„Bienen“ – Versionsunterschied
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!!! Bitte keine Infos ergänzen, die sich NUR auf die |
!!! Bitte keine Infos ergänzen, die sich NUR auf die Westliche Honigbiene beziehen; diese gehören nach [[Westliche Honigbiene]], evtl. auch [[Honigbienen]] !!! |
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<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe [[Wikipedia:Taxoboxen]]. --> |
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{| class=taxobox |
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{{Taxobox |
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! align="center" bgcolor="#ffc0c0" |Bienen |
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| Taxon_Name = Bienen |
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| Taxon_WissName = Apiformes |
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| align="center" | [[Bild:Xylocopa_kleptolektie.jpg|300px]] |
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| Taxon_Rang = ohne Rang |
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<small>Die [[Holzbienen|Holzbiene]], die größte in Mitteleuropa einheimische Biene</small> |
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| Taxon_Autor = [[Denis Brothers|Brothers]], 1975 |
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| Taxon2_Name = |
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! align="center" bgcolor="#ffc0c0" | '''{{Taxonomy}}''' |
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| Taxon2_WissName = Apoidea |
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| Taxon2_Rang = Überfamilie |
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| Taxon3_Name = Stechimmen |
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| Taxon3_WissName = Aculeata |
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| Taxon3_Rang = Teilordnung |
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| ''{{Classis}}:'' || [[Insekten]] (Insecta) |
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| Taxon4_Name = Taillenwespen |
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| Taxon4_WissName = Apocrita |
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| ''{{Subclassis}}:'' || [[Fluginsekten]] (Pterygota) |
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| Taxon4_Rang = Unterordnung |
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| Taxon5_Name = Hautflügler |
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| ''{{Superordo}}:'' || [[Neuflügler]] (Neoptera) |
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| Taxon5_WissName = Hymenoptera |
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| Taxon5_Rang = Ordnung |
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| ''{{Ordo}}:'' || [[Hautflügler]] (Hymenoptera) |
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| Taxon6_Name = Insekten |
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| Taxon6_WissName = Insecta |
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| ''{{Subordo}}:'' || [[Taillenwespen]] (Apocrita) |
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| Taxon6_Rang = Klasse |
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| Bild = Bee on Echinacea.jpg |
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| ''{{Superfamilia}}:'' || Bienen und Grabwespen ([[Apoidea]]) |
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| Bildbeschreibung = [[Westliche Honigbiene]] (''Apis mellifera'') |
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| ''Serie:'' || Bienen |
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! [[Nomenklatur (Biologie)|Wissenschaftlicher Name]] |
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| class="taxo-name" | Apiformes |
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| class="Person" | [[Denis Brothers|Brothers]] 1975 |
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Die '''Bienen''' (Apiformes) sind eine Serie von [[Familie (Biologie)|Familien]] aus der [[Ordnung_(Biologie)|Ordnung]] der [[Hautflügler]] (Hymenoptera). Umgangssprachlich wird der Begriff ''Biene'' meist auf eine einzelne Art, die [[Europäische Honigbiene]] (''Apis mellifera'') reduziert, die wegen ihrer Bedeutung als staatenbildender Honigproduzent, aber auch wegen ihrer Wehrhaftigkeit besondere Aufmerksamkeit erfährt. Dabei handelt es sich bei den Bienen um eine recht große Gruppe mit sehr unterschiedlichen Arten. |
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Die '''Bienen''' (Apiformes oder Anthophila) sind eine [[Insekten]]gruppe, in der mehrere [[Familie (Biologie)|Familien]] der [[Hautflügler]] (Hymenoptera) zusammengefasst werden. |
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== Systematik == |
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[[Bild:Biene_an_Majoran.png|thumb|Eine Honigbiene auf einer Majoran-Blüte]] |
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[[Bild:Honigbiene.jpg|thumb|Mauerbiene auf einer Blüte]] |
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[[Bild:Mauerbiene.jpg|thumb|Mauerbiene (Wildbiene)]] |
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[[Bild:WildbieneInAckerwinde.jpg|thumb|Wildbiene (möglicherweise Feldweg-Schmalbiene)]] |
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[[Image:Bienenmumie.jpg|thumb|mumifizierte Biene]] |
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Umgangssprachlich wird der Begriff ''Biene'' meist auf eine einzelne Art, die [[Westliche Honigbiene]] (''Apis mellifera''), reduziert, die wegen ihrer Bedeutung als staatenbildender [[Honig]]produzent, aber auch wegen ihrer Wehrhaftigkeit besondere Aufmerksamkeit erfährt. Dabei handelt es sich bei den Bienen um eine recht große Gruppe mit sehr unterschiedlichen [[Art (Biologie)|Arten]]. Viele davon, vor allem die [[Solitär (Zoologie)|solitär]] lebenden, werden unter dem Begriff [[Wildbiene]]n zusammengefasst. |
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Weltweit wird die Zahl der Bienenarten auf rund 20.000 geschätzt. Davon sind in Europa etwa 700 [[Art_(Biologie)|Arten]] heimisch, davon wiederum etwa 500 in [[Deutschland]]. Die über einen [[Giftstachel|Wehrstachel]] verfügenden Bienen gehören zu den [[Stechimme]]n. |
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[[Datei:Bau einer Biene.png|mini|Bau einer Biene am Beispiel einer Sandbiene mit Beschriftung der Körperteile]] |
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Der wissenschaftliche Name der Bienen wird, je nach Autoren, unterschiedlich angegeben. Charles Michener bevorzugt in seinem Standardwerk ''The Bees of the World'' den Namen ''Apiformes''. Er folgt darin dem Entomologen Denis J. Brothers.<ref>Denis J. Brothers: ''Phylogeny and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae.'' In: ''University of Kansas Science Bulletin.'' Band 50, 1975, S. 483–648.</ref> Zahlreiche andere Autoren nennen die Bienen ''Anthophila''. Dieser Name, der bereits im 19. Jahrhundert verwendet wurde, wurde durch [[Michael S. Engel]] reaktiviert.<ref>David Grimaldi, Michael Engel: ''Evolution of the Insects.'' Cambridge University Press, 2005, ISBN 978-0-521-82149-0. S. 454.</ref> |
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== Morphologie == |
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Der [[monophyletisch]]e Status der Bienen ist durch zahlreiche gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) belegt und gilt als unbestritten. Ebenso unbestritten ist die nahe Verwandtschaft der Bienen mit den [[Grabwespen]]. Lange Zeit betrachtete man beide Gruppen als Schwestergruppen, bis die Grabwespen als [[paraphyletisch]] erkannt wurden. Eine Zusammenfassung der Grabwespen in einer Familie (Sphecidae) oder einer Überfamilie (Sphecoidea), die den Bienen in Form der Überfamilie Apoidea gleichrangig gegenüber gestellt wird, gibt die tatsächlichen systematischen Verhältnisse nur unbefriedigend wieder, passender wäre die Eingliederung der Bienen als einzige Familie unter mehreren Familien der Grabwespen. |
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In der Regel sind Bienen ca. 10 mm lang, die kleinsten sind aber nur 1,5 mm lang. [[Holzbienen]] können bis zu 28 mm lang sein. ''[[Megachile pluto]]'' gilt als größte Biene mit fast 40 mm Länge. |
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Bienen haben die insektentypische Dreiteilung des Körpers mit vier Flügeln, die Wespentaille wie alle Aculeata, sowie einen [[Wehrstachel]]. Da sich dieser phylogenetisch aus dem Legebohrer entwickelt hat, haben nur Weibchen einen Stachel. |
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Andererseits hat sich innerhalb der Bienen die Unterscheidung mehrerer Familien längst etabliert, durch deutliche Unterschiede im Körperbau erscheint diese gerechtfertigt und ist Basis weiterer Unterteilungen auf unteren taxonomischen Ebenen. Ein Kompromiss, der von den führenden Systematikern der Gruppe vorgeschlagen wird, fasst unter der Überfamilie [[Apoidea]] die Familien der Grabwespen und Bienen in zwei Serien (Spheciformes und Apiformes) zusammen. |
