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„Virusklassifikation“ – Versionsunterschied

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Die '''Klassifikation von [[Viren]]''' beruht auf verschiedenen [[Morphologie (Biologie)|morphologischen]], [[Epidemiologie|epidemiologischen]] oder biologischen Merkmalen. Von der rein funktionellen [[Klassifikation]] ist jedoch die offiziell gültige [[Virus-Taxonomie|Taxonomie]] von Viren zu unterscheiden, nach der Viren beispielsweise in [[Familie (Biologie)|Familien]], [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] und [[Art (Biologie)|Arten]] nach dem Grad ihrer Verwandtschaft (ermittelt insbesondere durch [[Genom]]vergleich) eingeteilt werden. Alle anderen Klassifikationen sind noch zum Teil aus historischen oder praktischen Gründen üblich. Die Entscheidung über [[Kriterium|Kriterien]] der Taxonomie und Einteilung von Viren trifft ein internationales [[Gremium]] mit dem Namen {{lang|en|[[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV)}}.
[[Virus (Biologie)|Viren]] können aufgrund verschiedener Merkmale klassifiziert werden:


== Das klassische System der Virusklassifikation ==
* aufgrund ihrer Größe (Filtrierbarkeit)
Im Jahre 1962 wurde von [[André Lwoff]], Robert W. Horne und [[Paul Tournier]] entsprechend der von [[Carl von Linné]] begründeten ''binären Klassifikation'' der Lebewesen eine [[Taxonomie]] der Viren („LHT-System“) eingeführt. In ihr werden analog zur Taxonomie anderer Lebewesen, die folgenden [[Taxon|Taxa]] unterteilt:
* aufgrund ihrer Form
: Virosphäre ([[Phylum]]: Vira)
* aufgrund ihrer Hülle
:: Subphylum (…vira)
* aufgrund der Organismen, die sie infizieren
::: [[Klasse (Biologie)|Klasse]] (…ica)
* aufgrund des Übertragungsweges
:::: [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] (…virales)
* aufgrund der Krankheit, die sie verursachen
::::: [[Familie (Biologie)|Familie]] (…viridae)
:::::: [[Unterfamilie]] (…virinae)
::::::: [[Gattung (Biologie)|Gattung]] oder Genus (…virus)
:::::::: [[Art (Biologie)|Art]] oder Species (nach der hervorgerufenen Krankheit oder dem Wirt: ''Krankheit''…virus, ''Wirt''…virus)
Eine historische Einteilung der Viren nach dem LHT-System findet sich bei Francesco Fiume.<ref>Francesco Fiume: [http://francescofiume.altervista.org/viruses.html Viruses], §LHT System of Virus Classification (Letzte Aktualisierung: 2005).</ref> Die entscheidenden Charakteristika für diese Klassifikation waren:
# die Natur des viralen Genoms (DNA oder RNA)
# die [[Kapsid#Symmetrieformen|Symmetrie des Kapsids]]
# Vorhandensein einer [[Virushülle|Lipidumhüllung]]
# Größe von [[Virion]] und [[Kapsid]]
Die drei [[Morphologie (Biologie)|morphologischen]] Kriterien (2–4) bestimmen den Morphotyp ([[Biovar|Morphovar]]).


Frühe Klassifizierungssysteme berücksichtigten anstelle der noch nicht allgemein verfügbaren [[Genom]]<nowiki />sequenz folgende Kriterien:
== Das klassische System der Virusklassifikation==
* gemeinsame Organismen, die sie infizieren ([[Wirt (Biologie)|Wirte]])
* gemeinsame Übertragungswege, z.&nbsp;B. [[Vektor (Biologie)|Vektoren]]
* ähnliche [[Krankheitsbild]]er (Symptome) bzw. Infektion des gleichen [[Organ (Biologie)|Organs]]
* [[Serotyp]] (Serovar)
* [[Habitat]] (Vorkommen)


* Klassifikation nach Wirten
Im Jahre 1962 wurde von [[André Lwoff]], R.W. Horne und P. Tournier entsprechend der von [[Carl von Linné]] begründeten binären Klassifikation der Lebewesen eine [[Taxonomie]] der Viren eingeführt.
:* [[Bakteriophagen|Bakterienviren]] (Bakteriophagen) – infizieren [[Bakterien]]
::* [[Cyanophagen]] – infizieren [[Cyanobakterien]] (alias Blaugrünbakterien, veraltet: „Blaualgen“)
::* [[Aktinobakteriophagen]] — infizieren Bakterien der [[Klasse (Biologie)|Klasse]] [[Actinobacteria]] (Aktinobakterien)
::* Flavophagen — infizieren Bakterien der Klasse [[Flavobacteriia]]
:::* [[Corynephagen]] — infizieren Aktinobakterien der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Corynebacterium]]'' (Corynebakterien)
:::* [[Mykobakteriophagen]] — infizieren Aktinobakterien der Gattung ''[[Mycobacterium]]'' (Mykobakterien)
::* Vibriophagen — infizieren Bakterien der Gattung ''Vibrio'' ([[Vibrionen]])<!--siehe [[Demerecviridae]]-->
::* Coliphagen — infizieren ''[[Escherichia coli]]'' (Colibakterien)
:* [[Archaeenviren]] (der veralteten Bezeichnung „Archaebakterien“ folgend traditionell auch Bakteriophagen genannt) – infizieren [[Archaeen]]
::* [[Magroviren]] – infizieren Archaeen der Marine Group II (d.&nbsp;h. der Ordnung [[Poseidoniales]], [[Euryarchaeota]])
::* [[Asgard-Archaeen#Asgardviren|Asgardviren]] – infizieren [[Asgard-Archaeen]]
:* Viren der [[Eukaryoten]]:
::* [[Mykoviren]] – infizieren [[Pilze]]
::* [[Pflanzenvirus|Phytoviren]] – infizieren [[Pflanzen]]
::* Tierviren – infizieren [[Tiere]] (inkl. Menschen als Primaten)
:::* [[:Kategorie:Insektenvirus|Insektenviren]]
::::* [[Liste von Bienenkrankheiten#Viruserkrankungen|Bienenviren]]
:::* [[Viren#Humanpathogene Viren und ausgelöste Erkrankungen|humanpathogene Viren]] – infizieren den Menschen
:* [[Virophagen]] – benötigen ein [[Helfervirus]] und schädigen dieses


* Klassifikation nach Krankheitsbildern
In ihr werden analog zur [[Taxonomie]] anderer Lebewesen, die folgenden [[Taxa]] unterteilt:
:* [[Onkovirus|Onkoviren]] – [[karzinogen]]
:* [[Hepatitis#Infektiöse Formen|Hepatitis-Viren]]
:* [[Influenzaviren]] (früheres Taxon) — verursachen [[Influenza]] (echte Grippe)
:* [[Rhinoviren]] — verursachen grippale Infekte
:* [[Necroviren|Nekroseviren]]
:* [[Mosaikvirus]]


* Klassifikation nach Übertragungsweg
:Genom-Gruppe
:* [[Arbovirus|Arboviren]] – [[Arthropoden]] (Gliederfüßer) als [[Vektor (Biologie)|Vektoren]]
::Ordnung (...virales)
:::Familie (...viridae)
::::Unterfamilie (...virinae)
:::::Gattung (...virus)
::::::Art (<Krankheit> virus)


* Klassifikation nach [[Morphotyp]] ([[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] des [[Virion]]s) oder einfach nach Größe (von Kapsid oder Genom):
Die entscheidenden Charakteristika für diese Klassifikation waren.
:* [[Podoviren]]
:* [[Myoviren]]
:* [[Siphoviren]]
:* [[Riesenvirus|Riesenviren]]
:* [[Jumbo-Phagen|Jumbophagen]], Megaphagen


* Klassifikation nach [[Habitat]] (Vorkommen)
:1. die Natur des viralen Genoms (DNA oder RNA)
:* [[Haloviren]] – salzliebend bzw. salzliebende Organismen parasitierend
:2. die Symmetrie des Kapsids
:* [[Bodenviren]] – infizieren Mikroben (insbesondere Archaeen) des Erdbodens
:3. Vorhandensein einer Lipidumhüllung
:* Marine Viren
:4. Größe von [[Virion]] und [[Kapsid]]
:* Süßwasserviren
:* Bodenviren


* Kombination der beschriebenen Kriterien
:* [[Cyanophagen#Cyanopodovirus|Cyanopodovirus]] – Morphotyp: Podoviren, Wirte: Cyanobakterien
:* [[Cyanophagen#Cyanomyovirus|Cyanomyovirus]] – Morphotyp: Myoviren, Wirte: Cyanobakterien
:* [[Cyanophagen#Cyanostylovirus|Cyanostylvirus]] – Morphotyp: Siphoviren, Wirte: Cyanobakterien


* andere Kriterien
{| {{prettytable}}
:* [[Helfervirus]] – wird von einem Satellitenvirus zu dessen Replikation genutzt
! Nukleinsäure !! Kapsidsymmetrie !! Hülle !! Genom !! Baltimore Klasse !! Familie !! Genus !! Arten
:* [[Satellit (Biologie)|Satellitenvirus]] – kann sich ohne die Hilfe eines anderen Virus (Helfervirus) nicht im Wirt replizieren (siehe [[Symbiose]]). Es kann dessen Replikation erkennbar beeinträchtigen (siehe [[Virophage]]), muss aber nicht.
|-----
| [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] || ikosaedrisch || nackt || ss(+/-) || II || [[Parvoviridea]] || [[Erythrovirus]] || [[Parvovirus B 19]]
|-----
| DNA || ikosaedrisch || nackt || ds zirkulär || I || [[Papovaviridae]] || [[Papillomavirus]] || [[HPV]]
|-----
| DNA || ikosaedrisch || nackt || ds zirkulär || I || [[Papovaviridae]] || [[Polyomavirus]] || [[SV 40]], [[BK]] [[JC]]
|-----
| DNA || ikosaedrisch || nackt || ds || I || [[Adenoviridae]] || [[Mastadenovirus]] || [[Adenovirus]]
|-----
| DNA || ikosaedrisch || umhüllt || ds || I || [[Hepadnaviridae]] || [[Orthohepadnavirus]] || [[Hepatitis-B-Virus]]
|-----
| DNA || ikosaedrisch || umhüllt || ds || I || [[Herpesviridae]] || [[Simplexvirus]] || [[HSV-1]], [[HSV-2]]
|-----
| DNA || ikosaedrisch || umhüllt || ds || I || [[Herpesviridae]] || [[Varicellovirus]] || [[VZV]]
|-----
| DNA || ikosaedrisch || umhüllt || ds || I || [[Herpesviridae]] || [[Cytomegalievirus]] || [[Cytomegalievirus]]
|-----
| DNA || ikosaedrisch || umhüllt || ds || I || [[Herpesviridae]] || [[Roseolovirus]] || [[HHV-6]]
|-----
| DNA || ikosaedrisch || umhüllt || ds || I || [[Herpesviridae]] || [[Lymphocryptovirus]] || [[Epstein-Barr-Virus|EBV]]
|-----
| DNA || komplex || umhüllt || ds || I || [[Poxviridae]] || [[Orthopox]] || [[Variolavirus]], [[Vacciniavirus]]
|-----
| DNA || komplex || umhüllt || ds || I || [[Poxviridae]] || [[Parapox]] || [[Orf]]
|-----


In der modernen Taxonomie bleiben diese Kriterien unberücksichtigt, auch wenn sie weiter für die Zusammenfassung unterschiedlicher Viren mit gemeinsamen medizinischen oder epidemiologischen Merkmalen wichtig sind.
|-----
| [[Ribonukleinsäure|RNA]] || ikosaedrisch || nackt || ss(+) || IV || [[Picornaviridae]] || [[Enterovirus]] || [[Poliovirus]], [[Echovirus]], [[Coxsackievirus]]
|-----
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ss(+) || IV || [[Picornaviridae]] || [[Hepatovirus]] || [[Hepatitis-A-Virus]]
|-----
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ss(+) || IV || [[Picornaviridae]] || [[Rhinovirus]] || [[Rhinivirus]]
|-----
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ss(+) || IV || [[Picornaviridae]] || [[Cardiovirus]] || [[Mengovirus]], [[EMC-Virus]]
|-----
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ss(+) || IV || [[Astroviridae]] || [[Astrovirus]] || [[Astrovirus]]
|-----
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ss(+) || IV || [[Calciviridae]] || [[Calcivirus]] || [[Hepatitis-E-Virus]]
|-----
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ds(10-18 Segmente) || III || [[Reoviridae]] || [[Coltivirus]] || [[Colorado-Zeckenfieber-Virus]]
|-----
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ds(10-18 Segmente) || III || [[Reoviridae]] || [[Reovirus]] || [[Reovirus]]
|-----
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ds(10-18 Segmente) || III || [[Reoviridae]] || [[Rotavirus]] || [[Rotavirus]]
|-----
| RNA || ikosaedrisch || umhüllt || ss(+) || IV || [[Togaviridae]] || [[Alphavirus]] || [[Sindbisvirus]]
|-----
| RNA || ikosaedrisch || umhüllt || ss(+) || IV || [[Togaviridae]] || [[Rubivirus]] || [[Rötelnvirus]]
|-----
| RNA || ikosaedrisch || umhüllt || ss(+) || IV || [[Flaviviridae]] || [[Flavivirus]] || [[Gelbfieber-Virus]], [[Hepatitis|Hepatitis-C-Virus]]
|-----
| RNA || ikosaedrisch || umhüllt || ss(+) || VI || [[Retroviridae]] || [[HTLV-Retrovirus]] || [[HTLV]]
|-----
| RNA || ikosaedrisch || umhüllt || ss(+) || VI || [[Retroviridae]] || [[Spumavirus]] || [[Spumavirus]]
|-----
| RNA || ikosaedrisch || umhüllt || ss(+) || VI || [[Retroviridae]] || [[Lentivirus]] || [[HIV]]
|-----
|-----
| RNA || helikal || umhüllt || ss(+) || IV || [[Coronaviridae]] || [[Coronavirus]] || [[Coronavirus]]
|-----
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || [[Orthomyxoviridae]] || [[Influenzavirus]] || [[Influenzavirus]]
|-----
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || [[Paramyxoviridae]] || [[Pneumovirus]] || [[Respiratorisches Synzytialvirus]]
|-----
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || [[Paramyxoviridae]] || [[Paramyxovirus]] || [[Parainfluenzavirus]]
|-----
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || [[Paramyxoviridae]] || [[Rubulavirus]] || [[Mumpsvirus]]
|-----
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || [[Paramyxoviridae]] || [[Morbillivirus]] || [[Masernvirus]]
|-----
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || [[Rhabdoviridae]] || [[Lyssavirus]] || [[Tollwutvirus]]
|-----
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || [[Filoviridae]] || [[Filovirus]] || [[Marburgvirus]], [[Ebolavirus]]
|-----
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || [[Bunyaviridae]] || [[Bunyavirus]] || [[Bunyamweravirus]]
|-----
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || [[Bunyaviridae]] || [[Nairovirus]] || [[Krim-Kongo-Virus]]
|-----
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || [[Bunyaviridae]] || [[Phlebovirus]] || [[Phlebotomus-Fieber-Virus]]
|-----
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || [[Bunyaviridae]] || [[Hantavirus]] || [[Hantaan-Virus]]
|-----
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || [[Arenaviridae]] || [[Arenavirus]] || [[LCM-Virus]], [[Lassa-Virus]]
|-----
|}


