Zum Inhalt springen

„Westliche Honigbiene“ – Versionsunterschied

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
[ungesichtete Version][gesichtete Version]
Inhalt gelöscht Inhalt hinzugefügt
MikePhobos (Diskussion | Beiträge)
Einleitung ergänzt
K Link
 
Zeile 1: Zeile 1:
{{Weiterleitungshinweis|Honigbiene|Für die Gattung siehe [[Honigbienen]].}}
<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Tabelle siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
{| class="taxobox"
{{Taxobox
! Europäische Honigbiene
| Taxon_Name = Westliche Honigbiene
|-
| Taxon_WissName = Apis mellifera
| class="taxo-bild" | [[bild:honigbiene_makro.jpg|thumb|300px|Honigbiene]]
| Taxon_Rang = Art
|-
| Taxon_Autor = [[Carl von Linné|Linnaeus]], 1758
! '''{{Taxonomy}}'''
| Taxon2_Name = Honigbienen
|-
| Taxon2_WissName = Apis
|
| Taxon2_Rang = Gattung
{|
| Taxon3_WissName = Apinae
|-
| Taxon3_Rang = Unterfamilie
| ''{{Ordo}}:'' || [[Hautflügler]] (Hymenoptera)
| Taxon4_Name = Echte Bienen
|-
| Taxon4_WissName = Apidae
| ''{{Subordo}}:'' || [[Taillenwespen]] (Apocrita)
| Taxon4_Rang = Familie
|-
| Taxon5_Name = Bienen
| ''{{Superfamilia}}:'' || [[Bienen]] (Apoidea)
| Taxon5_WissName = Apiformes
|-
| Taxon5_Rang = ohne Rang
| ''{{Familia}}:'' || [[Apidae]]
| Taxon6_Name =
|-
| Taxon6_WissName = Apoidea
| ''{{Subfamilia}}:'' ||[[Apinae]]
| Taxon6_Rang = Überfamilie
|-
| Bild = Apis mellifera Western honey bee.jpg
| ''{{Genus}}:'' || [[Honigbienen]] ''(Apis)''
| Bildbeschreibung = Westliche Honigbiene (''Apis mellifera'')
|-
}}
| ''{{Species}}:'' || Europäische Honigbiene
|}
|-
! [[Nomenklatur (Biologie)|Wissenschaftlicher Name]]
|-
| class="taxo-name" | ''Apis mellifera''
|-
| class="Person" | [[Carl von Linné|Linnaeus]], 1758
|}


Die '''Westliche Honigbiene''' (''Apis mellifera''), auch '''Europäische Honigbiene''', meist einfach '''Biene''' oder '''Honigbiene''' genannt, gehört zur Familie der [[Echte Bienen|Echten Bienen]] (Apidae), innerhalb derer sie eine Vertreterin der Gattung der [[Honigbienen]] (''Apis'') ist. Ihr ursprüngliches Verbreitungsgebiet war [[Europa]], [[Afrika]] und [[Vorderasien]]. Da dieses [[Insekten|Insekt]] [[Honig]] produziert, wird sie durch den Menschen genutzt ([[Imker]]ei) und zählt zu den wichtigsten [[Nutztier]]en in der Landwirtschaft. Die Westliche Honigbiene wurde weltweit verbreitet, unter anderem während der [[Kolonialisierung]] anderer [[Kontinent]]e durch die Europäer. Wie einige andere Bienenarten ist auch sie ein staatenbildendes Fluginsekt. In Asien kommen acht weitere Arten der Gattung Honigbienen vor. Die bekannteste davon ist die [[Östliche Honigbiene]] (''Apis cerana''), der ursprüngliche Wirt der [[Varroamilbe]] (''Varroa destructor''), die als der bedeutsamste Honigbienenschädling weltweit gilt.<ref>Diana Sammataro, Uri Gerson, Glen Needham: ''Parasitic mites of honey bees: Life history, implications, and impact.'' In: ''Annual Review of Entomology.'' Bd. 45, 2000, S. 519–548, [[doi:10.1146/annurev.ento.45.1.519]].</ref>
Die '''Europäische Honigbiene''' (''Apis mellifera''), auch '''Westliche Honigbiene''' genannt, ist eine Vertreterin der Gattung der [[Honigbienen]]. Sie hat für die [[Imker]]ei weltweit die größte Bedeutung.


== Unterarten ==
Sie kommt inzwischen fast überall auf der Welt vor. Entsprechend den Klimaverhältnissen haben sich von ihr mehrere [[Bienenrasse]]n in Europa und Afrika nach der letzten Eiszeit herausgebildet. Ausgangspunkt nach Norden war der Mittelmeerraum. Durch jahrzehntelange Zuchtarbeit von einem Mönch in einem südenglischen Kloster ist auch eine neue Rasse, die [[Buckfast-Biene | Buckfast]] (''Apis mellifera adansonii'') entstanden.
{{Hauptartikel|Rassen der Westlichen Honigbiene}}
[[Datei:EU Apis Mellifera L Map.svg|mini|hochkant=2|Ursprüngliches Verbreitungsgebiet der Unterarten in Europa und im vorderen Orient (nach der letzten Eiszeit).]]


Es gibt etwa 25&nbsp;Unterarten der ''Apis mellifera'', die üblicherweise als Bienenrassen bezeichnet werden. Dies weil gerade die vorwiegend in der [[Imker]]ei gehaltenen europäischen Unterarten züchterisch bearbeitet wurden und inzwischen weltweit verbreitet sind. Daher ist in der Bienenwissenschaft der Begriff [[Rasse (Züchtung)|Rasse]] auch für Unterarten gebräuchlich. Die europäischen Rassen haben sich in der heutigen Form erst nach der letzten [[Eiszeitalter|Eiszeit]] bei der Neubesiedlung herausgebildet. Die Rasse [[Dunkle Europäische Biene]] (''Apis mellifera mellifera'') verbreitete sich dabei in den gemäßigten und kühleren Klimazonen Europas, so zum Beispiel in Deutschland, Österreich und der Schweiz mit den [[Alpen]] als natürliche Barriere gegen wärmere südlichere Länder. In der Imkerei werden heute am häufigsten die [[Kärntner Biene]] (''Apis mellifera carnica''), die Zuchtrasse [[Buckfastbiene]] und in südlicheren Ländern die [[Italienische Biene]] (''Apis mellifera ligustica'') verwendet. In Nord-, Mittel- und Südamerika nimmt die Verbreitung der wegen ihrer Aggressivität nicht geschätzten [[Afrikanisierte Honigbiene|Afrikanisierten Honigbiene]] zu.
Wie viele andere Bienenarten ist auch die Europäische Honigbiene ein staatenbildendes Fluginsekt. In Asien kommen sechs weitere Arten der Gattung [[Honigbienen]] vor, so z.B. die [[Indische Honigbiene]] (''Apis cerana''), die als ursprünglicher Wirt der [[Varroamilbe]] gilt.


Die Unterarten der Westlichen Honigbiene können in Gruppen unterteilt werden (weitgehend nach Ruttner<ref>[[Friedrich Ruttner]]: ''Naturgeschichte der Honigbienen.'' Franckh-Kosmos-Verlag, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-09125-2<!-- Seite[n] ??? -->.</ref>):
==Körperbau==
Auf den ersten Blick sind die Bienen eines [[Bienenstock]]s alle ähnlich gebaut. Jeder Bienenkörper ist in drei Abschnitte untergliedert: den Kopf, die Brust (den [[Thorax]]) und den Hinterleib (das [[Abdomen]]). Der Kopf trägt seitlich zwei große [[Facettenauge]]n, unten den Mund und vorne zwei [[Fühler]] (Antennen). An der Brust sitzen oben als Hautausstülpungen zwei Paar Flügel und unten drei Beinpaare. Eine schlanke Taille trennt den Brustabschnitt vom geringelten Hinterleib.


* dunkle Honigbienen aus Nord- und Westeuropa sowie Nordafrika
[[Bild:Bienenkoenigin.JPG|thumb|220px|Die Bienenkönigin wurde vom Imker mit einem gelben Punkt markiert]]
* Carnica-Gruppe
[[Bild:Western honeybee bottom (aka).jpg|thumb|220px|eine Honigbiene von unten]]
* Bienen des tropischen Afrikas
* Bienen des Vorderen Orients
* die mittelasiatische ''[[Apis mellifera pomonella]]''
Dazu kommen Zuchtrassen wie die [[Buckfastbiene]] und die sich inzwischen in Amerika selbsttätig verbreitende [[Afrikanisierte Honigbiene]].


== Geschichte ==
Die Honigbiene besitzt neben den Fühlern und Facettenaugen am Kopf auch kauend-leckende Mundwerkzeuge, unter anderem mit Oberkiefern und einem Saugrüssel. Beim Nektarsaugen gelangt der [[Nektar (Botanik)|Nektar]], nachdem er den Rüssel passiert hat, in die lange Speiseröhre und dann in den Honigmagen, der dem eigentlichen Darm vorgeschaltet ist. Dieser Honigmagen dient als Behälter, aus dem andere Stockmitglieder mit Nahrung versorgt werden können, indem die Arbeiterin den Nektar wieder erbricht. Ein Teil des dort gehorteten Nektars dient aber auch der Eigenversorgung. Über ein ventilartiges Verbindungsstück ist der Honigmagen nämlich mit dem Bienendarm verbunden. Wird das Ventil geöffnet, fließt etwas Nektar in den Darm und kann dort verdaut werden.
{{Hauptartikel|Geschichte der Imkerei}}
[[Datei:Cueva arana.svg|mini|hochkant=0.7|Honigjäger oder -jägerin als [[mittelsteinzeit]]liche [[Höhlenmalerei]] in den [[Cuevas de la Araña]] bei [[Valencia]] (Spanien)]]
Die Honigbiene spielt seit jeher eine wichtige Rolle innerhalb vieler [[Ökosystem]]e und unterstützt die [[Bestäubung]] einer Vielzahl von Pflanzen (→[[Symbiose]]).


Schon seit mehreren tausend Jahren nutzt der Mensch die Honigbiene in Europa. So entstand die [[Felsmalerei]] aus [[Cuevas de la Araña]], die eine frühe Form der Bienennutzung zeigt, etwa 10.000 bis 6.000 vor Chr.<ref>{{Literatur |Autor=Eva Crane |Titel=The Rock Art of Honey Hunters |Verlag=International Bee Research Association |Ort=Cardiff |Datum=2001 |ISBN=0-86098-237-8 |Seiten=19–22 |Sprache=en}}</ref>
Die Beine der Honigbienen sind wie die anderer Insekten gegliedert. Sie bestehen aus einem Oberschenkel, einem Unterschenkel und einem Fuß. Letzterer ist wiederum aus mehreren Gliedern zusammengesetzt. Die Hinterbeine der Arbeiterinnen spielen beim [[Pollen]]sammeln eine große Rolle. Dazu ist das erste Fußglied stark verbreitert. An seiner Innenseite trägt es einen dichten Besatz von Haarborsten, das so genannte „Bürstchen“, mit dessen Hilfe die Biene hängengebliebenen Pollen von ihrem behaarten Körper oder ihren anderen Beinen abbürsten kann. Ein Pollenkamm am Ende jedes Unterschenkels hilft, den Blütenstaub aus dem Bürstchen des jeweils anderen Hinterbeines herauszukämmen. Der Unterschenkel ist außen mit langen Haaren besetzt, die eine flache Vertiefung, das „Körbchen“, umsäumen. Mit Hilfe eines Fersensporns wird der Pollen durch eine Spalte zwischen Fuß und Unterschenkel aus dem Pollenkamm heraus und auf die Körbchenseite des Unterschenkels gedrückt. Im Körbchen können dann größere Pollenmengen in Form von „Höschen“ gesammelt und zum Stock transportiert werden.


Obwohl spätestens seit dem 7. Jahrtausend v. Chr. Bauern des Neolithikums Bienen gezielt gehalten haben<ref>Mélanie Roffet-Salque, Martine Regert, Richard P. Evershed u. a.: ''Widespread exploitation of the honeybee by early Neolithic farmers.'' In: ''Nature.'' 527, 12. November 2015, S. 226–230, [[doi:10.1038/nature15757]]</ref>, wurde die Art bis heute nicht wirklich [[Domestizierung|domestiziert]]. Eine Zucht von Honigbienen wurde dadurch erschwert, dass die erwünschten Eigenschaften, wie hoher Honigertrag, Leistungen des gesamten Volkes sind, das nicht genetisch identisch ist, während für die Zucht ausschließlich Königinnen beeinflusst werden. Durch die mehrfache Paarung abseits des Stocks war es zudem fast unmöglich, die väterliche Erblinie zu beeinflussen. Eine tatsächliche Bienenzucht, mit gezielter Auswahl von Königinnen, begann nicht früher als im 19. Jahrhundert.<ref>Peter R. Oxley, Benjamin P. Oldroyd: ''The Genetic Architecture of Honeybee Breeding.'' In: ''Advances in insect physiology.'' 2010, Band 39, S. 83–118, [[doi:10.1016/S0065-2806(10)39003-5]].</ref> Die Bienenzucht vorher beruhte auf der Auswahl geeigneter Stämme oder Rassen, die sich im Verbreitungsgebiet der Wildform mit dieser rückkreuzten und genetisch kaum von ihr unterscheidbar sind. Dies hat auch Vorteile: Anders als bei anderen [[Haustier]]en<ref>1942 lehnte das [[Reichsgericht]] die Biene als „[[Liste von Haustierrassen|Haustier]]“ noch ab. Vgl. [[Max Döllner]]: ''Entwicklungsgeschichte der Stadt Neustadt an der Aisch bis 1933.'' Ph. C. W. Schmidt, Neustadt an der Aisch 1950; Neudruck ebenda 1978, S. 455 (''Bienenzucht''), Anm. 1.</ref> kam es bei der Bienenhaltung nie zu einem [[Genetischer Flaschenhals|genetischen Flaschenhals]].<ref>Brock A. Harpur, Shermineh Minaei, Clement F. Kent, Amro Zayed: ''Management increases genetic diversity of honey bees via admixture.'' In: ''Molecular Ecology.'' 2012, Band 21, S. 4414–4421, [[doi:10.1111/j.1365-294X.2012.05614.x]].</ref>
Die Bienen fliegen mit 2 Paar häutigen Flügeln aus [[Chitin]]. Mächtige Flügelantriebsmuskeln sorgen für die Flügelbewegungen. Daneben können die Vibrationen der Thoraxmuskeln zur Temperaturregulierung im Stock genutzt werden. Es wird über sie entweder Wärme erzeugt, oder aber die Bienen setzen das Flügelfächeln zur Ventilation ein. Mit Hilfe ihrer Flugmuskulatur können die Bienen auch Laute erzeugen, die der Kommunikation untereinander dienen.


Vor ca. 7000&nbsp;Jahren begann die gezielte Haltung von Bienen in Zentral[[anatolien]], und auch im [[Altes Ägypten|Alten Ägypten]] gab es vor etwa 4000&nbsp;Jahren eine hochentwickelte Bienenhaltung. Das Zeichen der Biene wurde zum Machtzeichen der [[Pharao]]nen in Unterägypten. In der [[Ägyptische Hieroglyphen|Hieroglyphenschrift]] wird Herrschaft durch die [[Bienenkönigin]] symbolisiert. Der König wurde durch die Bienenkönigin dargestellt, einfache [[Arbeiterin (Bienen)|Arbeiter]] dagegen als Bienen. Wahrscheinlich betrieben die alten Ägypter bereits vor 2000&nbsp;v.&nbsp;Chr. [[Bienenzucht]]. [[Bienenstock|Beuten]] bestanden dort aus geflochtenem [[Röhricht|Rohr]], mit [[Lehm]] verschmiert, oder aus gebranntem [[Tonminerale|Ton]], wie sie auch noch heute in einigen Gegenden üblich sind.
==Sozialstruktur==
Sieht man jedoch genauer hin, dann erkennt man, dass es 3 Typen von Bienen im Bienenstock gibt: Eine Biene unterscheidet sich von den anderen durch ihre Größe. Es ist die [[Bienenkönigin|Königin]], die einen langen und schlanken Hinterleib besitzt, der die Flügelspitzen weit überragt. Sie ist das einzige voll entwickelte Weibchen im ganzen Stock, sozusagen die Mutter des gesamten Bienenstaates. Die große Masse des Volkes wird von den Arbeiterinnen gebildet, zigtausend kleineren Weibchen, deren [[Eierstock|Ovar]]ien verkümmert sind und die keine Eier legen können. (Ausnahme: Im Notfall können normale Arbeiterinnen ihre Eierstöcke ausbilden, aber nur Drohnen erzeugen, um die genetischen väterlichen Merkmale weiterzugeben, die so genannten Afterweisel oder Drohnenmütterchen.) Wie die Königin besitzen sie einen Giftstachel. Daneben gibt es zu bestimmten Jahreszeiten, meist nur von April bis Juli, noch 500 bis 2000 männliche [[Drohne (Insekt)|Drohne]]n, die durch ihre plumpe Körperform und ihre großen Augen auffallen. Sie haben keinen Giftstachel. Ihre Antennen sind darauf spezialisiert, den Duft der Königin, ein [[Pheromon]] namens ''9-Oxo-trans-2-Decensäure'', aufzunehmen. Dieser Duft der Königin hindert auch die Arbeiterinnen daran, Ovarien auszubilden und im Stock Königinzellen anzulegen.


In der Bibel wird an vielen Stellen von [[Honig]] gesprochen. [[Johannes der Täufer]] hat sich von Heuschrecken und wildem Honig ernährt. Im [[Talmud]] sind bereits Kenntnisse über Entwicklung und das Schwärmen von Bienen enthalten. Es wird von verschiedenen [[Bienenstock|Bienenwohnungen]] aus [[Stroh]] und Rohrgeflecht berichtet.
==Fortpflanzung==
Die europäische Honigbiene lebt in einem [[Staat (Biologie)|Staat]], der im [[Sommer]] 40.000 bis 60.000 Bienen beherbergt. Die meiste Zeit des Jahres besteht das Bienenvolk nur aus [[Weibchen]]: aus der [[Bienenkönigin|Königin]], die als einzige [[Ei (Biologie)|Eier]] legt (bis zu 2.000 Stück am Tag), und aus den sterilen Arbeiterinnen, die [[Honig]] sammeln, die [[Larve]]n aufziehen und den [[Stock]] verteidigen. Im [[Sommer]] jedoch werden bis zu 2.000 männliche Bienen (Drohnen) aufgezogen. Bei ihrem [[Hochzeitsflug]], der nur einmal stattfindet, paart sich die [[Königin]] mit bis zu 20 Drohnen, die bei der [[Begattung]] sterben. Gegen Sommer, wenn das Nahrungsangebot geringer wird, werden die Drohnen aus dem [[Bienenstock]] bei der so genannten „Drohnenschlacht“ vertrieben. Die Drohnen entstehen durch [[Parthenogenese]] aus unbefruchteten Eiern der Königin im nächsten [[Frühjahr]] neu.


In [[Griechenland]] wurden um 600&nbsp;v.&nbsp;Chr. die ersten Gesetze betreffend Bienen erlassen. Auch das heutige [[Bienenrecht]] hat eine lange Tradition und ist im [[Bürgerliches Gesetzbuch|BGB]] verankert. [[Bienensegen]] sollten den Bienenschwarm zähmen. Erst in den letzten 300&nbsp;Jahren wird die Biene auch von [[Biologe]]n erforscht und ihr Verhalten untersucht.
[[Bild:Honigwabe.JPG|thumb|220px|Honigwabe]]


Als gemeine Figur steht die [[Biene (Wappentier)|Biene in Wappen]] für Fleiß, Arbeitseifer und Ordnung. Papst [[Urban&nbsp;VIII.]] trug drei Bienen als Symbole für Arbeit, Sparsamkeit und Süße in seinem Wappen.
Da sich die Königin mit bis zu 20 Drohnen paaren kann, sind die Bienen eines Bienenvolkes alle Halbschwestern. Allein durch die besondere Form der Königinnenzelle an der Bienen[[wabe]] und die unterschiedliche [[Fütterung]] der [[Larven]] entscheidet es sich, ob eine Königin oder Arbeiterin heranwächst. Die Differenzierung der [[Larve]] zur Königin wird vor allem dadurch bestimmt, dass sie in weit größerem Maße als die Arbeiterinnenlarven den sogenannten Futtersaft [[Gelée Royale]] erhält.


== Körperbau ==
Ab dem Frühjahr werden zusätzlich neue Königinnen aufgezogen, die dann mit einem Teil des Bienenstaates ausschwärmen, um neue Staaten zu gründen.
[[Datei:Schéma abeille-tag.svg|mini|hochkant|Anatomie der Honigbiene]]
Die Körperlänge der Tiere beträgt 15 bis 18&nbsp;Millimeter bei der Königin, 13 bis 16&nbsp;Millimeter bei Drohnen und 11 bis 13&nbsp;Millimeter bei Arbeiterinnen. Die Arbeiterinnen erreichen ein Durchschnittsgewicht von 82 Milligramm, die Königin dagegen ein Gewicht von 250 bis 300 Milligramm. Diese Zahlenwerte gelten für die fast ausschließlich weltweit in der [[Imker]]ei gehaltenen europäischen [[Rassen der Westlichen Honigbiene]], einige Rassen aus den wärmeren Klimaregionen Afrikas sind dagegen kleiner. Man kann die Königin leicht an ihrer Größe und dem verlängerten Hinterleib erkennen. Die Drohnen unterscheiden sich von den Arbeiterinnen vor allem durch ihre deutlich größeren [[Facettenauge]]n.


Die Grundfarbe der Westlichen Honigbiene ist braun, wobei bei einigen Rassen vor allem die ersten Hinterleibssegmente auch gelblich, orange über rot bis lederbraun gefärbt sein können. Am hinteren (basalen) Bereich besitzen die Segmente des Hinterleibs ([[Abdomen (Gliederfüßer)|Abdomen]]) jeweils eine helle, filzartige Haarbinde, die die helle und dunkle Streifenfärbung bewirkt. Anders als oft z.&nbsp;B. in Kinderbüchern dargestellt, ist der Hinterleib der Honigbiene also nicht schwarz-gelb gefärbt, im Unterschied zur schwarz-gelben Warnfärbung der [[Echte Wespen|Wespe]]. Der Brustteil ([[Thorax (Gliederfüßer)|Thorax]]) der Tiere ist gelbbräunlich behaart.
==Nestbau==
[[Bild:Bienenschwarm.JPG|thumb|220px|Bienenvolk hat an einer Mauer gebaut]]
[[Image:Biene beim Nektar sammeln.jpg|thumb|220px|Biene beim Nektar sammeln, mit Pollen am Bein]]


=== Flügel ===
Bienen bauen [[Bienenwabe|Wabe]]n aus [[Wachs]], in denen sie ihren Nachwuchs aufziehen und Honig sowie Pollen lagern. Der Honig dient als Energiequelle und liefert dem Bienenkörper sozusagen das Heiz- und Betriebsmaterial. Der eiweißreiche Blütenstaub bietet dem wachsenden Bienenkörper die Baustoffe. Der [[Honig]] wird von den Bienen entweder aus dem [[Nektar (Botanik)|Nektar]] von [[Blüte]]n oder aus [[Honigtau]] erzeugt. Honigtau kann von Sekreten lebender [[Pflanzen]] stammen oder von Sekreten, die von [[Insekten]] abgesondert wurden, welche auf diesen Pflanzenteilen leben. (Beispiel: Tannenhonig).
[[Datei:HDA Germany Elektronenmikroskop Aufnahme Bienen Flügel.tif|mini|Hier erkennt man die Harkenreihe des Hinterflügels, der in den Vorderflügel im Flug eingeharkt werden kann]]
[[Datei:Apis Wings mellifera vs cerana.jpg|mini|Vergleich der Vorderflügel der Westlichen (links) und der Östlichen Honigbiene]]
Die Radialzelle des Vorderflügels ist schmal und sehr langgezogen und hat fast parallele Seiten mit nur einer leichten Krümmung. Die Bienen besitzen kräftige Flügelantriebsmuskeln, die für die Flügelbewegungen sorgen. Daneben können die Vibrationen der Thoraxmuskeln zur Temperaturregulierung im Stock genutzt werden. Es wird über sie entweder Wärme erzeugt, oder aber die Bienen setzen das Flügelfächeln zur Ventilation ein. Mit Hilfe ihrer Flugmuskulatur können die Bienen auch Laute erzeugen, was allerdings recht selten passiert. Beispiele dafür sind das sogenannte Tuten und Quaken junger Königinnen kurz vor und nach dem Schlüpfen und das „Bepiepen“ beim Trachttanz, wenn die Trachtquelle versiegt ist. An den beiden Hinterflügeln der Honigbiene sind kleine Harken (siehe Bild). Mit ihnen lassen sich die vier einzelnen Flügel zu einem großen Flügelpaar zusammenkoppeln, womit die Biene den Auftrieb erhöhen kann.