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Ein besonderes Merkmal ist die Behaarung der Bienen, wobei stets mindestens einige Haare gefiedert sind. Häufig sind die Hinterbeine (Beinsammler) oder die Unterseite des Hinterleibs (Bauchsammler) besonders stark behaart. Vielfach dient die Behaarung zum Pollentransport. Gerade an den verzweigten Härchen können Pollen hängen bleiben. Durch den Besuch mehrerer Blüten trägt die Biene maßgeblich zur Bestäubung bei. Bei Kuckucksbienen ist die Behaarung oft stark reduziert, aber fast immer am Propodeum noch erhalten. Der Basitarsus der Hinterbeine ist sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen abgeflacht (im Gegensatz zu den [[Grabwespen]]). An den Füßen haben sie meist Krallen und Haftlappen. |
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=== Familien der Bienen === |
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[[Datei:Hairs of Bees (by David Sharp, 1901).jpg|mini|Unterschiedliche Haare von Bienen, zum Teil verzweigt]] |
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Die Unterteilung der Bienen in mehrere Familie basiert weitgehend auf dem Bau der Mundwerkzeuge, ein wichtiges Merkmal ist etwa die Unterscheidung von kurz- und langzüngigen Bienen. Nach Michener (2000) werden die Bienen in folgende Familien untergliedert: |
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Die Antennen sind gekniet (d. h. das erste Antennenglied ist deutlich länger als die folgenden). Die Männchen haben 13, die Weibchen 12 Antennenglieder (Ausnahme ''[[Kurzhornbienen|Pasites]]'' und ''[[Kraftbienen|Biastes]]''). Die Mundwerkzeuge sind zu einem Rüssel umgestaltet, die Mandibeln (Oberkiefer) sind jedoch Beißorgane.<ref>{{Literatur |Autor=E. Königsmann |Titel=Insekten 2 |Hrsg= |Sammelwerk=rororo Tierwelt |Band=11 |Nummer= |Auflage= |Verlag=Rowohlt |Ort= |Datum=1971 |ISBN=3-499-28011-6 |Seiten=366ff}}</ref><ref>{{Literatur |Autor= |Titel=Insecta |Hrsg=H. H. Dathe |Sammelwerk=Lehrbuch der Speziellen Zoologie |Band=I, 5. Teil |Nummer= |Auflage=2 |Verlag=Spektrum Akademischer Verl. |Ort= |Datum=2003 |ISBN=3-8274-0930-6 |Seiten=649}}</ref> |
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*[[Stenotritidae]] – artenarme Familie (etwa 20 Arten), die auf Australien beschränkt ist |
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*[[Colletidae]] – [[Kropfsammler]], in Mitteleuropa vertreten durch die [[Seidenbienen]] und [[Maskenbienen]] |
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*[[Andrenidae]] – darunter die [[Sandbienen]] und [[Zottelbienen]] |
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*[[Halictidae]] – unter anderem die [[Furchenbienen]] und die [[Spiralhornbienen]] |
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*[[Melittidae]] – kleine Familie mit wenigen einheimischen Arten, nämlich den [[Hosenbienen]], [[Schenkelbienen]] und [[Sägehornbienen]] |
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*[[Megachilidae]] – [[Bauchsammler]], darunter die [[Mauerbienen]], [[Blattschneiderbienen]] und [[Wollbienen]] |
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*[[Apidae]] – eine große Familie sehr unterschiedlicher Formen, darunter die [[Pelzbienen]], [[Holzbienen]], [[Wespenbienen]], [[Honigbienen]] und die [[Hummeln]] |
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== Lebensweise == |
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In älteren Werken wird die Familie Apidae oft beschränkt auf die [[Körbchensammler]] und alle übrigen Gruppen als Familie Anthophoridae abgespalten. Wegen des paraphyletischen Status der Anthophoridae gilt diese Sichtweise aber als überholt. |
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[[Datei:A Honey Bee, undecided.webm|mini|Sandbiene (Makrovideo)]] |
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Die Körbchensammler, die traditionell als geschlossene Gruppe angesehen werden bestehen aus folgenden [[Tribus (Biologie)|Triben]]: |
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=== Ernährung === |
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*Apini ([[Honigbienen]]) |
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Bienen ernähren sich rein vegetarisch. Ihre wichtigste Nahrungsquelle sind süße Pflanzensäfte – insbesondere [[Nektar (Botanik)|Nektar]]. Für die [[Protein|Eiweißversorgung]] sind sie auf [[Pollen]] angewiesen. Arten der staatenbildenden Gattungen und Familien, wie [[Hummeln]], [[Meliponini]] und vor allem [[Honigbienen]] legen Futtervorräte an. Dies dient zum Überleben als ganze Kolonie in nahrungsfreien Zeiten, wie zum Beispiel der Regenzeit ([[Tropen]]) oder einer Winterperiode in kühleren Klimaregionen. |
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**''Apis'' (11 Arten, davon bei uns heimisch nur die Westliche oder Europäische [[Honigbiene]]) |
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[[Datei:Honigbiene-Basilikum-04.jpg|mini|Biene beim Nektarsammeln auf [[Basilikum]]blüte]] |
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*Bombini |
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**[[Hummeln]] (''Bombus'') |
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*[[Meliponini]] (23 Gattungen) |
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*[[Euglossini]] (5 Gattungen) |
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''Polylektische'' Bienenarten sammeln Pollen als Nahrung für ihre Brut an [[Bienentrachtpflanze|Trachtpflanzenarten]] aus verschiedenen botanischen Familien. Im Gegensatz zu oligolektischen Arten handelt es sich um [[Ökologie|ökologische]] Generalisten. |
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== Ernährung == |
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[[Bild:Bee on dandelion.JPG|thumb|Biene mit "vollen Hosen"]] |
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''Oligolektische'' Bienenarten sammeln [[Pollen]] als Nahrung für ihre [[Brut]] ausschließlich von Pflanzen[[Art (Biologie)|arten]] einer [[Familie (Biologie)|Familie]]. Da sie im Gegensatz zu polylektischen Arten nicht in der Lage sind, auf andere Larvenfutterpflanzen auszuweichen, sind sie beim Verschwinden ihrer Pollenspender lokal vom [[Aussterben]] bedroht. Die extreme Form der Oligolektie ist die Monolektie. |
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Bienen ernähren sich rein vegetarisch. Ihre wichtigste Nahrungsquelle sind süße Planzensäfte, insbesondere der [[Nektar (Botanik)|Nektar]] von Blüten. Für die [[Protein|Eiweißversorgung]] sind sie auf die deren [[Pollen]] angewiesen. Staatenbildende Arten wie die [[Europäische Honigbiene]] stellen als Wintervorrat aus Nektar und Körpersäften Honig her, der von den [[Imker|Imkern]] aus den Waben genommen werden kann. Da die Bienen für den Winter in diesem Fall eine Ersatznahrung benötigen, füttert der [[Imker]] für den ganz oder teilweise entnommenen Honig eine konzentrierte Zuckerlösung, welches die Bienen als Wintervorrat in den Zellen lagern, vorher invertieren und eindicken. |
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Als ''Monolektie'' wird das Verhalten von Bienenarten bezeichnet, die Pollen als Nahrung für ihre Brut ausschließlich von Pflanzenarten einer Gattung sammeln. Monolektische Arten sind damit zur Fortpflanzung völlig auf das Vorkommen ihrer artspezifischen Larvenfutterpflanzen angewiesen. |
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Dieses Winterfutter wird genau wie der Honig mit einer luftdichten selbsterzeugten Wachsschicht vor Feuchtigkeit geschützt... |
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Eine Besonderheit stellen Bienen dar, deren Weibchen Öl in Blüten sammeln, entweder als Nahrung für die Larven oder sich selbst oder für den Nestbau. Bekannt dafür sind vor allem die Gattungen ''[[Macropis]]'' und ''[[Ctenoplectra]]''.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.researchgate.net/publication/253772599_Oil_flowers_and_oil-collecting_bees |titel=(PDF) Oil flowers and oil-collecting bees |abruf=2019-03-12 |sprache=en}}</ref> |
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== Entwicklungsgeschichte == |
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[[Bild:Macro 1 bg 031404.jpg|thumb|Makroaufnahme einer Biene]] |
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Heutige Bienen sind auf Blütenpflanzen, die ''Angiospermen'', angewiesen, die in der [[Erdgeschichte]] in der frühen [[Kreidezeit]] auftauchten und seit der späten Kreidezeit die [[Nacktsamer]] und [[Gefäßsporenpflanzen]] verdrängten. Blütenpflanzen aus der Zeit vor etwa 110 Millionen Jahren weisen bereits Merkmale auf, die auf eine Bestäubung durch Bienen schließen lassen, der Ursprung der Bienen liegt damit wahrscheinlich schon vor Mitte der Kreidezeit. Möglicherweise waren diese Pflanzen schon aber schon früher verbreitet, lassen sich durch die geringeren Mengen produzierten Pollens nicht nachweisen. |
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=== Sozialverbände und Staaten === |