== Virustaxonomie nach ICTV ==
== Die Baltimore-Klassifikation==
{{Hauptartikel|Virus-Taxonomie}}


Die moderne Virus-Taxonomie nach ICTV orientiert sich ebenfalls nach Linné. Sie umfasst seit 2018 auch die höheren Rangstufen oberhalb der Ordnung, mit Namensendungen, die teilweise vom LHT-System abweichen.<ref name="ICTV_2018">{{lang|en|[[International Committee on Taxonomy of Viruses]] Executive Committe}}, [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/ ''Virus Taxonomy: 2018 Release''], [https://talk.ictvonline.org/files/ictv_documents/m/gen_info/7004 How to write virus and species names]</ref><ref>{{lang|en|International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee}}: [https://www.nature.com/articles/s41564-020-0709-x The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks], in: Nature Microbiology Band 5, S.&nbsp;668–674 vom 27. April 2020, [[doi:10.1038/s41564-020-0709-x]]; sowie Nadja Podbregar: [https://www.scinexx.de/news/biowissen/ein-stammbaum-fuer-die-virosphaere/ Ein Stammbaum für die Virosphäre], auf: scinexx.de vom 29. April 2020. Beide Artikel haben inhaltlich den Stand von Januar 2020, d.&nbsp;h. Einzelheiten der {{lang|en|Master Species List}} (MSL) Nr.&nbsp;35 des ICTV vom März 2020 sind noch nicht alle berücksichtigt. Für die grundsätzliche Intention des ICTV hat das aber keine Bedeutung, die Entwicklung ist mit der MSL#35 lediglich in der vorgegebenen Richtung schon wieder weitergegangen.</ref>


:[[Realm (Virologie)|Realm]] (en. realm) (''…viria'')
Auf Grundlage des Wissens um die Molekularbiologie der Viren hat sich eine weitere Klassifikation etabliert, welche auf den [[Nobelpreis]]träger [[David Baltimore]] zurückgeht.
::Subrealm (en. subrealm) (''…vira'') <small>(Endung wie bei Subphylum im LHC-System, als zweiteoberste Stufe)</small>
:::[[Reich (Biologie)|Reich]] (en. kingdom) (''…virae'')
::::Unterreich (en. subkingdom) (''…virites'')
:::::[[Phylum|Stamm]] oder Phylum (''…viricota'') <small>(in Analogie zu …archaeota - abweichend vom LHC-System sind mehrere Virusphyla möglich)</small>
::::::Subphylum (''…viricotina'')
:::::::[[Klasse (Biologie)|Klasse]] (''…viricetes'')
::::::::Unterklasse (''…viricetidae'')
:::::::::Ordnung (''…virales'')
::::::::::Unterordnung (''…virineae'')
:::::::::::Familie (''…viridae'')
::::::::::::Unterfamilie (''…virinae'')
:::::::::::::Gattung oder Genus (''…virus'')
::::::::::::::Untergattung oder Subgenus (''…virus'')
:::::::::::::::Art oder Species (''…virus'')


Mit Stand 3. März 2025 gibt es sieben vom ICTV anerkannte Realms, die sich wie folgt unterteilen:<ref name="MSL38">[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://ictv.global/msl/current MSL #38.v1], 4. April 2023</ref><ref name="MSL40v1">[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://ictv.global/sites/default/files/MSL/ICTV_Master_Species_List_2024_MSL40.v1.xlsx MSL #40.v1], 3. März 2025.</ref>
Die verschiedenen Möglichkeiten ergeben sich dadurch, dass ein Strang der doppelsträngigen [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]], so wie sie in allen anderen Lebewesen vorliegt, redundant ist und daher entfallen kann. Ebenso kann das Virusgenom auch in verschiedenen Formen der [[Ribonukleinsäure|RNA]] vorliegen, die in Zellen als Zwischenstufe bei der Proteinsynthese auftreten. Bei einzelsträngiger RNA kommen beide möglichen Kodierungsrichtungen vor. Die normale Richtung 5'->3', die als (+) Polarität bezeichnet wird, wie sie in der [[mRNA]] vorliegt, und die komplementäre Richtung (-), in der die RNA quasi als Negativ vorliegt.
* ''[[Adnaviria]]'' (Baltimore 1)
* ''[[Duplodnaviria]]'' (Baltimore 1)
* ''[[Monodnaviria]]'' (Baltimore 1 und 2)
* ''[[Riboviria]]'' (Baltimore 3 bis 7)
* ''[[Singelaviria]]'' (Baltimore 1){{#tag:ref|Reich ''[[Helvetiavirae]]'', abgetrennt von Varidnaviria aufgrund unterschiedlicher evolutionärer Ursprünge.<ref name="Singelaviria">ICTV Taxonomy Proposal [https://ictv.global/ictv/proposals/2024.010D.Varidnaviria_reorg.zip 2024.010D.Varidnaviria_reorg], ratifiziert Februar 2025</ref>|group="A."}}
* ''[[Ribozyviria]]'' (Gattung ''[[Deltavirus]]'' und ähnliche; ~ Baltimore 5, aber [[Satellitenviren]] mit zirkulärer [[RNA]])
* ''[[Varidnaviria]]'' (Baltimore 1)
* nicht-zugeordnete Taxa:
:* 1 Klasse: ''[[Naldaviricetes]]'' (Baltimore 1)
:* 25 Familien
:* 2 Gattungen


== Die Baltimore-Klassifikation ==
[[Datei:Baltimore Classification.svg|300px|mini|Die Baltimore-Klassifizierung basiert auf der Methode der viralen [[mRNA]]-Synthese]]
[[Datei:Virus replication transcription translation de.png|mini|hochkant=1.7|Übersicht über die Replikation, Transkription und Translation der genetischen Information der verschiedenen Virusklassen]]


Auf Grundlage des Wissens um die [[Molekularbiologie]] der Viren hatte sich seit 1971 eine weitere Klassifikation etabliert, welche auf einen Vorschlag des [[Nobelpreis]]trägers [[David Baltimore]] zurückgeht.<ref>Lars Gerdes, Ulrich Busch, Sven Pecoraro: [https://www.researchgate.net/publication/267376475_Parallele_Quantifizierung_von_gentechnisch_veranderten_Organismen_GVO Parallele Quantifizierung von gentechnisch veränderten Organismen (GVO)], in: Schriftenreihe Gentechnik für Umwelt und Verbraucherschutz, Band 8, 5. Fachtagung "Gentechnik für Umwelt- und Verbraucherschutz", Oberschleißheim, November 2013: Conference Paper, hier: Abb.&nbsp;6.1: [https://www.researchgate.net/figure/Abbildung-61-Baltimore-Klassifikation-und-Virusfamilien-Das_fig4_267376475 Baltimore-Klassifikation und Virusfamilien]</ref><ref>D. Sander: [http://www.virology.net/Big_Virology/BVFamilyGroup.html Family Groups - The Baltimore Method], The Big Picture Book of Viruses, Garry Lab, 1995–2007</ref>
Die Zusammenfassung in Ordnungen ist recht neu. Es gibt daher bisher nur 3 Ordnungen, und viele Familien sind noch keiner Ordnung zugeordnet. Derzeit sind ca. 80 Familien und ca. 4000 Arten bekannt.


Wichtige Kriterien dieser Klassifizierung sind:
===Baltimore-Gruppe I===
* [[Genom]]struktur
Doppelstrang-DNA - dsDNA. Normale Genom-Form allen Lebens.
** [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] oder [[Ribonukleinsäure|RNA]]
** Doppel- oder Einzelstrang (im letzteren Fall kommt noch die [[Polarität (Virologie)|Polarität]] hinzu)
** segmentiert (multipartit) oder unsegmentiert (monopartit)
** linear oder zirkulär
* Form (Symmetrie) des [[Kapsid]]s
* Vorhandensein einer [[Virushülle|Hülle]]
* Anordnung der Gene innerhalb des Genoms
* [[Replikation]]sstrategie
* Virusgröße


Die verschiedenen Möglichkeiten ergeben sich dadurch, dass ein Strang der doppelsträngigen [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]], so wie sie in allen zellulären Organismen vorliegt, [[Redundanz (Informationstheorie)|redundant]] ist und bei Viren daher entfallen kann.
* '''Ordnung Caudovirales'''. [[Bakteriophagen]] mit schwanzartigem Fortsatz. Familien:
Ebenso kann das Virusgenom auch in verschiedenen Formen der [[Ribonukleinsäure|RNA]] vorliegen, die in Zellen als Zwischenstufe bei der [[Proteinbiosynthese|Proteinsynthese]] ([[mRNA]]) auftritt.
** Myoviridae
Bei einzelsträngiger DNA oder RNA kommen beide möglichen [[Genetischer Code|Kodierungs]]<nowiki />richtungen vor: die normale Richtung [[Nukleinsäure-Nomenklatur|5'→3']], die als (+) [[Polarität (Virologie)|Polarität]] bezeichnet wird, wie sie in der [[mRNA]] vorliegt, und die entgegengesetzte (komplementäre) Richtung (-), in der die RNA quasi als Negativ vorliegt.<ref>[[Swiss Institute of Bioinformatics|SIB]]: [https://viralzone.expasy.org/254 Baltimore classification], auf: ViralZone</ref>
** Podoviridae
** Siphoviridae
**[[Pox]]viridae
***[[Chordopoxviridae]]
****[[Orthopoxvirinae]]
*****[[Pocken|Orthopox-Variola-Virus]]
*****[[Pocken|Orthopox-Alastrim-Virus]]
****[[Parapoxvirinae]]
*****[[Parapox-Ovis-Virus]]=[[Orf-Virus]]
****[[Molluscipoxvirinae]]
*****[[Molluscipoxvirus]]
**[[Herpes]]viridae=[[Herpes|Herpetoviridae]]
***[[AlphaHerpes - Virinae]]
****[[Simplexviren]]
*****[[Herpes|Herpes-simplex-Virus 1]] (HSV-1) oder (HHV-1)
*****[[Herpes|Herpes-simplex-Virus 2]] (HSV-2) oder (HHV-2)
*****[[Herpes|Herpes-B-Virus]]=([[Herpesvirus simiae]])
****[[Varicellaviren]]
*****[[Varizella-Zoster-Virus]] (VZV) oder (HHV-3)
*****[[Pseudowut-Virus]]
***[[BetaHerpes - Virinae]]
****[[Cytomegalieviren]]
*****[[Zytomegalievirus]] (ZMV oder CMV) oder (HHV-5)
****[[Reseoloviren]]
*****[[Drei-Tage-Fieber|Humanes-Herpes-Virus 6]] (HHV-6)
***[[Drei-Tage-Fieber|Humanes-Herpes-Virus 7]] (HHV-7)
***[[GammaHerpes - Virinae]]
****[[Lymphocryptoviren]]
*****[[Epstein-Barr-Virus]] ([[EBV]]) oder (HHV-4)
****[[Rhadinoviren]]
*****[[Kaposi-Sarkom|Humanes-Herpes-Virus 8]] (HHV-8)
**[[Hepadnaviridae]]
***[[Orthohepadnaviren]]
****[[Hepatitis B|Hepatitis-B-Virus]] (HBV)


Diese Baltimore-Klassifikation nach der [[Replikation]]sstrategie wird heute zunehmend ungebräuchlich, denn
===Baltimore-Gruppe II===
* seit 2018 stehen durch das ICTV definierte hohe Rangstufen (oderhalb der Ordnung) zur Verfügung
Einzelstrang-DNA - ssDNA. Enthält DNA sowohl positiver als auch negativer Polarität.
* viele aufgrund von Sequenzvergleichen identifizierte Verwandtschaftsgruppen ([[Klade]]n) erstrecken sich über mehrere Baltimore-Gruppen. Unter den ersten solchen vom ICTV bestätigten Taxa waren
:* die ''[[Ortervirales]]'' (Baltimore 6 und 7) – revers transkribierende RNA- und DNA-Viren: [[Retroviren]] und [[Pararetroviren]]. Es handelt sich um RNA-Viren mit DNA-Zwischenstadium bzw. umgekehrt.
:* die ''[[Pleolipoviridae]]'' (Baltimore 1 und 2) – Vertreter mit dsDNA und Vertreter mit ssDNA
* bei den ''[[Bacilladnaviridae]]'' (ssDNA) gibt es kleine, lineare ssDNA-Fragmente, die komplementär sind zu Abschnitten des großen, zirkulären ssDNA-Genoms. Durch deren Anlagerung entsteht ein zirkuläres DNA-Genom, das in kurzen Abschnitten dsDNA, ansonsten ssDNA ist.
* die ''[[Endornaviridae]]'' sind (+)ssRNA-Viren (nach ICTV, das ist Baltimore 4), aber mit dsRNA-Zwischenstadium (Baltimore 3), meist wird letzteres isoliert. Daher werden sie verschiedentlich auch als dsRNA-Viren klassifiziert.<ref>[[Swiss Institute of Bioinformatics|SIB]]: [https://viralzone.expasy.org/593 Endornaviridae]</ref>
* Im Übrigen wird schon nach Baltimore bei Einzelstrang-DNA-Viren nicht zwischen den beiden Polaritäten unterschieden, nur bei Einzelstrang-RNA-Viren. Grund ist, dass es bei ersteren keine klare Unterscheidbarkeit gibt.