=== Stachel ===
In den gemäßigten Breiten sind Bienen die wichtigsten Bestäuber von [[Blüte|Pflanzenblüten]]. Rund 80 Prozent der Pflanzen sind auf die [[Bestäubung]] durch Bienen angewiesen. Außerdem sind Bienen wegen des Honigs und des Wachses auch [[Nutztier]]e. Die Bienenzüchter heißen [[Imker]], früher nannte man sie auch [[Zeidler]].
[[Datei:Honigbiene Stachel Infotafel Wallnau.jpg|mini|Stachel der Honigbiene]]
Königin und Arbeiterinnen besitzen als weibliche Tiere einen [[Giftstachel]]. Zu Gunsten des Eierlegens hat sich jedoch bei der „Brutmaschine“ Königin der Stachelapparat zurückgebildet. Dieser ist somit nur bei den Arbeiterinnen voll ausgebildet. Der Giftstachel der Honigbiene ging in der Entwicklungsgeschichte aus einem [[Legestachel]] hervor. Die meisten Bienenarten besitzen ebenfalls einen Giftstachel zur Verteidigung. Der Stachel der Arbeiterinnen hat als Besonderheit kleine [[Widerhaken]]. Wenn der Stachel gegen Insekten eingesetzt wird, bleibt er im Gegensatz zu Säugetierhaut nicht stecken.


=== Beine ===
Für den Imker endet das Jahr im August mit der Einfütterung der Bienen, damit diese gut durch den Winter kommen. Denn je besser ein Bienenvolk durch den Winter kommt, desto stärker ist es dann im [[Frühjahr]], um dann Honig zu sammeln.
[[Datei:Honey bee hind leg from inside 2.jpg|mini|Innenseite eines Hinterbeines; Erstes, stark vergrößertes Tarsenglied mit „Bürstchen“ in Bildmitte.]]
Die Beine der Honigbienen sind wie die anderer Insekten gegliedert. Die Hinterbeine der Arbeiterinnen spielen wie auch bei vielen anderen Bienenarten beim [[Pollen]]sammeln eine große Rolle, weswegen das erste Tarsenglied stark verbreitert ist. An seiner Innenseite trägt es einen dichten Besatz von Haarborsten, das so genannte „Bürstchen“, mit dessen Hilfe die Biene hängengebliebenen Pollen von ihrem behaarten Körper oder ihren anderen Beinen abbürsten kann. Ein Pollenkamm am Ende jedes Unterschenkels hilft, den Blütenstaub aus dem Bürstchen des jeweils anderen Hinterbeines herauszukämmen. Der Unterschenkel ist außen mit langen Haaren besetzt, die eine flache Vertiefung, das „Körbchen“, umsäumen. Mit Hilfe eines Fersensporns wird der Pollen durch eine Spalte zwischen Fuß und Unterschenkel aus dem Pollenkamm heraus und auf die Körbchenseite des Unterschenkels gedrückt. Im Körbchen können dann größere Pollenmengen in Form von „Höschen“ gesammelt und zum Stock transportiert werden.
[[Datei:Honigbiene-Mundwerkzeug.tif|mini|Honigbiene mit Mundwerkzeug]]


=== Mundwerkzeuge und Verdauung ===
Vom Menschen genutzte Produkte der Honigbiene sind neben [[Honig]] auch [[Bienenwachs]], [[Pollen]], [[Bienengift]], [[Gelee Royale]] und [[Propolis]].
Die Honigbiene hat wie alle Bienen leckend-saugende Mundwerkzeuge. Neben den [[Mandibel]]n besitzen sie einen [[Saugrüssel]], der aus den miteinander verwachsenen [[Maxille]]n und dem [[Labium (Insekt)|Labium]] besteht. Beim Nektarsaugen gelangt der [[Nektar (Botanik)|Nektar]], nachdem er den Rüssel passiert hat, in die Speiseröhre und anschließend in den Honigmagen, der dem eigentlichen Darm vorgeschaltet ist. Dieser Honigmagen (Synonyme: Honigblase, [[Sozialmagen]]) dient als Behälter, aus dem andere Stockmitglieder mit Nahrung versorgt werden können, indem die Arbeiterin den Nektar wieder erbricht. Ein Teil des dort gehorteten Nektars dient aber auch der Eigenversorgung. Über ein ventilartiges Verbindungsstück ist der Honigmagen mit dem Bienendarm verbunden. Wird das Ventil geöffnet, fließt Nektar in den Darm und kann dort verdaut werden.


=== Augen ===
[[Bild:Honigbiene.JPG|thumb|220px|Honigbiene auf einer Apfelblüte]]
[[Datei:Abeja (Apis mellifera), Hartelholz, Múnich, Alemania, 2020-06-27, DD 81-88 FS.jpg|mini|Makroaufnahme des Kopfes]]
[[Datei:Abeja (Apis mellifera), Hartelholz, Múnich, Alemania, 2020-06-26, DD 80-83 FS.jpg|mini|Detail des Auges]]
Die [[Facettenauge]]n der Honigbiene sind mit feinen Härchen überzogen (siehe Bilder). Das unterscheidet sie eindeutig von fast allen [[Wildbienen]]. Die Augen von Arbeiterinnen und Königinnen sind etwa gleich groß, die der Königinnen wirken kleiner aufgrund von deren höherer Körpergröße. Diejenigen der Drohnen sind erheblich größer. Bei Arbeiterinnen wurden über 5000, bei den Königinnen knapp 4500 Facetten (Einzelaugen, [[Ommatidium|Ommatidien]]) gezählt, bei den Drohnen sind es ungefähr 10000.<ref>Martin Streinzer, Axel Brockmann, Narayanappa Nagaraja, Johannes Spaethe (2013): Sex and Caste-Specific Variation in Compound Eye Morphology of Five Honeybee Species. PLoS ONE 8(2): e57702. [[doi:10.1371/journal.pone.0057702]]</ref> Außer den Komplexaugen besitzen Bienen drei Einzelaugen ([[Ocellen]]) auf der Stirn zwischen diesen.


== Sozialstruktur ==
== Krankheiten und Schädlinge ==
[[Datei:Bienenkoenigin3.jpg|mini|Die [[Bienenkönigin]] (Mitte) mit ihrem Hofstaat. Die Königin wird gerade von einer Arbeiterin gefüttert.]]
Honigbienen sind [[Insekten]] und lassen sich [[Domestikation|domestizieren]] und gradweise auch [[Zähmung|zähmen]]. Eine erfolgreiche Haltung erfordert, den [[Bien]] zu verstehen.


=== Phänotypen ===
Die Krankheiten der Honigbiene werden durch Parasiten, Bakterien, Viren oder Pilze verursacht.
Im Bienenstock gibt es drei Typen von Bienen, die sich in Größe und Körperform unterscheiden. Die [[Bienenkönigin|Königin]] ist etwas größer und hat einen langen und schlanken Hinterleib, der die Flügelspitzen weit überragt. Sie ist normalerweise das einzige voll entwickelte Weibchen im ganzen Stock, sozusagen die Mutter des gesamten Bienenstaates. Die große Masse des Volkes wird von den [[Arbeiterin (Bienen)|Arbeiterinnen]] gebildet, zigtausend kleineren Weibchen, deren [[Eierstock|Ovarien]] im Vergleich zur Königin viel kleiner und wesentlich weniger leistungsfähig, aber dennoch voll funktionsfähig ausgebildet sind.


Von einer gesunden Königin wird fortlaufend eine Botenstoffmischung, die sogenannte [[Königinnensubstanz]] (englisch: Queen Mandibular Pheromone – QMP), aus ihren Mandibeldrüsen in den Stock abgegeben. Das in dieser Mischung enthaltene [[Insektenpheromone|Pheromon]] namens ''9-Oxo-trans-2-Decensäure'' unterdrückt bei den Arbeiterinnen die Funktion ihrer Ovarien und damit eine mögliche Eiablage. Aus unterschiedlichen Gründen kommt es bei der einen oder anderen Arbeiterin gelegentlich dazu, dass die Pheromone der Königin nicht wie beabsichtigt wirken und diese Arbeiterin dann Eier legt. Deshalb kontrollieren sich alle Arbeiterinnen ständig gegenseitig, ob eine von ihnen doch Eier legt, welche dann von den anderen Arbeiterinnen oder der Königin unverzüglich abgetötet werden.<ref>Tom Wenseleers, Francis L. W. Ratnieks: ''Enforced altruism in insect societies.'' In: ''Nature.'' Band&nbsp;444, Nr.&nbsp;7115S, S.&nbsp;50, [[doi:10.1038/444050a]].</ref>
=== Varroatose ===
Zur Zeit wird die Honigbiene in ihrer Existenz von der [[Varroamilbe]] (''Varroa destructor'') bedroht. Dieser [[Parasit]] wurde mit asiatischen Bienen [[1977]] von Wissenschaftlern eingeschleppt und ist dafür verantwortlich, dass ganze Bienenvölker eingehen.
Ein starker Befall mit der Varroamilbe führt zur allgemeinen Schwächung des Volkes und somit auch zu einem vermehrten Ausbruch anderer Krankheiten, die durch die Schwächung hervorragende Bedingungen vorfinden.


[[Datei:Honeybee drone, m, side, MD, pg county 2014-06-19-18.02.13 ZS PMax (14466470971).jpg|mini|Drohn (männliche Biene)]]
=== Faulbrut ===
Außerdem sorgt diese Botenstoffmischung für eine Veränderung des Lernverhaltens der jungen Arbeiterinnen. Als frisch geschlüpfte Bienen sind sie in ihren ersten Lebenstagen dafür zuständig, ihre Königin zu füttern und zu pflegen. Bei dieser Tätigkeit sind sie hohen Dosen von QMP ausgesetzt, welches in erster Linie bewirkt, dass bei jungen Arbeiterinnen [[Instrumentelle und operante Konditionierung|aversives Lernen]] verhindert wird. Sie entwickeln folglich keine [[Aggression]]en untereinander und gegen ihre Tätigkeit, und verrichten ihre Aufgabe friedlich und widerstandslos. Insbesondere verzichten sie dadurch auf den Einsatz ihres Stachels bei unangenehmen Erfahrungen im Bienenstock. Dagegen ist [[Instrumentelle und operante Konditionierung|appetitives Lernen]] durchaus ausgeprägt, d.&nbsp;h. angenehme Reize führen zu Lernerfahrungen. Mit fortschreitendem Alter der Bienen lässt der Einfluss der Pheromone zu ihrem Überlebensvorteil nach, da nun die Arbeiterinnen andere Aufgaben wie beispielsweise die Nahrungssuche übernehmen müssen. Hierbei ist Lernen auch durch unangenehme Erfahrungen unbedingt erforderlich.<ref>C. G. Galizia: [https://kops.uni-konstanz.de/bitstream/handle/123456789/1189/Galizia_opus-118377.pdf?sequence=1&isAllowed=y ''Brainwashing, Honeybee Style.''] In: ''Science.'' 20. Juli 2007, Band 317. Nr. 5836, S. 326–327, [[doi:10.1126/science.1144895]].</ref><ref>V. Vergoz, H. A. Schreurs, A. R. Mercer: ''Queen Pheromone Blocks Aversive Learning in Young Worker Bees.'' In: ''Science.'' 20. Juli 2007, Vol. 317. Nr. 5836, S. 384–386, [[doi:10.1126/science.1142448]].</ref>
Die Amerikanische (bösartige) [[Faulbrut]] (AFB) wird durch das Bakterium ''Paenibacillus larvae larvae'' verursacht. Sie ist eine [[Tierseuche|anzeigepflichtige Tierseuche]] in Deutschland. Anzeichen für diese Erkrankung sind: Löchriges Brutnest (durch Putztrieb entfernte Larven), schleimiger (fadenziehender) und übelriechender Larvenrest in den Zellen ([[Streichholztest]]), zuletzt vertrocknete Schorfe in den Zellen.


Zur Zeit, in der auch [[Schwarmtrieb|Schwärme]] möglich sind, etwa von April bis Juli, gibt es als dritten [[Phänotyp]] auch noch ca. 500 bis maximal 2000&nbsp;[[Drohn]]en im Bienenvolk. Diese sind größer als die Arbeiterinnen und fallen durch ihre plumpe, gedrungenere Körperform und ihre großen [[Facettenauge|Augen]] auf. Sie besitzen als männliche Tiere keinen [[Giftstachel]]. Ihre [[Fühler (Biologie)|Antennen]] sind darauf spezialisiert, den Pheromonduft von jungen Königinnen aufzunehmen, um sich dann hoch in der Luft (im Flug) mit diesen zu paaren, siehe auch [[Drohnensammelplatz]].
Um die Menge der AFB-Sporen auf dem eigenen Bienenstand zu beurteilen, kann eine Futterkranzprobe genommen werden, die zur Analyse in ein Bieneninstitut geschickt werden. Die Vorsitzenden der Imkervereine können hierüber mehr Informationen geben. Es gibt noch eine ungenauere Probe die die faulbrut erkenntlich machen kann. Dieses ist die die Streichholzprobe. Bei dieser taucht man ein Streichholz in eine Zelle aus dem Brutnest. Wenn aus dem Streichholz danach ein kleiner weiß-brauner Faden herausgezogen wird. Dieser Faden (die ursprüngliche Larve) ist sehr stark von Faulbrutmilben zersetzt worden. Danach weiß der betroffene Imker, dass das Bienenvolk von Faulbrut betroffen ist.


=== Vergleich ===
Der Verursacher der Europäischen (gutartigen) Faulbrut ist das Bakterium ''Melissococcus pluton''. Beide Bakterien wirken auf die Brut aber die europäische Faulbrut ist weitaus ungefährlicher als Ihre amerikanische Schwester.
{{Tabelle Bienenentwicklung}}


=== Nosematose ===
=== Fortpflanzung ===
[[Datei:Bienenwabe mit Eiern und Brut 5.jpg|mini|Etwa 3 bis 4 Tage alte Drohnenlarven im milchigen Futtersaft liegend und am Zellenboden haftende stiftförmige Eier]]
Die [[Nosematose]] (auch ''Frühjahrsschwindsucht'', ''Nosema'', ''Darmseuche'') ist eine durch ''Nosema apis'' verursachte Erkrankung des Darms.
Die heute weltweit in der [[Imker]]ei gehaltenen [[Rassen der Westlichen Honigbiene]] leben in einem [[Staat (Biologie)|Staat]], der als Maximum etwa zur [[Sommersonnenwende]] 40.000 bis 60.000 Bienen beherbergt. Die meiste Zeit des Jahres besteht das Bienenvolk nur aus [[Weibchen]]: aus der [[Bienenkönigin|Königin]], die als einzige [[Ei]]er legt (bis zu 2000&nbsp;Stück am Tag), und aus den unfruchtbaren Arbeiterinnen, die [[Pollen]] und [[Nektar (Botanik)|Nektar]] sammeln, die [[Larve]]n aufziehen und den [[Bienenstock|Stock]] verteidigen. Ab dem Frühsommer werden auch laufend einige hundert männliche Bienen ([[Drohn]]en) aufgezogen.


Die Drohnen entstehen durch [[Parthenogenese]], indem die Königin unbefruchtete Eier legt. Allein durch die besondere Form der [[Königinnenzelle]] an der Bienen[[wabe]] und die unterschiedliche [[Nahrung|Fütterung]] der Larven wird bestimmt, ob sich ein befruchtetes Ei zu einer Königin oder Arbeiterin entwickelt. Die Differenzierung der Larve zur Königin wird vor allem dadurch bestimmt, dass sie in weit größerem Maße als die Arbeiterinnenlarven den sogenannten Futtersaft [[Gelée royale]] erhält. Königinnen leben mehrere Jahre, während die Lebensspanne von Arbeiterinnen einige Wochen oder Monate beträgt.
=== Sackbrut ===
Die [[Sackbrut]], auch Schiffchenbrut genannt, wird durch das ''Sackbrut-Virus'' verursacht. Diese macht sich durch vor dem Streckstadium absterbende Maden bemerkbar, die wie ein mit bräunlicher Flüssigkeit gefülltes Säckchen (hoch infektiös) am Zellenboden liegen. Mit Hilfe einer Pinzette kann man diese „Säckchen“ aus den Zellen heben. Nach dem Eintrocknen der „Säckchen“ in den Zellen bleibt ein wie ein Schiffchen geformter Schorf (nicht infektiös) in den Zellen zurück.


Erreicht ein Bienenvolk ab etwa Mai eine gewisse Größe, so schwindet das Raumangebot im Stock (beispielsweise in der [[Magazin-Beute]]). Sinkt zudem die Konzentration bestimmter Pheromone unter einen Schwellenwert, so werden die Aufzucht neuer Königinnen und der [[Schwarmtrieb]] ausgelöst. Das Bienenvolk teilt sich, indem etwa eine Woche, bevor die erste neue Königin schlüpft, die Hälfte des Volkes mit der alten Königin ausschwärmt und eine neue Kolonie gründet.
=== Kleiner Beutenkäfer ===
Im September 2004 wurde in Portugal erstmals der [[Kleiner Beutenkäfer|Kleine Beutenkäfer]] (''Aethina tumida'') amtlich festgestellt. Beim Kleinen Beutenkäfer handelt es sich um einen Parasiten, welcher den Bestand der Europäischen Honigbiene nicht gefährden kann. Aufgrund falscher Beobachtungen amerikanischer Imker glaubte man, er befalle in Scharen die Beuten. Doch nur bei sehr schwachen Völkern, in denen der Putztrieb gestört ist, hat er eine Chance. Die oft dozierte Gefährlichkeit ist nicht gegeben, er ist mit der Wachsmotte gleichzustellen und in unseren Breiten kann er den Winter nicht überleben. Der Befall ist [[Tierseuche|anzeigepflichtig]].


Eine junge Königin fliegt im Alter ab sechs Tagen bei geeignetem, sonnigem Wetter mehrmals zu einem [[Hochzeitsflug]] aus. Dabei paart sie sich mit insgesamt bis zu 20&nbsp;Drohnen anderer Staaten hoch in der Luft. Der Drohn stirbt bei der [[Begattung|Kopulation]]. Die befruchtete Königin fliegt zum Stock zurück.
Ein Imker der Veränderungen/Krankheitsanzeichen an seinen Bienenvölkern feststellt und sich diese nicht erklären kann oder Unterstützung benötigt, kann sich jeder Zeit an einen Bienen-Sachverständigen (BSV) in seiner Region wenden. Die Adressen können beim jeweiligen Kreisimkerverband erfragt werden.


Gegen Ende der Brutsaison werden die im Volk verbliebenen Drohnen von den Arbeiterinnen aus dem Stock vertrieben oder mit Stichen getötet, was ''Drohnenschlacht'' genannt wird.<ref>{{Literatur |Autor=Paul Westrich |Titel=Die Wildbienen Deutschlands |Auflage=2. |Verlag=Eugen Ulmer |Datum=2019 |Seiten=229 |ISBN=978-3-8186-0880-4}}</ref>
=== Weitere Bienenschädlinge ===
==== [[Käfer]] (''Coleoptera'')====
*[[Ölkäfer]] (''Meloidae'')
*[[Laufkäfer]] (''Carabidae'')
*[[Immenkäfer]] (''Trichodes apiarius'')


Ein nachgewiesener Vorteil der [[Promiskuität]] der Bienenkönigin ist die damit erreichte Steigerung der genetischen Vielfalt neuer freier Bienenvölker. Diese bewirkt, dass solche Völker im Vergleich zu [[experiment]]al erzeugten genetisch einheitlichen Bienenvölkern mehr Nachwuchs aufziehen, mehr Futter sammeln und größere Vorräte anlegen, wodurch in der Regel mindestens ein Viertel dieser Völker auch den ersten Winter überstehen. Genetisch einheitliche Bienenvölker hatten dagegen ihre Vorräte spätestens im Dezember aufgebraucht und verhungerten anschließend.<ref>H. R. Mattila, [[Thomas Dyer Seeley]]: ''Genetic Diversity in Honey Bee Colonies Enhances Productivity and Fitness.'' In: ''Science.'' 20. Juli 2007, Band 317, Nr. 5836, S. 362–364, [[doi:10.1126/science.1143046]].</ref>
==== [[Spinnen]] (Araneen) ====
*Befall mit der [[Tropilaelaps]]-Milbe (anzeigepflichtig)


== Schwärmen und Nistplatzsuche ==
==== [[Fliegen]] (Diptera) ====
[[Datei:A swarm of Apis mellifera - 20051109.jpg|mini|Bienenschwarm]]
*[[Buckelfliege]] (Phora spec.)
Bienen gründen neue Völker, indem ein Schwarm, ein Teil des bestehenden Volks, auszieht und sich ein neues Zuhause sucht.<ref>Thomas Dyer Seeley: ''Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können.'' 2015. S.&nbsp;44&nbsp;ff.</ref> Auf welche Weise Bienen das tun, wurde durch [[Martin Lindauer]],<ref>Martin Lindauer: ''Schwarmbienen auf Wohnungssuche.'' In: ''[[Zeitschrift für vergleichende Physiologie]].'' Band&nbsp;37, Nr.&nbsp;4, 1955, {{ISSN|1432-1351}}, S.&nbsp;263–324, [[doi:10.1007/BF00303153]].</ref> einen Schüler von [[Karl von Frisch]], erstmals erforscht. [[Thomas Dyer Seeley]] entdeckte später das komplexe Entscheidungsprinzip bei der Einigung des Schwarms für einen neuen Nistplatz.
*[[Bienenläuse]] ([[Bienenlaus]], ''Braula coeca'')
*[[Fleischfliegen]] (''Sarcophagidae'')
*[[Raupenfliegen]] (''Tachinidae'')
*[[Raubfliegen]] (''Asilidae'')


Die Schwarmzeit ist im [[Frühsommer]], damit genügend Zeit für die Suche nach einem geeigneten Platz und für das Anlegen der Wintervorräte ist. Der [[Bienenschwarm]], der sogenannte Vorschwarm, das sind etwa 6000 bis 14.000 Bienen beziehungsweise zwei Drittel eines alten Bienenvolks,<ref>Thomas Dyer Seeley: ''Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können.'' 2015, S.&nbsp;49, S.&nbsp;108.</ref> verlässt mit der alten Königin, die seit einiger Zeit nicht mehr gefüttert wurde, sein Volk. Die Schwarmbienen haben sich zuvor stark mit Honig gesättigt und waren bis dahin sehr inaktiv.<ref>Thomas Dyer Seeley: ''Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können.'' 2015, S.&nbsp;46&nbsp;f.</ref> Die Muskulatur der auszugswilligen Bienen beginnt zu zittern, ihre Flugbereitschaftstemperatur steigt auf 35&nbsp;°C. Bis heute ist nicht bekannt, welche Reize bei den aufbruchswilligen Bienen das Signal auslösen, dass sie zusammen plötzlich aufbrechen.<ref>Thomas Dyer Seeley: ''Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können.'' 2015, S.&nbsp;46.</ref> Der Schwarm lässt sich nach Auszug in der Nähe als Traube für wenige Stunden nieder. Oft dienen Bäume als Raststätte. Wenige hundert Kundschafterinnen, etwa 3–5&nbsp;Prozent des Schwarms,<ref>Thomas Dyer Seeley: ''Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können.'' 2015, S.&nbsp;108.</ref> erkunden die nähere Umgebung nach einem neuen optimalen Nistplatz. Sie teilen den anderen Bienen in der Schwarmtraube mehrere geeignete Plätze durch Schwänzeltanz mit, den sie auf dem Rücken der wartenden Bienen ausführen. Zunächst weisen die Kundschafterinnen auf verschiedene geeignete Orte in einem Radius von bis zu 5&nbsp;Kilometern hin. Diese Orte werden von den Kundschafterinnen nach sechs bis zehn Kriterien bewertet. Unter den Kriterien sind neben den genannten auch die Höhe des Eingangs über dem Boden, eventuell vorhandene Waben eines früheren Bienenschwarms, Feuchtigkeit und die Entfernung vom bisherigen Bienenvolk.<ref>Thomas Dyer Seeley: ''Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können.'' 2015, S.&nbsp;53, S.&nbsp;66.</ref> Mit Dauer und Intensität des Schwänzeltanzes wird den Bienen im Schwarm die Qualität jedes potenziellen Nistplatzes mitgeteilt. Besonders eifrige Kundschafterinnen (Spurbienen) veranlassen die anderen, ebenfalls ihr Angebot zu überprüfen. Nur selten können die Bienen des Schwarms sich nicht auf einen Platz einigen<ref>Thomas Dyer Seeley: ''Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können.'' 2015, S.&nbsp;98.</ref> oder verlieren ihre Königin, die sie aber in der Regel wieder finden. Es kommt vielmehr in der zur Verfügung stehenden Zeit von wenigen Tagen, in denen die Bienen keinerlei Nahrung zu sich nehmen, zu einem komplizierten, optimalen Abwägungs- und Entscheidungsprozess.
==== [[Wanze]]n (''Heteroptera'') ====

==== [[Fadenwürmer]] (''Nematoda'') ====
Weist zum Schluss eine große Zahl von Kundschafterinnen auf denselben Ort, wird im Schwarm ein bis heute biochemisch nicht näher analysierter [[Schwellenwert (Instinkttheorie)|Schwellenwert]] oder Quorum überschritten.<ref>Thomas Dyer Seeley: ''Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können.'' 2015, S.&nbsp;195–204.</ref><ref>{{Webarchiv |url=http://www.reed.edu/biology/courses/BIO342/2014_syllabus/2015_WEBSITES/Bee%20Website.4/images/overview_swarm_movement.JPG |text=Schema des Schwarmprozesses zur Erreichung eines Quorums nach Seeley |wayback=20160810140550}}. Hive Behavior in Honey Bees: Hive dynamics, abgerufen am 10.&nbsp;August 2016.</ref> Das Schwellenwertprinzip bei der Nistplatzwahl konnte von Seeley mathematisch simuliert werden.<ref>Kevin M. Passino, Thomas Dyer Seeley: ''Modeling and Analysis of Nest-Site Selection by Honeybee Swarms: The Speed and Accuracy Trade-Off.'' In: ''Behavioral Ecology and Sociobiology.'' Band&nbsp;59, Nr.&nbsp;3, Januar 2006, S.&nbsp;427–442.</ref> Ist der Schwellenwert erreicht, bricht der Schwarm zusammen mit der Königin auf. Die Königin selbst hat keine Mitwirkung an der Schwarmentscheidung. In der Schwarmwolke weisen Spurbienen den Weg, indem sie immer wieder im Schwarm nach vorne fliegen und außen am Rand langsam wieder zurück. In der Nähe des Ziels fliegen sie zum Eingang und sterzeln, sie weisen also dem Schwarm durch Duftstoffe den Weg.