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Die heutigen ursprünglichsten Blütenpflanzen werden von Käfern bestäubt, es liegt daher nahe, diese auch als Bestäuber der ersten kreidezeitlichen Blütenpflanzen zu vermuten. Im weiteren Verlauf der Stammesgeschichte haben sich aber Bienen und [[Bedecktsamer|Blütenpflanzen]] gemeinschaftlich entwickelt und gegenseitig gefördert: Indem Bienen die Pollen von Pflanze zu Pflanze weiter trugen, verbesserten sie deren [[Fortpflanzung]]schancen. Die [[Pflanzen]] begannen sich darauf einzustellen und entwickelten süße Säfte, um die Tiere an sich zu binden. Mit der Zeit passten sich beide, Bienen und Blütenpflanzen, immer besser aneinander an (Ko-Evolution): die Pflanzen entwickelten ihre heutigen Blütenformen mit tiefen Nektarkelchen und Staubfäden, die Bienen ihre langen [[Rüssel]], um gut an den Nektar heranzukommen, und ihr speziell an den Pollentransport angepasstes Haarkleid. |
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[[Datei:Bee on Echinacea.jpg|mini|[[Westliche Honigbiene]] beim [[Pollen]]sammeln auf einem [[Sonnenhüte (Echinacea)|Sonnenhut (Echinacea)]]]] |
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[[Datei:DasypodaHirtipesFemale2.jpg|mini|Weibchen der [[Hosenbiene]] ''Dasypoda altercator'' (= ''D. hirtipes'') beim Graben einer Brutröhre in Sandboden]] |
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[[Datei:Wildbienen.jpg|mini|[[Nest]] im [[Baum#Aufbau des Baumstammes|Stamm]] einer [[Gemeine Fichte|Fichte]]]] |
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[[Datei:Bienenschwarm Okavangodelta (2019).jpg|mini|Bienenschwarm im [[Okavangodelta]] (2019)]] |
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[[Datei:Diphaglossa gayi, f, side, chile 2014-08-04-18.17.33 ZS PMax (14732584979).jpg|mini|Präparat von ''[[Diphaglossa gayi]]'', einer Art der [[Colletidae]]]] |
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Hochsoziale Gemeinschaftsformen, insbesondere [[Staat (Biologie)|Staaten]] wie bei der [[Honigbienen|Honigbiene]], sind unter den Bienenarten die Ausnahme. Solche Gemeinschaften konzentrieren sich fast ausschließlich auf die [[Körbchensammler]] innerhalb der Familie der Apidae, nämlich auf ''Apis'' mit 9 Arten, ''Bombus'' mit rund 250 und ''Meliponini'' ([[Stachellose Bienen]]) mit rund 370 Arten. |
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Ob Bienen sich ursprünglich von Pollen windbestäubter Pflanzen ernährten, ist ungewiss, aber schon mehrfach vermutet worden. |
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Die überwältigende Mehrzahl aller Bienenarten sind [[Solitärbienen]] (ca. 75 %<ref name=":0" />) und [[Kuckucksbienen]] (ca. 15 %<ref name=":0" />), die keine [[Staat (Biologie)|Insektenstaaten]] bilden, sondern allein leben und nur für die eigene Nachkommenschaft [[Brutpflege]] betreiben. Das Ei wird bei Solitärbienen zusammen mit einem Nahrungsvorrat abgelegt und der Ablageplatz fest verschlossen. Kuckucksbienen sind [[Brutschmarotzer]], die ihre Eier in die Brutzellen anderer Bienenarten legen, wo diese die Larve töten und sich vom Nahrungsvorrat ernähren. Dieses Verhalten wird allgemein als [[Sozialparasitismus]] bezeichnet. Etwa 10 % der Bienen sind sozial.<ref name=":0" /> |
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Die älteste fossile Biene ist als ''Trigona prisca'' bezeichnet und wurde eingebettet in [[Bernstein]] im amerikanischen Staat [[New Jersey]] gefunden. Der Fund ist auf ein Alter von fast 80 Millionen Jahren datiert, von manchen Autoren wird diese Datierung allerdings angezweifelt. Bemerkenswert ist, dass das Tier in eine heutige Gattung eingegliedert werden kann, die ausschließlich staatenbildende Arten enthält, was auf eine sehr frühe Abspaltung der entsprechenden Teilgruppe schließen lässt. |
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Stammesgeschichtliche Vorläufer der Bienen dürften heutigen [[Grabwespen]], den nächsten Verwandten, geähnelt haben. Grabwespen versorgen ihre Brut mit einem Nahrungsvorrat, indem sie ein Beutetier mit einem Stich lähmen und dann gemeinsam mit ihrem Ei oder ihren Eiern vergraben. Dieses Brutverhalten ähnelt dem der heutigen [[Solitärbienen]], mit dem Unterschied, dass letztere kein Beutetier, sondern Pollen als Nahrungsvorrat für ihren Nachwuchs verwenden. |
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== Sozialverbände und Staaten == |
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[[Bild:Bienenschwarm.jpg|thumb|Bienenschwarm]] |
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Hochsoziale Gemeinschaftsformen, insbesondere [[Staat (Biologie)|Staat]]en wie bei der Honigbiene, sind unter den Bienenarten die Ausnahme. Solche Gemeinschaften konzentrieren sich fast ausschließlich auf die Familie der Apinae, nämlich auf ''Apis'' mit 7 Arten, ''Bombinae'' mit rund 200 und ''Meliponinae'' mit rund 300 Arten. |
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Die überwältigende Mehrzahl aller Bienenarten sind [[Solitärbienen]] und [[Kuckucksbienen]], die keine [[Staat (Biologie)|Insektenstaat]]en bilden, sondern alleine leben und nur für die eigene Nachkommenschaft [[Brutpflege]] betreiben. Das Ei wird bei Solitärbienen zusammen mit einem Nahrungsvorrat abgelegt und der Ablageplatz fest verschlossen. Kuckucksbienen sind [[Brutschmarotzer]], die ihre Eier in die Brutzellen anderer Bienenarten legen, wo diese die Larve töten und sich vom Nahrungsvorrat ernähren. |
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Zwischen solitärer Lebensweise und der [[Staat (Biologie)|Staatenbildung]] gibt es eine ganze Skala von Zwischenformen: |
Zwischen solitärer Lebensweise und der [[Staat (Biologie)|Staatenbildung]] gibt es eine ganze Skala von Zwischenformen: |
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* [[Gemeinschaft]]liches Abwehrverhalten bei größeren Ansammlungen von Bienen, die ansonsten in unabhängiger Nachbarschaft |
* [[Gemeinschaft]]liches Abwehrverhalten bei größeren Ansammlungen von Bienen, die ansonsten in unabhängiger Nachbarschaft nebeneinanderher leben. Beispielsweise wurden bei der Weiden-Sandbiene (''Andrena vaga'') und der [[Gemeine Pelzbiene|Gemeinen Pelzbiene]] (''Anthophora plumipes'') Schwarm-Angriffe auf Menschen beobachtet, die in den Flugbereich einer Kolonie gerieten. |
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* [[Überwinterung]]sgemeinschaften in gemeinschaftlich genutzten Erdhöhlen oder Pflanzen-Aushöhlungen. |
* [[Überwinterung]]sgemeinschaften in gemeinschaftlich genutzten Erdhöhlen oder Pflanzen-Aushöhlungen. |
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* [[Schlafgemeinschaft]]en von Bienenmännchen im Frühjahr. Diese Schlafgemeinschaften finden sich meist an exponierten Stellen zusammen, insbesondere an der Spitze von Pflanzenstängeln. Der biologische Sinn dieser Gemeinschaften ist noch unklar, da die Tiere in ihnen weder Nahrung noch Schutz vor Feinden, Kälte oder Wind finden. |
* [[Schlafgemeinschaft]]en von Bienenmännchen im Frühjahr. Diese Schlafgemeinschaften finden sich meist an exponierten Stellen zusammen, insbesondere an der Spitze von Pflanzenstängeln. Der biologische Sinn dieser Gemeinschaften ist noch unklar, da die Tiere in ihnen weder Nahrung noch Schutz vor Feinden, Kälte oder Wind finden. |
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* Nistgemeinschaften mit gemeinsamen [[Nest]]eingängen. Innerhalb der Nistgemeinschaft besetzt jedes Weibchen eine eigene [[Zelle (Biologie)|Zelle]], in der es |
* Nistgemeinschaften mit gemeinsamen [[Nest]]eingängen. Innerhalb der Nistgemeinschaft besetzt jedes Weibchen eine eigene [[Zelle (Biologie)|Zelle]], in der es sein eigenes Ei ablegt. Bei Gedränge am Eingang nehmen die Weibchen aufeinander Rücksicht. |
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* [[Bewachung|Wachdienste]] am Eingang der Nistgemeinschaften. |
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* Zusammenarbeit bei der Anlage und der Verproviantierung der Zellen. |
* Zusammenarbeit bei der Anlage und der Verproviantierung der Zellen. |
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* [[Arbeitsteilung]] bei der Fortpflanzung: Nur ein Teil der Weibchen legt Eier, die anderen kümmern sich um Nestbau, Proviant und Wachdienst. |
* [[Arbeitsteilung]] bei der Fortpflanzung: Nur ein Teil der Weibchen legt Eier, die anderen kümmern sich um Nestbau, Proviant und Wachdienst. |
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* [[Brutpflege]] durch Nachfütterung der Larven und Beiseiteschaffen von deren Kot. |
* [[Brutpflege]] durch Nachfütterung der Larven und Beiseiteschaffen von deren Kot. |
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* Weitere [[Spezialisierung]] bei der Fortpflanzung. Bei der Furchenbiene '' |