=== DNA-Viren ===
*[[Parvoviren|Parvoviridae]]
[[DNA-Virus|DNA-Viren]] bilden keine [[Taxonomie|taxonomische]] Verwandtschaftsgruppe ([[Klade]]), stattdessen ist dieser Begriff lediglich eine Sammelbezeichnung der Virusklassifikation. Unter den DNA-Viren konnten jedoch eine Reihe von [[Taxon|Taxa]] (Ordnungen und höher) als Verwandtschaftsgruppen ausgemacht und vom ICTV bestätigt werden.
**[[Parvovirinae]]
***[[Dependovirus]]
****[[Adenoassoziiertes Virus-2]] ([[AAV-2]])
****[[Adenoassoziiertes Virus-3]] ([[AAV-3]])
****[[Adenoassoziiertes Virus-5]] ([[AAV-5]])
***[[Erythrovirus]]
****[[Ringelröteln|Parvovirus B19]]
***[[Parvovirus]]
****[[Porcines Parvovirus]]
****[[Felines Parvovirus]]
****[[Canines Parvovirus]]
**[[Densovirinae]]
***[[Densovirus]]
***[[Iteravirus]]
***[[Contravirus]]


===Baltimore-Gruppe III===
==== Baltimore-Gruppe I ====
Doppelstrang-DNA – dsDNA ({{enS|double strand}}), normale Genom-Form allen Lebens.<ref>[[Swiss Institute of Bioinformatics|SIB]]: [https://viralzone.expasy.org/236 Double Strand DNA Viruses], auf: ViralZone</ref>
Doppelstrang-RNA - dsRNA
* {{Anker|Adnaviria}}Realm ''[[Adnaviria]]''
:* Reich '' Zilligvirae''
::* Phylum ''Taleaviricota''
:::* Klasse ''[[Tokiviricetes]]''
::::* Ordnung ''[[Ligamenvirales]]''
::::* Ordnung ''Primavirales'' mit Familie ''[[ Tristromaviridae]]''


* {{Anker|Varidnaviria-1}}Realm ''[[Varidnaviria]]'' (ursprünglich vorgeschlagen als „''[[Divdnaviria]]''“, „''{{lang|en|Vertical jelly roll major capsid protein DNA viruses}}''“, „''DJR-MCP-Viren''“)<ref name="ICTVKoonin2019">[[Eugene V. Koonin]], Valerian V. Dolja, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Y.&nbsp;I. Wolf, Natalya Yutin, M. Zerbini, Jens H. Kuhn: {{Webarchiv|url=https://talk.ictvonline.org/cfs-file/__key/telligent-evolution-components-attachments/13-46-00-00-00-00-88-40/2019.003G.Uc.v2.Divdnaviria.docx?forcedownload=true |wayback=20200317063653 |text=Create a megataxonomic framework for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins filling all principal taxonomic ranks |archiv-bot=2023-02-06 19:38:07 InternetArchiveBot }}. ICTV Proposal 2019.003G, April–Juli 2019</ref><ref name="MSL35" />
* ...
:* Reich ''Abadenavirae''
**[[Reoviren]]
:** Phylum ''[[Produgelaviricota]]''
***[[Rotaviren]]
:*** Klasse ''Ainoaviricetes'' (mit den ''[[Finnlakeviridae]]'')
***[[Orbiviren]]
:*** Klasse ''[[Belvinaviricetes]]'' (früher ''Tectiliviricetes'')
****[[Colorado-Tick-Virus]]
:**** Ordnung ''Atroposvirales'' (mit den ''[[Skuldviridae]]'')
:**** Ordnung ''Belfryvirales'' (mit den ''[[Turriviridae]]'')<ref>[[Swiss Institute of Bioinformatics|SIB]]: [https://viralzone.expasy.org/4742 Turriviridae], auf: ViralZone</ref> (mit Gattung ''[[Alphaturrivirus]]'',<ref>[[Swiss Institute of Bioinformatics|SIB]]: [https://viralzone.expasy.org/4743 Alphaturrivirus], auf: ViralZone</ref> dazu Spezies ''Sulfolobus turreted icosahedral virus'' 1 und 2, STIV1 und STIV2)
:**** Ordnung ''Coyopavirales'' (mit den ''[[Chaacviridae]]'')
:**** Ordnung ''[[Vinavirales ]]'' (mit den ''[[Asemoviridae]]'', ''[[Autolykiviridae]]'', ''[[Corticoviridae]]'', ''[[Mestraviridae]]'', ''[[Parnassusviridae]]'')


:* zum Reich ''[[Bamfordvirae]]''
===Baltimore-Gruppe IV===
::* Phylum ''[[Nucleocytoviricota]]'' (veraltet „''Nucleocytoplasmaviricota''“, „''{{lang|en|Nucleocytoplasmic large DNA viruses}}''“, NCLDV)
Positive Einzelstrang-RNA - ss(+)RNA. Sie wirkt direkt als mRNA.
:::* Klasse ''Megaviricetes''
::::* Zweig 1:
:::::* Ordnung ''[[Phycodnaviridae|Algavirales]]''
:::::* Ordnung ''[[Imitervirales]]'' (veraltet „''Megavirales''“ [[Sensu stricto|s.&nbsp;s.]]<ref name="Guglielmini2019">Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, [[Patrick Forterre]], Morgan Gaia: [https://www.pnas.org/content/116/39/19585 Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes], in: PNAS, Band 116, Nr.&nbsp;39, 10./24. September 2019, S.&nbsp;19585–19592, [[doi:10.1073/pnas.1912006116]], PMID 31506349, [https://www.pnas.org/content/pnas/116/39/19585/F2.large.jpg Fig. 2].<br />Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, [[Patrick Forterre]], Morgan Gaia: ''Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes'', auf: bioRxiv vom 29. Oktober 2018, [[doi:10.1101/455816]]. {{BioRxiv|10.1101/455816v1}} (PrePrint).</ref>: die erweiterte Familie ''[[Mimiviridae]]'' syn. „''Megaviridae''“<ref name="Barik2018">Sailen Barik: [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2001037018300436 A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses], in: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S.&nbsp;231–236, [[doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001]]</ref> – mit den Mimiviren)
::::* Zweig 2:
:::::* Ordnung ''Pimascovirales'' (früher „MAPI-Superklade“<ref name="Guglielmini2019" /> oder „PMI-Gruppe“)
::::::* Familien ''[[Marseilleviridae]]'', ''[[Ascoviridae]]'', ''[[Iridoviridae]]'', ''[[Pithoviridae]]'', ''[[Cedratviridae]]'', ''[[Orpheoviridae]]'', evtl. „''[[Mininucleoviridae]]''“, sowie die Gattung ''[[Ichnoviriform]]'' aus ''[[Polydnaviriformidae]]''
:::* Klasse ''Pokkesviricetes''
::::* Zweig 3:
:::::* Ordnung ''[[Asfarviridae|Asfuvirales]]'', evtl. mit Gattung ''[[Dinodnavirus]]''
:::::* Ordnung ''[[Chitovirales]]'' (mit den ''[[ Asfarviridae]]'' und den [[Pockenviren]])
:::* Klasse ''Mriyaviricetes'' (mit den ''[[Yaraviridae]]'')


::* Phylum ''[[Preplasmiviricota]]''
*[[Arteriviridae]]
::** Subphylum ''[[Polisuviricotina]]''
*[[Togaviridae]]
::*** Klasse ''Aquintoviricetes'' (mit den ''[[Phypoliviridae]]'')
**[[Alphavirus|Alphaviren]]
::*** Klasse ''Pharingeaviricetes'' (mit den ''[[Adenoviridae]]'')
***[[Chikungunya-Virus]] (CHIKV)
::*** Klasse ''Polintoviricetes'' (mit den ''[[Eupolintoviridae]]'' alias ''Adintoviridae'')
***[[O'nyong'nyong-Virus]] (ONNV)
::*** Klasse ''[[Virophaviricetes]]'' (früher ''Maveriviricetes'', mit [[Virophagen]])
**[[Rubiviren]]
::**** Ordnung ''[[Oviruvirus|Divpevirales]]''
***[[Röteln|Rubivirus = Rötelvirus = Rubellavirus]]
::**** Ordnung ''[[Mavirus|Lavidavirales]]''
*[[Flaviviridae]]
::**** Ordnung ''[[Sputnikvirus|Mividavirales]]''
**[[Hepaciviren]]
::**** Ordnung ''[[Priklausovirales]]''
***[[HCV|Hepatitis-C-Virus (HCV)]]
::** Subphylum ''Prepoliviricotina''
***[[Hepatitis|Hepatitis-G-Virus (HGV)]]
::*** Klasse ''[[Tectiliviricetes]]''
**[[Flaviviren]]
::*** Ordnung ''[[Tectiviridae|Kalamavirales]]''
***[[West-Nil-Virus]]
***[[Dengue-Fieber|Dengue-Virus]]
***[[Gelbfieber|Gelbfieber-Virus]]
***[[Louping-ill-Virus]]
***[[St.-Louis-Enzephalitis-Virus]]
***[[Japan-B-Enzephalitis-Virus]]
***[[Powassan-Virus]]
***[[RSSE-Virus]]
***[[FSME|FSME-Virus]]
*[[Coronaviridae]]
**[[SARS|SARS-assoziiertes-Corona-Virus (SARS-CoV)]]
**[[Coronaviren]]
***[[Human Corona-Virus 229E (HCoV)]]
***[[Human Corona-Virus OC43 (HCoV)]]
**[[Toroviren]] – [[Gastroenteritis]]
* [[Roniviridae]]


* Realm ''Singelaviria''
===Baltimore-Gruppe V===
:* Reich [[Helvetiavirae]]<ref name="MSL35" />
Negative Einzelstrang-RNA - ss(-)RNA. Sie wirkt als Matrize zur mRNA Synthese.
::* Phylum ''[[Dividoviricota]]''
:::* Klasse ''[[Laserviricetes]]''
::::* Ordnung ''[[Halopanivirales]]'' (mit ''Sphaerolipoviridae'')
* {{Anker|Duplodnaviria-1}}Realm ''Duplodnaviria'' (Vorschlag)<ref name="MSL35" />
:* Reich ''[[Heunggongvirae]]''
::* Phylum ''Uroviricota''
:::* Klasse ''Caudoviricetes''
::::* Ordnung ''[[Caudovirales]]''<!-- als Ganzes. Mitglieder siehe dort--> ([[Bakteriophagen]] etc. mit Kopf-Schwanz-Struktur)
::* Phylum ''Peploviricota''
:::* Klasse ''Herviviricetes''
::::* Ordnung ''[[Herpesvirales]]''<!-- als Ganzes. Mitglieder siehe dort-->


:* Reich ''Shotokuvirae'' (hier nur Vertreter mit dsDNA: ''[[Papovaviricetes]]'')
* '''Ordnung Mononegavirales'''. RNA nicht segmentiert. Familien:
::* Phylum ''[[Cossaviricota]]'' (dito)
:::* Klasse ''[[Papovaviricetes]]''
::::* weitere mögliche Kandidaten für diese Gruppe sind die folgenden dsDNA-Virusfamilen:
:* Familie „''[[Adomaviridae]]''“<ref name="WelchYutin2018">Nicole L. Welch, Natalya Yutin ''et&nbsp;al.'': ''Adomaviruses: an emerging virus family provides insights into DNA virus evolution'', in: bioRxiv, 7. Juni 2018 {{BioRxiv|2018/06/07/341131}}, [[doi:10.1101/341131]], insbes. Fig. 7</ref><ref name="WelchTisza2019">Nicole L. Welch, Michael J. Tisza ''et&nbsp;al.'': ''Identification of “Missing Link” Families of Small DNA Tumor Viruses'', in: BioRxiv; Cold Spring Harbor, 11. Juli 2019, {{BioRxiv|10.1101/697771v3}}</ref><ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2219222&lvl=3&srchmode=3 Adomaviridae] (family)</ref>
:* Familie „''[[Adintoviridae]]''“<ref name="WelchTisza2019" /><ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2597805&lvl=3&srchmode=3 Adintoviridae] (family)</ref>


* in keinen höheren Rang klassifizierte Klasse:
** [[Rhabdoviridae]]
:* Klasse ''[[Naldaviricetes]]'' (ehemals „''Modul 6''“) mit folgenden Familien nach Vorschlag von Koonin ''et&nbsp;al.'' (2015, 2019)<ref name="KooninYutin2019">Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065352718300551 ''Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism''], in: ''Advances in Virus research'', Band 103, AP 21. Januar 2019, [[doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002]], S.&nbsp;167–202.</ref><ref name="KooninDoljaKrupovic2015">Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: ''Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity'', in: ''Virology'' Mai 2015; 479–480. 2–25. {{PMC|5898234}}, PMID 25771806</ref><ref name="Iranzo2016">Jaime Iranzo, Mart Krupovic, Eugene V. Koonin: ''The Double-Stranded DNA Virosphere as a Modular Hierarchical Network of Gene Sharing'', in: ''mBio'' 7(4), Juli–August 2016, e00978-16, [[doi:10.1128/mBio.00978-16]], {{PMC|4981718}}, PMID 27486193</ref>
***[[Lyssaviren]]
::* Ordnung ''[[Lefavirales]]''
****[[Rabiesvirus]] ([[Rabiesvirus|RABV]]) (Genotyp 1) = [[Rabiesvirus|Tollwutvirus]]
:::* Familie ''[[Baculoviridae]]''
****[[Lagos-Fledermausvirus]] = Lagos bat virus ([[LBV]]) (Genotyp 2)
:::* Familie ''[[Hytrosaviridae]]''
****[[Mokola-Virus]] ([[MOKV]]) (Genotyp 3)
:::* Familie ''[[Nudiviridae]]''
****[[Duvenhage-Virus]] ([[DUVV]]) (Genotyp 4)
::* Ordnung nicht zugewiesen
****[[Europäisches Fledermaus-Lyssavirus]] = European bat lyssavirus ([[EBLV]] 1, 2) (Genotypen 5 und 6)
:::* Familie ''[[Nimaviridae]]''
****[[Australisches Fledermaus-Lyssavirus]] = Australian bat lyssavirus ([[ABLV]]) (Genotyp 7)
::* bisher nicht vom ICTV bestätigter Vorschlag
** [[Paramyxoviridae]]
:::* Familie ''[[Polydnaviridae]]'' (vermutlich polyphyletisch,<ref name="Dupuy2006">{{cite journal |author=Dupuy C, Huguet E, Drezen JM |year= 2006 |title=Unfolding the evolutionary story of polydnaviruses |url= |journal=Virus Res |volume=117 |issue=1 |pages=81–89 |doi=10.1016/j.virusres.2006.01.001 |pmid=16460826}}</ref> hier nur Gattung ''[[Bracovirus]]'')
***[[Paramyxoviren]]
****[[Parainfluenza|Parainfluenzavirus]]
***[[Morbilliviren]]
****[[Masern|Masernvirus]]
****[[Rinderpest|Rinderpestvirus]]
****[[Staupe (Tierkrankheit)|Staupevirus]]
***[[Rubulaviren]]
****[[Mumps|Mumpsvirus]]
***[[Pneumoviren]]
****[[Pneumovirus]]
****[[Metapneumoviren]]
*****[[Humanes-Metapneumo-Virus]] ([[HMPV]])
****[[Respiratory Syncytial Virus|Respiratory-Sincytical-Virus (RSV)]]
**[[Filoviridae]]
***[[Marburg-Virus]]
****[[Marburg-Lake Victoria-Virus]]
***[[Ebola-Virus|Ebola artige Viren]] (Serogruppe)
****[[Ebola-Zaïre-Virus]]
****[[Ebola-Sudan-Virus]]
****[[Ebola-Côte d'Ivoire-Virus]]
****[[Ebola-Reston-Virus]]
** [[Bornaviridae]]


