheinung, der das Wappentier vieler Staaten ist (Deutschland, Österreich, Polen, USA u. a.). In der christlichen Ikonographie spielt der Pelikan eine wichtige Rolle, in der Religion der Jesiden der Blaue Pfau.
Vögel erscheinen in vielen Redensarten: Jemand „stinkt wie ein Wiedehopf“ oder ist „zänkisch wie eine Meise“ oder „ist einfach ein Gimpel“, wenn er „jedem auf den Leim geht“ (gemeint hier der Vogelleim). Gestisch kann man ihm „einen Vogel zeigen“.
Auch in den Künsten tauchen zahlreiche Vogelarten auf. Ein Beispiel ist Selma Lagerlöfs Roman Die wunderbare Reise des kleinen Nils Holgersson mit den Wildgänsen.
Vögel als Nutztiere und Haustiere
Der Mensch hält zahlreiche Vogelarten als Nutz- oder Haustiere. Der Verzehr von Geflügel erfüllt eine wichtige Rolle bei der menschlichen Ernährung, denn das Fleisch ist fettarm und liefert hochwertiges Protein. Die Nutzung einheimischer Vogelarten als Haustier nimmt in Deutschland seit dem 19. Jahrhundert jedoch stark ab. Waren es in den 1980er Jahren noch sieben Millionen Ziervögel (ohne Tauben), sind es im Jahre 2018 4,8 Millionen. Diese Zahlen erfassen jedoch nur die durch den Zoofachhandel verkauften Tiere. Eine nicht unerhebliche Anzahl dürften durch Hobby-Vogelzüchter zusätzlich gezüchtet/vermehrt werden.[20]
Zier- oder Heimvogel: Es gibt Heimvögel (Papageien), die keiner Haustierart angehören, sondern einer Wildtierart und dennoch in Haushalten gepflegt werden. Ziervögel werden hingegen vornehmlich artgerecht in Volieren, Vogelhäusern oder Zuchtanlagen im Garten gehalten. In der heutigen Zeit wird der Begriff Ziervogel jedoch für alle vom Menschen gehaltenen Vögel (außer Nutzgeflügel) verwendet.[21]
Einige Arten, wenn bereits als Jungvögel und im Käfig geduldig dazu angehalten, lernen es auch, Worte und kurze Sätze nachzusprechen, so besonders – nach absteigender Gelehrigkeit geordnet – Papageien und Stare sowie verschiedene Arten der Rabenvögel. Vielfach lassen sie sich abrichten, z. B. Körner oder Obst von den Lippen aufzunehmen bis hin zur Dressur als Nutztier, beispielsweise als Jagdfalke oder Brieftaube. Bis in die 1950er Jahre waren Kanarienvögel in Deutschland wichtige Nutztiere im Kohlebergbau, wo ihr Verhalten vor dem Auftreten giftiger Gase (Kohlenmonoxid) warnte, die beim Stollenvortrieb austreten können.
Das direkte Zusammenleben mit Vögeln, insbesondere durch intensiven Kontakt auf engstem Raum, birgt für den Menschen jedoch mitunter Gefahren in Form übertragbarer Krankheiten (Zoonosen). Unter nichthygienischen Bedingungen ist in Einzelfällen in Asien beispielsweise der Erreger der Geflügelpest bzw. der Vogelgrippe H5N1 und der Vogelgrippe H7N9 auf den Menschen übertragen worden, der Krankheitsverlauf endet meist tödlich.
Nichtsdestotrotz wird das Hobby der Vogelhaltung und Vogelzucht auch in der Neuzeit ausgeübt.
Vogelschutz
Viele der ausgestorbenen Arten gehörten zu Inselpopulationen; sie wurden durch den Menschen oder von ihm eingeführte andere Tierarten verdrängt, ein Prozess, der schon vor Beginn der Industrialisierung einsetzte und sich nun verstärkt hat. Gegenwärtig gelten über 10 Prozent der über 11.270[1] rezenten Vogelarten als gefährdet. Sie werden in sogenannten roten Listen aufgeführt. Neue Berechnungen ergaben sogar, dass bis 2100 etwa zwölf Prozent der Arten aussterben könnten.[22] Laut dem European Bird Census Council ist in Europa der Bestand bei den 146 gemessenen Arten zwischen 1960 und 2016 um 14 Prozent zurückgegangen. Betrachtet man nur die Landwirtschaftliche Nutzfläche, belief sich der Rückgang bei den 39 gemessenen Arten gar auf 56 Prozent.[23] In Nordamerika ist die Vogelwelt zwischen 1970 und 2018 um 29 Prozent zurückgegangen.[24][25]
„Wenn wir die ökologische Landwirtschaft nicht deutlich ausdehnen, können wir nicht sicher sagen, ob in zehn oder 20 Jahren von der jetzigen Vogelpopulation noch etwas übrig ist.“
Weltweit arbeitet die Vogelschutz-Organisation BirdLife International mit ihren jeweils nationalen Partnerorganisationen für den Schutz der Vögel und ihrer Lebensräume. In Deutschland ist der Naturschutzbund Deutschland (NABU, der Landesbund für Vogelschutz LBV in Bayern ist angegliedert) der nationale Partner von BirdLife. In der Schweiz arbeiten der Schweizer Vogelschutz SVS, ASPO, ASPU und in Österreich Birdlife Österreich für den Erhalt der Artenvielfalt als BirdLife-Partner.