* Weitere [[Spezialisierung]] bei der Fortpflanzung. Bei der Furchenbiene ''Lasioglossum pauxillum'' beispielsweise baut das überwinterte Weibchen im Frühjahr einen Nestgang mit bis zu 25 Zellen, in das sie ihre Eier legt. Die Nachkommen pflanzen sich nicht fort, sondern erweitern das Nest und pflegen die weitere Nachkommenschaft ihrer Mutter. Erst im Spätsommer werden die [[Drohn]]en, so heißen bei den staatenbildenden Bienen und [[Faltenwespen]] die Männchen, und größere, fortpflanzungsfähige Weibchen geboren. Die Mutter stirbt, und die begatteten Jungweibchen gründen im nächsten Frühjahr neue [[Kolonie (Biologie)|Kolonien]]. Dieses Fortpflanzungs- und Brutpflegeverhalten kommt den Verhältnissen in einem Bienenstaat schon recht nahe. |
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Solche mehr oder weniger ausgeprägten Formen sozialer Gemeinschaft wurden bei der Gattung ''Euglossa'' sowie innerhalb der Familien der |
Solche mehr oder weniger ausgeprägten Formen sozialer Gemeinschaft wurden bei der Gattung ''[[Euglossa]]'' sowie innerhalb der Familien der [[Halictidae]], der [[Anthophoridae]], der [[Megachilidae]] und der [[Andrenidae]] beobachtet. |
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== Ökologie, Ökonomie == |
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[[Datei:Bee on Apple.webm|mini|Bienenflug auf Apfelblüten]] |
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[[Image:Bee wings in detail.jpg|thumb]] |
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Da Bienen in erheblichem Maße zur Erhaltung von Wild- und Kulturpflanzen und deren Erträgen beitragen, ist ihre ökologische Bedeutung beträchtlich; Bienen zählen weltweit zu den wichtigsten [[Bestäuber]]n. Nach der Umweltschutzorganisation [[Greenpeace]] liegt der Gegenwert ihrer jährlichen Bestäubungsleistung weltweit bei rund 265 Milliarden Dollar.<ref>Alina Reichardt, Johannes Kaufmann: ''Die Biene wird Bundessache.'' In: ''Hamburger Abendblatt.'' 8. Juni 2016, S. 22</ref> Ihre damit zusammenhängende ökonomische Bedeutung wird auch dadurch deutlich, dass zum Beispiel in Deutschland derzeit von über 80.000 [[Imker]]n zirka eine Million Bienenvölker gehalten werden. Diese decken mit etwa 25.000 Tonnen [[Honig]] pro Jahr etwa 20 % des heimischen Bedarfs. |
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Der [[Giftstachel]] der Bienen, auch Wehrstachel genannt, ging in der Entwicklungsgeschichte aus einem [[Legestachel]] hervor. Die [[Pflanzenwespen]] benutzen den Stachel zum Anstechen von Pflanzen für die Eiablage, bei den Legimmen, wie etwa den [[Schlupfwespen]], wird das Ei im Körper eines Wirtstieres abgelegt. Bei den [[Stechimmen]] wandelte sich die Funktion des Stachels, er dient zur Verabreichung von Gift um Beutetiere zu lähmen, die als Larvennahrung dienen. |
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Schließlich hat bei den Bienen, die ihre Larven ausschließlich mit Blütenpollen versorgen, der Stachel eine reine Verteidigungsfunktion. Besondere Bedeutung hat dabei die Verteidigung des Staates bei den staatenbildenden Bienen (speziell Honigbiene). |
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Seit einigen Jahren wird ein zunehmendes sogenanntes „[[Bienensterben]]“ beobachtet. Als Messgröße der Imkerei bezieht sich der Ausdruck nicht auf den Tod einzelner Bienen, sondern auf die Völkerverluste der Honigbiene.<ref>Karafyllis, N.C./Friedmann, G. 2017: ''Kein Honigschlecken: Bienen als ‚Ökosystemdienstleister‘ und natürliche Mitwelt.'' In: Naturphilosophie. Ein Lehr- und Studienbuch. Tübingen, UTB/Mohr Siebeck: 292–302, hier: 295</ref> Dabei verbergen sich hinter dem Schlagwort ganz unterschiedliche Phänomene: etwa das Verschwinden ganzer Bienenvölker mitten in der Saison, insbesondere in den USA („[[Colony Collapse Disorder]]“), oder aber ungewöhnlich hohe Winterverluste (so zum Beispiel in Deutschland im Winter 2002/2003).<ref>[http://www.deutschland-summt.de/bienensterben.html Stiftung für Mensch und Umwelt: Bienensterben]</ref> |
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Außer den staatenbildenden Arten können auch viele andere Bienenarten mit ihrem Stachel den Menschen [[Insektenstich|stechen]] (beispielsweise [[Furchenbienen]] und [[Maskenbienen]]), die Folgen sind aber meist weit weniger dramatisch als beim Stich der [[Honigbiene]]. Bei anderen Arten ist eine Reduktion der Verteidigungsfunktion des Stachels zu beobachten, teilweise werden andere Verteidigungsmittel, wie die Abgabe von Sekreten, eingesetzt (z. B. bei [[Keulhornbienen]]). |
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Mitte Dezember 2017 erklärte die in [[New York City|New York]] tagende [[Generalversammlung der Vereinten Nationen]] auf Vorschlag von [[Slowenien]] mit Unterstützung aller EU-Staaten den 20. Mai zum „[[Weltbienentag|Welttag der Bienen]]“: Dieser soll „durch Bildung und Aktivitäten das Bewusstsein für die Wichtigkeit von Bienen und anderen Bestäubern, die Gefahren, denen sie ausgesetzt sind, sowie ihren Beitrag für eine nachhaltige Entwicklung erhöht werden“.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.euractiv.de/section/landwirtschaft-und-ernahrung/news/un-fuehrt-weltbienentag-ein/ |titel=UN führt Weltbienentag ein – EURACTIV.de |abruf=2017-12-24}}</ref> |
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==Literatur== |
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* May R. Berenbaum: Blutsauger, Staatsgründer, Seidenfabrikanten. Die zwiespältige Beziehung zwischen Mensch und Insekt (ISBN 3-8274-0078-3) |
|||
*Sue Monk Kidd, Die Bienenhüterin. Roman. btb Verlag, [[München]] [[2005]]. |
|||
*Charles D. Michener (2000):''The Bees of the World'', The Johns Hopkins University Press, Baltimore. |
|||
* Georg Rendl, Der Bienenroman. [[Insel Verlag]], Leipzig [[1931]]. |
|||
* Paul Westrich: ''Die Wildbienen Baden-Württembergs'' (2 Bände), Ulmer, 1989 (2. verbesserte Auflage erschienen 1990). ISBN 3-8001-3307-5 (Sehr ausführliche Informationen zu Biologie, Lebensräumen, Schutz, jede Bienenart Deutschlands (alte Bundesrepublik) wird in einem eigenen Abschnitt vorgestellt) leider vergriffen |
|||
* Karl von Frisch: ''"Sprache" und Orientierung der Bienen'', Verlag Hans Huber Bern und Stuttgart |
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== Systematik, Verbreitung und Evolution == |
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==Bienen im Recht== |
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Weltweit wird die Zahl der Bienenarten auf rund 20.250 geschätzt.<ref name=":0" /> In Europa sind über 2000 [[Art (Biologie)|Arten]] heimisch<ref name=":1" />, davon etwa 600 in [[Deutschland]]<ref>{{Internetquelle |url=https://www.wildbienen.info/faunistik/bienen_deutschlands.php |titel=Liste der Bienenarten Deutschlands (Hymenoptera, Anthophila) |abruf=2023-09-14}}</ref>. Besonders artenreiche Gattungen sind ''Lasioglossum'', ''Andrena'' und ''Megachile'' mit jeweils mehr als 1.500 Arten.<ref name=":0" /> Die über einen [[Giftstachel|Wehrstachel]] verfügenden Bienen gehören zu den [[Stechimmen]]. |
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Im deutschen Recht sind Bienen "wilde" Tiere, also gehört auch ein Bienenschwarm niemandem als Eigentum. Da sie aber wirtschaftlich für die Imkerei wichtig sind, besteht ein ausgefeiltes Bienenrecht im [[Bürgerliches Gesetzbuch|BGB]], das Imkern erlaubt, sie wie entlaufene zahme Tiere zu behandeln, z.B. im Verfolg eines wieder einzufangenden [[Schwarm]]s fremde Grundstücke zu betreten. |
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== Siehe auch == |
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*[[Honigbiene]]n |
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*[[Legimmen]] |
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*[[Stechimme]]n |
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=== Verbreitung und Artenvielfalt === |
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*[[Biene Maja]] |
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Die Artenvielfalt der [[Wirbellose]]n wurde bislang kaum untersucht, entspricht aber sicherlich der groben Regel: „Je wärmer und feuchter, desto häufiger“. Eine Untersuchung zu den Bienenarten der Erde ergab im Gegensatz zu diesem „üblichen“ Verteilungsmuster jedoch ein anderes Bild:<ref group="Werte">'''Artenvielfalt Bienen'''<br /><small>'''Untergliederung der Karte ''[https://www.sci.news/biology/bee-distribution-map-09071.html Relative species richness]'':'''</small><br /> |
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{{Farbindex|eff48c}}{{Farbindex|f1f671}}{{Farbindex|f5f85c}}{{Farbindex|f4f84f}} = sehr gering<br />{{Farbindex|f6f850}}{{Farbindex|f4f54f}}{{Farbindex|e6c243}}{{Farbindex|da9839}} = gering<br />{{Farbindex|d77a34}}{{Farbindex|d05b2f}}{{Farbindex|bf3e28}}{{Farbindex|a92b21}} = mittel<br />{{Farbindex|9d221e}}{{Farbindex|891c19}}{{Farbindex|7e1916}}{{Farbindex|5f1110}} = hoch<br />{{Farbindex|40100f}}{{Farbindex|260e0a}}{{Farbindex|190f09}}{{Farbindex|000000}} = sehr hoch</ref><ref>Michael C. Orr, Alice C. Hughes, Douglas Chesters et al.: ''Global Patterns and Drivers of Bee Distribution.'' 2021, [[doi:10.1016/j.cub.2020.10.053]], hier: Darstellung Weltkarte aus sci.news.</ref> |