* '''Ordnung''', RNA segmentiert. Familien:
* in keinen höheren Rang klassifizierte Familien:
:* Familie ''[[Ampullaviridae]]''
:* Familie ''[[Bicaudaviridae]]''
:* Familie ''[[Clavaviridae]]''
:* Familie ''[[Fuselloviridae]]''
:* Familie ''[[Globuloviridae]]''
:* Familie ''[[Guttaviridae]]''
:* Familie ''[[Ovaliviridae]]''
:* Familie ''[[Plasmaviridae]]''
:* Familie ''[[Polydnaviridae]]'' (möglicherweise polyphyletisch, siehe ''[[Bracovirus]]'', ''[[Ichnovirus]]'' (siehe [[NCLDV]], vermutlich eine gemeinsame Klade mit ''[[Ascoviridae]]'' und ''[[Iridoviridae]]'' zu ''[[Pimascovirales]]'' in ''[[Nucleocytoviricota]]''))
:* Familie ''[[Portogloboviridae]]''
:* Familie ''[[Thaspiviridae]]''
:* Familie ''[[Halspiviridae]]''


* in keinen höheren Rang klassifizierte Gattungen:
**[[Orthomyxoviren]]
:* Gattung ''[[Dinodnavirus]]'' (siehe [[NCLDV]], möglicherweise nahe zu ''[[Asfarviridae]]'' und der vorgeschlagenen Familie ''[[Orpheoviridae]]'')<ref name="Ogata2009">H. Ogata, K. Toyoda, Y. Tomaru, N. Nakayama, Y. Shirai, J. M. Claverie, K. Nagasaki: [https://virologyj.biomedcentral.com/articles/10.1186/1743-422X-6-178 Remarkable sequence similarity between the dinoflagellate-infecting marine girus and the terrestrial pathogen African swine fever virus]. In: ''Virol J.'' 6, 2009, S.&nbsp;178.</ref>
***[[Influenza|Influenzaviren A]]
:* Gattung ''[[Rhizidiovirus]]''<ref>[[Swiss Institute of Bioinformatics|SIB]]: [https://viralzone.expasy.org/640 ''Rhizidiovirus''], auf: ViralZone.</ref> (mit einziger Spezies ''[[Rhizidiomyces virus]]'')
****[[Influenza|Influenzavirus-A]]-Variante ([[H1N1]])
****[[Influenza|Influenzavirus-A]]-Variante ([[H2N2]])
****[[Influenza|Influenzavirus-A]]-Variante ([[H3N2]])
****[[Geflügelpest|(avieres) Influenzavirus-A]]-Variante ([[Influenza A/H5N1|H5N1]]), hoch pathogenes aviäres Influenzavirus ([[HPAIV]])
****[[Geflügelpest|(avieres) Influenzavirus-A]]-Variante ([[H7N2]]), niedrig pathogenes aviäres Influenzavirus ([[LPAIV]])
****[[Geflügelpest|(avieres) Influenzavirus-A]]-Variante ([[H7N3]]), niedrig pathogenes aviäres Influenzavirus ([[LPAIV]])
****[[Geflügelpest|(avieres) Influenzavirus-A]]-Variante ([[H7N7]]), hoch pathogenes aviäres Influenzavirus ([[HPAIV]])
****[[Geflügelpest|(avieres) Influenzavirus-A]]-Variante ([[H9N2]]), niedrig pathogenes aviäres Influenzavirus ([[LPAIV]])
***[[Influenza|Influenzaviren B]]
****[[Influenza|Influenzavirus B]]/Victoria-Linie
****[[Influenza|Influenzavirus B]]/Yamagata-Linie
***[[Influenza|Influenzaviren C]]
***[[Thogotoviren]]
** [[Bunyaviridae]]
***[[Phleboviren]]
****[[Rift-Tal-Fieber-Virus]]
****[[Sandmückenfieber-Virus]]
***[[Nairoviren]]
****[[Krim-Kongo-Fieber-Virus]]
***[[Hantaviren]]
****[[Hantaan-Virus]]=[[muerto-Canyon-Virus]]
****[[Seoul-Virus]]
****[[Psospect-Hill-Virus]]
****[[Puumala-Virus]] ([[PUU]])
****[[Dobrava-Virus]]
****[[Tula-Virus]]
****[[Korea-Fieber-Virus]]
****[[Sin-Nombre-Virus]]
**[[Arenaviridae]]
***[[Arena-Virus]]
****[[Lassa-Fieber|Lassa-Virus]]
****[[lymphozytäre-Choriomeningitis-Virus]] ([[LCMV]])
***[[Tacaribe-Virus]]
****[[Junin-Virus]]
****[[Machupo-Virus]]


:* in keinen höheren Rang klassifizierte Spezies:
===Baltimore-Gruppe VI===
::* Spezies „''[[Tetraselmis]] viridis virus N1''“ (alias „''Tetraselmis striata virus N1''“ (TsV-N1))<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=756284 Tetraselmis viridis virus N1] (species)</ref><ref name=Pagarete2015>António Pagarete, Théophile Grébert, Olga Stepanova, Ruth-Anne Sandaa, Gunnar Bratbak: [https://www.mdpi.com/1999-4915/7/7/2806 TsV-N1: A Novel DNA Algal Virus that Infects ''Tetraselmis striata''], in: MDPI Viruses, Band 7, Nr.&nbsp;7, Section Viruses of Plants, Fungi and Protozoa, 17. Juli 2015, S.&nbsp;3937–3953, [[doi:10.3390/v7072806]]</ref><ref>Christopher M. Bellas, Ruben Sommaruga: [https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2019.12.13.875310v1.full Polinton-like viruses and virophages are widespread in aquatic ecosystems], auf: [[Cold Spring Harbor Laboratory|CSH]] bioRxiv vom 13. Dezember 2019, [[doi:10.1186/s40168-020-00956-0]]</ref>
Positive Einzelstrang-RNA, die in DNA zurückgeschrieben, und ins Zellgenom eingebaut wird.
::* Spezies „''[[Heterosigma akashiwo]] nuclear inclusion virus''“ (HaNIV)<ref name=Lawrence2002>Janice E. Lawrence, Amy M. Chan, Curtis A. Suttle: ''A novel virus (HaNIV) causes lysis of the toxic bloom-forming alga Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae)'', in: Journal of Phycology, Band 37, Nr.&nbsp;2, April 2001, Epub 1. Mai 2002, S.&nbsp;216–222, [[doi:10.1046/j.1529-8817.2001.037002216.x]]</ref><ref name=Pagarete2015 /><ref>Janice E. Lawrence, Corina P.&nbsp;D. Brussaard, Curtis A. Suttle: ''Virus-Specific Responses of Heterosigma akashiwo to Infection'', in: Appl Environ Microbiol., Dezember 2006 Dec, Band 72, Nr.&nbsp;12, 7S.&nbsp;829–7834, Epub 23. Oktober 2006, [[doi:10.1128/AEM.01207-06]], PMID 17041155, {{PMC|1694243}}.</ref>


==== Baltimore-Gruppe II ====
* Eine Familie:
Einzelstrang-DNA – ssDNA ({{enS|single strand}}). Virionen enthalten DNA positiver oder negativer Polarität.<ref>[[Swiss Institute of Bioinformatics|SIB]]: [https://viralzone.expasy.org/283 Single Strand DNA Viruses], auf: ViralZone</ref>
** Retroviridae
Die Virusgruppe „CRESS“ ({{lang|en|circular Rep-encoding single-strand DNA viruses}}) ([[sensu lato|im weiteren Sinne]]) ist keine Verwandtschaftsgruppe ([[Taxon]]), sondern polyphyletisch.<ref name="Krupovic2013">Mart Krupovic: [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1879625713001041 Networks of evolutionary interactions underlying the polyphyletic origin of ssDNA viruses], in: Current Opinion in Virology Band 3, Nr.&nbsp;5, Oktober 2013, S.&nbsp;578–586, [[doi:10.1016/j.coviro.2013.06.010]], PMID 23850154</ref><ref>{{cite journal| author = Karyna Rosario, Siobain Duffy, Mya Breitbart | title = A field guide to eukaryotic circular single-stranded DNA viruses: insights gained from metagenomics | journal = Archives of Virology | volume = 157 | issue = 10 | pages = 1851–1871 | date = 2012-10 | pmid = 22760663 | doi = 10.1007/s00705-012-1391-y }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Kazlauskas |first1=Darius |last2=Varsani |first2=Arvind |last3=Koonin |first3=Eugene V. |last4=Krupovic |first4=Mart |title=Multiple origins of prokaryotic and eukaryotic single-stranded DNA viruses from bacterial&nbsp;and archaeal plasmids |journal=Nature Communications |date=2019 |volume=10 |issue=1 |pages=3425 |doi=10.1038/s41467-019-11433-0 |url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-11433-0}}</ref><ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2202562&lvl=3&srchmode=2 CRESS viruses]</ref><ref>Richard Harth: [https://www.sciencedaily.com/releases/2019/07/190731102150.htm Major class of viruses reveals complex origins], auf: ScienceDaily: Science News, 31. Juli 2019, Arizona State University</ref> Das neue Phylum ''Cressdnaviricota'' fasst jedoch die hauptsächlichen Vertreter dieser in einer Verwandtschaftsgruppe zusammen.
***[[Lentiviren]]
****[[HIV|Humanes-Immunodefizienz-Virus]] ([[HIV]])
****[[Felines Immundefizienz-Virus]]
****[[CAE Virus|Caprines-Arthritis-Encephalitis-Virus]] ([[CAE Virus|CAEV]]])
****[[EIA Virus|Equines-infectious-anemia-Virus]] ([[EIA Virus|EIAV]])
****[[Maedi-Visna-Virus]] ([[MVV]])
***[[Onkovirus|Onkoviren]]
****[[HTLV|Humanes-Tzell-Leukämie-Virus]] ([[HTLV]])
***[[Foamyvirus|Foamyviren]]


* {{Anker|Monodnaviria-1}}Realm ''[[Monodnaviria]]'' (hier bis auf Sonderfall ''Pleolipoviridae'')
===Baltimore-Gruppe VII===
:* Reich ''Loebvirae''
Doppelstrang-DNA, die zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzt.
::* Phylum ''Hofneiviricota''
:::* Klasse ''Faserviricetes'' (filamentös)
::::* Ordnung ''[[Tubulavirales]]'' (zu „CRESS“)
:::::* Familie ''[[Inoviridae]]''
:::::* Familie ''[[Paulinoviridae]]''
:::::* Familie ''[[Plectroviridae]]''


:* Reich ''Sangervirae''
* ...
::* Phylum ''Phixviricota''
:::* Klasse ''Malgrandaviricetes''
::::* Ordnung ''[[Microviridae|Petitvirales]]'' (mit ''Microviridae'', zu „CRESS“ – {{lang|en|circular Rep-encoding single-strand DNA viruses}})


:* Reich ''Shotokuvirae''
===Weblinks===
::* Phylum ''[[Cossaviricota]]'' (ohne ''[[Papovaviricetes]]'' da jene mit zirkulärer dsDNA)
*[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/Ictv Viren-Datenbank]
:::* Klasse ''[[Parvoviridae|Quintoviricetes]]'' (mit ''Parvoviridae'', zu „CRESS“)
*[http://www.vu-wien.ac.at/i123/allgemeininfo.html Allgemeine Virologie]
:::* Klasse ''[[Bidnaviridae|Mouviricetes]]'' (mit ''Bidnaviridae'')
::* Phylum ''[[Cressdnaviricota]]''
:::* Klasse ''Repensiviricetes''
::::* Ordnung ''[[Geplafuvirales]]'' (mit ''[[Geminiviridae]]'', ''[[Genomoviridae]]'' und ''[[Geplanaviridae]]'')
:::* Klasse ''[[Arfiviricetes]]''
::::* Ordnung ''[[Bacilladnaviridae|Baphyvirales]]'' (mit ''Bacilladnaviridae'')
::::* Ordnung ''[[Redondoviridae|Recrevirales]]'' (mit ''Redondoviridae'')
::::* Ordnung ''[[Circoviridae|Cirlivirales]]'' (mit ''Circoviridae'')
::::* Ordnung ''[[Smacoviridae|Cremevirales]]'' (mit ''Smacoviridae'')
::::* Ordnung ''[[Mulpavirales]]'' (mit ''Metaxyviridae'' und ''Nanoviridae'')
::::* Ordnung ''[[Redondoviridae|Recrevirales]]'' (mit ''Redondoviridae'', ssDNA)
:::* ohne Zuordnung zu einer Klasse oder Ordnung:
:::::* Familie „''[[Cruciviridae]]''“ (Vorschlag)


* keinem höheren Rang zugeordnete Familien:
:::::* Familie ''[[Spiraviridae]]'' ssDNA(+)
:::::* Familie ''[[Anelloviridae]]'' ssDNA(-)
:::::* Familie ''[[Finnlakeviridae]]'' ssDNA