Mit dem gesamten geschilderten Prozess, einer Kombination aus individueller Intelligenz (Bewertung eines Nistplatzes durch einzelne Kundschafterinnen) und [[Kollektive Intelligenz|kollektiver Intelligenz]] oder Schwarmintelligenz (Entscheidung des Schwarms), wird in einem demokratischen Verfahren durch wenige Repräsentanten des Schwarms in kurzer Zeit ein für den ganzen Schwarm bestmöglicher und von allen akzeptierter [[Konsens]] für die neue Behausung gefunden und diese bezogen.<ref>Thomas Dyer Seeley: ''Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können.'' 2015, S.&nbsp;231&nbsp;f.</ref>

== Aufbau des Nests ==
Bienen bauen ihre [[Bienenwabe|Waben]] aus [[Bienenwachs|Wachs]], das sie in Form kleiner Schuppen aus den Wachsdrüsen ihrer Bauchringe ausschwitzen. In den Waben ziehen sie ihren Nachwuchs auf und lagern Honig sowie Pollen. Der Honig dient als Energiequelle und liefert dem Bienenkörper sozusagen das Heiz- und Betriebsmaterial. Der eiweißreiche Blütenstaub bietet dem wachsenden Bienenkörper die Baustoffe. Der [[Honig]] wird von den Bienen entweder aus dem [[Nektar (Botanik)|Nektar]] von [[Blüte]]n oder aus [[Honigtau]] erzeugt. Honigtau kann von Sekreten lebender [[Pflanzen]] stammen oder von Sekreten, die von [[Insekten]] abgesondert wurden, die auf diesen Pflanzenteilen leben (Beispiel: Tannenhonig).

Da in einem [[Bienenstock]] die Insekten auf engstem Raum bei etwa 35&nbsp;°C zusammenleben, herrschen dort im Grunde ideale Bedingungen für die Ausbreitung von Krankheiten. Deshalb dient ein von den Bienen in erster Linie aus [[Baumharz]] und Pollen selbst hergestellter Kitt ([[Propolis]]) mit seiner Verwendung zum Abdichten von kleinen Öffnungen, Spalten und Ritzen dazu, [[Bakterien]], [[Pilze]] und andere [[Mikroorganismus|Mikroorganismen]], die in den Stock eingeschleppt werden könnten oder vorhanden sind, in ihrer Entwicklung zu hemmen oder sogar abzutöten. Hierzu werden Oberflächen, beispielsweise auch das Innere der Wabenzellen für die Brut, mit einem hauchdünnen Propolisfilm überzogen.
== Ernährung und Stoffwechsel ==
[[Datei:Honigbiene-Basilikum-03.jpg|mini|Biene beim Sammeln von Nektar]]
[[Datei:Bienen im Flug 52f aufpoliert.png|mini|Ankunft vor dem Stockeingang mit und ohne Pollen]]
[[Datei:Bienenflug.jpg|alt=Biene beim Pollensammeln.|mini|Westliche Honigbiene im Anflug auf eine Blüte.]]
Honigbienen ernähren sich, wie auch alle anderen Bienenarten, normalerweise rein vegetarisch. Hierzu fliegen die schon etwas älteren [[Arbeiterin (Bienen)|Arbeiterinnen]] des Bienenstocks aus und sammeln Nektar und Pollen an Blütenpflanzen. Der Nektar wird im Honigmagen und der Pollen in den sogenannten [[Pollenhöschen|Körbchen]], einer speziellen Vorrichtung an den Hinterbeinen, heimgebracht und direkt im Brutnest an jüngere Arbeiterinnen zur Ernährung der Brut verteilt. Entsteht hierbei ein Überschuss –&nbsp;der Imker spricht dann von einer Tracht&nbsp;–, so wird der Pollen als Eiweißquelle neben und der Nektar über dem Brutnest in Wabenzellen eingelagert. Der Nektar wird dabei durch Wasserentzug eingedickt, wodurch er haltbar wird. Es entsteht schließlich eine übersättigte, stark osmotisch wirkende und sirupartige Zuckerlösung, die nicht mehr gärfähig ist, der [[Honig]]. Der Pollen wird mit etwas Nektar versehen und macht eine [[Milchsäuregärung]] durch.

[[Datei:Pollen in Wabe 31b.jpg|mini|Zellen mit Pollen befinden sich nahe der Brut. Die meisten Brutzellen sind hier bereits mit einem Deckel aus Wachs verschlossen.]]
Ab einem bestimmten Alter haben sich bei den mit der Brutaufzucht beschäftigten Arbeiterinnen sogenannte Futtersaftdrüsen ([[Hypopharynx]]-Drüsen) entwickelt. Sie können damit aus Pollen und Nektar eine eiweißreiche, milchartige Nährlösung erzeugen. Diese spucken sie in die Brutzellen mit den ganz jungen Larven, die dann regelrecht darin zu schwimmen scheinen. Nach drei Tagen wird die Kost dann allerdings auf Nektar und Pollen umgestellt. Nur Königinnenlarven und die Königin selbst werden weiterhin ausschließlich mit diesem speziellen Saft, der deswegen auch [[Gelée royale]] genannt wird, ernährt. Erwachsene Bienen ernähren sich nur noch von Nektar und etwas Pollen.

In Zeiten, in denen die Sammlerinnen witterungsbedingt nicht ausfliegen können, greift das Bienenvolk auf seine eingelagerten Vorräte zurück. Dabei kann nur der Pollen direkt verwendet werden. Der Honig muss zunächst wieder verflüssigt, also in einen nektarähnlichen Zustand gebracht werden. Bei der im Muskelgewebe stattfindenden Verbrennung der vorwiegend im Honig enthaltenen Zuckeranteile entsteht unter anderem Wasser, das zum Verflüssigen weiterer Vorräte verwendet werden kann. Falls aber Brut zu ernähren ist, reicht dies oft nicht aus. Es müssen zusätzlich Sammlerinnen ausfliegen, um in ihren Honigmägen Wasser (zum Beispiel von einem Gewässer in der Nähe) herbeizuschaffen. Bei besonders widrigen Witterungsverhältnissen kann nur ein kleiner Teil dieser Arbeiterinnen heimkehren.

Aufgrund von schlechter Witterung, die die Bienen am Ausfliegen hindert, oder durch mangelndes Angebot an Pollen in der Umgebung kann es passieren, dass die Pollenvorräte im Bienenstock ausgehen. In so einem Fall werden einige Larven getötet und gefressen, um Protein für die Aufzucht der anderen Larven zu beschaffen.<ref>{{BibDOI|10.1051/apido:19840306}}</ref> Dabei werden zunächst die jüngsten Larven verwertet und die ältesten Larven durchgebracht.<ref>{{BibDOI|10.1051/apido/2010012}}, Absatz 3.1.1.</ref>

Am Ende des [[Winter]]s oder im zeitigen Frühjahr kommt es an einem milden Tag mit einer Lufttemperatur von mindestens 10&nbsp;°C um die Mittagszeit zum [[Reinigungsflug]]. Dabei entledigen sich die Bienen ihrer [[Exkrement]]e, die sich in ihrer Kotblase während der wochen- oder monatelangen [[Winterruhe]] angesammelt haben. Da Bienen im [[Bienenstock]] wegen der Verbreitung von Krankheitserregern nicht [[kot]]en, ist der Reinigungsflug die einzige Möglichkeit der Entleerung.

Sehr energieaufwändig ist das Fliegen. Der „Treibstoff“ hierzu ist der zuckerhaltige Nektar oder der wiederverflüssigte Honig. Eine Honigbiene der in Europa gehaltenen Rassen [[Kärntner Biene|Carnica]] oder [[Buckfastbiene|Buckfast]] kann mit vollem Honigmagen gestartet etwa acht Kilometer weit fliegen. Solche Strecken legen die Sammlerinnen allerdings aus Effizienzgründen nur sehr selten zurück. Der überwiegend genutzte Bereich um ein im Gelände aufgestelltes Bienenvolk hat nur etwa einen Radius von einem Kilometer.

Eine Besonderheit bei den Honigbienen ist, dass sie in der [[Hämolymphe]] als Energielieferant den Einfachzucker [[Glucose]] haben, wie auch die Säugetiere in ihrem Blut. Die meisten anderen Insekten haben dagegen den Zweifachzucker [[Trehalose]] in der Hämolymphe. Als Folge davon sind die Honigbienen auch nicht als typisch [[wechselwarm]] zu bezeichnen. Sie erzeugen als Bienenvolk ([[Superorganismus]]) in der Vegetationszeit (Vorhandensein von Brut) eine konstante Temperatur von 35&nbsp;°C. Bei einem Wert unter 10&nbsp;°C erstarren sie und sterben ab. Andere Insekten dagegen erstarren erst bei noch tieferen Temperaturen und sind durch die andere Zusammensetzung ihrer Hämolymphe wie durch ein Frostschutzmittel geschützt.<ref>{{Webarchiv |url=http://freenet-homepage.de/imkers/seite9.htm |text=Physiologie der Honigbienen |wayback=20080503145745}}.</ref>

== Bedeutung der Honigbienen ==
[[Datei:Plumpollen0060.jpg|mini|Biene beim Pollensammeln auf einer Pflaumenblüte]]

Die Honigbiene gilt als bekanntester Bestäuber, steht in der Liste der wichtigsten deutschen Nutztiere auf Platz 3<ref>Sybille Möckl: [https://www.welt.de/welt_print/article3563617/Antibiotikum-soll-Bienen-retten.html ''Antibiotikum soll Bienen retten. Spanische Forscher haben einen Pilz als Ursache für das Massensterben ausgemacht – Er lässt sich mit Fumagillin bekämpfen.''] In: ''[[Die Welt]].'' vom 16.&nbsp;April&nbsp;2009, online auf Welt.de, abgerufen am 18.&nbsp;Januar 2017.</ref> und wurde lange Zeit auch als wichtigster Bestäuber bezeichnet. Neuere Forschungen haben allerdings ergeben, dass der wichtigste Garant für eine sichere Bestäubung von Wild- und Kulturpflanzen ein gesunder Honigbienenbestand in Kombination mit arten- und individuenreichen Gemeinschaften von [[Wildbienen]], [[Schwebfliegen]] und anderen Wildbestäubern ist. Außerdem wurde belegt, dass der Samen- und Fruchtansatz der Pflanzen besser ist, je mehr verschiedene Bestäuber-Arten eine Blüte besuchen. Die natürlichen Bestäuber arbeiten nicht nur doppelt so effektiv in der Bestäubung wie Honigbienen, sie erbringen dank der großen Vielfalt an Arten mit unterschiedlichen Blütenpräferenzen, Flugzeiten und/oder Witterungsabhängigkeiten auch den Großteil der [[Bestäubungsleistung]]. 28 verschiedenen Pflanzengattungen bzw. 22 verschiedenen Pflanzenfamilien können von der Honigbiene erst gar nicht bestäubt werden, darunter u. a. die [[Tomate]]. Die Honigbiene ergänzt also die wilden Bestäuber und sorgt in Kombination mit ihnen für bessere Erträge.

Insgesamt sind 78 Prozent aller [[Blüte]]npflanzenarten der gemäßigten Breiten für ihre Bestäubung auf Insekten angewiesen. Von den 109 wichtigsten Kulturpflanzen sind 87 Arten bzw. 80 Prozent der Arten vollständig von tierischen Bestäubern abhängig. Der wirtschaftliche Wert der gesamten Bestäubungsleistung in der Landwirtschaft wird weltweit auf 153 Milliarden Euro pro Jahr geschätzt.<ref>{{Internetquelle |autor=Pfiffner, Müller |url=https://www.fibl.org/fileadmin/documents/shop/1633-wildbienen.pdf |titel=Faktenblatt Wildbienen und Bestäubung |werk=Forschungsinstitut für biologischen Landbau FiBL |datum=2016 |format=PDF |abruf=2021-06-16}}</ref><ref>{{Internetquelle |autor=Garibaldi et al |url=https://science.sciencemag.org/content/339/6127/1608 |titel=Wild Pollinators Enhance Fruit Set of Crops Regardless of Honey Bee Abundance |werk=Science Magazine Online |datum=2013-03-29 |abruf=2021-06-16}}</ref>

Honigbienen können aber auch für Wildbienen eine deutliche Konkurrenz darstellen, was insbesondere in Städten von Bedeutung sein kann.<ref>{{Literatur |Autor=Susanne S. Renner, Marie Sophie Graf, Zoe Hentschel, Helen Krause, Andreas Fleischmann |Titel=High honeybee abundances reduce wild bee abundances on flowers in the city of Munich |Sammelwerk=Oecologia |Band=195 |Nummer=3 |Datum=2021-03-01 |ISSN=1432-1939 |Seiten=825–831 |DOI=10.1007/s00442-021-04862-6}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Susanne S. Renner, A. Fleischmann |Titel=Statistical evidence that honeybees competitively reduced wild bee abundance in the Munich Botanic Garden in 2020 compared to 2019 |Sammelwerk=Oecologia |Band=198 |Nummer=2 |Datum=2022-02-01 |Seiten=343–344 |DOI=10.1007/s00442-022-05113-y}}</ref>

Vom Menschen genutzte Produkte der Honigbiene sind neben [[Honig]] auch [[Bienenwachs]], [[Pollen]], [[Bienengift]], [[Gelée royale]] und [[Propolis]] sowie der aus Honig gewonnene [[Met]].

Die Drohnenlarven sind essbar, weshalb Honigbienen auch als [[Speiseinsekt]] gelten. Der [[Europäische Kommission|Europäischen Kommission]] liegt derzeit ein Antrag zur Nutzung männlicher Larven der Europäischen Honigbiene als [[Novel Food|neuartiges Lebensmittel]] vor.<ref>EU-Kommission: [https://ec.europa.eu/food/sites/food/files/safety/docs/novel-food_sum_ongoing-app_2018-0754.pdf ''Summary of application: Honey bee drone brood (Apis mellifera male pupae)'']</ref>

== Orientierung ==
Bienen können im Gegensatz zum Menschen den roten Anteil des [[Farbspektrum]]s nicht wahrnehmen, dafür aber einen Teil des ultravioletten Lichts. Zudem sehen sie das Licht [[Polarisation|polarisiert]], was ihnen in Kombination mit dem tageszeitlichen [[Sonnenstand]] eine genaue Bestimmung der [[Himmelsrichtung]] ermöglicht. Wenn die Biene sich nicht bewegt, sieht sie mit ihren [[Facettenauge]]n relativ schlecht (vergleichbar mit einer Digitalkamera, die nur wenige Tausend [[Pixel]] hat). Dies ändert sich aber deutlich beim Flug. In dieser Analogie läuft jetzt im Gegensatz zum statischen Bild ein Film ab, mit vielen Bildwechseln pro Zeitspanne. Durch [[Interpolation (Fotografie)|Interpolation]] wird die Bildauflösung verbessert.

Wenn Bienen schwärmen und sich das Volk an einen neuen Standort begibt, könnten sich die Tiere laut dem Forscher Jochen Pflugfelder nicht mehr an ihren alten Standort erinnern, dieser werde spontan aus ihrem Gehirn gelöscht. Die Bienen seien imstande, sich an einem neuen Standort innert Stunden zurechtzufinden. Diese Orientierungsfähigkeit können sich [[Wandern (Bienen)|Wanderimker]] zunutze machen.<ref>''Bestäubung auf Bestellung'', [[Geo (Zeitschrift)|GEO]] Schauplatz Schweiz, Nummer 08/2010, S.&nbsp;1</ref>

Neben dem Sehen ist der Geruchssinn der Bienen sehr gut ausgebildet, sodass davon auszugehen ist, dass die Bienen im Nahbereich vorwiegend durch diesen Sinn gelenkt werden. Schließlich spielen auch [[Insektenpheromone|Pheromone]] eine Rolle, durch die zum Beispiel beim Hochzeitsflug der [[Bienenkönigin]] die [[Drohn]]en alarmiert werden. Näheres zum Verhalten beim [[Hochzeitsflug]] siehe auch bei [[Drohnensammelplatz]].


== Kommunikation ==
== Kommunikation ==


=== Tanzsprache ===
Bienen können im [[Farbspektrum]] nicht wie der Mensch den roten Farbanteil wahrnehmen, dafür aber den ultravioletten Teil.
{{Hauptartikel|Tanzsprache}}
Zur Verständigung bedienen sich die Bienen unter anderem des sogenannten ''Schwänzeltanzes'', der ebenso wie andere Sinnesleistungen der Bienen von dem späteren [[Nobelpreisträger]] [[Karl von Frisch]] erforscht wurde: Hierbei werden hauptsächlich neue Trachtquellen (Futterquellen) mitgeteilt, oder beim Schwarmvorgang (siehe [[Schwarmtrieb]]) Informationen über mehr oder minder geeignete Nistmöglichkeiten geliefert, die dann zu einer Ortsentscheidung führen.<ref>Thomas Dyer Seeley, P.&nbsp;Kirk Visscher, Kevin M.&nbsp;Passino: [http://www.offgridding.com/uploads/1/0/1/5/10150858/grpdecmakhoneybees-amsci.pdf ''Group Decision Making in Honey Bee Swarms.''] In: ''American Scientist.'' Mai-Juni&nbsp;2006, Band&nbsp;94, Nr.&nbsp;3, S.&nbsp;220–226, online auf offgridding.com (PDF; 6,0&nbsp;MB), abgerufen am 18.&nbsp;Januar 2017, [[doi:10.1511/2006.3.220]].</ref>


=== Erforschung eines speziellen Flügelschlags ===
Zur Verständigung bedienen sich die Bienen unter anderem des so genannten [[Schwänzeltanz]]es, der – ebenso wie andere Sinnesleistungen der Bienen – von dem späteren Nobelpreisträger [[Karl von Frisch]] erforscht wurde.
Spätestens seit den 1950er Jahren wissen Wissenschaftler, dass Bienen über Flügelschläge Geräusche von sich geben, die durch Vibrationen erzeugt werden. Stoßen zwei Bienen zusammen, geben sie durch einen speziellen Flügelschlag ein entsprechendes (für Menschen nicht ohne [[Beschleunigungssensor]]en wahrnehmbares) Geräusch von sich. Lange ging man davon aus, dass es sich dabei um eine Aufforderung zur Übergabe von Nahrung handelt, weil oft beobachtet wurde, dass Bienen genau dies nach dem Ertönen des Geräuschs taten.<ref name="newscientist.com">{{Internetquelle |autor=Sam Wong |url=https://www.newscientist.com/article/2121275-honeybees-let-out-a-whoop-when-they-bump-into-each-other/ |titel=Honeybees let out a ‘whoop’ when they bump into each other |sprache=en-US |abruf=2020-09-02}}</ref><ref name="tierwelt.ch">{{Internetquelle |url=https://www.tierwelt.ch/news/wildtiere/bienen-machen-wuup |titel=Bienen machen «wuup» |hrsg=Tierwelt |sprache=de |abruf=2020-09-02}}</ref>


Mitglieder der [[Nottingham Trent University]] registrierten über einen neunmonatigen Beobachtungszeitraum im Jahr 2017 in einem Umkreis von 3,5 Zentimeter um einen eingesetzten Beschleunigungssensor zwischen sechs bis sieben Mal jener Geräusche pro Minute pro Biene, sodass die Forscher von den Theorien eines Warnsignals oder einer Aufforderung zur Nahrungsübergabe abrückten. Gleichzeitig registrierten sie eine Zunahme jener Zusammenstoßsignale in der Nacht, bei Dunkelheit. Weiter schreiben die Forscher, dass die speziellen Geräusche nach dem Schütteln und Klopfen eines Bienenstocks zugenommen hätten. Die Forscher gehen seit dem Studienergebnis davon aus, dass es sich bei dem Geräusch, wenn eine Biene mit einer anderen zusammenstößt, um einen Ausruf der Überraschung oder des Erschreckens handelt.<ref name="newscientist.com" /><ref name="tierwelt.ch" />
==Thermoregulation bei der Honigbiene==


== Thermoregulation der Honigbiene ==
===Temperaturbereiche===
{{Hauptartikel|Thermoregulation}}
Die Honigbiene benötigt eine [[Körpertemperatur]] von 35 °C, um fliegen zu können. Dieselbe [[Temperatur]] benötigt die Brut über eine längere Zeit, um sich entwickeln zu können. Des Weiteren ist diese Temperatur optimal für die Wachsbearbeitung.


=== Temperaturbereiche ===
In einer Schwarmtraube beträgt die Kerntemperatur 35 °C, die Manteltemperatur schwankt mit der Außentemperatur. In der Wintertraube beträgt die Kerntemperatur 20 bis 22 °C.
Die Honigbiene benötigt eine [[Körpertemperatur]] von 35&nbsp;°C, um fliegen zu können.<ref>''{{Webarchiv |url=http://www.bee-info.de/biologie-biene/sinn-w%C3%A4rme-feuchtigkeit.html |text=Die Physiologie der Honigbienen – Sinn für Wärme und Feuchtigkeit |wayback=20140813070700 |archiv-bot=2019-05-23 11:51:37 InternetArchiveBot}}.'' Auf: ''bee-info.de'', zuletzt abgerufen am 26.&nbsp;März&nbsp;2014.</ref> Dieselbe [[Temperatur]] benötigt die Brut über eine längere Zeit, um sich entwickeln zu können, des Weiteren ist diese Temperatur optimal für die Wachsbearbeitung.


[[Datei:BieneT.png|mini|Kerntemperaturen der Honigbiene]]
Die optimale Außentemperatur zum Sammeln beträgt 22 bis 25 °C. Sie muss niedriger sein als die zum Fliegen notwendige Körpertemperatur, da bei dieser Fortbewegung durch die relativ große Flugmuskulatur viel Wärme entsteht.
In einer Schwarmtraube beträgt die Kerntemperatur 35&nbsp;°C, die Manteltemperatur schwankt mit der Außentemperatur. In der Wintertraube beträgt die Kerntemperatur 20 bis 22&nbsp;°C.