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Bienen leben auf allen Kontinenten außer [[Antarktika]]. Neben den erwartungsgemäß „sehr geringen“ Artenzahlen in der [[Arktis]] und den meisten [[Kaltgemäßigte Klimazone|kaltgemäßigten Regionen]] bis in die [[Kühlgemäßigte Klimazone|kühlgemäßigten]] [[Seeklima|maritimen]] Gebiete Nordamerikas und Asiens sowie in ganz [[Patagonien]] ist auffallend, dass Bienen in den sonst so extrem artenreichen [[Tropen]] mit Ausnahme tropischer Gebirge nur mit „sehr geringen“ Artenzahlen vertreten sind. |
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Der Schwerpunkt der weltweiten Bienenartenvielfalt liegt in den gesamten südlichen und nördlichen [[Subtropen]] – ausgenommen lediglich die [[Sahara]] mit „geringen“ bis „sehr geringen“ Werten, „mittleren“ in Australiens [[Trockengebiet]]en und einer „geringen“ Artenvielfalt in den Wüsten des [[Naher Osten|Nahen Ostens]] – sowie in tropischen [[Hochgebirge]]n und in den eher [[Kontinentalklima|kontinental-gemäßigten]] Regionen Nordamerikas, den kühlen Trockengebieten und [[Steppe]]n [[Zentralasien]]s und den [[Sommergrüner Laubwald|Laubwaldgebieten]] [[Ostasien]]s. |
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=== Entwicklungsgeschichte === |
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[[Datei:The bee collects nectar.jpg|mini|Honigbiene beim Sammelflug]] |
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Heutige Bienen sind auf Blütenpflanzen, die [[Bedecktsamer]] (Angiospermen), angewiesen, die in der [[Erdgeschichte]] in der frühen [[Kreidezeit]] auftauchten und seit der späten Kreidezeit die [[Nacktsamer]] und [[Gefäßsporenpflanzen]] verdrängten. Blütenpflanzen aus der Zeit vor etwa 110 Millionen Jahren weisen bereits Merkmale auf, die auf eine Bestäubung durch Bienen schließen lassen, der Ursprung der Bienen liegt damit wahrscheinlich schon vor Mitte der Kreidezeit. Möglicherweise waren diese Pflanzen schon früher verbreitet, lassen sich aber durch die geringeren Mengen produzierten Pollens nicht nachweisen. Genanalysen und Fossilienfunde wurden 2023 dahingehend interpretiert, dass die Bienen im westlichen [[Gondwana]] (im Gebiet des heutigen Afrikas und Südamerikas) entstanden sind, kurze Zeit vor dem Auseinanderdriften des westlichen Gondwanas.<ref>Eduardo A.B. Almeida et al.: ''The evolutionary history of bees in time and space.'' In: ''Current Biology.'' Online-Veröffentlichung vom 27. Juli 2023, [[doi:10.1016/j.cub.2023.07.005]].</ref> |
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Die heutigen ursprünglichsten Blütenpflanzen werden von Käfern bestäubt, es liegt daher nahe, diese auch als Bestäuber der ersten kreidezeitlichen Blütenpflanzen zu vermuten. Im weiteren Verlauf der Stammesgeschichte haben sich aber Bienen und [[Bedecktsamer|Blütenpflanzen]] gemeinschaftlich entwickelt und gegenseitig gefördert: Indem Bienen die Pollen von Pflanze zu Pflanze weiter trugen, verbesserten sie deren [[Fortpflanzung]]schancen. Die [[Pflanzen]] begannen sich darauf einzustellen und entwickelten süße Säfte, um die Tiere an sich zu binden. Mit der Zeit passten sich beide, Bienen und Blütenpflanzen, immer besser aneinander an (Ko-Evolution): die Pflanzen entwickelten ihre heutigen Blütenformen mit tiefen Nektarkelchen und Staubfäden, die Bienen ihre langen [[Rüssel]], um gut an den Nektar heranzukommen, und ihr speziell an den Pollentransport angepasstes Haarkleid. |
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Ob Bienen sich ursprünglich von Pollen windbestäubter Pflanzen ernährten, ist ungewiss, aber schon mehrfach vermutet worden. |
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Die älteste fossile Biene ist als ''Cretotrigona prisca'' bezeichnet und wurde – eingebettet in [[Bernstein]] – im amerikanischen Staat [[New Jersey]] gefunden.<ref>Charles D. Michener, David A. Grimaldi: ''A Trigona from Late Cretaceous Amber of New Jersey (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae).'' In: ''American Museum Novitates.'' Band 2917, 1988. S. 1–10.</ref><ref>Michael S. Engel: ''A New Interpretation of the Oldest Fossil Bee (Hymenoptera: Apidae).'' In: ''American Museum Novitates.'' Band 3296, 2000. S. 1–11.</ref> Der Fund ist auf ein Alter von ca. 75 bis 92 Millionen Jahren datiert. Bemerkenswert ist, dass das Tier in eine Tribus (Meliponini) eingegliedert werden kann, die ausschließlich staatenbildende Arten enthält, was auf eine sehr frühe Abspaltung der entsprechenden Teilgruppe schließen lässt. Ursprünglich wurde sie sogar in einer noch lebenden Gattung beschrieben. |
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Stammesgeschichtliche Vorläufer der Bienen dürften heutigen [[Grabwespen]] geähnelt haben. Grabwespen versorgen ihre Brut mit einem Nahrungsvorrat, indem sie ein Beutetier mit einem Stich lähmen und dann gemeinsam mit ihrem Ei oder ihren Eiern vergraben. Dieses Brutverhalten ähnelt dem der heutigen [[Solitärbienen]], mit dem Unterschied, dass letztere kein Beutetier, sondern Pollen als Nahrungsvorrat für ihren Nachwuchs verwenden. Es ist anzunehmen, dass die Bienen eine Schwestergruppe einer Teilgruppe der [[Crabronidae]] (Ammoplanina) sein dürften.<ref>{{Literatur |Autor=Manuela Sann, Oliver Niehuis, Ralph S. Peters, Christoph Mayer, Alexey Kozlov |Hrsg= |Titel=Phylogenomic analysis of Apoidea sheds new light on the sister group of bees |Sammelwerk=BMC Evolutionary Biology |Band=18 |Nummer=1 |Auflage= |Verlag= |Ort= |Datum=2018-12 |ISBN= |ISSN=1471-2148 |Seiten= |Online=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-018-1155-8 |Abruf=2019-03-12 |DOI=10.1186/s12862-018-1155-8 |PMID=29776336}}</ref> |
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=== Phylogenetische Systematik === |
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Der [[monophyletisch]]e Status der Bienen ist durch zahlreiche gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) belegt und gilt als unbestritten. Ebenso unbestritten ist die nahe Verwandtschaft der Bienen mit den [[Grabwespen]]. Lange Zeit betrachtete man beide Gruppen als Schwestergruppen, bis die Grabwespen als [[paraphyletisch]] erkannt wurden. Eine Zusammenfassung der Grabwespen in einer Familie (Sphecidae) oder einer Überfamilie (Sphecoidea), die den Bienen in Form der Überfamilie Apoidea gleichrangig gegenübergestellt wird, gibt die tatsächlichen systematischen Verhältnisse nur unbefriedigend wieder. Passender wäre die Eingliederung der Bienen als einzige Familie unter mehreren Familien der Grabwespen. |
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Andererseits hat sich innerhalb der Bienen die Unterscheidung mehrerer Familien längst etabliert. Durch deutliche Unterschiede im Körperbau erscheint diese gerechtfertigt und ist Basis weiterer Unterteilungen auf unteren taxonomischen Ebenen. Ein Kompromiss, der von den führenden Systematikern der Gruppe vorgeschlagen wird, fasst unter der Überfamilie [[Apoidea]] die Familien der Grabwespen und Bienen in zwei Serien (Spheciformes und Apiformes) zusammen. |
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=== Familien der Bienen === |
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[[Datei:Sleeping Anthidium manicatum 8808.jpg|mini|Weibchen der [[Große Wollbiene|Großen Wollbiene]] schlafend auf einer Blüte]] |
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[[Datei:Osmia rufa couple (aka).jpg|mini|[[Rote Mauerbiene]]n (''Osmia bicornis'') bei der Paarung]] |
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[[Datei:Systropha planidens.jpg|mini|[[Spiralhornbienen|Spiralhornbiene]] auf der [[Ackerwinde]]]] |
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Die Unterteilung der Bienen in mehrere Familien basiert unter anderem auf dem Bau der Mundwerkzeuge, ein wichtiges Merkmal ist etwa die Unterscheidung von kurz- und langzüngigen Bienen. Nach Plant & Paulus (2006)<ref name=":0">{{Internetquelle |autor=John D. Plant, [[Hannes F. Paulus]] |url=https://www.schweizerbart.de/publications/detail/isbn/9783510550487 |titel=Evolution and Phylogeny of Bees |datum=2016-01-11 |abruf=2019-03-12 |sprache=en}}</ref> werden die Bienen in folgende Familien und Unterfamilien untergliedert: |
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'''Klade I: Kurzzungige Bienen''' |
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* '''[[Halictidae]]''': etwa 4.400 Arten, knapp 80 Gattungen, Unterfamilien: Halictinae, Nomioidinae, Nomiinae, Rophitinae (=Dufoureinae); Gattungen in Mitteleuropa (nach<ref>{{Literatur |Autor=Müller, Andreas., Krebs, Albert., Amiet, Felix. |Hrsg= |Titel=Bienen : mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise, Beobachtung |Auflage= |Verlag=Natur-Buch-Verl |Ort=Augsburg |Datum=1997 |ISBN=3-89440-241-5 |Seiten=}}</ref>): [[Furchenbienen]] (''[[Halictus]]'' und ''[[Lasioglossum]]''), [[Spiralhornbienen]], ''[[Glanzbienen|Dufourea]]'', ''[[Graubienen|Rhophitoides]]'', ''[[Schlürfbienen|Rophites]]'', ''[[Nomia (Gattung)|Nomia]]'', ''[[Nomioides]]'', ''[[Blutbienen|Sphecodes]]'' |
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* '''[[Andrenidae]]''': knapp 3.000 Arten, 46 Gattungen, Unterfamilien: Andreninae, Panurginae, Oxaeinae (teilweise als eigene Familie betrachtet); Gattungen in Mitteleuropa die [[Sandbienen]], [[Zottelbienen]], ''[[Buntbienen|Camptopoeum]], [[Panurginus]], [[Melitturga]]'' |