* keinem höheren Rang zugeordnete vorgeschlagene [[Klade]]n (Gattungen?):<!--zirkulär? Cressdna?-->
[[Kategorie:Systematik (Biologie)]]
::::::* {{Anker|Circularisvirus}}Klade „''[[Circularisvirus]]''“<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2502017&lvl=3&srchmode=3 Circularisvirus] (clade)</ref>
:::::::* Spezies: „''[[Anisoptera|Dragonfly]] circularisvirus''“ (DfCirV)<ref name=Rosario2012>Karyna Rosario, Anisha Dayaram, Milen Marinov, Jessica Ware, Simona Kraberger, Daisy Stainton, Mya Breitbart, Arvind Varsani: [https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/jgv/10.1099/vir.0.045948-0 Diverse circular ssDNA viruses discovered in dragonflies (Odonata: Epiprocta)], in: Journal of General Virology Band 93, Nr.&nbsp;12, 1. Dezember 2012, [[doi:10.1099/vir.0.045948-0]]. Insbes. [https://www.microbiologyresearch.org/content/jgv/10.1099/vir.0.045948-0.t2?fmt=ahah&fullscreen=true Tbl.&nbsp;2]</ref> (zu „CRESS2“<ref name=Kazlauskas2018>Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Mart Krupovic: [https://www.mdpi.com/1999-4915/10/4/187/htm Pervasive Chimerism in the Replication-Associated Proteins of Uncultured Single-Stranded DNA Viruses], in: MDPI Viruses, Band 10, Nr. 4, Special Issue Viral Recombination: Ecology, Evolution and Pathogenesis, 10. April 2018, 187, [[doi:10.3390/v10040187]]; siehe Excel-Datei in [https://www.mdpi.com/1999-4915/10/4/187/s1 Supplement S1] (ZIP: pdf, xlsx)</ref>)
:::::::* Spezies: „''[[Entelegynae#Systematik|Cybaeus]] spider associated circular virus 1''“ (CySACV-1), in Spinnen der Gattung ''Cybaeus''<ref name="Rosario2017">Karyna Rosario, Kaitlin Mettel, Bayleigh Benner, Ryan Johnson, Catherine Scott, Sohath Yusseff-Vanegas, Christopher Baker, Deby Cassill, Caroline Storer, Arvind Varsani, Mya Breitbart: [https://scholarcommons.usf.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1671&context=msc_facpub Virus Discovery in All Three Major Lineages of Terrestrial Arthropods Highlights the Diversity of Single-stranded DNA Viruses Associated with Invertebrates], University of South Florida, College of Marine Science: Scholar Commons — Marine Science Faculty Publications, 2017, [https://scholarcommons.usf.edu/msc_facpub/652 652]. Part of the Life Sciences Commons. 11. Oktober 2018 [https://peerj.com/articles/5761/ PeerJ], PMID 30324030, {{PMC|6186406}}, [[doi:10.7717/peerj.5761]]</ref>
:::::::* Spezies: „''[[Seidenspinnen (Gattung)|Golden silk orbweaver]] associated circular virus 1''“ (GoSOrbACV-1), in Spinnen der Gattung ''Nephila''<ref name=Rosario2017 />
:::::::* Spezies: „''[[Streckerspinnen|Longjawed orbweaver]] circular virus 1''“ (LjOrbCV-1), in Spinnen der Gattung ''Leucauge''<ref name=Rosario2017 />
:::::::* Spezies: „''[[Gasteracantha cancriformis|Spinybacked orbweaver]] circular virus 1''“ (SpOrbCV-1), in Spinnen der Gattung ''Gasteracantha''<ref name=Rosario2017 />
::::::* Klade „''[[Volvovirus]]''“<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2502019&lvl=3&srchmode=3 Volvovirus] (clade)</ref>
:::::::* {{Anker|Volvovirus}}Spezies: „''[[Heimchen|Acheta domesticus]] volvovirus''“ (AdVVV), in [[Heimchen]]<ref>Hanh T. Pham, Max Bergoin, Peter Tijssen: ''Acheta domesticus'' Volvovirus, a Novel Single-Stranded Circular DNA Virus of the House Cricket, in: Genome Announc. 1(2), März-April 2013, e00079-13. Epub 14. März 2013, [[doi:10.1128/genomeA.00079-13|doi: 10.1128/genomeA.00079-13]], PMID 23516206, {{PMC|3623006}}.</ref><ref>Hanh T. Pham, Hajime Iwao, Max Bergoin, Peter Tijssen: ''New Volvovirus Isolates from ''Acheta domesticus'' (Japan) and ''Gryllus assimilis'' (United States)'', in: ASM Journals: Genome Announcements, Band 1, Nr.&nbsp;3, 6. Juni 2013, [[doi:10.1128/genomeA.00328-13]]</ref>
:::::::* Spezies: „''[[Langfühlerschrecken#Grillen – Grylloidea|Cricket]] associated circular virus 1''“ (CrACV-1), in [[Langfühlerschrecken#Grillen – Grylloidea|Feldgrillen]]<ref name=Rosario2017 /> (zu „nicht-klassifizierten CRESS“<ref name=Kazlauskas2018 />)
* keinem höheren Rang zugeordnete vorgeschlagene Spezies:
:::::::* Spezies: „''Dragonfly [[orbiculatusvirus]]''“ (DfOrV)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1234874 Dragonfly orbiculatusvirus] (species)</ref><ref name=Rosario2012 /> (zu „nicht-klassifizierten CRESS“<ref name=Kazlauskas2018 />)
:::::::* Spezies: „''Dragonfly [[cyclicusvirus]]''“ (DfCyclV)<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1234878 Dragonfly cyclicusvirus] (species)</ref><ref name=Rosario2012 /> (zu „CRESS3“<ref name=Kazlauskas2018 />)


==== Pleolipoviridae ====
[[da:Vira (klassifikation)]]
Die Familie ''Pleolipoviridae'' war (mit der Ordnung ''[[Ortervirales]]'') eines der ersten vom ICTV anerkannten [[Taxon|Taxa]] (Verwandtschaftsgruppe, ermittelt nach der [[Genom]]-Sequenz), dessen Mitglieder in verschiedenen Baltimore-Gruppen (nämlich 1 und 2) fallen.
[[en:Virus classification]]
* {{Anker|Monodnaviria-P}}zum Realm ''[[Monodnaviria]]''
[[fr:Classification des virus]]
:* [[Familie (Biologie)|Familie]] ''[[Pleolipoviridae]]''<ref>{{cite journal |author=Sencilo A, Paulin L, Kellner S, Helm M, Roine E |title=Related haloarchaeal pleomorphic viruses contain different genome types |journal=Nucleic Acids Research |volume=40 |issue=12 |pages=5523–34 |date=2012-07 |pmid=22396526 |pmc=3384331 |doi=10.1093/nar/gks215 }}</ref><ref name="Pietilä2016">{{cite journal |author=Maija K. Pietilä, Elina Roine, Ana Sencilo, [[Dennis H. Bamford]], Hanna M. Oksanen |title=Pleolipoviridae, a newly proposed family comprising archaeal pleomorphic viruses with single-stranded or double-stranded DNA genomes |journal=Archives of Virology |volume=161 |issue=1 |pages=249–56 |date=2016-01 |pmid=26459284 |doi=10.1007/s00705-015-2613-x }}</ref><ref name="Pietila2012">{{cite journal |author=Maija K. Pietilä, Nina S. Atanasova, Violeta Manole, Lassi Liljeroos, Sarah J. Butcher, Hanna M. Oksanen, [[Dennis H. Bamford]] |title=Virion architecture unifies globally distributed pleolipoviruses infecting halophilic archaea |journal=Journal of Virology |volume=86 |issue=9 |pages=5067–79 |date=2012-05 |pmid=22357279 |pmc=3347350 |doi=10.1128/JVI.06915-11 }}</ref>
[[ja:ウイルスの分類]]

[[pl:Systematyka wirusów]]
=== RNA-Viren ===
[[pt:Classificação dos vírus]]
Im Wesentlichen identisch mit dem Realm ''[[Riboviria]]''. Dazu gehören auch die vorgeschlagenen Supergruppen
[[zh:生物病毒分類表]]
:* „Picornavirus-like superfamily“
:* „Alphavirus-like superfamily“
nach Koonin ''et&nbsp;al.'' (2015), die Kladen verschiedener Baltimore-Gruppen zusammenfassen.

==== Baltimore-Gruppe III ====
Doppelstrang-RNA – dsRNA<ref>[[Swiss Institute of Bioinformatics|SIB]]: [https://viralzone.expasy.org/293 Double Strand RNA Viruses], auf: ViralZone</ref>
* {{Anker|Riboviria-3}}zum Realm ''Riboviria'' (hier nur dsRNA)
:* zum Reich ''[[Orthornavirae]]''
::* zum Phylum ''Pisuviricota''
:::* zur Klasse ''Duplopiviricetes''
::::* zur Ordnung ''[[Durnavirales]]'' (hier nur dsRNA-Viren)
:::::* Familie ''[[Amalgaviridae]]''
:::::* Familie ''[[Partitiviridae]]'' (mit den Gattungen ''[[Alphapartitivirus]]'', ''[[Betapartitivirus]]'', ''[[Gammapartitivirus]]'', ''[[Deltapartitivirus]]'', ''[[Cryspovirus]]'')
:::::* Familie ''[[Picobirnaviridae]]'' (mit Gattung ''[[Picobirnavirus]]'')

::* zum Phylum ''[[Duplornaviricota]]''
:::* zur Klasse ''Chrymotiviricetes''
::::* zur Ordnung ''[[Ghabrivirales]]''
:::::* Familie ''[[Chrysoviridae]]'' (mit Gattung ''[[Alphachrysovirus]]'', sowie ''[[Betachrysovirus]]'',<ref>[[Swiss Institute of Bioinformatics|SIB]]: [https://viralzone.expasy.org/293 Double Stranded RNA Viruses], auf: ViralZone</ref> mit Spezies ''Colletotrichum fructicola chrysovirus 1'')
:::::* Familie ''[[Megabirnaviridae]]'' (mit Gattung ''[[Megabirnavirus]]'')
:::::* Familie ''[[Quadriviridae]]'' (mit Gattung ''[[Quadrivirus]]'')
:::::* Familie ''[[Totiviridae]]''
:::* zur Klasse ''Vidaverviricetes''
::::* Ordnung ''[[Cystoviridae|Mindivirales]]'' (mit Familie ''Cystoviridae'')
:::* zur Klasse ''Resentoviricetes''
::::* Ordnung ''[[Reoviridae|Reovirales]]'' (mit Familie ''Reoviridae'', nach Vorschlag Koonin ''et&nbsp;al.'' (2015) von den ''Cystoviridae'' abstammend)

::* zum Phylum ''[[Kitrinoviricota]]''
:::* zur Klasse ''Alsuviricetes''
::::* zur Ordnung ''[[Martellivirales]]''
:::::* Familie ''[[Endornaviridae]]''

::* innerhalb der ''Orthornavirae'' keinem höheren Rang zugeordnet ist die Familie:
:::::* Familie ''[[Birnaviridae]]''

::* innerhalb der ''Orthornavirae'' keinem höheren Rang zugeordnet ist die Gattung:
::::::* Gattung ''[[Botybirnavirus]]''

:* innerhalb der ''Riboviria'' keinem höheren Rang zugeordnetdind die vorgeschlagenen Spezies:
:::::::* „''[[Circulifer tenellus virus 1]]''“<ref>[https://www.genome.jp/virushostdb/862944 Circulifer tenellus virus 1], auf: Virus-Host DB</ref><ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=862944 Circulifer tenellus virus 1] (species)</ref>
:::::::* „''[[Colletotrichum camelliae filamentous virus 1]]''“<ref>Henxia Xia ''et&nbsp;al.'': [https://www.nature.com/articles/s41467-017-00237-9 A dsRNA virus with filamentous viral particled], in: Nature Communicationsvolume 8, Nr.&nbsp;168 (2017), [[doi:10.1038/s41467-017-00237-9]]</ref><ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2029458Colletotrichum camelliae filamentous virus 1] (species)</ref>
:::::::* „''[[Spissistilus festinus virus 1]]''“<ref>[https://www.genome.jp/virushostdb/862943 Spissistilus festinus virus 1], auf: Virus-Host DB</ref><ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=862943 Spissistilus festinus virus 1] (species)</ref>

==== Baltimore-Gruppe IV ====
Positive Einzelstrang-RNA – ss(+)RNA. Sie wirkt direkt als mRNA.<ref>[[Swiss Institute of Bioinformatics|SIB]]: [https://viralzone.expasy.org/294 Positive Strand RNA Viruses], auf: ViralZone</ref>
* {{Anker|Riboviria-4}}zum Realm ''Riboviria'' (hier nur ss(+)RNA)
:* zum Reich ''[[Orthornavirae]]'' – hier nur ss(+)RNA
::* Phylum ''[[Pisuviricota]]''
:::* Klasse ''[[Pisoniviricetes]]''
::::* Ordnung ''[[Nidovirales]]''
::::* Ordnung ''[[Picornavirales]]''
::::* Ordnung ''[[Sobelivirales]]'' (mit den Familien ''[[Barnaviridae]]'', ''[[Alvernaviridae]]'', ''[[Solemoviridae]]'')
:::* Klasse ''[[Stelpaviricetes]]''
::::* Ordnung ''[[Stellavirales]]'' (mit Familie ''[[Astroviridae]]'', diese mit Gattung ''[[Mamastrovirus]]'')
::::* Ordnung ''[[Potyviridae|Patatavirales]]'' (mit Familie ''[[Potyviridae]]'')
:::* Klasse ''[[Duplopiviricetes]]''
::::* Ordnung ''[[Durnavirales]]''
::* Phylum ''[[Kitrinoviricota]]''
:::* Klasse ''[[Alsuviricetes]]''
::::* Ordnung ''[[Tymovirales]]''
::::* Ordnung ''[[Hepelivirales]]'' (mit den Familie ''[[Hepeviridae]]'', ''[[Alphatetraviridae]]'', ''[[Benyviridae]]'', ''[[Matonaviridae]]'' – letztere mit ''[[Rötelnvirus]]'')
::::* Ordnung ''[[Martellivirales]]''
:::* Klasse ''[[Flasuviricetes]]''
::::* Ordnung ''[[Flaviviridae|Amarillovirales]]'' (mit Familie ''[[Flaviviridae]]'')
:::* Klasse ''[[Tolucaviricetes]]''
::::* Ordnung ''[[Tolivirales]]'' (mit den Familien ''[[Luteoviridae]]'', ''[[Carmotetraviridae]]'', ''[[Tombusviridae]]'')
:::* Klasse ''[[Magsaviricetes]]''
::::* Ordnung ''[[Nodamuvirales]]''
::* Phylum ''[[Lenarviricota]]''
:::* Klasse ''[[Allassoviricetes]]''
::::* Ordnung ''[[Leviviridae|Levivirales]]'' (mit Familie ''[[Leviviridae]]'')