Die optimale Außentemperatur zum Sammeln beträgt 22 bis 25&nbsp;°C. Sie muss in jedem Fall niedriger sein als die zum Fliegen notwendige Körpertemperatur, da bei dieser Fortbewegung durch die relativ große Flugmuskulatur viel Wärme entsteht, die abgeführt werden muss.
Oberhalb von 37 °C begeben sich die Bienen in Hitzeruhe, zwischen 7 und 10 °C erstarren sie.
{|
| [[Bild:BieneT.png|thumb|220px|Kenntemperaturen der Honigbiene]]
|}


Unterhalb etwa 7 bis 10&nbsp;°C fallen Bienen in Kältestarre, oberhalb von 38&nbsp;°C begeben sie sich in Hitzeruhe.
===Regulationsmöglichkeiten in der Traube===

In einer Schwarmtraube bilden die äußersten Bienen eine dachziegelartig deckende, isolierende Schicht. Ihre Körpertemperatur schwankt mit der Außentemperatur, ist aber immer um 2 bis 3 Grad höher. Kurz vor dem Aufbruch einer Schwarmtraube weist auch der Mantel 35 °C auf. Bei der üblichen Größe einer Traube von einigen Tausend Tieren erzeugen die Bienen des Kerns in Ruhe mehr [[Energie]], als sie für die Aufrechterhaltung von 35 °C benötigen. Sie geben die überschüssige [[Wärme]] an die Umgebung ab. Ohne größeren Energieaufwand steht der Schwarm in einem [[Thermodynamik|thermodynamischen]] [[Gleichgewicht (Thermodynamik)|Gleichgewicht]] mit seiner Umgebung. Wird der Kern zu heiß, strukturiert sich die Traube um: Es bilden sich starre Ketten von Bienen, die zwischen sich Korridore freilassen, in welchen Bienen aus dem überhitzten Kern nach außen laufen und kühlere Bienen vom Mantel nach innen. Die Korridore erleichtern auch die Luftzirkulation. Sinkt die Mantel-Temperatur auf einen kritischen Wert (13 bis 17 °C), erzeugen die Mantelbienen durch [[Muskel]]zittern Wärme, so dass ihre Körpertemperatur bei niedrigeren Außentemperaturen nicht weiter absinken kann. Gleichzeitig kriechen sie nach innen und schließen damit die Korridore.
Kurzzeitig verkraften Bienen Umgebungstemperaturen von annähernd 50&nbsp;°C, ein Umstand, den die [[Östliche Honigbiene]] zur Verteidigung gegen die [[Asiatische Riesenhornisse]] nutzt, gegen die sie mit ihrem Stachel keine Chance hätte: Entdecken Bienen dieser Art in der Umgebung ihres Nestes eine Späherin, dann bilden mehrere Dutzend Bienen eine Kugel um die fliegende Hornisse und heizen diese durch heftige Flügelbewegungen auf über 45&nbsp;°C auf. Die Späherhornisse verkraftet dies nicht lange, verendet und kann nicht zu ihrem Volk zurückkehren, sodass die Bienen von einem Angriff verschont bleiben.

=== Regulationsmöglichkeiten in der Traube ===
In einer Schwarmtraube bilden die äußersten Bienen eine dachziegelartig deckende, isolierende Schicht. Ihre Körpertemperatur schwankt mit der Außentemperatur, ist aber immer um 2 bis 3&nbsp;°C höher. Kurz vor dem Aufbruch einer Schwarmtraube weist auch der Mantel 35&nbsp;°C auf. Bei der üblichen Größe einer Traube von einigen Tausend Tieren erzeugen die Bienen des Kerns in Ruhe mehr [[Energie]], als sie für die Aufrechterhaltung von 35&nbsp;°C benötigen. Sie geben die überschüssige [[Wärme]] an die Umgebung ab. Ohne größeren Energieaufwand steht der Schwarm in einem [[Thermodynamisches Gleichgewicht|thermodynamischen Gleichgewicht]] mit seiner Umgebung. Wird der Kern zu heiß, strukturiert sich die Traube um: Es bilden sich starre Ketten von Bienen, die zwischen sich Korridore freilassen, in welchen Bienen aus dem überhitzten Kern nach außen laufen und kühlere Bienen vom Mantel nach innen. Die Korridore erleichtern auch die Luftzirkulation. Sinkt die Mantel-Temperatur auf einen kritischen Wert (13 bis 17&nbsp;°C), erzeugen die Mantelbienen durch [[Muskel]]zittern Wärme, so dass ihre Körpertemperatur bei niedrigeren Außentemperaturen nicht weiter absinken kann. Gleichzeitig kriechen sie nach innen und schließen damit die Korridore.


Bei niedrigen Außentemperaturen ist der Schwarm dicht und kompakt, bei höheren lockert er sich auf, um eine Überhitzung zu vermeiden.
Bei niedrigen Außentemperaturen ist der Schwarm dicht und kompakt, bei höheren lockert er sich auf, um eine Überhitzung zu vermeiden.


Kernbienen werden passiv erwärmt, Mantelbienen erzeugen Wärme durch Muskelzittern. Die Regulation der Temperaturverhältnisse im Schwarm erfolgt ohne Kommunikationssystem. Die [[Individuum|Individuen]] verhalten sich unabhängig voneinander und ohne Kenntnis der Temperatur an einer anderen Stelle im Schwarm.
Kernbienen werden passiv erwärmt, Mantelbienen erzeugen Wärme durch Muskelzittern. Die Regulation der Temperaturverhältnisse im Schwarm erfolgt ohne Kommunikationssystem. Die [[Individuum|Individuen]] verhalten sich unabhängig voneinander und ohne Kenntnis der Temperatur an einer anderen Stelle im Schwarm.


Die Temperaturregulation in der Wintertraube erfolgt im Prinzip auf die gleiche Weise.
Die Temperaturregulation in der Wintertraube erfolgt im Prinzip auf die gleiche Weise.


===Regulationsmöglichkeiten im Nest===
=== Regulationsmöglichkeiten im Nest ===
====Nestbau====
Bienen der gemäßigten [[Breitengrad|Breiten]] müssen Vorsorge für den [[Winter]] treffen. Sie wählen einen Platz aus, der für den Bau von Waben bestmöglichen Schutz bietet. Deswegen ist die Behausung nicht zu groß und das Flugloch relativ klein. Dadurch sinkt die Gefahr, dass Schädlinge wie Wachsmotten, Ameisen und Wespen oder schlechtes Wetter negativen Einfluss auf die Entwicklung im Bienenstock ausüben können. Die Schwarmzeit ist im [[Frühsommer]], damit genügend Zeit für die Suche nach einem geeigneten Platz und für das Anlegen der Wintervorräte ist. Kundschafterinnen teilen mögliche geeignete Plätze in der Schwarmtraube den anderen Bienen durch Schwänzeltanz mit. Dabei wird der Tanz von der Kundschafterin öfters unterbrochen, um die mögliche Wohnung erneut zu inspizieren. Verschlechtern sich dabei die Verhältnisse, weil der Raum zu feucht oder zu heiß wird, bricht sie ihre Werbung ab. Zunächst weisen die Kundschafterinnen auf verschiedene Orte hin. Besonders eifrige Spurbienen veranlassen aber die anderen, ebenfalls ihr Angebot zu überprüfen. Weisen zum Schluss alle Kundschafterinnen auf denselben Ort, bricht der Schwarm auf. In der Schwarmwolke weisen Spurbienen den Weg, indem sie immer wieder im Schwarm nach vorne fliegen und außen am Rand langsam wieder zurück. In der Nähe des Ziels fliegen sie zum Eingang und sterzeln, sie weisen also dem Schwarm durch Duftstoffe den Weg.


====Aufwärmung des Nestes====
==== Abkühlung des Nestes ====
[[Datei:Abeilles et ruches 22.JPG|mini|Luftfächelnde Honigbienen (''[[Apis mellifera]]'') am Flugloch ihres [[Bienenstock|Stockes]]]]
Unterhalb von 30 °C stirbt die Brut ab oder schlüpft mit Entwicklungsschäden. Droht eine Abkühlung, drängen sich die Stockbienen bei der Brut zusammen, bzw. schlüpfen in extra freigelassene Zellen zwischen den Brutzellen und erhöhen durch Muskelzittern die Temperatur.
Im Frühling und Sommer muss im Bienenstock eine Temperatur zwischen 32 und 36&nbsp;°C aufrechterhalten werden. Wird es im Stock zu heiß, verlässt ein Teil der Arbeiterinnen den Bau, wodurch im Stock weniger Wärme entsteht. Zusätzlich fächern sie vor dem Eingang mit ihrem Flügelschlag die heiße Luft aus dem Stock, es entsteht ein kühlender [[Konvektion|Luftstrom]]. Zudem können Sammelbienen Wassertröpfchen auf die Waben verteilen, die Verdunstung kühlt ebenfalls die Luft im Stock ab.


====Abkühlung des Nestes====
==== Aufwärmung des Nestes ====
Unterhalb von 30&nbsp;°C stirbt die Brut ab oder schlüpft mit Entwicklungsschäden. Droht eine Abkühlung, drängen sich die Stockbienen bei der Brut zusammen oder schlüpfen in eigens freigelassene Zellen zwischen den Brutzellen und erhöhen durch Muskelzittern die Temperatur.
Wird das Nest der Honigbiene durch [[Sonne]]neinstrahlung zu heiß, erzeugen Stockbienen am Flugloch durch Flügelbewegungen einen kühlenden [[Konvektion|Luftstrom]]. Die Abkühlung wird durch [[Verdunstung]] verstärkt, wenn Sammelbienen Wasser im Stock verteilen.
Im Winter beträgt die Temperatur im Bienenstock um die 20&nbsp;°C. Wenn es zu kalt wird, bilden die Insekten mit ihren Körpern eine sogenannte Wintertraube und wärmen sich gegenseitig.


== Verteidigung ==
''Siehe auch'' [[Thermoregulation]]
[[Datei:Stachel einer Honigbiene.jpg|mini|Stachelapparat einer Arbeiterin]]


In erster Linie wird der Stachel zur Verteidigung gegen andere Insekten eingesetzt, in deren nicht elastischem [[Chitin]]panzer sich seine Widerhaken nicht verfangen. Beim Menschen oder anderen Wirbeltieren bleibt der Stachel durch die Widerhaken jedoch in der elastischen Oberhaut stecken, weswegen die Biene ihn, anders als zum Beispiel [[Echte Wespen|Wespen]], nicht oder nur selten wieder herausziehen kann. Ihr kompletter Stechapparat inklusive [[Giftdrüse|Giftblase]] wird deswegen beim Wegfliegen aus dem Hinterleib gerissen, was für die Biene eine tödliche Verletzung bedeutet. Der so herausgerissene Stechapparat pumpt über den Stachel weiteres [[Bienengift]] in den Körper des Feindes. Des Weiteren setzt die Biene in dem Moment, in dem sie ihren Stachel einbüßt, ein [[Insektenpheromone|Alarmpheromon]] frei. Dies kann in der Nähe des [[Bienenstock]]s weitere Artgenossinnen auf den Plan rufen, die ihrerseits den Feind angreifen. Sie stechen bevorzugt an die gleiche Stelle, dort, wo das Alarmpheromon am stärksten konzentriert ist, häufig aber auch in Gesicht und Kopf, wenn Augenpartie oder dunkle Haare für sie zu erkennen sind.<ref>May Berenbaum: ''Blutsauger, Staatsgründer, Seidenfabrikanten. Die zwiespältige Beziehung von Mensch und Insekt.'' Spektrum, Akademischer Verlag, Heidelberg/ Berlin/ Oxford 1997, ISBN 3-8274-0078-3, S.&nbsp;110.</ref> Deshalb sollte man sich in einem solchen Fall zügig von den Bienenstöcken entfernen. [[Imker]] vermeiden bei der Arbeit an den Bienenvölkern diese Gefahr, indem sie Rauch erzeugen. Da die Bienen dann ein Feuer erwarten, machen sich viele bereit, den Stock zu verlassen, indem sie Honig aufnehmen, was sie wiederum ablenkt. Auch mittels Imker-Schleier und heller, abschließender Kleidung sowie dem Verzicht auf Deodorant, Shampoo und Parfum (manche Inhaltsstoffe können Bienen aggressiv machen), kann man Stichen entgegenwirken.
== Stachel ==


Die bei einem Stich eingespritzte Giftmenge wird mit 0,1&nbsp;mg angegeben.<ref>''[http://www.aktion-wespenschutz.de/Wussten%20Sie/Stich/Stich.HTM Wussten Sie, dass Hornissenstiche nicht gefährlicher als Bienenstiche sind?]'' Auf: ''aktion-wespenschutz.de'', zuletzt abgerufen am 26.&nbsp;März&nbsp;2014.</ref> Todesfälle durch Bienenstiche sind selten, kommen aber vor. In Deutschland sind 20 bis 30 Tote im Jahr zu erwarten.<ref>Interview: Dr. Maria Mast: [https://www.zeit.de/wissen/umwelt/2018-09/hornissen-attacke-insekten-wespen-stiche-gesundheit/komplettansicht ''Hornissen: "Friedlichere Wespen gibt es nicht".''] Auf: ''zeit.de'' vom 6. September 2018; zuletzt abgerufen am 16. Juni 2021.</ref>
Der [[Giftstachel]] der Honigbiene ging in der Entwicklungsgeschichte aus einem [[Legestachel]] hervor. Die meisten Bienenarten besitzen ebenfalls einen Giftstachel zur Verteidigung, der Stachel der Honigbiene unterscheidet sich aber durch das Vorhandensein von [[Widerhaken]].


== Umgang ==
Sticht eine Biene ein Wirbeltier, beispielsweise einen Menschen, so bleibt der Widerhaken in der Oberhaut dieses Tiers stecken. Die Biene kann ihn nicht wieder herausziehen, ohne dass ihre kompletten Stechorgane mit der [[Giftdrüse]] aus dem Hinterleib gerissen werden. Mit dieser großen Wunde am Ende ihres Hinterleibes ist sie zum Sterben verurteilt.
In unmittelbarer Nähe von Honigbienen-Weibchen ist es geboten, sich ruhig zu verhalten, um nicht angegriffen bzw. gestochen zu werden, und keine hektischen Bewegungen zu machen. Die Tiere stechen nur, wenn sie sich oder ihr Nest unmittelbar bedroht oder angegriffen sehen. Weibchen, die im Garten beispielsweise auf Blütenbesuch sind, um Nektar oder Pollen zu sammeln, sind keinesfalls aggressiv. Ein ruhiger Summton und langsames Herumfliegen von Blüte zu Blüte signalisiert „gute Laune“, ein hochfrequentes, „schrilles“ Summen sowie nervöses Zickzackfliegen zeigt ein misstrauisches und verteidigungsbereites Tier. Selbst wenn ein Weibchen auf der Haut eines Menschen landet, sondiert sie nur ihre Umgebung und beabsichtigt in der Regel keinen Stich – im Gegensatz z.&nbsp;B. zu weiblichen Stechmücken, die Blut saugen, um Eier produzieren zu können. Im Falle eines Honigbienenstichs lautet die Empfehlung, den Stachel ruhig mit dem Daumennagel hinauszuschieben und den Stichbereich zu kühlen.<ref>[https://www2.hu-berlin.de/bienenkunde/ Länderinstitut für Bienenkunde Hohen Neuendorf e.&nbsp;V.:] Umgang und Verhalten mit unseren Bienen.</ref>


Eine einzelne Biene, eingeschlossen in einem Zimmer, lässt sich mit bloßer Hand aus dem Zimmer tragen, wenn man nicht versucht, sie einzufangen, sondern sich ihr stattdessen langsam nähert und sie auf die Hand krabbeln lässt. Sollte die Biene dabei Anzeichen von Unruhe anzeigen, sollte man stehen bleiben, sich nicht bewegen und die Aktion kurzzeitig unterbrechen.
Jedoch pumpt auch der abgerissene Stachel weiter Gift in den Körper des Feindes. Für diesen kann es aber noch schlimmer kommen: Die Biene setzt in dem Moment, in dem sie ihren Stachel einbüßt, ein [[Alarm]]-[[Pheromon]] frei. Dies kann zahlreiche Artgenossinnen auf den Plan rufen, die ihrerseits den Feind angreifen. Sie stechen bevorzugt an die gleiche Stelle, dort, wo das Alarmpheromon am stärksten konzentriert ist. (vergleiche Berenbaum, (ISBN 3-8274-0078-3), S. 110).


Eine weitere einfache Methode, Bienen (oder andere Insekten) einzufangen und aus einem Raum zu transportieren, geschieht mit Hilfe einer leeren Streichholzschachtel: Diese wird zu zwei Dritteln aufgeschoben und dann mit der Öffnung über das zu fangende Insekt gestülpt. Daraufhin kann man die Schachtel langsam zuschieben, wodurch das Insekt in die Schachtel geschoben wird. Dann kann man es hinaustragen und dort freilassen. Man kann auch ein Trinkglas über die Biene stülpen, dann vorsichtig ein Blatt Papier darunterschieben und so anschließend nach draußen bringen.
Wer von einer Biene gestochen wird, tut daher gut daran, rasch vom Unglücksort zu fliehen.


[[Datei:Essaim3.jpg|mini|hochkant|Bienenvolk kurz nach dem Schwärmen]]
Als erstes sollte aber der Stachel entfernt werden. Dazu streift man ihn seitlich mit dem Fingernagel ab. Niemals mit dem Finger anfassen denn dann wird das Gift aus der Giftdrüse vollends in den Körper gepumpt.
Ein [[Bienenschwarm]], der sich im Garten an einem Baum o.&nbsp;Ä. niederlässt, ist in der Regel friedfertig und neigt überhaupt nicht zum Stechen. Selbst im Augenblick der Ankunft, wenn sich also eine Wolke von bis zu 25.000&nbsp;Bienen nähert, besteht kaum Gefahr; man kann einen solchen Schwarm aus der Nähe beobachten, muss allerdings damit rechnen, als Lande- oder kurzzeitiger Ruheplatz von einzelnen Bienen auserkoren zu werden. Sinnvoll ist es, so bald wie möglich einen [[Imker]] zu verständigen, der den Bienenschwarm einfängt. Wo kein Imker bekannt ist, helfen Feuerwehr, Polizei, Stadtverwaltung oder Umweltamt, die Kontakte zu Imkern unterhalten, weiter.
Der Imker darf in Deutschland bei der Verfolgung seines Bienenschwarms auch fremde Grundstücke betreten ({{§|962|bgb|juris}} [[Bürgerliches Gesetzbuch|BGB]]).


== Krankheiten und Schädlinge ==
In erster Linie wird der Stachel aber zur Verteidigung gegen andere Insekten eingesetzt, in deren [[Chitin]]panzer sich die Widerhaken nicht verfangen.
[[Datei:Varroa destructor on a bee nymph (5048094767).jpg|mini|Puppe einer Arbeiterin mit parasitierender [[Varroamilbe]]]]
Die Krankheiten der Honigbiene werden durch Parasiten, Bakterien, Viren oder Pilze verursacht. Bienenkrankheiten lassen sich grob einteilen in Krankheiten der erwachsenen Biene und Brutkrankheiten. Daneben gibt es eine Reihe von Schädlingen, die zu Befallsymptomen wie Beunruhigung des Volkes, Wärmeverlust, Futtermangel und Krankheitsanfälligkeit führen können.


Derzeit sind 22 Honigbienenviren bekannt.<ref name="Deformed wing virus">L. Wilfert1, G. Long, H. C. Leggett, P. Schmid-Hempel, R. Butlin, S. J. M. Martin, M. Boots: ''Deformed wing virus is a recent global epidemic in honeybees driven by Varroa mites.'' American Association for the Advancement of Science, 2016.</ref> Honigbienen können Viren wie z.&nbsp;B. das [[Flügeldeformationsvirus]] auf [[Wildbiene]]n und [[Hummeln]] übertragen.<ref>Robyn Manley, Ben Temperton, Toby Doyle, Daisy Gates, Sophie Hedges, Michael Boots, Lena Wilfert, Hillary Young: ''Knock‐on community impacts of a novel vector: spillover of emerging DWV‐B from ‐infested honeybees to wild bumblebees.'' In: ''Ecology Letters.'' 2019, [[doi:10.1111/ele.13323]] (dt. [https://www.scinexx.de/news/biowissen/neue-gefahr-fuer-wildbienen/ Beitrag]).</ref><ref>Samantha A. Alger, P. Alexander Burnham, Humberto F. Boncristiani, Alison K. Brody, Olav Rueppell: ''RNA virus spillover from managed honeybees (Apis mellifera) to wild bumblebees (Bombus spp.).'' In: ''PLOS ONE.'' 14, 2019, S.&nbsp;e0217822, [[doi:10.1371/journal.pone.0217822]] (dt. [https://www.mdr.de/wissen/umwelt/viren-biene-hummel-uebertragung100.html Beitrag]).</ref>
=== Bienengift ===


=== Bedrohliche Krankheiten ===
[[Bienengift]], auch Apitoxin genannt, ist eine komplexe Mischung verschiedener [[Protein]]e, die eine lokale [[Entzündung]] hervorrufen und gerinnungshemmend wirken. Bienengift wird im Hinterleib von Arbeiterbienen aus einer Mischung von sauren und basischen Sekreten hergestellt und mit einem Stachel dem Gegner eingespritzt. Eine Honigbiene kann ca. 0,1 mg Gift verspritzen. Bienengift ist sauer (pH 4,5-5,5) und hat eine gelbliche opaliszierende Farbe.
Über die Krankheiten sind einzelne Artikel in der [[Liste von Bienenkrankheiten]] vorhanden. Deshalb werden sie hier nur als Übersicht aufgelistet:
* [[Varroamilbe|Varroose]] –&nbsp;ein Parasitenbefall, der in der [[Imkerei]] ohne Behandlung zum Zusammenbruch der Bienenvölker führt
* [[Nosemose]] –&nbsp;eine gefährliche Darmerkrankung
* [[Amerikanische Faulbrut|Amerikanische]] und [[Europäische Faulbrut]] –&nbsp;zwei unterschiedliche und auch unterschiedlich gefährliche Bakterienarten (anzeigepflichtig)
* [[Kalkbrut]] –&nbsp;eine Pilzerkrankung
* [[Sackbrut]] –&nbsp;Absterben der Larven
* [[Colony Collapse Disorder]] –&nbsp;es ist noch nicht geklärt, ob es sich hierbei überhaupt nur um eine Krankheit handelt, siehe auch „Massensterben“ weiter unten.


=== Massensterben – CCD ===
Wegen der gerinnungshemmenden Wirkung wurde Bienengift in der Medizin gegen [[Rheuma]] und Gelenkerkrankungen eingesetzt. Es wird auch in der Desensibilisierung von Allergikern gegen Insektenstiche verwendet. Allergologen schätzen die Häufigkeit der Insektengiftallergien auf 1 Prozent der Bevölkerung. Bienengift kann durch [[Alkohol]] deaktiviert werden. Die Schwellung sollte gekühlt und einen Arzt konsultiert werden. Bienengift ist vergleichbar mit [[Schlangengift]] oder den Wirkstoffen der [[Brennnessel]].
{{Hauptartikel|Colony Collapse Disorder}}


Im Frühjahr des Jahres 2007 häuften sich die Berichte, vor allem aus den [[Vereinigte Staaten|Vereinigten Staaten]], dass in manchen Bundesstaaten bei den Honigbienen ein [[Massensterben]] stattgefunden hat. Betroffen waren bis zu 80 %<ref>'' {{Webarchiv |url=http://www.hymenoptera.de/html/node/320 |text=Mysteriöses Bienensterben in den USA |wayback=20070514064312}}.'' Auf: ''hymenoptera.de'' vom 20.&nbsp;Februar&nbsp;2007, zuletzt abgerufen am 26.&nbsp;März&nbsp;2014.</ref> der Bienenvölker, manche Imkereien meldeten sogar Totalverlust. Die Gründe sind bislang noch nicht geklärt. Zu starken Verlusten kam es auch in Mecklenburg-Vorpommern und Jahre davor in anderen Teilen von Deutschland und 2003 auch in Frankreich. Ein typisches Symptom ist, dass sich die Völker kahlfliegen, d.&nbsp;h., die Sammelbienen kehren nicht in den Stock zurück. Die unversorgten Jungbienen mit der Königin und der Brut sterben dann ab. Im Darm der Bienen finden sich alle Arten von Krankheitserregern, so dass u.&nbsp;a. vermutet wird, dass das Immunsystem der Bienen zusammengebrochen ist.
Erstaunlicherweise entwickelt Bienengift auch positive Wirkungen, wenn es niedrig dosiert wird und keine Allergie gegen Bienengift besteht.