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* '''[[Stenotritidae]]''': 21 Arten, 2 Gattungen, auf Australien beschränkt (werden teilweise zu den Colletidae gestellt) |
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* '''[[Colletidae]]''': ca. 2.500 Arten, 90 Gattungen, zum Großteil [[Kropfsammler]], Unterfamilien: Diphaglossinae, Colletinae; In Mitteleuropa vertreten durch die [[Seidenbienen]] und [[Maskenbienen]] |
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'''Klade II''' (Melittidae + Langzungige Bienen) |
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* '''[[Melittidae]]''': etwa 200 Arten, 14 Gattungen, Unterfamilien: Dasipodainae, Melittinae, Meganomiinae; Galten als „kurzzungig“, sind aber die Schwestergruppe von (Megachilidae + Apidae).<ref name=":0" /> in Mitteleuropa: [[Hosenbiene]]n, [[Schenkelbienen]] und [[Sägehornbienen]] |
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'''Langzungige Bienen:''' |
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* '''[[Megachilidae]]''': ca. 2.135 Arten, 76 Gattungen, Unterfamilien: Pararhophitinae, Fideliinae, Lithurginae, Megachilinae; [[Bauchsammler]], in Mitteleuropa die Gattungen ''[[Osmia]], [[Hoplitis]], [[Hoplosmia]]'' (''[[Mauerbienen]]''), ''[[Anthidium]], [[Lithurgus]], [[Stelis (Gattung)|Stelis]], [[Dioxys]], [[Megachile]], [[Kegelbienen|Coelioxys]], [[Chelostoma]], [[Heriades]]'' |
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* '''[[Apidae]]''': ca. 6.035 Arten, 172 Gattungen, Unterfamilien: Nomadinae, Xylocopinae, [[Apinae]]; sehr unterschiedlicher Formen, in Mitteleuropa die folgenden Tribus und Gattungen: |
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** Tribus '''Nomadini''': ''[[Ammobates]], [[Pasites (Gattung)|Pasites]], [[Ammobatoides]], [[Kraftbienen|Biastes]], Epeolus, [[Triepeolus]]'' und [[Nomada]] |
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** Tribus '''Xylocopini''': [[Holzbienen]] (''Xylocopa'') und ''[[Ceratina]]'' |
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** Tribus '''Apini''': ''[[Schmuckbienen|Epeoloides]], [[Eucera]], [[Tetralonia]], [[Anthophora]], [[Trauerbienen|Melecta]], [[Fleckenbienen|Thyreus]]'', [[Hummeln]], [[Kuckuckshummeln]] sowie die [[Honigbienen]] (''Apis''). In der Neotropis z. B. [[Stachellose Bienen|Meliponini]] (unter anderem mit ''[[Melipona]]'' und ''[[Trigona (Gattung)|Trigona]]'') und [[Prachtbienen|Euglossini]] (''[[Euglossa]]'', ''[[Eulaema]]'', ''[[Eufriesea]]'', ''[[Exaerete]]'' und ''[[Aglae]]''). |
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In älteren Werken wird die Familie Apidae oft beschränkt auf die [[Körbchensammler]] und alle übrigen Gruppen als Familie [[Anthophoridae]] abgespalten. Wegen des [[paraphyletisch]]en Status der Anthophoridae gilt diese Sichtweise aber als überholt. |
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Die [[Körbchensammler]], die traditionell als geschlossene Gruppe angesehen werden (Apinae), bestehen aus folgenden [[Tribus (Biologie)|Tribus]]: |
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* Apini |
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** [[Honigbienen]] (''Apis''): 9 Arten, davon in Mitteleuropa nur die [[Westliche Honigbiene]] heimisch |
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* Bombini |
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** [[Hummeln]] (''Bombus'') |
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* [[Meliponini]]: Stachellose Bienen (23 Gattungen), kommen in allen Tropenregionen vor, besonders artenreich in Mittel- und Südamerika |
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* [[Euglossini]]: 5 Gattungen |
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== Der Stachel == |
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Der [[Giftstachel]] der Bienen ist ein Wehrstachel. Er hat sich im Laufe der Entwicklungsgeschichte ([[Evolution]]) aus einem Eilegeapparat gebildet. Folglich haben stets nur die Weibchen, also [[Bienenkönigin|Königinnen]] und Arbeiterinnen, einen Stachel. Dies gilt für alle [[Stechimmen]]. Männchen können also grundsätzlich nicht stechen. |
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Die [[Pflanzenwespen]] benutzen den Stachel zum Anstechen von Pflanzen für die Eiablage; bei den [[Legimmen]], wie etwa den [[Schlupfwespen]], wird das Ei im Körper eines Wirtstieres abgelegt. Bei den Stechimmen wandelte sich die Funktion des Stachels; er dient zur Verabreichung von Gift, um Beutetiere zu lähmen, die als Larvennahrung dienen. Schließlich hat bei den Bienen, die ihre Larven überwiegend mit Blütenpollen versorgen, der Stachel eine reine Verteidigungsfunktion. Besondere Bedeutung hat dabei die Verteidigung des Staates bei den staatenbildenden Bienen, den [[Honigbienen]] und den [[Hummeln]]. Da der Stachel der Honigbienen mit Widerhaken ausgestattet ist, bleibt er beim [[Insektenstich|Stich]] in die elastische Haut des Menschen und anderer [[Homoiothermie|Warmblüter]] stecken und die Biene stirbt. Die bei einem Stich [[Injektion (Insektenstich)|injizierte]] Giftmenge wird mit 0,1 mg Trockenmasse angegeben<ref>{{Internetquelle |autor=Peter Tauchert |url=https://www.aktion-wespenschutz.de/Wussten%20Sie/Stich/Stich.HTM |titel=Stich wie Biene |werk=www.aktion-wespenschutz.de |abruf=2025-05-12}}</ref> und besteht aus u. a. [[Peptid]]en und [[Melittin|Mellitin]].<ref>{{Internetquelle |autor=Gastautor |url=https://www.mellifera.de/blog/bienengift |titel=Bienengift - Apitoxin: Gift, Allergen und Heilmittel der Honigbiene |werk=https://www.mellifera.de |sprache=de |abruf=2025-05-12}}</ref> |
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Bei den meisten Wildbienen wird der Stachel nur eingesetzt, wenn sich die Biene individuell bedroht fühlt, z. B. wenn sie zwischen Fingern gedrückt wird. Meistens ist bei Stichen von Wildbienen der Schmerz nicht sehr stark und damit harmlos. Lediglich wenn man allergisch ist, was aber bei Wildbienen sehr selten ist, besteht eine echte Gefahr. Bei [[Maskenbienen]] und [[Sandbienen]] ist der Stachel so schwach, dass er die menschliche Haut gar nicht durchdringen kann.<ref name=":1">{{Literatur |Autor=P. Westrich |Titel=Die Wildbienen Deutschlands |Hrsg= |Sammelwerk= |Band= |Nummer= |Auflage= |Verlag=Ulmer Verl. |Ort=Stuttgart |Datum=2018 |ISBN=978-3-8186-0123-2 |Seiten=7 und 88}}</ref> In den Tropen gibt es [[Stachellose Bienen]] (Meliponini), die sich mit Bissen und Sekreten wehren können. |
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== Politik == |
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[[Volksbegehren „Artenvielfalt & Naturschönheit in Bayern“|„Rettet die Bienen“]] war Anfang 2019 das Motto eines [[Volksbegehren (Deutschland)|Volksbegehrens]] in Bayern, das sich zum Ziel setzte, [[Artenvielfalt]] zu fördern und das [[Insektensterben]] aufzuhalten. 18,4 % der stimmberechtigten Bayern haben dafür ihre Unterschrift abgegeben.<ref>{{Literatur |Autor=Lisa Schnell, Christian Sebald |Titel=Das erfolgreichste bayerische Volksbegehren aller Zeiten |Sammelwerk=sueddeutsche.de |Datum=2019-02-15 |ISSN=0174-4917 |Online=https://www.sueddeutsche.de/bayern/bienen-volksbegehren-bayern-1.4330094 |Abruf=2019-03-22}}</ref> Der Maßnahmenkatalog beinhaltet einschneidende Veränderungen. In Brandenburg sind gleich zwei konkurrierende [[Volksinitiative (Deutschland)|Volksinitiativen]] zum Thema gestartet, eine im Dezember 2019, eine im Februar 2020<ref>[https://wahlen.brandenburg.de/wahlen/de/volksgesetzgebung/uebersicht-volksinitiativen-in-brandenburg/ Übersicht über durchgeführte Volksinitiativen in Brandenburg] Stand: 19. Mai 2020</ref>, dabei wird eine der Initiativen eher von den Umweltverbänden unterstützt, die zweite, weniger strenge von den Landnutzern.<ref>[https://www.maz-online.de/Brandenburg/Zwei-Volksinitiativen-in-Brandenburg-zum-Insektenschutz-Die-wichtigsten-Unterschiede Thorsten Gellner:Wo unterschreiben? Das müssen Insektenfreunde wissen] Artikel, Märkische Allgemeine Zeitung, 19. April 2019.</ref> Der Brandenburger Landtag erklärte allerdings im März 2020 eine der Initiativen für unzulässig.<ref>{{Webarchiv|url=https://artenvielfalt-brandenburg.de/archives/volksinitiative-artenvielfalt-retten-zukunft-sichern-ruft-das-landesverfassungsgericht-an/ |wayback=20200812203716 |text=Volksinitiative „Artenvielfalt retten – Zukunft sichern!“ ruft das Landesverfassungsgericht an |archiv-bot=2022-10-11 09:02:51 InternetArchiveBot }}. Pressemitteilung vom 6. April 2020.</ref> Die Bundesregierung beschloss 2019 das [[Aktionsprogramm Insektenschutz]]. |
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== Literatur == |
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=== Wissenschaft === |
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* [[May Berenbaum]]: ''Blutsauger, Staatsgründer, Seidenfabrikanten. Die zwiespältige Beziehung zwischen Mensch und Insekt.'' Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997, ISBN 3-8274-0078-3. |