:* keinem höheren Rang unter ''Orthornavirae'' zugeteilt:
::* Familie ''[[Permutotetraviridae]]''

:* keinem höheren Rang unter ''Riboviria'' zugeteilt:
::* ''[[Sarthroviridae]]''<ref>ICTV: {{Webarchiv|url=https://talk.ictvonline.org/ictv-reports/ictv_online_report/positive-sense-rna-viruses/w/sarthroviridae |wayback=20200922082654 |text=Sarthroviridae |archiv-bot=2023-02-06 19:38:07 InternetArchiveBot }}, Virus Taxonomy: 2019 Release EC 51, Berlin, Germany, July 2019 (MSL #35)</ref>
:::* ''[[Macronovirus]]''<ref>[[Swiss Institute of Bioinformatics|SIB]]: [https://viralzone.expasy.org/7918 Macronovirus], auf: ExPASy: ViralZone</ref>

:* keinem Realm zugeteilt:
::::* Spezies „''Yellowstone hot spring archaeal RNA virus''“ mit ca. drei Viren(stämmen): Contig1 bis 9 (Vorschlag, evtl. mehrere Spezies?) – Wirt(e): [[Sulfolobales]]-Spezies ([[Archaeen]]), Fundort: sauer-heiße Quelle NL10 am [[Nymph Lake]]<ref group="A.">Die Koordinaten der saueren Thermalquelle NL10 geben Wang ''et&nbsp;al.'' (2015) als {{Coordinate|NS=44.7535|EW=-110.7238|type=waterbody|region=US-WY|text=DEC|name=NL10}} an.</ref> im [[Yellowstone-Nationalpark]], Genom: [[ssRNA]] positiver [[Polarität (Virologie)|Polarität]], d.&nbsp;h. ss(+)RNA: Baltimore-Gruppe IV.<ref name="NCBI_YHSARNAV"/><ref name="Bolduc2012"/><ref name="Wang2015"/>

==== Baltimore-Gruppe V ====
Negative Einzelstrang-RNA – ss(-)RNA. Sie wirkt als Matrize zur mRNA Synthese.<ref>[[Swiss Institute of Bioinformatics|SIB]]: [https://viralzone.expasy.org/237 Negative Strand RNA Viruses], auf: ViralZone</ref>
* {{Anker|Riboviria-5}}zum Realm ''Riboviria'' (hier nur ss(-)RNA)
:* [[Phylum]] ''[[Negarnaviricota]]'' (veraltet: ''Flavivirus-like superfamily'' – im Sinn von Supergruppe)<ref name="KooninDoljaKrupovic2015" />

* {{Anker|Ribozyviria}}Realm ''[[Ribozyviria]]'' – ss(-)RNA.
:* Phylum, Subphylum, Klasse, Ordnung nicht bestimmt bei:
::* Familie: ''Kolmioviridae'' (mit Gattung ''[[Deltavirus]]'')

=== Revers transkribierende Viren ===
Dazu gehören Viren mit positiver Einzelstrang-RNA, die per [[Reverse Transkriptase]] (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren ssRNA-RT, Baltimore-Gruppe 6), sowie Viren mit Doppelstrang-DNA, die umgekehrt zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzen und daher ebenfalls revers transkribieren (Pararetroviren dsDNA-RT, Baltimore-Gruppe 7). Die meisten dieser Vertreter gehören unabhängig davon der Ordnung ''Ortervirales'' an.<ref>[[Swiss Institute of Bioinformatics|SIB]]: [https://viralzone.expasy.org/295 Reverse Transcribing Viruses], auf: ViralZone</ref>

==== Baltimore-Gruppe VI ====
Positive Einzelstrang-RNA, die per [[Reverse Transkriptase]] (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren).

* {{Anker|Riboviria-6}}zum Realm ''[[Riboviria]]''
:* zur Ordnung ''[[Ortervirales]]'' (hier bis auf ''Caulimoviridae'' - revers transkribierende RNA-Viren ssRNA-RT)
::* [[Familie (Biologie)|Familie]] ''[[Belpaoviridae]]'' (ssRNA-RT)
::* Familie ''[[Metaviridae]]'' (ssRNA-RT)
::* Familie ''[[Pseudoviridae]]'' (ssRNA-RT)
::* Familie ''[[Retroviridae]]'' (ssRNA-RT, mit Gattung ''[[Lentivirus]]'' und darin den Spezies [[HIV]]-1 und -2, [[Simianes Immundefizienz-Virus|SIV]], [[Bovines Immundefizienz-Virus|BIV]], [[Felines Immundefizienz-Virus|FIV]])

==== Baltimore-Gruppe VII ====
Doppelstrang-DNA, die zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzt (revers transkribierende DNA-Viren dsDNA-RT, Pararetroviren).

* {{Anker|Riboviria-7}}zum Realm ''[[Riboviria]]''
:* zur [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] ''[[Ortervirales]]'' (hier nur Sonderfall ''Caulimoviridae'' ssDNA-RT)
::* Familie ''[[Caulimoviridae]]'' (dsDNA-RT: Revers transkribierende DNA-Viren)
:* Ordnung ''[[Hepadnaviridae|Blubervirales]]'' (dsDNA-RT: Revers transkribierende DNA-Viren, mit ''Hepadnaviridae'')

=== Tabellarische Übersicht ===
{| class="wikitable sortable"
|-
! Nukleinsäure !! Kapsidsymmetrie !! Hülle !! Genom !! Baltimore-Klasse !! Familie !! Genus !! Arten
|-
| [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] || ikosaedrisch || nackt || ss(+/-) || II || ''[[Parvoviridae]]'' || ''[[Parvoviridae#Genus Erythroparvovirus|Erythroparvovirus]]'' || ''[[Parvovirus B19]]''
|-
| DNA || ikosaedrisch || nackt || ds zirkulär || I || ''[[Polyomaviridae]]'' || ''[[Betapapillomavirus]]'' || ''[[Humanes Papillomvirus]] 1'' und ''2''
|-
| DNA || ikosaedrisch || nackt || ds zirkulär || I || ''[[Polyomaviridae]]'' || ''[[Polyomavirus]]'' || [[SV40]], ''[[BK-Virus]]'', ''[[JC-Virus]]''
|-
| DNA || ikosaedrisch || nackt || ds || I || ''[[Adenoviridae]]'' || ''[[Mastadenovirus]]'' || ''[[Humane Adenoviren|Humanes AdV {{nowrap|A–F}}]]''
|-
| DNA || ikosaedrisch || umhüllt || ds || VII || ''[[Hepadnaviridae]]'' || ''[[Orthohepadnavirus]]'' || ''[[Hepatitis-B-Virus]]''
|-
| DNA || ikosaedrisch || umhüllt || ds || I || ''[[Herpesviridae]]'' || ''[[Simplexvirus]]'' || ''[[Herpes-simplex-Viren|Herpes-simplex-Virus]] 1'' und ''2''
|-
| DNA || ikosaedrisch || umhüllt || ds || I || ''[[Herpesviridae]]'' || ''[[Varicellovirus]]'' || [[Varizella-Zoster-Virus]]
|-
| DNA || ikosaedrisch || umhüllt || ds || I || ''[[Herpesviridae]]'' || ''[[Cytomegalovirus]]'' || ''[[Cytomegalievirus]]''
|-
| DNA || ikosaedrisch || umhüllt || ds || I || ''[[Herpesviridae]]'' || ''[[Roseolovirus]]'' || ''[[Humanes Herpesvirus 6|Humanes Herpesvirus 6A, 6B]]'' und ''[[Humanes Herpesvirus 7|7]]''
|-
| DNA || ikosaedrisch || umhüllt || ds || I || ''[[Herpesviridae]]'' || ''[[Lymphocryptovirus]]'' || ''[[Epstein-Barr-Virus]]''
|-
| DNA || komplex || umhüllt || ds || I || ''[[Poxviridae]]'' || ''[[Orthopoxvirus]]'' || ''[[Pocken#Erreger|Variolavirus]]'', ''[[Vacciniavirus]]''
|-
| DNA || komplex || umhüllt || ds || I || ''[[Poxviridae]]'' || ''[[Parapoxvirus]]'' || ''[[Orf-Virus]]''
|-
| [[Ribonukleinsäure|RNA]] || ikosaedrisch || nackt || ss(+) || IV || ''[[Picornaviridae]]'' || ''[[Enterovirus]]'' || ''[[Poliovirus]] 1''–''3'', ''[[Rhinovirus]] A''–''C'', ''[[Coxsackievirus]]'', ''Echovirus''
|-
| [[Ribonukleinsäure|RNA]] || ikosaedrisch || nackt || ss(+) || IV || ''[[Picornaviridae]]'' || ''[[Parechovirus]]'' || ''Parechovirus A''
|-
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ss(+) || IV || ''[[Picornaviridae]]'' || ''[[Hepatovirus]]'' || ''[[Hepatitis-A-Virus]]''
|-
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ss(+) || IV || ''[[Picornaviridae]]'' || ''[[Cardiovirus]]'' || ''Cardiovirus A'' ([[Mengovirus]], EMC-Virus)
|-
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ss(+) || IV || ''[[Astroviridae]]'' || ''[[Mamastrovirus]]'' || ''Mamastrovirus 1'', ''6'', ''8'', ''9''
|-
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ss(+) || IV || ''[[Caliciviridae]]'' || ''[[Norovirus]]'' || ''[[Humane Noroviren|Norwalk-Virus]]''
|-
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ss(+) || IV || ''[[Hepeviridae]]'' || ''[[Orthohepevirus]]'' || ''[[Hepatitis-E-Virus]]''
|-
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ds(10–18 Segmente) || III || ''[[Reoviridae]]'' || ''[[Coltivirus]]'' || ''[[Colorado-Zeckenfieber-Virus]]''
|-
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ds(10–18 Segmente) || III || ''[[Reoviridae]]'' || ''[[Orthoreovirus]]'' || ''[[Mammalian orthoreovirus]]''
|-
| RNA || ikosaedrisch || nackt || ds(10–18 Segmente) || III || ''[[Reoviridae]]'' || ''[[Rotavirus]]'' || ''[[Rotavirus]]''
|-
| RNA || ikosaedrisch || umhüllt || ss(+) || IV || ''[[Togaviridae]]'' || ''[[Alphavirus]]'' || ''[[Sindbisvirus]]''
|-
| RNA || ikosaedrisch || umhüllt || ss(+) || IV || ''[[Togaviridae]]'' || ''[[Rubivirus]]'' || ''[[Rötelnvirus]]''
|-
| RNA || ikosaedrisch || umhüllt || ss(+) || IV || ''[[Flaviviridae]]'' || ''[[Flavivirus]]'' || ''[[Gelbfieber-Virus]]'', ''[[Hepatitis|Hepatitis-C-Virus]]''
|-
| RNA || komplex || umhüllt || ss(+) || VI || ''[[Retroviridae]]'' || ''[[Deltaretrovirus]]'' || [[Humanes T-lymphotropes Virus 1|HTLV-1]] [[Humanes T-lymphotropes Virus 2|HTLV-2]]
|-
| RNA || komplex || umhüllt || ss(+) || VI || ''[[Retroviridae]]'' || ''[[Spumavirus]]'' || ''[[Spumavirus]]''
|-
| RNA || komplex || umhüllt || ss(+) || VI || ''[[Retroviridae]]'' || ''[[Lentivirus]]'' || [[HIV|HIV-1,-2]], [[Simianes Immundefizienz-Virus|SIV]]
|-
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(+) || IV || ''[[Coronaviridae]]'' || ''[[Alphacoronavirus]]'' || [[Felines Coronavirus|Felines CoV]]
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(+) || IV || ''[[Coronaviridae]]'' || ''[[Betacoronavirus]]'' || [[SARS-CoV]]<!--SARS-assoziiertes Coronavirus ist nicht SARS-CoV-->, [[MERS-CoV]]
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Orthomyxoviridae]]'' || ''[[Influenzavirus#Alphainfluenzavirus|Alphainfluenzavirus]]'' || ''Influenzavirus A''
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Orthomyxoviridae]]'' || ''[[Influenzavirus#Betainfluenzavirus|Betainfluenzavirus]]'' || ''Influenzavirus B''
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Orthomyxoviridae]]'' || ''[[Influenzavirus#Gammainfluenzavirus|Gammainfluenzavirus]]'' || ''Influenzavirus C''
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Orthomyxoviridae]]'' || ''[[Influenzavirus#Deltainfluenzavirus|Deltainfluenzavirus]]'' || ''Influenzavirus D''
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Paramyxoviridae]]'' || ''[[Pneumovirus]]'' || ''[[Respiratorisches Synzytialvirus]]''
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Paramyxoviridae]]'' || ''[[Respirovirus]]'' || ''[[Parainfluenzavirus]]'' HPIV-1, HPIV-3
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Paramyxoviridae]]'' || ''[[Rubulavirus]]'' || ''[[Parainfluenzavirus]]'' HPIV-2, HPIV-4
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Paramyxoviridae]]'' || ''[[Rubulavirus]]'' || ''[[Mumpsvirus]]''
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Paramyxoviridae]]'' || ''[[Morbillivirus]]'' || ''[[Masernvirus]]''
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Rhabdoviridae]]'' || ''[[Lyssavirus]]'' || ''[[Tollwutvirus]]''
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Filoviridae]]'' || ''[[Filovirus]]'' || ''[[Marburgvirus]]'', ''[[Ebolavirus]]''
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Peribunyaviridae]]'' || ''[[Orthobunyavirus]]'' || ''[[Bunyamweravirus]]''<!-- offiziell [[ICTV]] Nov 2018 Bunyamwera orthobunyavirus -->
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Nairoviridae]]'' || ''[[Orthonairovirus]]'' || ''[[Krim-Kongo-Hämorrhagisches-Fieber-Virus|Krim-Kongo-Virus]]''<!-- Crimean-Congo hemorrhagic fever orthonairovirus-->
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Phenuiviridae]]'' || ''[[Phlebovirus]]'' || ''[[Phlebotomusfieber#Erreger und Überträger|Phlebotomus-Fieber-Virus]]''
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Hantaviridae]]'' || ''[[Orthohantavirus]]'' || ''[[Hantaan-Virus]]''
|-
| RNA || helikal || umhüllt || ss(-) || V || ''[[Arenaviridae]]'' || ''[[Mammarenavirus]]'' || ''[[Lymphozytäre Choriomeningitis#Erreger|LCM-Virus]]''<!--Lymphocytic choriomeningitis mammarenavirus-->, ''[[Lassa-Virus]]''<!-- Lassa mammarenavirus-->
|}