Ein drastischer Fall von Bienensterben mit 11.500 betroffenen Bienenvölkern ereignete sich auch im Frühsommer&nbsp;2008 im Rheintal. Hierbei konnte eindeutig als Ursache die Vergiftung durch ein Insektizid aus der Gruppe der [[Neonicotinoide]] nachgewiesen werden. Es wird gerade in Imkerkreisen vermutet,<ref>Petra Willaredt: ''[http://www.netzwerk-regenbogen.de/gaucho040219.html Frankreich: Bayer und BASF wegen Bienensterben angeklagt].'' Auf: ''netzwerk-regenbogen.de'' vom 19.&nbsp;Februar&nbsp;2004, zuletzt abgerufen am 26.&nbsp;März&nbsp;2014.</ref><ref>''[http://www.cbgnetwork.org/2561.html Pestizide und Bienensterben –&nbsp;Informationen zur Strafanzeige der Coordination gegen BAYER-Gefahren gegen den BAYER-Vorstand].'' Auf: ''cbgnetwork.org'' vom 13.&nbsp;August&nbsp;2008, zuletzt abgerufen am 26.&nbsp;März&nbsp;2014.</ref> dass diese für Insekten hochgiftige Stoffgruppe relativ neuer, moderner Schädlingsbekämpfungsmittel häufig einen sehr negativen Einfluss auf die Vitalität von Bienenvölkern hat. Insbesondere in Kombination mit anderen Belastungen wie z.&nbsp;B. [[Nosemose]] oder [[Varroamilbe|Varroose]] kann es dann viel leichter zu Völkerzusammenbrüchen kommen. Durch die EU-Kommission wurden einige Neonicotinoide für gewisse Zeit verboten, um zu beobachten, ob sich dadurch die Situation der Bienenvölker verbessert.<ref>Jörg Münchenberg: ''[http://www.dradio.de/dlf/sendungen/kommentar/2090851/ Mehr Schutz für Bienen –&nbsp;EU einigt sich auf Verbot bestimmter Pestizide].'' ([[Deutschlandfunk]] –&nbsp;Studio Brüssel, Beitrag vom 29.&nbsp;April&nbsp;2013) Auf: ''dradio.de'', zuletzt abgerufen am 26.&nbsp;März&nbsp;2014.</ref>
=== Bestandteile von Bienengift ===
*Der Hauptbestandteil von Bienengift, [[Melittin]] (52%), wirkt entzündungshemmend (100 mal stärker als [[Cortison]]) und schützt die Zellen vor Zerstörung bei starken Entzündungen.
*[[Apamin]], ein weiterer Bienengiftbestandteil, bewirkt eine gesteigerte [[Cortisol]]produktion in der [[Nebennierenrinde]], ist aber auch als Nervengift bekannt. Cortisol ist ein natürlicher Entzündungshemmer.
*[[Adolapin]] (2-5%) ist entzündungshemmend und hat einen schmerzstillenden Effekt, indem es die [[Cyclooxygenase]] hemmt: siehe [[Analgetikum]].
*Interessant ist auch die [[Phospholipase]] A2 mit 10-12% Giftanteil. Das ist der zerstörerischste Bestandteil von Bienengift. Phospholipase A2 ist ein Enzym, das [[Phospholipid]]e auflöst und dadurch auch Zellwände. Es senkt den [[Blutdruck]] und die [[Blutgerinnung]]. Phospholipase A2 setzt auch [[Arachidonsäure]] frei. Arachidonsäure wiederum wird in einen Cyclooxygenase-Zyklus zu [[Prostaglandin]]en abgebaut. Prostaglandine steuern im Körper unter anderem Entzündungsreaktionen und die Blutgerinnung. Wespen verwenden übrigens [[Phospholipase]] A1 statt A2.
*[[Hyaluronidase]] (1-3%) erweitert die [[Blutgefäß]]e und ihre Durchlässigkeit.
*[[Histamin]] (0,5-2 %) wirkt ebenso und wird oft in der Medizin zur Rheumabehandlung eingesetzt. Histamin ist auch verantwortlich für die Schwellung und den [[Juckreiz]].
*[[Dopamin]] und [[Noradrenalin]] (1-2%) bewirken höhere Aktivität und erhöhen den Herzschlag. Für die genaue Wirkungsweise siehe die betreffenden Artikel.
*[[Protease]]-Hemmer (2%) wirken entzündungshemmend und blutstillend.
*Schließlich sollte man die Alarm[[pheromone]] (4-9%) nicht unterschätzen. Sie signalisieren anderen Bienen, dass eine aus ihrem Volk angegriffen wurde und sie sich für die Abwehr vorbereiten sollten. Man sollte also die Einstichstelle nach dem Stich am besten abwaschen und natürlich den Stachel entfernen.


Ein Team um [[Lena Wilfert]], die damals an der [[University of Exeter]] (Großbritannien) tätig war, hat das Genom des ''Deformed wing virus'' (DWV), eines von 22 bekannten Honigbienen-Viren, untersucht und kam zu dem Schluss, dass sich das Virus im 20.&nbsp;Jahrhundert von Europa aus verbreitet hat. Es wird ein Zusammenhang zwischen der CCD und dem DWV vermutet.<ref name="Deformed wing virus" />
50 Bienenstiche können für einen Menschen, insbesondere Allergiker, bereits gefährlich sein. An empfindlichen Stellen (Atemwege, Schleimhäute, Augenbereich) ist besondere Vorsicht angebracht. Eine besondere Gefährdung besteht bei Menschen, die an einer [[Insektengiftallergie]] leiden; hier kann selbst ein einzelner Stich tödlich verlaufen. Jedoch haben Menschen auch schon mehrere Hundert Stiche überlebt.

== Umgang ==
[[Bild:Beecherry.jpg|thumb|220ppx|Biene an einer [[Kirsche|Kirschblüte]]]]


Neuere Ergebnisse deuten darauf hin, dass möglicherweise der Anstieg von [[Kohlenstoffdioxid in der Erdatmosphäre]] durch die Verbrennung [[Fossile Energie|fossiler Energieträger]] Bienensterben begünstigt. Höhere CO<sub>2</sub>-Konzentrationen in der Atmosphäre führen bei vielen Nutzpflanzenarten zu einem Rückgang der [[Protein]]werte und damit des Nährwertes, was auch für bestimmte wichtige Pollenlieferanten wie z.&nbsp;B. die [[Kanadische Goldrute]] zutrifft. Bei diesem wurden infolge des CO<sub>2</sub>-Anstiegs von 280 auf 398 [[Parts per million|ppm]] zwischen 1842 und 2014 Proteinrückgänge von rund einem Drittel festgestellt; dass der CO<sub>2</sub>-Anstieg ursächlich war, wurde anschließend im Labor durch Tests mit verschiedenen CO<sub>2</sub>-Levels zwischen 280 und 500 ppm experimentell bestätigt. Da Pollen der einzige Proteinlieferant für Bienen sind, kann dies die Gesundheit von Bienen schwächen und zum Absterben von Völkern führen.<ref>{{Literatur |Autor=Lewis H. Ziska |Titel=Rising atmospheric CO2 is reducing the protein concentration of a floral pollen source essential for North American bees |Sammelwerk=[[Proceedings of the Royal Society|Proceedings of the Royal Society B]] |Band=283 |Nummer=1828 |Datum=2016 |DOI=10.1098/rspb.2016.0414}}</ref>
Wer Bienen in seiner Nähe hat, aber noch nicht gestochen wurde, sollte sich ruhig verhalten, Bienen stechen nur, wenn sie sich oder ihren Bau unmittelbar bedroht oder angegriffen sehen. Bienen, die im Garten beispielsweise auf Blütenbesuch sind, um Nektar und Pollen zu sammeln, sind keinesfalls aggressiv. Ein ruhiger Summton und langsames Herumfliegen von Blüte zu Blüte signalisiert „gute“ Laune bei der Biene, ein hochfrequentes, „schrilles“ Summen sowie nervöses Zickzackfliegen zeigt eine misstrauische und verteidigungsbereite Biene. Intensive Gerüche ([[Haarspray]], Haarlack, Haargel, [[Aftershave]]s, [[Parfüm]], [[Haarshampoo]]s, [[Alkohol]]fahne u.ä.) sowie schlagende, abwehrende Bewegungen können Bienen, aber auch Wespen und Hornissen, ebenfalls in Aggression versetzen.


== Wissenschaftliche Forschung ==
Selbst eine Biene auf der Nase sondiert nur ihre Umgebung und beabsichtigt in der Regel keinen Übergriff, ganz im Gegensatz zu einer Mücke.
Aufgrund der Bedeutung der Honigbienen sind die Bienen Gegenstand wissenschaftlicher Forschung. Die [[Bienenkunde]] (lat.&nbsp;''Apidologie'') beschäftigt sich mit der Insektengruppe der Honigbienen und speziell ihren Funktionen als Bestäuber von Nutzpflanzen und ihrer Direktnutzung durch die Gewinnung von Bienenhonig. Forschungsabteilungen dazu gibt es an mehreren deutschen und österreichischen Universitäten, zum Teil mit der Einrichtung von Lehrstühlen wie in Frankfurt am Main, Halle, Jena und Linz. Forschung findet auch an verschiedenen Landesanstalten für Bienenkunde in Deutschland statt, wie etwa der [[Bayerische Landesanstalt für Weinbau und Gartenbau|Bayerischen Landesanstalt für Weinbau und Gartenbau]] oder der [[Landesanstalt für Bienenkunde]] an der [[Universität Hohenheim]] in Baden-Württemberg. In [[Österreich]] betreibt das [[Bundesamt und Forschungszentrum für Landwirtschaft]] (BFL) das Institut für Bienenkunde. Ein Institut für Bienengesundheit besteht an der [[Universität Bern]].


== Genom ==
Eine einzelne Biene, eingeschlossen in einem Zimmer, lässt sich mit bloßer Hand aus dem Zimmer tragen, wenn man nicht versucht sie einzufangen, sondern sich ihr statt dessen langsam nähert und sie auf die Hand krabbeln lässt. Sollte die Biene dabei Anzeichen von Unruhe anzeigen, sollte man stehen bleiben, sich nicht bewegen und die Aktion kurzzeitig unterbrechen.
Das nahezu vollständige [[Genom]] der Westlichen Honigbiene wurde mittlerweile zu ca. 90 % [[DNA-Sequenzierung|sequenziert]] und besteht nach Angaben der Forscher aus 12.398&nbsp;[[Gen]]en mit rund 238&nbsp;Millionen Basenpaaren.<ref>https://www.ncbi.nlm.nih.gov/datasets/genome/GCF_003254395.2/ </ref> Das Genom des Menschen ist etwa zehnmal größer.<ref>George M. Weinstock u. a.: ''Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera.'' In: ''Nature.'' 26.&nbsp;Oktober&nbsp;2006, Band&nbsp;443, S.&nbsp;931–949, [[doi:10.1038/nature05260]].</ref>
Bei der Entzifferung der Gensequenz konnten auch Anlagen für 163&nbsp;chemische Geruchs-[[Rezeptor (Biochemie)|Rezeptoren]], aber nur für 10&nbsp;Geschmacksrezeptoren gefunden werden. Neben der Entdeckung neuer Gene für die Nutzung von [[Pollen]] und [[Nektar (Botanik)|Nektar]] wurde festgestellt, dass die Westliche Honigbiene im Vergleich zu vielen anderen Insekten weniger Gene für angeborene [[Immunität (Medizin)|Immunität]], Entgiftung und Bildung der [[Exoskelett#Cuticula der Gliederfüßer|Cuticula]] besitzt.<ref>Hugh M. Robertson, Kevin W. Wanner: ''The chemoreceptor superfamily in the honey bee, Apis mellifera: Expansion of the odorant, but not gustatory, receptor family.'' In: ''Genome Research.'' 2006, Band&nbsp;16, S.&nbsp;1395–1403, [[doi:10.1101/gr.5057506]], ([http://www.genome.org/cgi/content/full/16/11/1395 Volltext, Published in Advance 25.&nbsp;Oktober&nbsp;2006.]).</ref>


Auf Grund populationsgenetischer Analysen wird [[Afrika]] als ursprüngliche Heimat der Westlichen Honigbiene angesehen und gefolgert, dass ihre Ausbreitung nach Europa in zwei voneinander unabhängigen Wanderungen geschehen sein muss.<ref>Charles W. Whitfield u. a.: ''Thrice Out of Africa: Ancient and Recent Expansions of the Honey Bee, Apis mellifera.'' In: ''Science.'' 27.&nbsp;Oktober&nbsp;2006, Band&nbsp;314, Nr.&nbsp;5799, S.&nbsp;642–645, [[doi:10.1126/science.1132772]].</ref> Die genetische Diversität der afrikanischen Bienen ist dadurch höher als diejenige der europäischen.
Eine weitere einfache Methode, Bienen (oder andere Insekten) einzufangen und aus einem Raum zu transportieren, geschieht mit Hilfe einer leeren Streichholzschachtel:
Diese wird zu zwei drittel aufgeschoben und dann mit der Öffnung über das zu fangende Insekt gestülpt. Daraufhin kann man die Schachtel langsam zuschieben, wodurch das Insekt in die Schachtel geschoben wird. Dann kann man es hinaustragen und dort frei lassen.


== Bienen im Recht ==
Diese Methode zum Entfernen einer Biene ist jedoch nicht für psychisch labile Menschen, Kinder oder beim Summen einer Biene bereits in Stress ausbrechende Personen geeignet.
{{Hauptartikel|Bienenrecht}}
In [[Deutschland]] hat das heutige [[Bienenrecht]] eine lange Tradition und ist im [[Bürgerliches Gesetzbuch|BGB]] verankert. Die Regelungen im [[österreich]]ischen ABGB gehen zum Teil auf das Jahr 1812 zurück.


In den [[österreich]]ischen [[Land (Österreich)|Bundesländern]] [[Wien]], [[Niederösterreich]], [[Steiermark]] und [[Kärnten]] ist grundsätzlich nur die [[Tierhaltung|Haltung]] oder [[Zucht]] von Kärntner Bienen mit ihr zugehörigen Stämmen und Linien zulässig. Die Haltung anderer „reinrassiger“ Bienen bedarf dort einer Genehmigung.<ref>siehe z.&nbsp;B. §7 (1) Wiener Gesetz über die Haltung und Zucht von Bienen (https://www.ris.bka.gv.at/GeltendeFassung.wxe?Abfrage=LrW&Gesetzesnummer=20000408)</ref>
Man sollte Bienen, die zu nahe kommen, nicht versuchen wegzublasen. Bienen reagieren mit Abwehrverhalten auf den höheren Kohlendioxidgehalt im Atem.


[[Datei:Abeilles de Childéric Ier.jpg|mini|Goldbienen aus dem Grab des [[Childerich I.]]]]
Ein [[Bienenschwarm]], der sich im Garten an einem Baum niederlässt, ist in der Regel friedfertig und neigt überhaupt nicht zum Stechen. Selbst im Augenblick der Ankunft, wenn sich also eine Wolke von bis zu 25.000 Bienen nähert, besteht kaum Gefahr; man kann einen solchen Schwarm aus der Nähe beobachten, muss allerdings damit rechnen, als Lande- oder kurzzeitiger Ruheplatz von einzelnen Bienen auserkoren zu werden. Sinnvoll ist es, sobald als möglich einen [[Imker]] zu verständigen, der den Bienenschwarm einfängt. Wo kein Imker bekannt ist, helfen Feuerwehr, Polizei, Stadtverwaltung oder Umweltamt, die Kontakte zu Imkern unterhalten, weiter.


== Bienen in der Heraldik ==
== Mythologische Bedeutung ==
{{Hauptartikel|Biene (Wappentier)}}


Die florentinische Familie [[Barberini]] trug Bienen im Wappen, ebenso der aus ihren Reihen stammende Papst [[Urban VIII.]] [[Napoleon Bonaparte]] hat die Biene im Wappen vielen Städten als Auszeichnung ([[Bonne ville de l’Empire français]]) zukommen lassen.
Als Inbegriff des [[Fleiß]]es wird die Biene als Symbol vielfach verwendet; zum Teil wird statt der Biene auch auf das Bienenkorb-Symbol (beispielsweise als Spardose) oder die typische Wabenstruktur zurückgegriffen.


== Symbolische Deutung ==
==Weblinks==
Als Inbegriff des [[Fleiß]]es wird die Biene als Symbol vielfach verwendet; zum Teil wird statt der Biene auch auf das Bienenkorb-Symbol (beispielsweise als [[Spardose]]) oder die typische Wabenstruktur zurückgegriffen.


Aufgrund antiker Vorstellungen von der nicht-sexuellen Vermehrung der Honigbienen konnten sie in christlicher Literatur zum verbreiteten Bild für religiös motivierte Sexualaskese werden.<ref>[[Meinolf Schumacher]]: ''Majas Ahnfrauen? Über Bienen in der mittelalterlichen Literatur''. In: ''Bonsels’ Tierleben. Insekten und Kriechtiere in Kinder- und Jugendmedien'', hrsg. von Petra Josting u. Sebastian Schmideler. Schneider, Baltmannsweiler 2015, ISBN 978-3-8340-1518-1, S. 293–308, hier S. 302–306 [https://pub.uni-bielefeld.de/download/2770205/2916227 (Digitalisat)].</ref>
*http://www.apis.admin.ch Schweizerisches Zentrum für Bienenforschung
*http://www.bee-info.com Umfangreiche Informationen zu Honigbienen
*http://www.bienenkunde.rlp.de DLR Fachzentrum Bienen und Imkerei Mayen
*http://www.honigbiene.de Länderinstitut für Bienenkunde Hohen Neuendorf e.V.
*http://www.bienen.de
*http://www.bienensterben.info
*http://www.mellifera.de Vereinigung für wesensgemäße Bienenhaltung e.V.
*http://www.uni-hohenheim.de/bienenkunde Landesanstalt für Bienenkunde Baden-Württemberg


==Literatur==
== Siehe auch ==
* [[Wildbiene]]
* [[Evolution des Denkens#Gedächtnisleistung und Lernfähigkeit der Bienen|Evolution des Denkens: Gedächtnisleistung und Lernfähigkeit der Bienen]]


== Videos ==
* Karl Weiß: ''Bienen und Bienenvölker'', (ISBN 3-406-41867-8)
Das [[Institut für Bienenkunde (Oberursel)|Institut für Bienenkunde]] ([[Oberursel]]) hat achtzehn hochauflösende Videos unter freier Lizenz im Anhang einer Fachveröffentlichung publiziert, in denen das Verhalten von Honigbienen im Inneren der Zellen ihrer Waben dokumentiert wird, siehe: Paul Siefert, Nastasya Buling und Bernd Grünewald: ''Honey bee behaviours within the hive: Insights from long-term video analysis.'' In: ''PLoS ONE.'' Band 16, Nr. 3, 2021, e0247323, [[doi:10.1371/journal.pone.0247323]].
* May R. Berenbaum: ''Blutsauger, Staatsgründer, Seidenfabrikanten. Die zwiespältige Beziehung zwischen Mensch und Insekt'' (ISBN 3-8274-0078-3)
* Michael Weiler: ''Der Mensch und die Bienen – Betrachtungen zu den Lebensäußerungen des BIEN'' (ISBN 3-921536-60-X)


== Literatur ==
* [[Ralph Dutli]]: ''Das Lied vom Honig. Eine Kulturgeschichte der Biene.'' Wallstein-Verlag, Göttingen 2012, ISBN 978-3-8353-0972-2.
* [[Guido Fackler]], [[Michaela Fenske]], Franziska Gleichauf (Hrsg.): ''Aus der Wabe in die Welt: Biene macht Kultur.'' (= Katalog der gleichnamigen Ausstellung im Lab 13 auf der Landesgartenschau Würzburg 2018 / ''Schriften und Materialien der Würzburger Museologie,'' Heft 6). Julius-Maximilians-Universität Würzburg, Würzburg 2018, {{ISSN|2197-4667}} ([https://opus.bibliothek.uni-wuerzburg.de/opus4-wuerzburg/frontdoor/deliver/index/docId/15969/file/Museologie_Heft6_Aus_der_Wabe_in_die_Welt_Ausstellungskatalog.pdf PDF]).
* [[Karl von Frisch]]: ''"Sprache" und Orientierung der Bienen. 5.&nbsp;Gedenkvorlesung, 19.&nbsp;November&nbsp;1960.'' 2., ergänzte Auflage. Huber, Bern/ Stuttgart 1964.
* [[Randolf Menzel]], [[Matthias Eckoldt]]: ''Die Intelligenz der Bienen.'' Knaus, München 2016, ISBN 978-3-8135-0665-5.
* [[Friedrich Ruttner]]: ''Naturgeschichte der Honigbienen.'' Kosmos, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-09477-4.
* [[Thomas Dyer Seeley]]: ''Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können.'' Fischer Taschenbuch-Verlag, Frankfurt am Main 2015, ISBN 978-3-596-19407-0.
* [[Thomas Dyer Seeley]]: ''Honigbienen. Im Mikrokosmos Des Bienenstocks.'' Springer Basel, Basel 2012, ISBN 978-3-0348-7834-0.
* Ulrich Sommermann: ''Körperbau der Westlichen Honigbiene.'' In ''Arbeitsblätter Insekten.'' Klett, Stuttgart 1989, ISBN 3-12-030920-6.
* Armin Spürgin: ''Die Honigbiene. Vom Bienenstaat zur Imkerei.'' 5. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2012, ISBN 978-3-8001-7848-3.
* [[Jürgen Tautz]]: ''Phänomen Honigbiene.'' Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1845-6.
* Jürgen Tautz, Diedrich Steen: ''Die Honigfabrik. Die Wunderwelt der Bienen – eine Betriebsbesichtigung.'' Gütersloher Verlagshaus, Gütersloh 2017, ISBN 978-3-579-08669-9.
* Michael Weiler: ''Der Mensch und die Bienen. Betrachtungen zu den Lebensäußerungen des BIEN.'' Sonderdruck, Unveränderter Nachdruck der 2., erweiterten Auflage. Verlag Lebendige Erde, Darmstadt 2003, ISBN 3-921536-60-X.
* Karl Weiß: ''Bienen und Bienenvölker.'' Beck, München 1997, ISBN 3-406-41867-8.


== Weblinks ==
''Siehe auch:'' [[Honigbienen]], [[Biene]], [[Bienenrasse]], [[Afrikanisierte Honigbiene]], [[Honig]], [[Imker]], [[Hobbyimkerei]]
{{Commons|Apis mellifera|Westliche Honigbiene}}
* Bayerische Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft: [http://www.waldwissen.net/waldwirtschaft/nebennutzung/sonstiges/lwf_honigbiene/index_DE ''Wie Waldbesitzer der Honigbiene helfen können.''] Auf: ''waldwissen.net'' vom 14. August 2013; zuletzt abgerufen am 10. März 2021.
* Technischen Informationsbibliothek (TIB) – AV-Portal: [https://av.tib.eu/search?q=Apis+mellifera Videos zu ''Apis mellifera''] herausgegeben vom [[Institut für den Wissenschaftlichen Film]] Auf: ''av.tib.eu''; zuletzt abgerufen am 10. März 2021.