|||
* [[Guido Fackler]], [[Michaela Fenske]], Franziska Gleichauf (Hrsg.): ''Aus der Wabe in die Welt: Biene macht Kultur.'' (= Katalog der gleichnamigen Ausstellung im Lab 13 auf der Landesgartenschau Würzburg 2018 / ''Schriften und Materialien der Würzburger Museologie,'' Heft 6). Julius-Maximilians-Universität Würzburg, Würzburg 2018, {{ISSN|2197-4667}}([https://opus.bibliothek.uni-wuerzburg.de/opus4-wuerzburg/frontdoor/deliver/index/docId/15969/file/Museologie_Heft6_Aus_der_Wabe_in_die_Welt_Ausstellungskatalog.pdf PDF]). |
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* Jutta Gay, Inga Menkhoff: ''Das große Buch der Bienen.'' Fackelträger-Verlag, Köln 2012, ISBN 978-3-7716-4495-6. |
|||
* [[Dave Goulson]]: ''Die seltensten Bienen der Welt. Ein Reisebericht.'' Hanser Verlag, München 2017, ISBN 978-3-446-25503-6. |
|||
* [[Randolf Menzel]], [[Matthias Eckoldt]]: ''Die Intelligenz der Bienen. Wie sie denken, planen, fühlen und was wir daraus lernen können.'' Knaus, München 2016, ISBN 978-3-8135-0665-5. |
|||
* [[Charles Duncan Michener]]: ''The Bees of the World.'' The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2000 (2. Aufl. 2007), ISBN 0-8018-6133-0, (englisch). |
|||
* Andreas Müller, Albert Krebs, Félix Amiet: ''Bienen: Mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise, Beobachtung.'' Naturbuch-Verlag, München 1997, ISBN 3-89440-241-5. |
|||
* [[Thomas Dyer Seeley]]: ''Bienendemokratie. Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können.'' Fischer Taschenbuch-Verlag, Frankfurt am Main 2015, ISBN 978-3-596-19407-0. |
|||
* Erwin Scheuchl, Wolfgang Willner: ''Taschenlexikon der Wildbienen Mitteleuropas. Alle Arten im Porträt.'' Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim 2016, ISBN 978-3-494-01653-5. |
|||
* Karl Weiß: ''Bienen und Bienenvölker.'' C. H. Beck, München 1997, ISBN 3-406-41867-8. |
|||
* [[Paul Westrich]]: ''Die Wildbienen Deutschlands.'' E. Ulmer Verlag, Stuttgart 2018, ISBN 978-3-8186-0123-2. |
|||
* Noah Wilson-Rich (Hrsg.): ''Die Biene. Geschichte, Biologie, Arten.'' Haupt, Bern 2015, ISBN 978-3-258-07869-4. |
|||
* [[Lars Chittka]]: ''The Mind of Bee.'' Princeton University Press, Princeton 2022, ISBN 978-0-691-18047-2. Rezension.<ref>[[Jürgen Tautz]]: ''Vielleicht haben sie ja doch ein Bewusstsein.'' In: Frankfurter Allgemeine Zeitung vom 3. September 2022, Nr. 205, S. 10.</ref> |
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=== Prosa === |
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* [[Maurice Maeterlinck]]: ''La vie des abeilles.'' Eugen Diederichs, Leipzig 1901. |
|||
** Deutsche Ausgabe: ''Das Leben der Bienen.'' Aus dem Französischen übersetzt von [[Friedrich von Oppeln-Bronikowski]]. Mit einem Essay über Maeterlinck und die Bienen von [[Gerhard Roth (Autor)|Gerhard Roth]]. Unionsverlag, Zürich 2011, ISBN 978-3-293-00427-6. |
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== Weblinks == |
== Weblinks == |
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{{ |
{{Wiktionary|Biene}} |
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{{Commonscat|Anthophila|Bienen}} |
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* http://www.wildbienen.de/ |
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* {{DNB-Portal|4006523-6}} |
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* [http://www.eduvinet.de/mallig/bio/7insekt/7biene2.htm Innerer Körperbau der Biene] (interaktive Lerneinheit) |
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* [https://www.blv.admin.ch/blv/de/home/tiere/tierschutz/nutztierhaltung/bienen.html Bienen] – Informationen des [[Bundesamt für Lebensmittelsicherheit und Veterinärwesen|Bundesamts für Lebensmittelsicherheit und Veterinärwesen]] |
|||
* [http://www.uni-hohenheim.de/i3v/00000700/00389041.htm Landesanstalt für Bienenkunde - Universität Hohenheim] |
|||
* [http://www.catalogueoflife.org/col/details/database/id/118 ''Hymenoptera Information System'': Hymenopterenfamilien weltweit] (Checklisten, Taxonomie und Nomenklatur, Rote Listen, aktuelle Literatur, Fotogalerie etc.) |
|||
* [http://www.wissenschaft.de/wissen/news/256152.html www.wissenschaft.de: Bienen bringen Kostproben von Blumendüften in den Stock, um ihren Artgenossen zu Nahrungsquelle zu leiten] |
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* [http://www.naturbildarchiv-guenter.de/fotos/bienen-fotos-1.htm ''naturbildarchiv-guenter.de'': Fotos von Arten und Verhaltensweisen zahlreicher in Deutschland vorkommender Wildbienen-Arten] |
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* [http://www.nordwestreisemagazin.de/bienen Bienen - Bienenvolk - Arbeitsbienen - Imker] |
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* [http://www.wildbienen.de/ ''Wildbienen.de'': Biologie, Arten, Schutz] |
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* [https://www.mediathek.at/portalsuche/?q[]=Bienen&filter[9][timespan]=&filter[9][media][]=video&page[9]=1&page[10]=1 Aufnahmen] aus Sammlung des Österreichischen Bundesinstituts für den Wissenschaftlichen Film (ÖWF) im Onlinearchiv der [[Österreichische Mediathek|Österreichischen Mediathek]] |
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== Unterteilungen zur Artenvielfalt == |
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== Einzelnachweise == |
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{{Normdaten|TYP=s|GND=4006523-6|LCCN=sh85005982}} |
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[[Kategorie:Hautflügler]] |
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[[Kategorie:Bienenzucht]] |
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[[Kategorie:Bienen| ]] |
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[[Kategorie:Imkerei]] |
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[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]] |
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[[ca:Abella]] |
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[[co:Abba]] |
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[[cs:Včela]] |
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[[cy:Gwenynen]] |
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[[en:Bee]] |
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[[eo:Abelo]] |
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[[es:Apoidea]] |
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[[et:Mesilane]] |
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[[fr:Abeille]] |
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[[gl:Abella]] |
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[[io:Abelo]] |
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[[it:Ape]] |
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[[ja:ハチ]] |
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[[ko:벌]] |
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[[la:Apidae]] |
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[[lt:Bitiniai]] |
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[[ms:Lebah]] |
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[[nl:Bijen]] |
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[[no:Bier]] |
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[[oc:Abelha]] |
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[[pl:Pszczoła]] |
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[[pt:Abelha]] |
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[[simple:Bee]] |
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[[sv:Bin]] |
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[[zh:蜂]] |
Aktuelle Version vom 13. Mai 2025, 07:19 Uhr
Bienen | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Westliche Honigbiene (Apis mellifera) | ||||||||||||
Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
Apiformes | ||||||||||||
Brothers, 1975 |
Die Bienen (Apiformes oder Anthophila) sind eine Insektengruppe, in der mehrere Familien der Hautflügler (Hymenoptera) zusammengefasst werden.
Umgangssprachlich wird der Begriff Biene meist auf eine einzelne Art, die Westliche Honigbiene (Apis mellifera), reduziert, die wegen ihrer Bedeutung als staatenbildender Honigproduzent, aber auch wegen ihrer Wehrhaftigkeit besondere Aufmerksamkeit erfährt. Dabei handelt es sich bei den Bienen um eine recht große Gruppe mit sehr unterschiedlichen Arten. Viele davon, vor allem die solitär lebenden, werden unter dem Begriff Wildbienen zusammengefasst.

Der wissenschaftliche Name der Bienen wird, je nach Autoren, unterschiedlich angegeben. Charles Michener bevorzugt in seinem Standardwerk The Bees of the World den Namen Apiformes. Er folgt darin dem Entomologen Denis J. Brothers.[1] Zahlreiche andere Autoren nennen die Bienen Anthophila. Dieser Name, der bereits im 19. Jahrhundert verwendet wurde, wurde durch Michael S. Engel reaktiviert.[2]
Morphologie
In der Regel sind Bienen ca. 10 mm lang, die kleinsten sind aber nur 1,5 mm lang. Holzbienen können bis zu 28 mm lang sein. Megachile pluto gilt als größte Biene mit fast 40 mm Länge.