== Weblinks ==
* [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/Ictv Viren-Datenbank]
* [http://www.vu-wien.ac.at/i123/allgemeininfo.html Allgemeine Virologie]

== Anmerkungen ==
<references group="A."/>

== Einzelnachweise ==
<references responsive>
<ref name="MSL35">
[https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/9601 ICTV Master Species List 2019 v1] MSL #35, März 2019
</ref>
<ref name="NCBI_YHSARNAV">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=1534536 Yellowstone hot spring archaeal RNA virus] (species), Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=txid1534536%5BOrganism:noexp%5D%5D. Yellowstone hot spring archaeal RNA virus genomic RNA.]
</ref>
<ref name="Bolduc2012">
Benjamin Bolduc, Daniel P. Shaughnessy, Yuri I. Wolf, [[Eugene V. Koonin]], Francisco F. Roberto, Mark Young: ''Identification of Novel Positive-Strand RNA Viruses by Metagenomic Analysis of Archaea-Dominated Yellowstone Hot Springs''. In: ''ASM Journals'': ''Journal of Virology'', Band 86, Nr.&nbsp;10; [[doi:10.1128/JVI.07196-11]].
</ref>
<ref name="Wang2015">
Hongming Wang, Yongxin Yu, Taigang Liu, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang: ''Diversity of putative archaeal RNA viruses in metagenomic datasets of a yellowstone acidic hot spring''. In: ''SpringerPlus'', Band 4, Nr.&nbsp;189, 18. April 2015; [[doi:10.1186/s40064-015-0973-z]].
</ref>
</references >

[[Kategorie:Systematik (Biologie)]]

Aktuelle Version vom 5. Juni 2025, 02:06 Uhr

Die Klassifikation von Viren beruht auf verschiedenen morphologischen, epidemiologischen oder biologischen Merkmalen. Von der rein funktionellen Klassifikation ist jedoch die offiziell gültige Taxonomie von Viren zu unterscheiden, nach der Viren beispielsweise in Familien, Gattungen und Arten nach dem Grad ihrer Verwandtschaft (ermittelt insbesondere durch Genomvergleich) eingeteilt werden. Alle anderen Klassifikationen sind noch zum Teil aus historischen oder praktischen Gründen üblich. Die Entscheidung über Kriterien der Taxonomie und Einteilung von Viren trifft ein internationales Gremium mit dem Namen International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV).

Das klassische System der Virusklassifikation

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Im Jahre 1962 wurde von André Lwoff, Robert W. Horne und Paul Tournier entsprechend der von Carl von Linné begründeten binären Klassifikation der Lebewesen eine Taxonomie der Viren („LHT-System“) eingeführt. In ihr werden analog zur Taxonomie anderer Lebewesen, die folgenden Taxa unterteilt:

Virosphäre (Phylum: Vira)
Subphylum (…vira)
Klasse (…ica)
Ordnung (…virales)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Art oder Species (nach der hervorgerufenen Krankheit oder dem Wirt: Krankheit…virus, Wirt…virus)

Eine historische Einteilung der Viren nach dem LHT-System findet sich bei Francesco Fiume.[1] Die entscheidenden Charakteristika für diese Klassifikation waren:

  1. die Natur des viralen Genoms (DNA oder RNA)
  2. die Symmetrie des Kapsids
  3. Vorhandensein einer Lipidumhüllung
  4. Größe von Virion und Kapsid

Die drei morphologischen Kriterien (2–4) bestimmen den Morphotyp (Morphovar).

Frühe Klassifizierungssysteme berücksichtigten anstelle der noch nicht allgemein verfügbaren Genomsequenz folgende Kriterien:

  • Klassifikation nach Wirten
  • Vibriophagen — infizieren Bakterien der Gattung Vibrio (Vibrionen)
  • Coliphagen — infizieren Escherichia coli (Colibakterien)
  • Archaeenviren (der veralteten Bezeichnung „Archaebakterien“ folgend traditionell auch Bakteriophagen genannt) – infizieren Archaeen
  • Klassifikation nach Krankheitsbildern
  • Klassifikation nach Übertragungsweg
  • Klassifikation nach Habitat (Vorkommen)
  • Haloviren – salzliebend bzw. salzliebende Organismen parasitierend
  • Bodenviren – infizieren Mikroben (insbesondere Archaeen) des Erdbodens
  • Marine Viren
  • Süßwasserviren
  • Bodenviren
  • Kombination der beschriebenen Kriterien
  • andere Kriterien
  • Helfervirus – wird von einem Satellitenvirus zu dessen Replikation genutzt
  • Satellitenvirus – kann sich ohne die Hilfe eines anderen Virus (Helfervirus) nicht im Wirt replizieren (siehe Symbiose). Es kann dessen Replikation erkennbar beeinträchtigen (siehe Virophage), muss aber nicht.

In der modernen Taxonomie bleiben diese Kriterien unberücksichtigt, auch wenn sie weiter für die Zusammenfassung unterschiedlicher Viren mit gemeinsamen medizinischen oder epidemiologischen Merkmalen wichtig sind.

Virustaxonomie nach ICTV

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Die moderne Virus-Taxonomie nach ICTV orientiert sich ebenfalls nach Linné. Sie umfasst seit 2018 auch die höheren Rangstufen oberhalb der Ordnung, mit Namensendungen, die teilweise vom LHT-System abweichen.[2][3]

Realm (en. realm) (…viria)
Subrealm (en. subrealm) (…vira) (Endung wie bei Subphylum im LHC-System, als zweiteoberste Stufe)
Reich (en. kingdom) (…virae)
Unterreich (en. subkingdom) (…virites)
Stamm oder Phylum (…viricota) (in Analogie zu …archaeota - abweichend vom LHC-System sind mehrere Virusphyla möglich)
Subphylum (…viricotina)
Klasse (…viricetes)
Unterklasse (…viricetidae)
Ordnung (…virales)
Unterordnung (…virineae)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Untergattung oder Subgenus (…virus)
Art oder Species (…virus)

Mit Stand 3. März 2025 gibt es sieben vom ICTV anerkannte Realms, die sich wie folgt unterteilen:[4][5]

Die Baltimore-Klassifikation

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Die Baltimore-Klassifizierung basiert auf der Methode der viralen mRNA-Synthese
Übersicht über die Replikation, Transkription und Translation der genetischen Information der verschiedenen Virusklassen

Auf Grundlage des Wissens um die Molekularbiologie der Viren hatte sich seit 1971 eine weitere Klassifikation etabliert, welche auf einen Vorschlag des Nobelpreisträgers David Baltimore zurückgeht.[7][8]

Wichtige Kriterien dieser Klassifizierung sind:

  • Genomstruktur
    • DNA oder RNA
    • Doppel- oder Einzelstrang (im letzteren Fall kommt noch die Polarität hinzu)
    • segmentiert (multipartit) oder unsegmentiert (monopartit)
    • linear oder zirkulär
  • Form (Symmetrie) des Kapsids
  • Vorhandensein einer Hülle
  • Anordnung der Gene innerhalb des Genoms
  • Replikationsstrategie
  • Virusgröße

Die verschiedenen Möglichkeiten ergeben sich dadurch, dass ein Strang der doppelsträngigen DNA, so wie sie in allen zellulären Organismen vorliegt, redundant ist und bei Viren daher entfallen kann. Ebenso kann das Virusgenom auch in verschiedenen Formen der RNA vorliegen, die in Zellen als Zwischenstufe bei der Proteinsynthese (mRNA) auftritt. Bei einzelsträngiger DNA oder RNA kommen beide möglichen Kodierungsrichtungen vor: die normale Richtung 5'→3', die als (+) Polarität bezeichnet wird, wie sie in der mRNA vorliegt, und die entgegengesetzte (komplementäre) Richtung (-), in der die RNA quasi als Negativ vorliegt.[9]

Diese Baltimore-Klassifikation nach der Replikationsstrategie wird heute zunehmend ungebräuchlich, denn

  • seit 2018 stehen durch das ICTV definierte hohe Rangstufen (oderhalb der Ordnung) zur Verfügung
  • viele aufgrund von Sequenzvergleichen identifizierte Verwandtschaftsgruppen (Kladen) erstrecken sich über mehrere Baltimore-Gruppen. Unter den ersten solchen vom ICTV bestätigten Taxa waren
  • die Ortervirales (Baltimore 6 und 7) – revers transkribierende RNA- und DNA-Viren: Retroviren und Pararetroviren. Es handelt sich um RNA-Viren mit DNA-Zwischenstadium bzw. umgekehrt.
  • die Pleolipoviridae (Baltimore 1 und 2) – Vertreter mit dsDNA und Vertreter mit ssDNA
  • bei den Bacilladnaviridae (ssDNA) gibt es kleine, lineare ssDNA-Fragmente, die komplementär sind zu Abschnitten des großen, zirkulären ssDNA-Genoms. Durch deren Anlagerung entsteht ein zirkuläres DNA-Genom, das in kurzen Abschnitten dsDNA, ansonsten ssDNA ist.
  • die Endornaviridae sind (+)ssRNA-Viren (nach ICTV, das ist Baltimore 4), aber mit dsRNA-Zwischenstadium (Baltimore 3), meist wird letzteres isoliert. Daher werden sie verschiedentlich auch als dsRNA-Viren klassifiziert.[10]
  • Im Übrigen wird schon nach Baltimore bei Einzelstrang-DNA-Viren nicht zwischen den beiden Polaritäten unterschieden, nur bei Einzelstrang-RNA-Viren. Grund ist, dass es bei ersteren keine klare Unterscheidbarkeit gibt.

DNA-Viren bilden keine taxonomische Verwandtschaftsgruppe (Klade), stattdessen ist dieser Begriff lediglich eine Sammelbezeichnung der Virusklassifikation. Unter den DNA-Viren konnten jedoch eine Reihe von Taxa (Ordnungen und höher) als Verwandtschaftsgruppen ausgemacht und vom ICTV bestätigt werden.

Baltimore-Gruppe I

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Doppelstrang-DNA – dsDNA (englisch double strand), normale Genom-Form allen Lebens.[11]

  • Reich Zilligvirae
  • Phylum Taleaviricota
  • Realm Varidnaviria (ursprünglich vorgeschlagen als „Divdnaviria“, „Vertical jelly roll major capsid protein DNA viruses“, „DJR-MCP-Viren“)[12][13]
  • Phylum Nucleocytoviricota (veraltet „Nucleocytoplasmaviricota“, „Nucleocytoplasmic large DNA viruses“, NCLDV)
  • Klasse Megaviricetes
  • Zweig 1:
  • Zweig 2:
  • Ordnung Pimascovirales (früher „MAPI-Superklade“[16] oder „PMI-Gruppe“)
  • Klasse Pokkesviricetes
  • Zweig 3:
  • Realm Singelaviria
  • Realm Duplodnaviria (Vorschlag)[13]
  • Phylum Uroviricota
  • Klasse Caudoviricetes
  • Phylum Peploviricota
  • Klasse Herviviricetes
  • weitere mögliche Kandidaten für diese Gruppe sind die folgenden dsDNA-Virusfamilen:
  • in keinen höheren Rang klassifizierte Klasse:
  • Ordnung nicht zugewiesen
  • bisher nicht vom ICTV bestätigter Vorschlag
  • in keinen höheren Rang klassifizierte Familien:
  • in keinen höheren Rang klassifizierte Gattungen:
  • in keinen höheren Rang klassifizierte Spezies:

Baltimore-Gruppe II

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Einzelstrang-DNA – ssDNA (englisch single strand). Virionen enthalten DNA positiver oder negativer Polarität.[33] Die Virusgruppe „CRESS“ (circular Rep-encoding single-strand DNA viruses) (im weiteren Sinne) ist keine Verwandtschaftsgruppe (Taxon), sondern polyphyletisch.[34][35][36][37][38] Das neue Phylum Cressdnaviricota fasst jedoch die hauptsächlichen Vertreter dieser in einer Verwandtschaftsgruppe zusammen.

  • Realm Monodnaviria (hier bis auf Sonderfall Pleolipoviridae)
  • Reich Loebvirae
  • Phylum Hofneiviricota
  • Klasse Faserviricetes (filamentös)
  • Reich Sangervirae
  • Phylum Phixviricota
  • Klasse Malgrandaviricetes
  • Ordnung Petitvirales (mit Microviridae, zu „CRESS“ – circular Rep-encoding single-strand DNA viruses)
  • Reich Shotokuvirae
  • Klasse Repensiviricetes
  • ohne Zuordnung zu einer Klasse oder Ordnung:
  • keinem höheren Rang zugeordnete Familien:
  • keinem höheren Rang zugeordnete vorgeschlagene Kladen (Gattungen?):
  • keinem höheren Rang zugeordnete vorgeschlagene Spezies:

Pleolipoviridae

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Die Familie Pleolipoviridae war (mit der Ordnung Ortervirales) eines der ersten vom ICTV anerkannten Taxa (Verwandtschaftsgruppe, ermittelt nach der Genom-Sequenz), dessen Mitglieder in verschiedenen Baltimore-Gruppen (nämlich 1 und 2) fallen.

Im Wesentlichen identisch mit dem Realm Riboviria. Dazu gehören auch die vorgeschlagenen Supergruppen

  • „Picornavirus-like superfamily“
  • „Alphavirus-like superfamily“

nach Koonin et al. (2015), die Kladen verschiedener Baltimore-Gruppen zusammenfassen.