== Einzelnachweise ==
[[Kategorie:Hautflügler]]
<references responsive />
[[Kategorie:Bienenzucht]]


{{Lesenswert|13.&nbsp;September&nbsp;2005|9243753}}
[[ar:نحل]]
[[cs:včela medonosná]]
[[cy:Gwenynen mêl]]
[[da:Honningbi]]
[[en:Western honeybee]]
[[eo:Mielabelo]]
[[fr:Abeille à miel]]
[[he:דבורת הדבש]]
[[nl:Honingbij]]
[[oc:Abelha de mèl]]
[[sv:Honungsbi]]


{{Gesprochene Version
|datei = De-Westliche Honigbiene-article.ogg
|länge = 38:36
|größe = 24,1 MB
|sprecher = Madmaexchen
|geschlecht = männlich
|dialekt = Hochdeutsch
|version = 137578136
|datum = 2015-02-21
}}


[[Kategorie:Honigbienen]]
{{Lesenswert}}
[[Kategorie:Nutzinsekt]]
[[Kategorie:Haustier]]

Aktuelle Version vom 8. Juli 2025, 12:34 Uhr

Westliche Honigbiene

Westliche Honigbiene (Apis mellifera)

Systematik
Überfamilie: Apoidea
ohne Rang: Bienen (Apiformes)
Familie: Echte Bienen (Apidae)
Unterfamilie: Apinae
Gattung: Honigbienen (Apis)
Art: Westliche Honigbiene
Wissenschaftlicher Name
Apis mellifera
Linnaeus, 1758

Die Westliche Honigbiene (Apis mellifera), auch Europäische Honigbiene, meist einfach Biene oder Honigbiene genannt, gehört zur Familie der Echten Bienen (Apidae), innerhalb derer sie eine Vertreterin der Gattung der Honigbienen (Apis) ist. Ihr ursprüngliches Verbreitungsgebiet war Europa, Afrika und Vorderasien. Da dieses Insekt Honig produziert, wird sie durch den Menschen genutzt (Imkerei) und zählt zu den wichtigsten Nutztieren in der Landwirtschaft. Die Westliche Honigbiene wurde weltweit verbreitet, unter anderem während der Kolonialisierung anderer Kontinente durch die Europäer. Wie einige andere Bienenarten ist auch sie ein staatenbildendes Fluginsekt. In Asien kommen acht weitere Arten der Gattung Honigbienen vor. Die bekannteste davon ist die Östliche Honigbiene (Apis cerana), der ursprüngliche Wirt der Varroamilbe (Varroa destructor), die als der bedeutsamste Honigbienenschädling weltweit gilt.[1]

Ursprüngliches Verbreitungsgebiet der Unterarten in Europa und im vorderen Orient (nach der letzten Eiszeit).

Es gibt etwa 25 Unterarten der Apis mellifera, die üblicherweise als Bienenrassen bezeichnet werden. Dies weil gerade die vorwiegend in der Imkerei gehaltenen europäischen Unterarten züchterisch bearbeitet wurden und inzwischen weltweit verbreitet sind. Daher ist in der Bienenwissenschaft der Begriff Rasse auch für Unterarten gebräuchlich. Die europäischen Rassen haben sich in der heutigen Form erst nach der letzten Eiszeit bei der Neubesiedlung herausgebildet. Die Rasse Dunkle Europäische Biene (Apis mellifera mellifera) verbreitete sich dabei in den gemäßigten und kühleren Klimazonen Europas, so zum Beispiel in Deutschland, Österreich und der Schweiz mit den Alpen als natürliche Barriere gegen wärmere südlichere Länder. In der Imkerei werden heute am häufigsten die Kärntner Biene (Apis mellifera carnica), die Zuchtrasse Buckfastbiene und in südlicheren Ländern die Italienische Biene (Apis mellifera ligustica) verwendet. In Nord-, Mittel- und Südamerika nimmt die Verbreitung der wegen ihrer Aggressivität nicht geschätzten Afrikanisierten Honigbiene zu.

Die Unterarten der Westlichen Honigbiene können in Gruppen unterteilt werden (weitgehend nach Ruttner[2]):

  • dunkle Honigbienen aus Nord- und Westeuropa sowie Nordafrika
  • Carnica-Gruppe
  • Bienen des tropischen Afrikas
  • Bienen des Vorderen Orients
  • die mittelasiatische Apis mellifera pomonella

Dazu kommen Zuchtrassen wie die Buckfastbiene und die sich inzwischen in Amerika selbsttätig verbreitende Afrikanisierte Honigbiene.

Honigjäger oder -jägerin als mittelsteinzeitliche Höhlenmalerei in den Cuevas de la Araña bei Valencia (Spanien)

Die Honigbiene spielt seit jeher eine wichtige Rolle innerhalb vieler Ökosysteme und unterstützt die Bestäubung einer Vielzahl von Pflanzen (→Symbiose).

Schon seit mehreren tausend Jahren nutzt der Mensch die Honigbiene in Europa. So entstand die Felsmalerei aus Cuevas de la Araña, die eine frühe Form der Bienennutzung zeigt, etwa 10.000 bis 6.000 vor Chr.[3]

Obwohl spätestens seit dem 7. Jahrtausend v. Chr. Bauern des Neolithikums Bienen gezielt gehalten haben[4], wurde die Art bis heute nicht wirklich domestiziert. Eine Zucht von Honigbienen wurde dadurch erschwert, dass die erwünschten Eigenschaften, wie hoher Honigertrag, Leistungen des gesamten Volkes sind, das nicht genetisch identisch ist, während für die Zucht ausschließlich Königinnen beeinflusst werden. Durch die mehrfache Paarung abseits des Stocks war es zudem fast unmöglich, die väterliche Erblinie zu beeinflussen. Eine tatsächliche Bienenzucht, mit gezielter Auswahl von Königinnen, begann nicht früher als im 19. Jahrhundert.[5] Die Bienenzucht vorher beruhte auf der Auswahl geeigneter Stämme oder Rassen, die sich im Verbreitungsgebiet der Wildform mit dieser rückkreuzten und genetisch kaum von ihr unterscheidbar sind. Dies hat auch Vorteile: Anders als bei anderen Haustieren[6] kam es bei der Bienenhaltung nie zu einem genetischen Flaschenhals.[7]

Vor ca. 7000 Jahren begann die gezielte Haltung von Bienen in Zentralanatolien, und auch im Alten Ägypten gab es vor etwa 4000 Jahren eine hochentwickelte Bienenhaltung. Das Zeichen der Biene wurde zum Machtzeichen der Pharaonen in Unterägypten. In der Hieroglyphenschrift wird Herrschaft durch die Bienenkönigin symbolisiert. Der König wurde durch die Bienenkönigin dargestellt, einfache Arbeiter dagegen als Bienen. Wahrscheinlich betrieben die alten Ägypter bereits vor 2000 v. Chr. Bienenzucht. Beuten bestanden dort aus geflochtenem Rohr, mit Lehm verschmiert, oder aus gebranntem Ton, wie sie auch noch heute in einigen Gegenden üblich sind.

In der Bibel wird an vielen Stellen von Honig gesprochen. Johannes der Täufer hat sich von Heuschrecken und wildem Honig ernährt. Im Talmud sind bereits Kenntnisse über Entwicklung und das Schwärmen von Bienen enthalten. Es wird von verschiedenen Bienenwohnungen aus Stroh und Rohrgeflecht berichtet.

In Griechenland wurden um 600 v. Chr. die ersten Gesetze betreffend Bienen erlassen. Auch das heutige Bienenrecht hat eine lange Tradition und ist im BGB verankert. Bienensegen sollten den Bienenschwarm zähmen. Erst in den letzten 300 Jahren wird die Biene auch von Biologen erforscht und ihr Verhalten untersucht.

Als gemeine Figur steht die Biene in Wappen für Fleiß, Arbeitseifer und Ordnung. Papst Urban VIII. trug drei Bienen als Symbole für Arbeit, Sparsamkeit und Süße in seinem Wappen.

Anatomie der Honigbiene

Die Körperlänge der Tiere beträgt 15 bis 18 Millimeter bei der Königin, 13 bis 16 Millimeter bei Drohnen und 11 bis 13 Millimeter bei Arbeiterinnen. Die Arbeiterinnen erreichen ein Durchschnittsgewicht von 82 Milligramm, die Königin dagegen ein Gewicht von 250 bis 300 Milligramm. Diese Zahlenwerte gelten für die fast ausschließlich weltweit in der Imkerei gehaltenen europäischen Rassen der Westlichen Honigbiene, einige Rassen aus den wärmeren Klimaregionen Afrikas sind dagegen kleiner. Man kann die Königin leicht an ihrer Größe und dem verlängerten Hinterleib erkennen. Die Drohnen unterscheiden sich von den Arbeiterinnen vor allem durch ihre deutlich größeren Facettenaugen.

Die Grundfarbe der Westlichen Honigbiene ist braun, wobei bei einigen Rassen vor allem die ersten Hinterleibssegmente auch gelblich, orange über rot bis lederbraun gefärbt sein können. Am hinteren (basalen) Bereich besitzen die Segmente des Hinterleibs (Abdomen) jeweils eine helle, filzartige Haarbinde, die die helle und dunkle Streifenfärbung bewirkt. Anders als oft z. B. in Kinderbüchern dargestellt, ist der Hinterleib der Honigbiene also nicht schwarz-gelb gefärbt, im Unterschied zur schwarz-gelben Warnfärbung der Wespe. Der Brustteil (Thorax) der Tiere ist gelbbräunlich behaart.

Hier erkennt man die Harkenreihe des Hinterflügels, der in den Vorderflügel im Flug eingeharkt werden kann
Vergleich der Vorderflügel der Westlichen (links) und der Östlichen Honigbiene

Die Radialzelle des Vorderflügels ist schmal und sehr langgezogen und hat fast parallele Seiten mit nur einer leichten Krümmung. Die Bienen besitzen kräftige Flügelantriebsmuskeln, die für die Flügelbewegungen sorgen. Daneben können die Vibrationen der Thoraxmuskeln zur Temperaturregulierung im Stock genutzt werden. Es wird über sie entweder Wärme erzeugt, oder aber die Bienen setzen das Flügelfächeln zur Ventilation ein. Mit Hilfe ihrer Flugmuskulatur können die Bienen auch Laute erzeugen, was allerdings recht selten passiert. Beispiele dafür sind das sogenannte Tuten und Quaken junger Königinnen kurz vor und nach dem Schlüpfen und das „Bepiepen“ beim Trachttanz, wenn die Trachtquelle versiegt ist. An den beiden Hinterflügeln der Honigbiene sind kleine Harken (siehe Bild). Mit ihnen lassen sich die vier einzelnen Flügel zu einem großen Flügelpaar zusammenkoppeln, womit die Biene den Auftrieb erhöhen kann.

Stachel der Honigbiene

Königin und Arbeiterinnen besitzen als weibliche Tiere einen Giftstachel. Zu Gunsten des Eierlegens hat sich jedoch bei der „Brutmaschine“ Königin der Stachelapparat zurückgebildet. Dieser ist somit nur bei den Arbeiterinnen voll ausgebildet. Der Giftstachel der Honigbiene ging in der Entwicklungsgeschichte aus einem Legestachel hervor. Die meisten Bienenarten besitzen ebenfalls einen Giftstachel zur Verteidigung. Der Stachel der Arbeiterinnen hat als Besonderheit kleine Widerhaken. Wenn der Stachel gegen Insekten eingesetzt wird, bleibt er im Gegensatz zu Säugetierhaut nicht stecken.

Innenseite eines Hinterbeines; Erstes, stark vergrößertes Tarsenglied mit „Bürstchen“ in Bildmitte.

Die Beine der Honigbienen sind wie die anderer Insekten gegliedert. Die Hinterbeine der Arbeiterinnen spielen wie auch bei vielen anderen Bienenarten beim Pollensammeln eine große Rolle, weswegen das erste Tarsenglied stark verbreitert ist. An seiner Innenseite trägt es einen dichten Besatz von Haarborsten, das so genannte „Bürstchen“, mit dessen Hilfe die Biene hängengebliebenen Pollen von ihrem behaarten Körper oder ihren anderen Beinen abbürsten kann. Ein Pollenkamm am Ende jedes Unterschenkels hilft, den Blütenstaub aus dem Bürstchen des jeweils anderen Hinterbeines herauszukämmen. Der Unterschenkel ist außen mit langen Haaren besetzt, die eine flache Vertiefung, das „Körbchen“, umsäumen. Mit Hilfe eines Fersensporns wird der Pollen durch eine Spalte zwischen Fuß und Unterschenkel aus dem Pollenkamm heraus und auf die Körbchenseite des Unterschenkels gedrückt. Im Körbchen können dann größere Pollenmengen in Form von „Höschen“ gesammelt und zum Stock transportiert werden.

Honigbiene mit Mundwerkzeug

Mundwerkzeuge und Verdauung

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Honigbiene hat wie alle Bienen leckend-saugende Mundwerkzeuge. Neben den Mandibeln besitzen sie einen Saugrüssel, der aus den miteinander verwachsenen Maxillen und dem Labium besteht. Beim Nektarsaugen gelangt der Nektar, nachdem er den Rüssel passiert hat, in die Speiseröhre und anschließend in den Honigmagen, der dem eigentlichen Darm vorgeschaltet ist. Dieser Honigmagen (Synonyme: Honigblase, Sozialmagen) dient als Behälter, aus dem andere Stockmitglieder mit Nahrung versorgt werden können, indem die Arbeiterin den Nektar wieder erbricht. Ein Teil des dort gehorteten Nektars dient aber auch der Eigenversorgung. Über ein ventilartiges Verbindungsstück ist der Honigmagen mit dem Bienendarm verbunden. Wird das Ventil geöffnet, fließt Nektar in den Darm und kann dort verdaut werden.

Makroaufnahme des Kopfes
Detail des Auges

Die Facettenaugen der Honigbiene sind mit feinen Härchen überzogen (siehe Bilder). Das unterscheidet sie eindeutig von fast allen Wildbienen. Die Augen von Arbeiterinnen und Königinnen sind etwa gleich groß, die der Königinnen wirken kleiner aufgrund von deren höherer Körpergröße. Diejenigen der Drohnen sind erheblich größer. Bei Arbeiterinnen wurden über 5000, bei den Königinnen knapp 4500 Facetten (Einzelaugen, Ommatidien) gezählt, bei den Drohnen sind es ungefähr 10000.[8] Außer den Komplexaugen besitzen Bienen drei Einzelaugen (Ocellen) auf der Stirn zwischen diesen.

Die Bienenkönigin (Mitte) mit ihrem Hofstaat. Die Königin wird gerade von einer Arbeiterin gefüttert.

Honigbienen sind Insekten und lassen sich domestizieren und gradweise auch zähmen. Eine erfolgreiche Haltung erfordert, den Bien zu verstehen.

Im Bienenstock gibt es drei Typen von Bienen, die sich in Größe und Körperform unterscheiden. Die Königin ist etwas größer und hat einen langen und schlanken Hinterleib, der die Flügelspitzen weit überragt. Sie ist normalerweise das einzige voll entwickelte Weibchen im ganzen Stock, sozusagen die Mutter des gesamten Bienenstaates. Die große Masse des Volkes wird von den Arbeiterinnen gebildet, zigtausend kleineren Weibchen, deren Ovarien im Vergleich zur Königin viel kleiner und wesentlich weniger leistungsfähig, aber dennoch voll funktionsfähig ausgebildet sind.

Von einer gesunden Königin wird fortlaufend eine Botenstoffmischung, die sogenannte Königinnensubstanz (englisch: Queen Mandibular Pheromone – QMP), aus ihren Mandibeldrüsen in den Stock abgegeben. Das in dieser Mischung enthaltene Pheromon namens 9-Oxo-trans-2-Decensäure unterdrückt bei den Arbeiterinnen die Funktion ihrer Ovarien und damit eine mögliche Eiablage. Aus unterschiedlichen Gründen kommt es bei der einen oder anderen Arbeiterin gelegentlich dazu, dass die Pheromone der Königin nicht wie beabsichtigt wirken und diese Arbeiterin dann Eier legt. Deshalb kontrollieren sich alle Arbeiterinnen ständig gegenseitig, ob eine von ihnen doch Eier legt, welche dann von den anderen Arbeiterinnen oder der Königin unverzüglich abgetötet werden.[9]

Drohn (männliche Biene)

Außerdem sorgt diese Botenstoffmischung für eine Veränderung des Lernverhaltens der jungen Arbeiterinnen. Als frisch geschlüpfte Bienen sind sie in ihren ersten Lebenstagen dafür zuständig, ihre Königin zu füttern und zu pflegen. Bei dieser Tätigkeit sind sie hohen Dosen von QMP ausgesetzt, welches in erster Linie bewirkt, dass bei jungen Arbeiterinnen aversives Lernen verhindert wird. Sie entwickeln folglich keine Aggressionen untereinander und gegen ihre Tätigkeit, und verrichten ihre Aufgabe friedlich und widerstandslos. Insbesondere verzichten sie dadurch auf den Einsatz ihres Stachels bei unangenehmen Erfahrungen im Bienenstock. Dagegen ist appetitives Lernen durchaus ausgeprägt, d. h. angenehme Reize führen zu Lernerfahrungen. Mit fortschreitendem Alter der Bienen lässt der Einfluss der Pheromone zu ihrem Überlebensvorteil nach, da nun die Arbeiterinnen andere Aufgaben wie beispielsweise die Nahrungssuche übernehmen müssen. Hierbei ist Lernen auch durch unangenehme Erfahrungen unbedingt erforderlich.[10][11]

Zur Zeit, in der auch Schwärme möglich sind, etwa von April bis Juli, gibt es als dritten Phänotyp auch noch ca. 500 bis maximal 2000 Drohnen im Bienenvolk. Diese sind größer als die Arbeiterinnen und fallen durch ihre plumpe, gedrungenere Körperform und ihre großen Augen auf. Sie besitzen als männliche Tiere keinen Giftstachel. Ihre Antennen sind darauf spezialisiert, den Pheromonduft von jungen Königinnen aufzunehmen, um sich dann hoch in der Luft (im Flug) mit diesen zu paaren, siehe auch Drohnensammelplatz.

Entwicklungszeiten der Honigbiene im Vergleich
Königin Arbeiterin Drohn
Ei („Stift“) befruchtet befruchtet unbefruchtet
Geschlecht ♀ weiblich ♀ weiblich ♂ männlich
Genom diploid diploid haploid
Ablage in Weiselzelle Arbeiterinnenzelle Drohnenzelle
Fütterung Königinnen- oder
Weiselfuttersaft
Arbeiterinnenfuttersaft,
später Mischfutter
Drohnenfuttersaft
Entwicklungszeit
  • Ei   •  3 Tage   •  3 Tage   •  3 Tage
  • Larve   •  5 Tage   •  6 Tage   •  7 Tage
  • Puppe   •  8 Tage   • 12 Tage   • 14 Tage
  (in Summe)     16 Tage     21 Tage     24 Tage
Schlupfgewicht etwa 200 mg etwa 100 mg etwa 200 mg
Körperlänge 18–22 mm 12–15 mm 15–17 mm
Geschlechtsreife etwa 7 Tage keine etwa 14 Tage
Lebensdauer 3–4 Jahre 4–7 Monate (im Winter)
2–6 Wochen (im Sommer)
1–3 Monate
Etwa 3 bis 4 Tage alte Drohnenlarven im milchigen Futtersaft liegend und am Zellenboden haftende stiftförmige Eier

Die heute weltweit in der Imkerei gehaltenen Rassen der Westlichen Honigbiene leben in einem Staat, der als Maximum etwa zur Sommersonnenwende 40.000 bis 60.000 Bienen beherbergt. Die meiste Zeit des Jahres besteht das Bienenvolk nur aus Weibchen: aus der Königin, die als einzige Eier legt (bis zu 2000 Stück am Tag), und aus den unfruchtbaren Arbeiterinnen, die Pollen und Nektar sammeln, die Larven aufziehen und den Stock verteidigen. Ab dem Frühsommer werden auch laufend einige hundert männliche Bienen (Drohnen) aufgezogen.

Die Drohnen entstehen durch Parthenogenese, indem die Königin unbefruchtete Eier legt. Allein durch die besondere Form der Königinnenzelle an der Bienenwabe und die unterschiedliche Fütterung der Larven wird bestimmt, ob sich ein befruchtetes Ei zu einer Königin oder Arbeiterin entwickelt. Die Differenzierung der Larve zur Königin wird vor allem dadurch bestimmt, dass sie in weit größerem Maße als die Arbeiterinnenlarven den sogenannten Futtersaft Gelée royale erhält. Königinnen leben mehrere Jahre, während die Lebensspanne von Arbeiterinnen einige Wochen oder Monate beträgt.

Erreicht ein Bienenvolk ab etwa Mai eine gewisse Größe, so schwindet das Raumangebot im Stock (beispielsweise in der Magazin-Beute). Sinkt zudem die Konzentration bestimmter Pheromone unter einen Schwellenwert, so werden die Aufzucht neuer Königinnen und der Schwarmtrieb ausgelöst. Das Bienenvolk teilt sich, indem etwa eine Woche, bevor die erste neue Königin schlüpft, die Hälfte des Volkes mit der alten Königin ausschwärmt und eine neue Kolonie gründet.

Eine junge Königin fliegt im Alter ab sechs Tagen bei geeignetem, sonnigem Wetter mehrmals zu einem Hochzeitsflug aus. Dabei paart sie sich mit insgesamt bis zu 20 Drohnen anderer Staaten hoch in der Luft. Der Drohn stirbt bei der Kopulation. Die befruchtete Königin fliegt zum Stock zurück.

Gegen Ende der Brutsaison werden die im Volk verbliebenen Drohnen von den Arbeiterinnen aus dem Stock vertrieben oder mit Stichen getötet, was Drohnenschlacht genannt wird.[12]

Ein nachgewiesener Vorteil der Promiskuität der Bienenkönigin ist die damit erreichte Steigerung der genetischen Vielfalt neuer freier Bienenvölker. Diese bewirkt, dass solche Völker im Vergleich zu experimental erzeugten genetisch einheitlichen Bienenvölkern mehr Nachwuchs aufziehen, mehr Futter sammeln und größere Vorräte anlegen, wodurch in der Regel mindestens ein Viertel dieser Völker auch den ersten Winter überstehen. Genetisch einheitliche Bienenvölker hatten dagegen ihre Vorräte spätestens im Dezember aufgebraucht und verhungerten anschließend.[13]

Schwärmen und Nistplatzsuche

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
Bienenschwarm

Bienen gründen neue Völker, indem ein Schwarm, ein Teil des bestehenden Volks, auszieht und sich ein neues Zuhause sucht.[14] Auf welche Weise Bienen das tun, wurde durch Martin Lindauer,[15] einen Schüler von Karl von Frisch, erstmals erforscht. Thomas Dyer Seeley entdeckte später das komplexe Entscheidungsprinzip bei der Einigung des Schwarms für einen neuen Nistplatz.

Die Schwarmzeit ist im Frühsommer, damit genügend Zeit für die Suche nach einem geeigneten Platz und für das Anlegen der Wintervorräte ist. Der Bienenschwarm, der sogenannte Vorschwarm, das sind etwa 6000 bis 14.000 Bienen beziehungsweise zwei Drittel eines alten Bienenvolks,[16] verlässt mit der alten Königin, die seit einiger Zeit nicht mehr gefüttert wurde, sein Volk. Die Schwarmbienen haben sich zuvor stark mit Honig gesättigt und waren bis dahin sehr inaktiv.[17] Die Muskulatur der auszugswilligen Bienen beginnt zu zittern, ihre Flugbereitschaftstemperatur steigt auf 35 °C. Bis heute ist nicht bekannt, welche Reize bei den aufbruchswilligen Bienen das Signal auslösen, dass sie zusammen plötzlich aufbrechen.[18] Der Schwarm lässt sich nach Auszug in der Nähe als Traube für wenige Stunden nieder. Oft dienen Bäume als Raststätte. Wenige hundert Kundschafterinnen, etwa 3–5 Prozent des Schwarms,[19] erkunden die nähere Umgebung nach einem neuen optimalen Nistplatz. Sie teilen den anderen Bienen in der Schwarmtraube mehrere geeignete Plätze durch Schwänzeltanz mit, den sie auf dem Rücken der wartenden Bienen ausführen. Zunächst weisen die Kundschafterinnen auf verschiedene geeignete Orte in einem Radius von bis zu 5 Kilometern hin. Diese Orte werden von den Kundschafterinnen nach sechs bis zehn Kriterien bewertet. Unter den Kriterien sind neben den genannten auch die Höhe des Eingangs über dem Boden, eventuell vorhandene Waben eines früheren Bienenschwarms, Feuchtigkeit und die Entfernung vom bisherigen Bienenvolk.[20] Mit Dauer und Intensität des Schwänzeltanzes wird den Bienen im Schwarm die Qualität jedes potenziellen Nistplatzes mitgeteilt. Besonders eifrige Kundschafterinnen (Spurbienen) veranlassen die anderen, ebenfalls ihr Angebot zu überprüfen. Nur selten können die Bienen des Schwarms sich nicht auf einen Platz einigen[21] oder verlieren ihre Königin, die sie aber in der Regel wieder finden. Es kommt vielmehr in der zur Verfügung stehenden Zeit von wenigen Tagen, in denen die Bienen keinerlei Nahrung zu sich nehmen, zu einem komplizierten, optimalen Abwägungs- und Entscheidungsprozess.