Siehe auch: Das gegenwärtige Massenaussterben
Rechtliches zur Haltung von Vögeln in Menschenobhut
In Deutschland sind gemäß dem Tierschutzgesetz (TierSchG) die artgemäßen Bedürfnisse eines Vogels in der Haltung zu erfüllen. Die Haltung besonders und streng geschützter Arten sowie die Haltung von Kreuzungen nicht geschützter Arten ist verboten. Greifvogelhybriden dürfen nur innerhalb besonders gesicherter Volieren gehalten werden. Für die Unterbringung von Vögeln, Kleinvögeln, Greifvögel, Laufvögeln und Papageien gibt es jeweilige Mindestanforderungen, herausgegeben vom Bundesministerium für Ernährung und Landwirtschaft.[27]
In Österreich ist seit dem 1. Januar 2005 nach dem Tierschutzgesetz (TSchG) die Haltung von Vögeln in Menschenobhut strenger reglementiert als bisher. Insbesondere für nicht domestizierte Vögel wie Greifvögel, Papageien und viele andere ist nur mehr die artgerechte Haltung erlaubt, vielen arttypischen Bedürfnissen muss nun nachgekommen werden.[28][29] Unter anderem ist die Einzelhaltung sozialer Vögel und das Einschränken der Flugfähigkeit (Flügelstutzen) – bis auf wenige Ausnahmen – generell verboten, Mindestgrößen für Käfige, Volieren und Schutzräume sind für die verschiedenen Arten festgelegt, wobei im Wesentlichen für domestizierte Vögel wie Hühner oder Wellensittiche kleinere Gehege zulässig sind. Handaufzuchten sind nur mehr in Ausnahmefällen, und dann nur mit Nestlingen (zur Vermeidung von Fehlprägungen) zulässig.
In der Schweiz ist für die Vogelhaltung in Menschenobhut eine Bewilligung von kantonaler Ebene notwendig. Geschützte Vogel dürfen nur zu dem Zweck gehalten werden, wenn die Haltung der Wiederauswilderung dient. Bei Vogelgrippegefahr ist die Haltung von Vögeln im Freien verboten. Bei der Haltung von nicht gefährdeten Vögeln müssen die tatsächlichen Bedürfnisse der Tiere erfüllt werden.
Siehe auch
Literatur
- Der große Kosmos-Vogelatlas. Über 450 Arten in Wort, Bild und Ton. Version 3.0. CD-ROM, United Soft Media Verlag, München 2001, ISBN 3-8032-1742-3.
- William Geoffrey Arnott: Birds in the ancient world from A to Z. Routledge, London / New York 2007. – Rez. von Roberto Batisti in: Eikasmós. 19, 2008, S. 517–519 (online).
- Einhard Bezzel, Roland Prinzinger: Ornithologie. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1990, ISBN 3-8252-8051-9.
- Colin Harrison: Jungvögel, Eier und Nester der Vögel Europas, Nordafrikas und des Mittleren Ostens. AULA Verlag, Wiebelsheim 2004, ISBN 3-89104-685-5.
- Roger Lederer, Carol Burr: Latein für Vogelbeobachter: über 3000 ornithologische Begriffe erklärt und erforscht. Aus dem Englischen übersetzt von Susanne Kuhlmann-Krieg, Verlag DuMont, Köln 2014, ISBN 978-3-8321-9491-8.
- Christoph Moning, Thomas Griesohn-Pflieger, Michael Horn: Grundkurs Vogelbestimmung. Eine Einführung zur Beobachtung und Bestimmung unserer heimischen Vögel. 2. Auflage. Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim 2013, ISBN 978-3-494-01535-4.
- Detlef Singer: Die Vögel Mitteleuropas. Kosmos Naturführer. Franckh Verlag, Stuttgart 1988, ISBN 3-440-05906-5.
- Hugo Suolahti: Die deutschen Vogelnamen. Eine wortgeschichtliche Untersuchung. Straßburg 1909.
- Lars Svensson: Der neue Kosmos Vogelführer: Alle Arten Europas, Nordafrikas und Vorderasiens. Franckh-Kosmos Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 978-3-440-07720-7.
Dokumentation
- Die Sprache der Vögel. Regie: Erik Bullot, ARTE F, Frankreich, 55 Minuten, 2022
Weblinks
- Literatur von und über Vögel im Katalog der Deutschen Nationalbibliothek
- Avibase – Die Welt-Vogel-Datenbank (etwa 10.000 Arten)
- Handbook of the Birds of the World and BirdLife International digital checklist of the birds of the world: Version 9.1 (June 2017)
- Jungvogel gefunden – was tun? (PDF; 155 kB)
- Merkmale der Vögel – Aves ( vom 20. Juni 2008 im Internet Archive)
- Schweizerische Vogelwarte, alles rund um Vögel
- https://ebird.org/
- Roland Knauer: Wie Vögel das Magnetfeld im Auge behalten in Spektrum.de vom 23. Juni 2021
- Martin Neukamm & Andreas Beyer: Evolution: Woher wissen wir, dass Vögel lebende Dinosaurier sind?
- Vogelstimmen
Einzelnachweise
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- ↑ Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2004, ISBN 3-8274-0307-3, S. 403
- ↑ Martin Neukamm & Andreas Beyer: Why do we know that birds are living dinosaurs? AG EvoBio, 09/2023. DOI:10.13140/RG.2.2.33375.64168.
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- ↑ Daniel Lingenhöhl: Artensterben: 3 Milliarden Vögel verschwunden. In: spektrum.de. 20. September 2019, abgerufen am 25. September 2019.
- ↑ Südkurier: Ornithologe Peter Berthold: "Unseren Vögeln geht's beschissen"
- ↑ BMEL: Mindestanforderungen an die Haltung von Kleinvögeln. (PDF) Abgerufen im Januar 2019.
- ↑ 2. Tierhaltungsverordnung auf der Homepage des österreichischen Bundeskanzleramts
- ↑ Anlage 2: Mindestanforderungen für die Haltung von Vögeln der 2. Tierhaltungsverordnung, Homepage des österreichischen Bundeskanzleramts