Baltimore-Gruppe III

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Doppelstrang-RNA – dsRNA[51]

  • zum Realm Riboviria (hier nur dsRNA)
  • zum Phylum Pisuviricota
  • zur Klasse Duplopiviricetes
  • zur Klasse Chrymotiviricetes
  • zur Klasse Vidaverviricetes
  • zur Klasse Resentoviricetes
  • Ordnung Reovirales (mit Familie Reoviridae, nach Vorschlag Koonin et al. (2015) von den Cystoviridae abstammend)
  • zur Klasse Alsuviricetes
  • innerhalb der Orthornavirae keinem höheren Rang zugeordnet ist die Familie:
  • innerhalb der Orthornavirae keinem höheren Rang zugeordnet ist die Gattung:
  • innerhalb der Riboviria keinem höheren Rang zugeordnetdind die vorgeschlagenen Spezies:

Baltimore-Gruppe IV

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Positive Einzelstrang-RNA – ss(+)RNA. Sie wirkt direkt als mRNA.[59]

  • zum Realm Riboviria (hier nur ss(+)RNA)
  • keinem höheren Rang unter Orthornavirae zugeteilt:
  • keinem höheren Rang unter Riboviria zugeteilt:
  • keinem Realm zugeteilt:

Baltimore-Gruppe V

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Negative Einzelstrang-RNA – ss(-)RNA. Sie wirkt als Matrize zur mRNA Synthese.[65]

  • zum Realm Riboviria (hier nur ss(-)RNA)
  • Phylum, Subphylum, Klasse, Ordnung nicht bestimmt bei:

Revers transkribierende Viren

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Dazu gehören Viren mit positiver Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren ssRNA-RT, Baltimore-Gruppe 6), sowie Viren mit Doppelstrang-DNA, die umgekehrt zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzen und daher ebenfalls revers transkribieren (Pararetroviren dsDNA-RT, Baltimore-Gruppe 7). Die meisten dieser Vertreter gehören unabhängig davon der Ordnung Ortervirales an.[66]

Baltimore-Gruppe VI

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Positive Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren).

  • zur Ordnung Ortervirales (hier bis auf Caulimoviridae - revers transkribierende RNA-Viren ssRNA-RT)

Baltimore-Gruppe VII

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Doppelstrang-DNA, die zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzt (revers transkribierende DNA-Viren dsDNA-RT, Pararetroviren).

  • Ordnung Blubervirales (dsDNA-RT: Revers transkribierende DNA-Viren, mit Hepadnaviridae)

Tabellarische Übersicht

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Nukleinsäure Kapsidsymmetrie Hülle Genom Baltimore-Klasse Familie Genus Arten
DNA ikosaedrisch nackt ss(+/-) II Parvoviridae Erythroparvovirus Parvovirus B19
DNA ikosaedrisch nackt ds zirkulär I Polyomaviridae Betapapillomavirus Humanes Papillomvirus 1 und 2
DNA ikosaedrisch nackt ds zirkulär I Polyomaviridae Polyomavirus SV40, BK-Virus, JC-Virus
DNA ikosaedrisch nackt ds I Adenoviridae Mastadenovirus Humanes AdV A–F
DNA ikosaedrisch umhüllt ds VII Hepadnaviridae Orthohepadnavirus Hepatitis-B-Virus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Simplexvirus Herpes-simplex-Virus 1 und 2
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Varicellovirus Varizella-Zoster-Virus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Cytomegalovirus Cytomegalievirus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Roseolovirus Humanes Herpesvirus 6A, 6B und 7
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Lymphocryptovirus Epstein-Barr-Virus
DNA komplex umhüllt ds I Poxviridae Orthopoxvirus Variolavirus, Vacciniavirus
DNA komplex umhüllt ds I Poxviridae Parapoxvirus Orf-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Enterovirus Poliovirus 13, Rhinovirus AC, Coxsackievirus, Echovirus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Parechovirus Parechovirus A
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Hepatovirus Hepatitis-A-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Cardiovirus Cardiovirus A (Mengovirus, EMC-Virus)
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Astroviridae Mamastrovirus Mamastrovirus 1, 6, 8, 9
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Caliciviridae Norovirus Norwalk-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Hepeviridae Orthohepevirus Hepatitis-E-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Coltivirus Colorado-Zeckenfieber-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Orthoreovirus Mammalian orthoreovirus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Rotavirus Rotavirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Togaviridae Alphavirus Sindbisvirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Togaviridae Rubivirus Rötelnvirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Flaviviridae Flavivirus Gelbfieber-Virus, Hepatitis-C-Virus
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Deltaretrovirus HTLV-1 HTLV-2
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Spumavirus Spumavirus
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Lentivirus HIV-1,-2, SIV
RNA helikal umhüllt ss(+) IV Coronaviridae Alphacoronavirus Felines CoV
RNA helikal umhüllt ss(+) IV Coronaviridae Betacoronavirus SARS-CoV, MERS-CoV
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Alphainfluenzavirus Influenzavirus A
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Betainfluenzavirus Influenzavirus B
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Gammainfluenzavirus Influenzavirus C
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Deltainfluenzavirus Influenzavirus D
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Pneumovirus Respiratorisches Synzytialvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Respirovirus Parainfluenzavirus HPIV-1, HPIV-3
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Rubulavirus Parainfluenzavirus HPIV-2, HPIV-4
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Rubulavirus Mumpsvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Morbillivirus Masernvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Rhabdoviridae Lyssavirus Tollwutvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Filoviridae Filovirus Marburgvirus, Ebolavirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Peribunyaviridae Orthobunyavirus Bunyamweravirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Nairoviridae Orthonairovirus Krim-Kongo-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Phenuiviridae Phlebovirus Phlebotomus-Fieber-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Hantaviridae Orthohantavirus Hantaan-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Arenaviridae Mammarenavirus LCM-Virus, Lassa-Virus
  1. Reich Helvetiavirae, abgetrennt von Varidnaviria aufgrund unterschiedlicher evolutionärer Ursprünge.[6]
  2. Die Koordinaten der saueren Thermalquelle NL10 geben Wang et al. (2015) als 44,7535° N, 110,7238° W an.

Einzelnachweise

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  1. Francesco Fiume: Viruses, §LHT System of Virus Classification (Letzte Aktualisierung: 2005).
  2. International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committe, Virus Taxonomy: 2018 Release, How to write virus and species names
  3. International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee: The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks, in: Nature Microbiology Band 5, S. 668–674 vom 27. April 2020, doi:10.1038/s41564-020-0709-x; sowie Nadja Podbregar: Ein Stammbaum für die Virosphäre, auf: scinexx.de vom 29. April 2020. Beide Artikel haben inhaltlich den Stand von Januar 2020, d. h. Einzelheiten der Master Species List (MSL) Nr. 35 des ICTV vom März 2020 sind noch nicht alle berücksichtigt. Für die grundsätzliche Intention des ICTV hat das aber keine Bedeutung, die Entwicklung ist mit der MSL#35 lediglich in der vorgegebenen Richtung schon wieder weitergegangen.
  4. ICTV: MSL #38.v1, 4. April 2023
  5. ICTV: MSL #40.v1, 3. März 2025.
  6. ICTV Taxonomy Proposal 2024.010D.Varidnaviria_reorg, ratifiziert Februar 2025
  7. Lars Gerdes, Ulrich Busch, Sven Pecoraro: Parallele Quantifizierung von gentechnisch veränderten Organismen (GVO), in: Schriftenreihe Gentechnik für Umwelt und Verbraucherschutz, Band 8, 5. Fachtagung "Gentechnik für Umwelt- und Verbraucherschutz", Oberschleißheim, November 2013: Conference Paper, hier: Abb. 6.1: Baltimore-Klassifikation und Virusfamilien
  8. D. Sander: Family Groups - The Baltimore Method, The Big Picture Book of Viruses, Garry Lab, 1995–2007
  9. SIB: Baltimore classification, auf: ViralZone
  10. SIB: Endornaviridae
  11. SIB: Double Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
  12. Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Y. I. Wolf, Natalya Yutin, M. Zerbini, Jens H. Kuhn: Create a megataxonomic framework for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins filling all principal taxonomic ranks (Memento des Originals vom 17. März 2020 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/talk.ictvonline.org. ICTV Proposal 2019.003G, April–Juli 2019
  13. a b c ICTV Master Species List 2019 v1 MSL #35, März 2019
  14. SIB: Turriviridae, auf: ViralZone
  15. SIB: Alphaturrivirus, auf: ViralZone
  16. a b Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes, in: PNAS, Band 116, Nr. 39, 10./24. September 2019, S. 19585–19592, doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349, Fig. 2.
    Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes, auf: bioRxiv vom 29. Oktober 2018, doi:10.1101/455816. bioRxiv: 10.1101/455816v1 (Preprint-Volltext) (PrePrint).
  17. Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses, in: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236, doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001
  18. Nicole L. Welch, Natalya Yutin et al.: Adomaviruses: an emerging virus family provides insights into DNA virus evolution, in: bioRxiv, 7. Juni 2018 bioRxiv: 2018/06/07/341131 (Preprint-Volltext), doi:10.1101/341131, insbes. Fig. 7
  19. a b Nicole L. Welch, Michael J. Tisza et al.: Identification of “Missing Link” Families of Small DNA Tumor Viruses, in: BioRxiv; Cold Spring Harbor, 11. Juli 2019, bioRxiv: 10.1101/697771v3 (Preprint-Volltext)
  20. NCBI: Adomaviridae (family)
  21. NCBI: Adintoviridae (family)
  22. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism, in: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202.
  23. a b Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity, in: Virology Mai 2015; 479–480. 2–25. PMC 5898234 (freier Volltext), PMID 25771806
  24. Jaime Iranzo, Mart Krupovic, Eugene V. Koonin: The Double-Stranded DNA Virosphere as a Modular Hierarchical Network of Gene Sharing, in: mBio 7(4), Juli–August 2016, e00978-16, doi:10.1128/mBio.00978-16, PMC 4981718 (freier Volltext), PMID 27486193
  25. Dupuy C, Huguet E, Drezen JM: Unfolding the evolutionary story of polydnaviruses. In: Virus Res. 117. Jahrgang, Nr. 1, 2006, S. 81–89, doi:10.1016/j.virusres.2006.01.001, PMID 16460826.
  26. H. Ogata, K. Toyoda, Y. Tomaru, N. Nakayama, Y. Shirai, J. M. Claverie, K. Nagasaki: Remarkable sequence similarity between the dinoflagellate-infecting marine girus and the terrestrial pathogen African swine fever virus. In: Virol J. 6, 2009, S. 178.
  27. SIB: Rhizidiovirus, auf: ViralZone.
  28. NCBI: Tetraselmis viridis virus N1 (species)
  29. a b António Pagarete, Théophile Grébert, Olga Stepanova, Ruth-Anne Sandaa, Gunnar Bratbak: TsV-N1: A Novel DNA Algal Virus that Infects Tetraselmis striata, in: MDPI Viruses, Band 7, Nr. 7, Section Viruses of Plants, Fungi and Protozoa, 17. Juli 2015, S. 3937–3953, doi:10.3390/v7072806
  30. Christopher M. Bellas, Ruben Sommaruga: Polinton-like viruses and virophages are widespread in aquatic ecosystems, auf: CSH bioRxiv vom 13. Dezember 2019, doi:10.1186/s40168-020-00956-0
  31. Janice E. Lawrence, Amy M. Chan, Curtis A. Suttle: A novel virus (HaNIV) causes lysis of the toxic bloom-forming alga Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae), in: Journal of Phycology, Band 37, Nr. 2, April 2001, Epub 1. Mai 2002, S. 216–222, doi:10.1046/j.1529-8817.2001.037002216.x
  32. Janice E. Lawrence, Corina P. D. Brussaard, Curtis A. Suttle: Virus-Specific Responses of Heterosigma akashiwo to Infection, in: Appl Environ Microbiol., Dezember 2006 Dec, Band 72, Nr. 12, 7S. 829–7834, Epub 23. Oktober 2006, doi:10.1128/AEM.01207-06, PMID 17041155, PMC 1694243 (freier Volltext).
  33. SIB: Single Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
  34. Mart Krupovic: Networks of evolutionary interactions underlying the polyphyletic origin of ssDNA viruses, in: Current Opinion in Virology Band 3, Nr. 5, Oktober 2013, S. 578–586, doi:10.1016/j.coviro.2013.06.010, PMID 23850154
  35. Karyna Rosario, Siobain Duffy, Mya Breitbart: A field guide to eukaryotic circular single-stranded DNA viruses: insights gained from metagenomics. In: Archives of Virology. 157. Jahrgang, Nr. 10, Oktober 2012, S. 1851–1871, doi:10.1007/s00705-012-1391-y, PMID 22760663.
  36. Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Eugene V. Koonin, Mart Krupovic: Multiple origins of prokaryotic and eukaryotic single-stranded DNA viruses from bacterial and archaeal plasmids. In: Nature Communications. 10. Jahrgang, Nr. 1, 2019, S. 3425, doi:10.1038/s41467-019-11433-0 (nature.com).
  37. NCBI: CRESS viruses
  38. Richard Harth: Major class of viruses reveals complex origins, auf: ScienceDaily: Science News, 31. Juli 2019, Arizona State University
  39. NCBI: Circularisvirus (clade)
  40. a b c Karyna Rosario, Anisha Dayaram, Milen Marinov, Jessica Ware, Simona Kraberger, Daisy Stainton, Mya Breitbart, Arvind Varsani: Diverse circular ssDNA viruses discovered in dragonflies (Odonata: Epiprocta), in: Journal of General Virology Band 93, Nr. 12, 1. Dezember 2012, doi:10.1099/vir.0.045948-0. Insbes. Tbl. 2
  41. a b c d Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Mart Krupovic: Pervasive Chimerism in the Replication-Associated Proteins of Uncultured Single-Stranded DNA Viruses, in: MDPI Viruses, Band 10, Nr. 4, Special Issue Viral Recombination: Ecology, Evolution and Pathogenesis, 10. April 2018, 187, doi:10.3390/v10040187; siehe Excel-Datei in Supplement S1 (ZIP: pdf, xlsx)
  42. a b c d e Karyna Rosario, Kaitlin Mettel, Bayleigh Benner, Ryan Johnson, Catherine Scott, Sohath Yusseff-Vanegas, Christopher Baker, Deby Cassill, Caroline Storer, Arvind Varsani, Mya Breitbart: Virus Discovery in All Three Major Lineages of Terrestrial Arthropods Highlights the Diversity of Single-stranded DNA Viruses Associated with Invertebrates, University of South Florida, College of Marine Science: Scholar Commons — Marine Science Faculty Publications, 2017, 652. Part of the Life Sciences Commons. 11. Oktober 2018 PeerJ, PMID 30324030, PMC 6186406 (freier Volltext), doi:10.7717/peerj.5761
  43. NCBI: Volvovirus (clade)
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