Weist zum Schluss eine große Zahl von Kundschafterinnen auf denselben Ort, wird im Schwarm ein bis heute biochemisch nicht näher analysierter Schwellenwert oder Quorum überschritten.[22][23] Das Schwellenwertprinzip bei der Nistplatzwahl konnte von Seeley mathematisch simuliert werden.[24] Ist der Schwellenwert erreicht, bricht der Schwarm zusammen mit der Königin auf. Die Königin selbst hat keine Mitwirkung an der Schwarmentscheidung. In der Schwarmwolke weisen Spurbienen den Weg, indem sie immer wieder im Schwarm nach vorne fliegen und außen am Rand langsam wieder zurück. In der Nähe des Ziels fliegen sie zum Eingang und sterzeln, sie weisen also dem Schwarm durch Duftstoffe den Weg.

Mit dem gesamten geschilderten Prozess, einer Kombination aus individueller Intelligenz (Bewertung eines Nistplatzes durch einzelne Kundschafterinnen) und kollektiver Intelligenz oder Schwarmintelligenz (Entscheidung des Schwarms), wird in einem demokratischen Verfahren durch wenige Repräsentanten des Schwarms in kurzer Zeit ein für den ganzen Schwarm bestmöglicher und von allen akzeptierter Konsens für die neue Behausung gefunden und diese bezogen.[25]

Aufbau des Nests

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bienen bauen ihre Waben aus Wachs, das sie in Form kleiner Schuppen aus den Wachsdrüsen ihrer Bauchringe ausschwitzen. In den Waben ziehen sie ihren Nachwuchs auf und lagern Honig sowie Pollen. Der Honig dient als Energiequelle und liefert dem Bienenkörper sozusagen das Heiz- und Betriebsmaterial. Der eiweißreiche Blütenstaub bietet dem wachsenden Bienenkörper die Baustoffe. Der Honig wird von den Bienen entweder aus dem Nektar von Blüten oder aus Honigtau erzeugt. Honigtau kann von Sekreten lebender Pflanzen stammen oder von Sekreten, die von Insekten abgesondert wurden, die auf diesen Pflanzenteilen leben (Beispiel: Tannenhonig).

Da in einem Bienenstock die Insekten auf engstem Raum bei etwa 35 °C zusammenleben, herrschen dort im Grunde ideale Bedingungen für die Ausbreitung von Krankheiten. Deshalb dient ein von den Bienen in erster Linie aus Baumharz und Pollen selbst hergestellter Kitt (Propolis) mit seiner Verwendung zum Abdichten von kleinen Öffnungen, Spalten und Ritzen dazu, Bakterien, Pilze und andere Mikroorganismen, die in den Stock eingeschleppt werden könnten oder vorhanden sind, in ihrer Entwicklung zu hemmen oder sogar abzutöten. Hierzu werden Oberflächen, beispielsweise auch das Innere der Wabenzellen für die Brut, mit einem hauchdünnen Propolisfilm überzogen.

Ernährung und Stoffwechsel

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
Biene beim Sammeln von Nektar
Ankunft vor dem Stockeingang mit und ohne Pollen
Biene beim Pollensammeln.
Westliche Honigbiene im Anflug auf eine Blüte.

Honigbienen ernähren sich, wie auch alle anderen Bienenarten, normalerweise rein vegetarisch. Hierzu fliegen die schon etwas älteren Arbeiterinnen des Bienenstocks aus und sammeln Nektar und Pollen an Blütenpflanzen. Der Nektar wird im Honigmagen und der Pollen in den sogenannten Körbchen, einer speziellen Vorrichtung an den Hinterbeinen, heimgebracht und direkt im Brutnest an jüngere Arbeiterinnen zur Ernährung der Brut verteilt. Entsteht hierbei ein Überschuss – der Imker spricht dann von einer Tracht –, so wird der Pollen als Eiweißquelle neben und der Nektar über dem Brutnest in Wabenzellen eingelagert. Der Nektar wird dabei durch Wasserentzug eingedickt, wodurch er haltbar wird. Es entsteht schließlich eine übersättigte, stark osmotisch wirkende und sirupartige Zuckerlösung, die nicht mehr gärfähig ist, der Honig. Der Pollen wird mit etwas Nektar versehen und macht eine Milchsäuregärung durch.

Zellen mit Pollen befinden sich nahe der Brut. Die meisten Brutzellen sind hier bereits mit einem Deckel aus Wachs verschlossen.

Ab einem bestimmten Alter haben sich bei den mit der Brutaufzucht beschäftigten Arbeiterinnen sogenannte Futtersaftdrüsen (Hypopharynx-Drüsen) entwickelt. Sie können damit aus Pollen und Nektar eine eiweißreiche, milchartige Nährlösung erzeugen. Diese spucken sie in die Brutzellen mit den ganz jungen Larven, die dann regelrecht darin zu schwimmen scheinen. Nach drei Tagen wird die Kost dann allerdings auf Nektar und Pollen umgestellt. Nur Königinnenlarven und die Königin selbst werden weiterhin ausschließlich mit diesem speziellen Saft, der deswegen auch Gelée royale genannt wird, ernährt. Erwachsene Bienen ernähren sich nur noch von Nektar und etwas Pollen.

In Zeiten, in denen die Sammlerinnen witterungsbedingt nicht ausfliegen können, greift das Bienenvolk auf seine eingelagerten Vorräte zurück. Dabei kann nur der Pollen direkt verwendet werden. Der Honig muss zunächst wieder verflüssigt, also in einen nektarähnlichen Zustand gebracht werden. Bei der im Muskelgewebe stattfindenden Verbrennung der vorwiegend im Honig enthaltenen Zuckeranteile entsteht unter anderem Wasser, das zum Verflüssigen weiterer Vorräte verwendet werden kann. Falls aber Brut zu ernähren ist, reicht dies oft nicht aus. Es müssen zusätzlich Sammlerinnen ausfliegen, um in ihren Honigmägen Wasser (zum Beispiel von einem Gewässer in der Nähe) herbeizuschaffen. Bei besonders widrigen Witterungsverhältnissen kann nur ein kleiner Teil dieser Arbeiterinnen heimkehren.

Aufgrund von schlechter Witterung, die die Bienen am Ausfliegen hindert, oder durch mangelndes Angebot an Pollen in der Umgebung kann es passieren, dass die Pollenvorräte im Bienenstock ausgehen. In so einem Fall werden einige Larven getötet und gefressen, um Protein für die Aufzucht der anderen Larven zu beschaffen.[26] Dabei werden zunächst die jüngsten Larven verwertet und die ältesten Larven durchgebracht.[27]

Am Ende des Winters oder im zeitigen Frühjahr kommt es an einem milden Tag mit einer Lufttemperatur von mindestens 10 °C um die Mittagszeit zum Reinigungsflug. Dabei entledigen sich die Bienen ihrer Exkremente, die sich in ihrer Kotblase während der wochen- oder monatelangen Winterruhe angesammelt haben. Da Bienen im Bienenstock wegen der Verbreitung von Krankheitserregern nicht koten, ist der Reinigungsflug die einzige Möglichkeit der Entleerung.

Sehr energieaufwändig ist das Fliegen. Der „Treibstoff“ hierzu ist der zuckerhaltige Nektar oder der wiederverflüssigte Honig. Eine Honigbiene der in Europa gehaltenen Rassen Carnica oder Buckfast kann mit vollem Honigmagen gestartet etwa acht Kilometer weit fliegen. Solche Strecken legen die Sammlerinnen allerdings aus Effizienzgründen nur sehr selten zurück. Der überwiegend genutzte Bereich um ein im Gelände aufgestelltes Bienenvolk hat nur etwa einen Radius von einem Kilometer.

Eine Besonderheit bei den Honigbienen ist, dass sie in der Hämolymphe als Energielieferant den Einfachzucker Glucose haben, wie auch die Säugetiere in ihrem Blut. Die meisten anderen Insekten haben dagegen den Zweifachzucker Trehalose in der Hämolymphe. Als Folge davon sind die Honigbienen auch nicht als typisch wechselwarm zu bezeichnen. Sie erzeugen als Bienenvolk (Superorganismus) in der Vegetationszeit (Vorhandensein von Brut) eine konstante Temperatur von 35 °C. Bei einem Wert unter 10 °C erstarren sie und sterben ab. Andere Insekten dagegen erstarren erst bei noch tieferen Temperaturen und sind durch die andere Zusammensetzung ihrer Hämolymphe wie durch ein Frostschutzmittel geschützt.[28]

Bedeutung der Honigbienen

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
Biene beim Pollensammeln auf einer Pflaumenblüte

Die Honigbiene gilt als bekanntester Bestäuber, steht in der Liste der wichtigsten deutschen Nutztiere auf Platz 3[29] und wurde lange Zeit auch als wichtigster Bestäuber bezeichnet. Neuere Forschungen haben allerdings ergeben, dass der wichtigste Garant für eine sichere Bestäubung von Wild- und Kulturpflanzen ein gesunder Honigbienenbestand in Kombination mit arten- und individuenreichen Gemeinschaften von Wildbienen, Schwebfliegen und anderen Wildbestäubern ist. Außerdem wurde belegt, dass der Samen- und Fruchtansatz der Pflanzen besser ist, je mehr verschiedene Bestäuber-Arten eine Blüte besuchen. Die natürlichen Bestäuber arbeiten nicht nur doppelt so effektiv in der Bestäubung wie Honigbienen, sie erbringen dank der großen Vielfalt an Arten mit unterschiedlichen Blütenpräferenzen, Flugzeiten und/oder Witterungsabhängigkeiten auch den Großteil der Bestäubungsleistung. 28 verschiedenen Pflanzengattungen bzw. 22 verschiedenen Pflanzenfamilien können von der Honigbiene erst gar nicht bestäubt werden, darunter u. a. die Tomate. Die Honigbiene ergänzt also die wilden Bestäuber und sorgt in Kombination mit ihnen für bessere Erträge.

Insgesamt sind 78 Prozent aller Blütenpflanzenarten der gemäßigten Breiten für ihre Bestäubung auf Insekten angewiesen. Von den 109 wichtigsten Kulturpflanzen sind 87 Arten bzw. 80 Prozent der Arten vollständig von tierischen Bestäubern abhängig. Der wirtschaftliche Wert der gesamten Bestäubungsleistung in der Landwirtschaft wird weltweit auf 153 Milliarden Euro pro Jahr geschätzt.[30][31]

Honigbienen können aber auch für Wildbienen eine deutliche Konkurrenz darstellen, was insbesondere in Städten von Bedeutung sein kann.[32][33]

Vom Menschen genutzte Produkte der Honigbiene sind neben Honig auch Bienenwachs, Pollen, Bienengift, Gelée royale und Propolis sowie der aus Honig gewonnene Met.

Die Drohnenlarven sind essbar, weshalb Honigbienen auch als Speiseinsekt gelten. Der Europäischen Kommission liegt derzeit ein Antrag zur Nutzung männlicher Larven der Europäischen Honigbiene als neuartiges Lebensmittel vor.[34]

Bienen können im Gegensatz zum Menschen den roten Anteil des Farbspektrums nicht wahrnehmen, dafür aber einen Teil des ultravioletten Lichts. Zudem sehen sie das Licht polarisiert, was ihnen in Kombination mit dem tageszeitlichen Sonnenstand eine genaue Bestimmung der Himmelsrichtung ermöglicht. Wenn die Biene sich nicht bewegt, sieht sie mit ihren Facettenaugen relativ schlecht (vergleichbar mit einer Digitalkamera, die nur wenige Tausend Pixel hat). Dies ändert sich aber deutlich beim Flug. In dieser Analogie läuft jetzt im Gegensatz zum statischen Bild ein Film ab, mit vielen Bildwechseln pro Zeitspanne. Durch Interpolation wird die Bildauflösung verbessert.

Wenn Bienen schwärmen und sich das Volk an einen neuen Standort begibt, könnten sich die Tiere laut dem Forscher Jochen Pflugfelder nicht mehr an ihren alten Standort erinnern, dieser werde spontan aus ihrem Gehirn gelöscht. Die Bienen seien imstande, sich an einem neuen Standort innert Stunden zurechtzufinden. Diese Orientierungsfähigkeit können sich Wanderimker zunutze machen.[35]

Neben dem Sehen ist der Geruchssinn der Bienen sehr gut ausgebildet, sodass davon auszugehen ist, dass die Bienen im Nahbereich vorwiegend durch diesen Sinn gelenkt werden. Schließlich spielen auch Pheromone eine Rolle, durch die zum Beispiel beim Hochzeitsflug der Bienenkönigin die Drohnen alarmiert werden. Näheres zum Verhalten beim Hochzeitsflug siehe auch bei Drohnensammelplatz.

Zur Verständigung bedienen sich die Bienen unter anderem des sogenannten Schwänzeltanzes, der ebenso wie andere Sinnesleistungen der Bienen von dem späteren Nobelpreisträger Karl von Frisch erforscht wurde: Hierbei werden hauptsächlich neue Trachtquellen (Futterquellen) mitgeteilt, oder beim Schwarmvorgang (siehe Schwarmtrieb) Informationen über mehr oder minder geeignete Nistmöglichkeiten geliefert, die dann zu einer Ortsentscheidung führen.[36]

Erforschung eines speziellen Flügelschlags

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Spätestens seit den 1950er Jahren wissen Wissenschaftler, dass Bienen über Flügelschläge Geräusche von sich geben, die durch Vibrationen erzeugt werden. Stoßen zwei Bienen zusammen, geben sie durch einen speziellen Flügelschlag ein entsprechendes (für Menschen nicht ohne Beschleunigungssensoren wahrnehmbares) Geräusch von sich. Lange ging man davon aus, dass es sich dabei um eine Aufforderung zur Übergabe von Nahrung handelt, weil oft beobachtet wurde, dass Bienen genau dies nach dem Ertönen des Geräuschs taten.[37][38]

Mitglieder der Nottingham Trent University registrierten über einen neunmonatigen Beobachtungszeitraum im Jahr 2017 in einem Umkreis von 3,5 Zentimeter um einen eingesetzten Beschleunigungssensor zwischen sechs bis sieben Mal jener Geräusche pro Minute pro Biene, sodass die Forscher von den Theorien eines Warnsignals oder einer Aufforderung zur Nahrungsübergabe abrückten. Gleichzeitig registrierten sie eine Zunahme jener Zusammenstoßsignale in der Nacht, bei Dunkelheit. Weiter schreiben die Forscher, dass die speziellen Geräusche nach dem Schütteln und Klopfen eines Bienenstocks zugenommen hätten. Die Forscher gehen seit dem Studienergebnis davon aus, dass es sich bei dem Geräusch, wenn eine Biene mit einer anderen zusammenstößt, um einen Ausruf der Überraschung oder des Erschreckens handelt.[37][38]

Thermoregulation der Honigbiene

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Temperaturbereiche

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Honigbiene benötigt eine Körpertemperatur von 35 °C, um fliegen zu können.[39] Dieselbe Temperatur benötigt die Brut über eine längere Zeit, um sich entwickeln zu können, des Weiteren ist diese Temperatur optimal für die Wachsbearbeitung.

Kerntemperaturen der Honigbiene

In einer Schwarmtraube beträgt die Kerntemperatur 35 °C, die Manteltemperatur schwankt mit der Außentemperatur. In der Wintertraube beträgt die Kerntemperatur 20 bis 22 °C.

Die optimale Außentemperatur zum Sammeln beträgt 22 bis 25 °C. Sie muss in jedem Fall niedriger sein als die zum Fliegen notwendige Körpertemperatur, da bei dieser Fortbewegung durch die relativ große Flugmuskulatur viel Wärme entsteht, die abgeführt werden muss.

Unterhalb etwa 7 bis 10 °C fallen Bienen in Kältestarre, oberhalb von 38 °C begeben sie sich in Hitzeruhe.

Kurzzeitig verkraften Bienen Umgebungstemperaturen von annähernd 50 °C, ein Umstand, den die Östliche Honigbiene zur Verteidigung gegen die Asiatische Riesenhornisse nutzt, gegen die sie mit ihrem Stachel keine Chance hätte: Entdecken Bienen dieser Art in der Umgebung ihres Nestes eine Späherin, dann bilden mehrere Dutzend Bienen eine Kugel um die fliegende Hornisse und heizen diese durch heftige Flügelbewegungen auf über 45 °C auf. Die Späherhornisse verkraftet dies nicht lange, verendet und kann nicht zu ihrem Volk zurückkehren, sodass die Bienen von einem Angriff verschont bleiben.

Regulationsmöglichkeiten in der Traube

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

In einer Schwarmtraube bilden die äußersten Bienen eine dachziegelartig deckende, isolierende Schicht. Ihre Körpertemperatur schwankt mit der Außentemperatur, ist aber immer um 2 bis 3 °C höher. Kurz vor dem Aufbruch einer Schwarmtraube weist auch der Mantel 35 °C auf. Bei der üblichen Größe einer Traube von einigen Tausend Tieren erzeugen die Bienen des Kerns in Ruhe mehr Energie, als sie für die Aufrechterhaltung von 35 °C benötigen. Sie geben die überschüssige Wärme an die Umgebung ab. Ohne größeren Energieaufwand steht der Schwarm in einem thermodynamischen Gleichgewicht mit seiner Umgebung. Wird der Kern zu heiß, strukturiert sich die Traube um: Es bilden sich starre Ketten von Bienen, die zwischen sich Korridore freilassen, in welchen Bienen aus dem überhitzten Kern nach außen laufen und kühlere Bienen vom Mantel nach innen. Die Korridore erleichtern auch die Luftzirkulation. Sinkt die Mantel-Temperatur auf einen kritischen Wert (13 bis 17 °C), erzeugen die Mantelbienen durch Muskelzittern Wärme, so dass ihre Körpertemperatur bei niedrigeren Außentemperaturen nicht weiter absinken kann. Gleichzeitig kriechen sie nach innen und schließen damit die Korridore.

Bei niedrigen Außentemperaturen ist der Schwarm dicht und kompakt, bei höheren lockert er sich auf, um eine Überhitzung zu vermeiden.

Kernbienen werden passiv erwärmt, Mantelbienen erzeugen Wärme durch Muskelzittern. Die Regulation der Temperaturverhältnisse im Schwarm erfolgt ohne Kommunikationssystem. Die Individuen verhalten sich unabhängig voneinander und ohne Kenntnis der Temperatur an einer anderen Stelle im Schwarm.

Die Temperaturregulation in der Wintertraube erfolgt im Prinzip auf die gleiche Weise.

Regulationsmöglichkeiten im Nest

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Abkühlung des Nestes

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
Luftfächelnde Honigbienen (Apis mellifera) am Flugloch ihres Stockes

Im Frühling und Sommer muss im Bienenstock eine Temperatur zwischen 32 und 36 °C aufrechterhalten werden. Wird es im Stock zu heiß, verlässt ein Teil der Arbeiterinnen den Bau, wodurch im Stock weniger Wärme entsteht. Zusätzlich fächern sie vor dem Eingang mit ihrem Flügelschlag die heiße Luft aus dem Stock, es entsteht ein kühlender Luftstrom. Zudem können Sammelbienen Wassertröpfchen auf die Waben verteilen, die Verdunstung kühlt ebenfalls die Luft im Stock ab.

Aufwärmung des Nestes

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Unterhalb von 30 °C stirbt die Brut ab oder schlüpft mit Entwicklungsschäden. Droht eine Abkühlung, drängen sich die Stockbienen bei der Brut zusammen oder schlüpfen in eigens freigelassene Zellen zwischen den Brutzellen und erhöhen durch Muskelzittern die Temperatur. Im Winter beträgt die Temperatur im Bienenstock um die 20 °C. Wenn es zu kalt wird, bilden die Insekten mit ihren Körpern eine sogenannte Wintertraube und wärmen sich gegenseitig.

Stachelapparat einer Arbeiterin

In erster Linie wird der Stachel zur Verteidigung gegen andere Insekten eingesetzt, in deren nicht elastischem Chitinpanzer sich seine Widerhaken nicht verfangen. Beim Menschen oder anderen Wirbeltieren bleibt der Stachel durch die Widerhaken jedoch in der elastischen Oberhaut stecken, weswegen die Biene ihn, anders als zum Beispiel Wespen, nicht oder nur selten wieder herausziehen kann. Ihr kompletter Stechapparat inklusive Giftblase wird deswegen beim Wegfliegen aus dem Hinterleib gerissen, was für die Biene eine tödliche Verletzung bedeutet. Der so herausgerissene Stechapparat pumpt über den Stachel weiteres Bienengift in den Körper des Feindes. Des Weiteren setzt die Biene in dem Moment, in dem sie ihren Stachel einbüßt, ein Alarmpheromon frei. Dies kann in der Nähe des Bienenstocks weitere Artgenossinnen auf den Plan rufen, die ihrerseits den Feind angreifen. Sie stechen bevorzugt an die gleiche Stelle, dort, wo das Alarmpheromon am stärksten konzentriert ist, häufig aber auch in Gesicht und Kopf, wenn Augenpartie oder dunkle Haare für sie zu erkennen sind.[40] Deshalb sollte man sich in einem solchen Fall zügig von den Bienenstöcken entfernen. Imker vermeiden bei der Arbeit an den Bienenvölkern diese Gefahr, indem sie Rauch erzeugen. Da die Bienen dann ein Feuer erwarten, machen sich viele bereit, den Stock zu verlassen, indem sie Honig aufnehmen, was sie wiederum ablenkt. Auch mittels Imker-Schleier und heller, abschließender Kleidung sowie dem Verzicht auf Deodorant, Shampoo und Parfum (manche Inhaltsstoffe können Bienen aggressiv machen), kann man Stichen entgegenwirken.

Die bei einem Stich eingespritzte Giftmenge wird mit 0,1 mg angegeben.[41] Todesfälle durch Bienenstiche sind selten, kommen aber vor. In Deutschland sind 20 bis 30 Tote im Jahr zu erwarten.[42]

In unmittelbarer Nähe von Honigbienen-Weibchen ist es geboten, sich ruhig zu verhalten, um nicht angegriffen bzw. gestochen zu werden, und keine hektischen Bewegungen zu machen. Die Tiere stechen nur, wenn sie sich oder ihr Nest unmittelbar bedroht oder angegriffen sehen. Weibchen, die im Garten beispielsweise auf Blütenbesuch sind, um Nektar oder Pollen zu sammeln, sind keinesfalls aggressiv. Ein ruhiger Summton und langsames Herumfliegen von Blüte zu Blüte signalisiert „gute Laune“, ein hochfrequentes, „schrilles“ Summen sowie nervöses Zickzackfliegen zeigt ein misstrauisches und verteidigungsbereites Tier. Selbst wenn ein Weibchen auf der Haut eines Menschen landet, sondiert sie nur ihre Umgebung und beabsichtigt in der Regel keinen Stich – im Gegensatz z. B. zu weiblichen Stechmücken, die Blut saugen, um Eier produzieren zu können. Im Falle eines Honigbienenstichs lautet die Empfehlung, den Stachel ruhig mit dem Daumennagel hinauszuschieben und den Stichbereich zu kühlen.[43]

Eine einzelne Biene, eingeschlossen in einem Zimmer, lässt sich mit bloßer Hand aus dem Zimmer tragen, wenn man nicht versucht, sie einzufangen, sondern sich ihr stattdessen langsam nähert und sie auf die Hand krabbeln lässt. Sollte die Biene dabei Anzeichen von Unruhe anzeigen, sollte man stehen bleiben, sich nicht bewegen und die Aktion kurzzeitig unterbrechen.

Eine weitere einfache Methode, Bienen (oder andere Insekten) einzufangen und aus einem Raum zu transportieren, geschieht mit Hilfe einer leeren Streichholzschachtel: Diese wird zu zwei Dritteln aufgeschoben und dann mit der Öffnung über das zu fangende Insekt gestülpt. Daraufhin kann man die Schachtel langsam zuschieben, wodurch das Insekt in die Schachtel geschoben wird. Dann kann man es hinaustragen und dort freilassen. Man kann auch ein Trinkglas über die Biene stülpen, dann vorsichtig ein Blatt Papier darunterschieben und so anschließend nach draußen bringen.

Bienenvolk kurz nach dem Schwärmen

Ein Bienenschwarm, der sich im Garten an einem Baum o. Ä. niederlässt, ist in der Regel friedfertig und neigt überhaupt nicht zum Stechen. Selbst im Augenblick der Ankunft, wenn sich also eine Wolke von bis zu 25.000 Bienen nähert, besteht kaum Gefahr; man kann einen solchen Schwarm aus der Nähe beobachten, muss allerdings damit rechnen, als Lande- oder kurzzeitiger Ruheplatz von einzelnen Bienen auserkoren zu werden. Sinnvoll ist es, so bald wie möglich einen Imker zu verständigen, der den Bienenschwarm einfängt. Wo kein Imker bekannt ist, helfen Feuerwehr, Polizei, Stadtverwaltung oder Umweltamt, die Kontakte zu Imkern unterhalten, weiter. Der Imker darf in Deutschland bei der Verfolgung seines Bienenschwarms auch fremde Grundstücke betreten (§ 962 BGB).

Krankheiten und Schädlinge

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
Puppe einer Arbeiterin mit parasitierender Varroamilbe

Die Krankheiten der Honigbiene werden durch Parasiten, Bakterien, Viren oder Pilze verursacht. Bienenkrankheiten lassen sich grob einteilen in Krankheiten der erwachsenen Biene und Brutkrankheiten. Daneben gibt es eine Reihe von Schädlingen, die zu Befallsymptomen wie Beunruhigung des Volkes, Wärmeverlust, Futtermangel und Krankheitsanfälligkeit führen können.

Derzeit sind 22 Honigbienenviren bekannt.[44] Honigbienen können Viren wie z. B. das Flügeldeformationsvirus auf Wildbienen und Hummeln übertragen.[45][46]

Bedrohliche Krankheiten

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Über die Krankheiten sind einzelne Artikel in der Liste von Bienenkrankheiten vorhanden. Deshalb werden sie hier nur als Übersicht aufgelistet:

  • Varroose – ein Parasitenbefall, der in der Imkerei ohne Behandlung zum Zusammenbruch der Bienenvölker führt
  • Nosemose – eine gefährliche Darmerkrankung
  • Amerikanische und Europäische Faulbrut – zwei unterschiedliche und auch unterschiedlich gefährliche Bakterienarten (anzeigepflichtig)
  • Kalkbrut – eine Pilzerkrankung
  • Sackbrut – Absterben der Larven
  • Colony Collapse Disorder – es ist noch nicht geklärt, ob es sich hierbei überhaupt nur um eine Krankheit handelt, siehe auch „Massensterben“ weiter unten.

Massensterben – CCD

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Im Frühjahr des Jahres 2007 häuften sich die Berichte, vor allem aus den Vereinigten Staaten, dass in manchen Bundesstaaten bei den Honigbienen ein Massensterben stattgefunden hat. Betroffen waren bis zu 80 %[47] der Bienenvölker, manche Imkereien meldeten sogar Totalverlust. Die Gründe sind bislang noch nicht geklärt. Zu starken Verlusten kam es auch in Mecklenburg-Vorpommern und Jahre davor in anderen Teilen von Deutschland und 2003 auch in Frankreich. Ein typisches Symptom ist, dass sich die Völker kahlfliegen, d. h., die Sammelbienen kehren nicht in den Stock zurück. Die unversorgten Jungbienen mit der Königin und der Brut sterben dann ab. Im Darm der Bienen finden sich alle Arten von Krankheitserregern, so dass u. a. vermutet wird, dass das Immunsystem der Bienen zusammengebrochen ist.

Ein drastischer Fall von Bienensterben mit 11.500 betroffenen Bienenvölkern ereignete sich auch im Frühsommer 2008 im Rheintal. Hierbei konnte eindeutig als Ursache die Vergiftung durch ein Insektizid aus der Gruppe der Neonicotinoide nachgewiesen werden. Es wird gerade in Imkerkreisen vermutet,[48][49] dass diese für Insekten hochgiftige Stoffgruppe relativ neuer, moderner Schädlingsbekämpfungsmittel häufig einen sehr negativen Einfluss auf die Vitalität von Bienenvölkern hat. Insbesondere in Kombination mit anderen Belastungen wie z. B. Nosemose oder Varroose kann es dann viel leichter zu Völkerzusammenbrüchen kommen. Durch die EU-Kommission wurden einige Neonicotinoide für gewisse Zeit verboten, um zu beobachten, ob sich dadurch die Situation der Bienenvölker verbessert.[50]

Ein Team um Lena Wilfert, die damals an der University of Exeter (Großbritannien) tätig war, hat das Genom des Deformed wing virus (DWV), eines von 22 bekannten Honigbienen-Viren, untersucht und kam zu dem Schluss, dass sich das Virus im 20. Jahrhundert von Europa aus verbreitet hat. Es wird ein Zusammenhang zwischen der CCD und dem DWV vermutet.[44]

Neuere Ergebnisse deuten darauf hin, dass möglicherweise der Anstieg von Kohlenstoffdioxid in der Erdatmosphäre durch die Verbrennung fossiler Energieträger Bienensterben begünstigt. Höhere CO2-Konzentrationen in der Atmosphäre führen bei vielen Nutzpflanzenarten zu einem Rückgang der Proteinwerte und damit des Nährwertes, was auch für bestimmte wichtige Pollenlieferanten wie z. B. die Kanadische Goldrute zutrifft. Bei diesem wurden infolge des CO2-Anstiegs von 280 auf 398 ppm zwischen 1842 und 2014 Proteinrückgänge von rund einem Drittel festgestellt; dass der CO2-Anstieg ursächlich war, wurde anschließend im Labor durch Tests mit verschiedenen CO2-Levels zwischen 280 und 500 ppm experimentell bestätigt. Da Pollen der einzige Proteinlieferant für Bienen sind, kann dies die Gesundheit von Bienen schwächen und zum Absterben von Völkern führen.[51]

Wissenschaftliche Forschung

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Aufgrund der Bedeutung der Honigbienen sind die Bienen Gegenstand wissenschaftlicher Forschung. Die Bienenkunde (lat. Apidologie) beschäftigt sich mit der Insektengruppe der Honigbienen und speziell ihren Funktionen als Bestäuber von Nutzpflanzen und ihrer Direktnutzung durch die Gewinnung von Bienenhonig. Forschungsabteilungen dazu gibt es an mehreren deutschen und österreichischen Universitäten, zum Teil mit der Einrichtung von Lehrstühlen wie in Frankfurt am Main, Halle, Jena und Linz. Forschung findet auch an verschiedenen Landesanstalten für Bienenkunde in Deutschland statt, wie etwa der Bayerischen Landesanstalt für Weinbau und Gartenbau oder der Landesanstalt für Bienenkunde an der Universität Hohenheim in Baden-Württemberg. In Österreich betreibt das Bundesamt und Forschungszentrum für Landwirtschaft (BFL) das Institut für Bienenkunde. Ein Institut für Bienengesundheit besteht an der Universität Bern.

Das nahezu vollständige Genom der Westlichen Honigbiene wurde mittlerweile zu ca. 90 % sequenziert und besteht nach Angaben der Forscher aus 12.398 Genen mit rund 238 Millionen Basenpaaren.[52] Das Genom des Menschen ist etwa zehnmal größer.[53] Bei der Entzifferung der Gensequenz konnten auch Anlagen für 163 chemische Geruchs-Rezeptoren, aber nur für 10 Geschmacksrezeptoren gefunden werden. Neben der Entdeckung neuer Gene für die Nutzung von Pollen und Nektar wurde festgestellt, dass die Westliche Honigbiene im Vergleich zu vielen anderen Insekten weniger Gene für angeborene Immunität, Entgiftung und Bildung der Cuticula besitzt.[54]

Auf Grund populationsgenetischer Analysen wird Afrika als ursprüngliche Heimat der Westlichen Honigbiene angesehen und gefolgert, dass ihre Ausbreitung nach Europa in zwei voneinander unabhängigen Wanderungen geschehen sein muss.[55] Die genetische Diversität der afrikanischen Bienen ist dadurch höher als diejenige der europäischen.

Bienen im Recht

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

In Deutschland hat das heutige Bienenrecht eine lange Tradition und ist im BGB verankert. Die Regelungen im österreichischen ABGB gehen zum Teil auf das Jahr 1812 zurück.

In den österreichischen Bundesländern Wien, Niederösterreich, Steiermark und Kärnten ist grundsätzlich nur die Haltung oder Zucht von Kärntner Bienen mit ihr zugehörigen Stämmen und Linien zulässig. Die Haltung anderer „reinrassiger“ Bienen bedarf dort einer Genehmigung.[56]

Goldbienen aus dem Grab des Childerich I.

Bienen in der Heraldik

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die florentinische Familie Barberini trug Bienen im Wappen, ebenso der aus ihren Reihen stammende Papst Urban VIII. Napoleon Bonaparte hat die Biene im Wappen vielen Städten als Auszeichnung (Bonne ville de l’Empire français) zukommen lassen.

Symbolische Deutung

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Als Inbegriff des Fleißes wird die Biene als Symbol vielfach verwendet; zum Teil wird statt der Biene auch auf das Bienenkorb-Symbol (beispielsweise als Spardose) oder die typische Wabenstruktur zurückgegriffen.

Aufgrund antiker Vorstellungen von der nicht-sexuellen Vermehrung der Honigbienen konnten sie in christlicher Literatur zum verbreiteten Bild für religiös motivierte Sexualaskese werden.[57]

Das Institut für Bienenkunde (Oberursel) hat achtzehn hochauflösende Videos unter freier Lizenz im Anhang einer Fachveröffentlichung publiziert, in denen das Verhalten von Honigbienen im Inneren der Zellen ihrer Waben dokumentiert wird, siehe: Paul Siefert, Nastasya Buling und Bernd Grünewald: Honey bee behaviours within the hive: Insights from long-term video analysis. In: PLoS ONE. Band 16, Nr. 3, 2021, e0247323, doi:10.1371/journal.pone.0247323.

  • Ralph Dutli: Das Lied vom Honig. Eine Kulturgeschichte der Biene. Wallstein-Verlag, Göttingen 2012, ISBN 978-3-8353-0972-2.
  • Guido Fackler, Michaela Fenske, Franziska Gleichauf (Hrsg.): Aus der Wabe in die Welt: Biene macht Kultur. (= Katalog der gleichnamigen Ausstellung im Lab 13 auf der Landesgartenschau Würzburg 2018 / Schriften und Materialien der Würzburger Museologie, Heft 6). Julius-Maximilians-Universität Würzburg, Würzburg 2018, ISSN 2197-4667 (PDF).
  • Karl von Frisch: "Sprache" und Orientierung der Bienen. 5. Gedenkvorlesung, 19. November 1960. 2., ergänzte Auflage. Huber, Bern/ Stuttgart 1964.
  • Randolf Menzel, Matthias Eckoldt: Die Intelligenz der Bienen. Knaus, München 2016, ISBN 978-3-8135-0665-5.
  • Friedrich Ruttner: Naturgeschichte der Honigbienen. Kosmos, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-09477-4.
  • Thomas Dyer Seeley: Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können. Fischer Taschenbuch-Verlag, Frankfurt am Main 2015, ISBN 978-3-596-19407-0.
  • Thomas Dyer Seeley: Honigbienen. Im Mikrokosmos Des Bienenstocks. Springer Basel, Basel 2012, ISBN 978-3-0348-7834-0.
  • Ulrich Sommermann: Körperbau der Westlichen Honigbiene. In Arbeitsblätter Insekten. Klett, Stuttgart 1989, ISBN 3-12-030920-6.
  • Armin Spürgin: Die Honigbiene. Vom Bienenstaat zur Imkerei. 5. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2012, ISBN 978-3-8001-7848-3.
  • Jürgen Tautz: Phänomen Honigbiene. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1845-6.
  • Jürgen Tautz, Diedrich Steen: Die Honigfabrik. Die Wunderwelt der Bienen – eine Betriebsbesichtigung. Gütersloher Verlagshaus, Gütersloh 2017, ISBN 978-3-579-08669-9.
  • Michael Weiler: Der Mensch und die Bienen. Betrachtungen zu den Lebensäußerungen des BIEN. Sonderdruck, Unveränderter Nachdruck der 2., erweiterten Auflage. Verlag Lebendige Erde, Darmstadt 2003, ISBN 3-921536-60-X.
  • Karl Weiß: Bienen und Bienenvölker. Beck, München 1997, ISBN 3-406-41867-8.
Commons: Westliche Honigbiene – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]
  1. Diana Sammataro, Uri Gerson, Glen Needham: Parasitic mites of honey bees: Life history, implications, and impact. In: Annual Review of Entomology. Bd. 45, 2000, S. 519–548, doi:10.1146/annurev.ento.45.1.519.
  2. Friedrich Ruttner: Naturgeschichte der Honigbienen. Franckh-Kosmos-Verlag, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-09125-2.
  3. Eva Crane: The Rock Art of Honey Hunters. International Bee Research Association, Cardiff 2001, ISBN 0-86098-237-8, S. 19–22 (englisch).
  4. Mélanie Roffet-Salque, Martine Regert, Richard P. Evershed u. a.: Widespread exploitation of the honeybee by early Neolithic farmers. In: Nature. 527, 12. November 2015, S. 226–230, doi:10.1038/nature15757
  5. Peter R. Oxley, Benjamin P. Oldroyd: The Genetic Architecture of Honeybee Breeding. In: Advances in insect physiology. 2010, Band 39, S. 83–118, doi:10.1016/S0065-2806(10)39003-5.
  6. 1942 lehnte das Reichsgericht die Biene als „Haustier“ noch ab. Vgl. Max Döllner: Entwicklungsgeschichte der Stadt Neustadt an der Aisch bis 1933. Ph. C. W. Schmidt, Neustadt an der Aisch 1950; Neudruck ebenda 1978, S. 455 (Bienenzucht), Anm. 1.
  7. Brock A. Harpur, Shermineh Minaei, Clement F. Kent, Amro Zayed: Management increases genetic diversity of honey bees via admixture. In: Molecular Ecology. 2012, Band 21, S. 4414–4421, doi:10.1111/j.1365-294X.2012.05614.x.
  8. Martin Streinzer, Axel Brockmann, Narayanappa Nagaraja, Johannes Spaethe (2013): Sex and Caste-Specific Variation in Compound Eye Morphology of Five Honeybee Species. PLoS ONE 8(2): e57702. doi:10.1371/journal.pone.0057702
  9. Tom Wenseleers, Francis L. W. Ratnieks: Enforced altruism in insect societies. In: Nature. Band 444, Nr. 7115S, S. 50, doi:10.1038/444050a.
  10. C. G. Galizia: Brainwashing, Honeybee Style. In: Science. 20. Juli 2007, Band 317. Nr. 5836, S. 326–327, doi:10.1126/science.1144895.
  11. V. Vergoz, H. A. Schreurs, A. R. Mercer: Queen Pheromone Blocks Aversive Learning in Young Worker Bees. In: Science. 20. Juli 2007, Vol. 317. Nr. 5836, S. 384–386, doi:10.1126/science.1142448.
  12. Paul Westrich: Die Wildbienen Deutschlands. 2. Auflage. Eugen Ulmer, 2019, ISBN 978-3-8186-0880-4, S. 229.
  13. H. R. Mattila, Thomas Dyer Seeley: Genetic Diversity in Honey Bee Colonies Enhances Productivity and Fitness. In: Science. 20. Juli 2007, Band 317, Nr. 5836, S. 362–364, doi:10.1126/science.1143046.
  14. Thomas Dyer Seeley: Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können. 2015. S. 44 ff.
  15. Martin Lindauer: Schwarmbienen auf Wohnungssuche. In: Zeitschrift für vergleichende Physiologie. Band 37, Nr. 4, 1955, ISSN 1432-1351, S. 263–324, doi:10.1007/BF00303153.
  16. Thomas Dyer Seeley: Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können. 2015, S. 49, S. 108.
  17. Thomas Dyer Seeley: Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können. 2015, S. 46 f.
  18. Thomas Dyer Seeley: Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können. 2015, S. 46.
  19. Thomas Dyer Seeley: Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können. 2015, S. 108.
  20. Thomas Dyer Seeley: Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können. 2015, S. 53, S. 66.
  21. Thomas Dyer Seeley: Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können. 2015, S. 98.
  22. Thomas Dyer Seeley: Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können. 2015, S. 195–204.
  23. Schema des Schwarmprozesses zur Erreichung eines Quorums nach Seeley (Memento vom 10. August 2016 im Internet Archive). Hive Behavior in Honey Bees: Hive dynamics, abgerufen am 10. August 2016.
  24. Kevin M. Passino, Thomas Dyer Seeley: Modeling and Analysis of Nest-Site Selection by Honeybee Swarms: The Speed and Accuracy Trade-Off. In: Behavioral Ecology and Sociobiology. Band 59, Nr. 3, Januar 2006, S. 427–442.
  25. Thomas Dyer Seeley: Bienendemokratie: Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können. 2015, S. 231 f.
  26. K. Weiss: Regulierung des Proteinhaushaltes im Bienenvolk (Apis mellifica L.) durch Brutkannibalismus. In: Apidologie. Band 15, Nr. 3, 1984, S. 339–354, doi:10.1051/apido:19840306.
  27. Robert Brodschneider, Karl Crailsheim: Nutrition and health in honey bees. In: Apidologie. Band 41, Nr. 3, 2010, S. 278–294, doi:10.1051/apido/2010012 (englisch)., Absatz 3.1.1.
  28. Physiologie der Honigbienen (Memento vom 3. Mai 2008 im Internet Archive).
  29. Sybille Möckl: Antibiotikum soll Bienen retten. Spanische Forscher haben einen Pilz als Ursache für das Massensterben ausgemacht – Er lässt sich mit Fumagillin bekämpfen. In: Die Welt. vom 16. April 2009, online auf Welt.de, abgerufen am 18. Januar 2017.
  30. Pfiffner, Müller: Faktenblatt Wildbienen und Bestäubung. (PDF) In: Forschungsinstitut für biologischen Landbau FiBL. 2016, abgerufen am 16. Juni 2021.
  31. Garibaldi et al: Wild Pollinators Enhance Fruit Set of Crops Regardless of Honey Bee Abundance. In: Science Magazine Online. 29. März 2013, abgerufen am 16. Juni 2021.
  32. Susanne S. Renner, Marie Sophie Graf, Zoe Hentschel, Helen Krause, Andreas Fleischmann: High honeybee abundances reduce wild bee abundances on flowers in the city of Munich. In: Oecologia. Band 195, Nr. 3, 1. März 2021, ISSN 1432-1939, S. 825–831, doi:10.1007/s00442-021-04862-6.
  33. Susanne S. Renner, A. Fleischmann: Statistical evidence that honeybees competitively reduced wild bee abundance in the Munich Botanic Garden in 2020 compared to 2019. In: Oecologia. Band 198, Nr. 2, 1. Februar 2022, S. 343–344, doi:10.1007/s00442-022-05113-y.
  34. EU-Kommission: Summary of application: Honey bee drone brood (Apis mellifera male pupae)
  35. Bestäubung auf Bestellung, GEO Schauplatz Schweiz, Nummer 08/2010, S. 1
  36. Thomas Dyer Seeley, P. Kirk Visscher, Kevin M. Passino: Group Decision Making in Honey Bee Swarms. In: American Scientist. Mai-Juni 2006, Band 94, Nr. 3, S. 220–226, online auf offgridding.com (PDF; 6,0 MB), abgerufen am 18. Januar 2017, doi:10.1511/2006.3.220.
  37. a b Sam Wong: Honeybees let out a ‘whoop’ when they bump into each other. Abgerufen am 2. September 2020 (amerikanisches Englisch).
  38. a b Bienen machen «wuup». Tierwelt, abgerufen am 2. September 2020.
  39. Die Physiologie der Honigbienen – Sinn für Wärme und Feuchtigkeit (Memento des Originals vom 13. August 2014 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.bee-info.de. Auf: bee-info.de, zuletzt abgerufen am 26. März 2014.
  40. May Berenbaum: Blutsauger, Staatsgründer, Seidenfabrikanten. Die zwiespältige Beziehung von Mensch und Insekt. Spektrum, Akademischer Verlag, Heidelberg/ Berlin/ Oxford 1997, ISBN 3-8274-0078-3, S. 110.
  41. Wussten Sie, dass Hornissenstiche nicht gefährlicher als Bienenstiche sind? Auf: aktion-wespenschutz.de, zuletzt abgerufen am 26. März 2014.
  42. Interview: Dr. Maria Mast: Hornissen: "Friedlichere Wespen gibt es nicht". Auf: zeit.de vom 6. September 2018; zuletzt abgerufen am 16. Juni 2021.
  43. Länderinstitut für Bienenkunde Hohen Neuendorf e. V.: Umgang und Verhalten mit unseren Bienen.
  44. a b L. Wilfert1, G. Long, H. C. Leggett, P. Schmid-Hempel, R. Butlin, S. J. M. Martin, M. Boots: Deformed wing virus is a recent global epidemic in honeybees driven by Varroa mites. American Association for the Advancement of Science, 2016.
  45. Robyn Manley, Ben Temperton, Toby Doyle, Daisy Gates, Sophie Hedges, Michael Boots, Lena Wilfert, Hillary Young: Knock‐on community impacts of a novel vector: spillover of emerging DWV‐B from ‐infested honeybees to wild bumblebees. In: Ecology Letters. 2019, doi:10.1111/ele.13323 (dt. Beitrag).
  46. Samantha A. Alger, P. Alexander Burnham, Humberto F. Boncristiani, Alison K. Brody, Olav Rueppell: RNA virus spillover from managed honeybees (Apis mellifera) to wild bumblebees (Bombus spp.). In: PLOS ONE. 14, 2019, S. e0217822, doi:10.1371/journal.pone.0217822 (dt. Beitrag).
  47. Mysteriöses Bienensterben in den USA (Memento vom 14. Mai 2007 im Internet Archive). Auf: hymenoptera.de vom 20. Februar 2007, zuletzt abgerufen am 26. März 2014.
  48. Petra Willaredt: Frankreich: Bayer und BASF wegen Bienensterben angeklagt. Auf: netzwerk-regenbogen.de vom 19. Februar 2004, zuletzt abgerufen am 26. März 2014.
  49. Pestizide und Bienensterben – Informationen zur Strafanzeige der Coordination gegen BAYER-Gefahren gegen den BAYER-Vorstand. Auf: cbgnetwork.org vom 13. August 2008, zuletzt abgerufen am 26. März 2014.
  50. Jörg Münchenberg: Mehr Schutz für Bienen – EU einigt sich auf Verbot bestimmter Pestizide. (Deutschlandfunk – Studio Brüssel, Beitrag vom 29. April 2013) Auf: dradio.de, zuletzt abgerufen am 26. März 2014.
  51. Lewis H. Ziska: Rising atmospheric CO2 is reducing the protein concentration of a floral pollen source essential for North American bees. In: Proceedings of the Royal Society B. Band 283, Nr. 1828, 2016, doi:10.1098/rspb.2016.0414.
  52. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/datasets/genome/GCF_003254395.2/
  53. George M. Weinstock u. a.: Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis mellifera. In: Nature. 26. Oktober 2006, Band 443, S. 931–949, doi:10.1038/nature05260.
  54. Hugh M. Robertson, Kevin W. Wanner: The chemoreceptor superfamily in the honey bee, Apis mellifera: Expansion of the odorant, but not gustatory, receptor family. In: Genome Research. 2006, Band 16, S. 1395–1403, doi:10.1101/gr.5057506, (Volltext, Published in Advance 25. Oktober 2006.).
  55. Charles W. Whitfield u. a.: Thrice Out of Africa: Ancient and Recent Expansions of the Honey Bee, Apis mellifera. In: Science. 27. Oktober 2006, Band 314, Nr. 5799, S. 642–645, doi:10.1126/science.1132772.
  56. siehe z. B. §7 (1) Wiener Gesetz über die Haltung und Zucht von Bienen (https://www.ris.bka.gv.at/GeltendeFassung.wxe?Abfrage=LrW&Gesetzesnummer=20000408)
  57. Meinolf Schumacher: Majas Ahnfrauen? Über Bienen in der mittelalterlichen Literatur. In: Bonsels’ Tierleben. Insekten und Kriechtiere in Kinder- und Jugendmedien, hrsg. von Petra Josting u. Sebastian Schmideler. Schneider, Baltmannsweiler 2015, ISBN 978-3-8340-1518-1, S. 293–308, hier S. 302–306 (Digitalisat).