Bienen haben die insektentypische Dreiteilung des Körpers mit vier Flügeln, die Wespentaille wie alle Aculeata, sowie einen Wehrstachel. Da sich dieser phylogenetisch aus dem Legebohrer entwickelt hat, haben nur Weibchen einen Stachel.
Ein besonderes Merkmal ist die Behaarung der Bienen, wobei stets mindestens einige Haare gefiedert sind. Häufig sind die Hinterbeine (Beinsammler) oder die Unterseite des Hinterleibs (Bauchsammler) besonders stark behaart. Vielfach dient die Behaarung zum Pollentransport. Gerade an den verzweigten Härchen können Pollen hängen bleiben. Durch den Besuch mehrerer Blüten trägt die Biene maßgeblich zur Bestäubung bei. Bei Kuckucksbienen ist die Behaarung oft stark reduziert, aber fast immer am Propodeum noch erhalten. Der Basitarsus der Hinterbeine ist sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen abgeflacht (im Gegensatz zu den Grabwespen). An den Füßen haben sie meist Krallen und Haftlappen.

Die Antennen sind gekniet (d. h. das erste Antennenglied ist deutlich länger als die folgenden). Die Männchen haben 13, die Weibchen 12 Antennenglieder (Ausnahme Pasites und Biastes). Die Mundwerkzeuge sind zu einem Rüssel umgestaltet, die Mandibeln (Oberkiefer) sind jedoch Beißorgane.[3][4]
Lebensweise
Ernährung
Bienen ernähren sich rein vegetarisch. Ihre wichtigste Nahrungsquelle sind süße Pflanzensäfte – insbesondere Nektar. Für die Eiweißversorgung sind sie auf Pollen angewiesen. Arten der staatenbildenden Gattungen und Familien, wie Hummeln, Meliponini und vor allem Honigbienen legen Futtervorräte an. Dies dient zum Überleben als ganze Kolonie in nahrungsfreien Zeiten, wie zum Beispiel der Regenzeit (Tropen) oder einer Winterperiode in kühleren Klimaregionen.

Polylektische Bienenarten sammeln Pollen als Nahrung für ihre Brut an Trachtpflanzenarten aus verschiedenen botanischen Familien. Im Gegensatz zu oligolektischen Arten handelt es sich um ökologische Generalisten.
Oligolektische Bienenarten sammeln Pollen als Nahrung für ihre Brut ausschließlich von Pflanzenarten einer Familie. Da sie im Gegensatz zu polylektischen Arten nicht in der Lage sind, auf andere Larvenfutterpflanzen auszuweichen, sind sie beim Verschwinden ihrer Pollenspender lokal vom Aussterben bedroht. Die extreme Form der Oligolektie ist die Monolektie.
Als Monolektie wird das Verhalten von Bienenarten bezeichnet, die Pollen als Nahrung für ihre Brut ausschließlich von Pflanzenarten einer Gattung sammeln. Monolektische Arten sind damit zur Fortpflanzung völlig auf das Vorkommen ihrer artspezifischen Larvenfutterpflanzen angewiesen.
Eine Besonderheit stellen Bienen dar, deren Weibchen Öl in Blüten sammeln, entweder als Nahrung für die Larven oder sich selbst oder für den Nestbau. Bekannt dafür sind vor allem die Gattungen Macropis und Ctenoplectra.[5]
Sozialverbände und Staaten





Hochsoziale Gemeinschaftsformen, insbesondere Staaten wie bei der Honigbiene, sind unter den Bienenarten die Ausnahme. Solche Gemeinschaften konzentrieren sich fast ausschließlich auf die Körbchensammler innerhalb der Familie der Apidae, nämlich auf Apis mit 9 Arten, Bombus mit rund 250 und Meliponini (Stachellose Bienen) mit rund 370 Arten.
Die überwältigende Mehrzahl aller Bienenarten sind Solitärbienen (ca. 75 %[6]) und Kuckucksbienen (ca. 15 %[6]), die keine Insektenstaaten bilden, sondern allein leben und nur für die eigene Nachkommenschaft Brutpflege betreiben. Das Ei wird bei Solitärbienen zusammen mit einem Nahrungsvorrat abgelegt und der Ablageplatz fest verschlossen. Kuckucksbienen sind Brutschmarotzer, die ihre Eier in die Brutzellen anderer Bienenarten legen, wo diese die Larve töten und sich vom Nahrungsvorrat ernähren. Dieses Verhalten wird allgemein als Sozialparasitismus bezeichnet. Etwa 10 % der Bienen sind sozial.[6]
Zwischen solitärer Lebensweise und der Staatenbildung gibt es eine ganze Skala von Zwischenformen:
- Gemeinschaftliches Abwehrverhalten bei größeren Ansammlungen von Bienen, die ansonsten in unabhängiger Nachbarschaft nebeneinanderher leben. Beispielsweise wurden bei der Weiden-Sandbiene (Andrena vaga) und der Gemeinen Pelzbiene (Anthophora plumipes) Schwarm-Angriffe auf Menschen beobachtet, die in den Flugbereich einer Kolonie gerieten.
- Überwinterungsgemeinschaften in gemeinschaftlich genutzten Erdhöhlen oder Pflanzen-Aushöhlungen.
- Schlafgemeinschaften von Bienenmännchen im Frühjahr. Diese Schlafgemeinschaften finden sich meist an exponierten Stellen zusammen, insbesondere an der Spitze von Pflanzenstängeln. Der biologische Sinn dieser Gemeinschaften ist noch unklar, da die Tiere in ihnen weder Nahrung noch Schutz vor Feinden, Kälte oder Wind finden.
- Nistgemeinschaften mit gemeinsamen Nesteingängen. Innerhalb der Nistgemeinschaft besetzt jedes Weibchen eine eigene Zelle, in der es sein eigenes Ei ablegt. Bei Gedränge am Eingang nehmen die Weibchen aufeinander Rücksicht.
- Wachdienste am Eingang der Nistgemeinschaften.
- Zusammenarbeit bei der Anlage und der Verproviantierung der Zellen.
- Arbeitsteilung bei der Fortpflanzung: Nur ein Teil der Weibchen legt Eier, die anderen kümmern sich um Nestbau, Proviant und Wachdienst.
- Brutpflege durch Nachfütterung der Larven und Beiseiteschaffen von deren Kot.
- Weitere Spezialisierung bei der Fortpflanzung. Bei der Furchenbiene Lasioglossum pauxillum beispielsweise baut das überwinterte Weibchen im Frühjahr einen Nestgang mit bis zu 25 Zellen, in das sie ihre Eier legt. Die Nachkommen pflanzen sich nicht fort, sondern erweitern das Nest und pflegen die weitere Nachkommenschaft ihrer Mutter. Erst im Spätsommer werden die Drohnen, so heißen bei den staatenbildenden Bienen und Faltenwespen die Männchen, und größere, fortpflanzungsfähige Weibchen geboren. Die Mutter stirbt, und die begatteten Jungweibchen gründen im nächsten Frühjahr neue Kolonien. Dieses Fortpflanzungs- und Brutpflegeverhalten kommt den Verhältnissen in einem Bienenstaat schon recht nahe.
Solche mehr oder weniger ausgeprägten Formen sozialer Gemeinschaft wurden bei der Gattung Euglossa sowie innerhalb der Familien der Halictidae, der Anthophoridae, der Megachilidae und der Andrenidae beobachtet.
Ökologie, Ökonomie
Da Bienen in erheblichem Maße zur Erhaltung von Wild- und Kulturpflanzen und deren Erträgen beitragen, ist ihre ökologische Bedeutung beträchtlich; Bienen zählen weltweit zu den wichtigsten Bestäubern. Nach der Umweltschutzorganisation Greenpeace liegt der Gegenwert ihrer jährlichen Bestäubungsleistung weltweit bei rund 265 Milliarden Dollar.[7] Ihre damit zusammenhängende ökonomische Bedeutung wird auch dadurch deutlich, dass zum Beispiel in Deutschland derzeit von über 80.000 Imkern zirka eine Million Bienenvölker gehalten werden. Diese decken mit etwa 25.000 Tonnen Honig pro Jahr etwa 20 % des heimischen Bedarfs.
Seit einigen Jahren wird ein zunehmendes sogenanntes „Bienensterben“ beobachtet. Als Messgröße der Imkerei bezieht sich der Ausdruck nicht auf den Tod einzelner Bienen, sondern auf die Völkerverluste der Honigbiene.[8] Dabei verbergen sich hinter dem Schlagwort ganz unterschiedliche Phänomene: etwa das Verschwinden ganzer Bienenvölker mitten in der Saison, insbesondere in den USA („Colony Collapse Disorder“), oder aber ungewöhnlich hohe Winterverluste (so zum Beispiel in Deutschland im Winter 2002/2003).[9]
Mitte Dezember 2017 erklärte die in New York tagende Generalversammlung der Vereinten Nationen auf Vorschlag von Slowenien mit Unterstützung aller EU-Staaten den 20. Mai zum „Welttag der Bienen“: Dieser soll „durch Bildung und Aktivitäten das Bewusstsein für die Wichtigkeit von Bienen und anderen Bestäubern, die Gefahren, denen sie ausgesetzt sind, sowie ihren Beitrag für eine nachhaltige Entwicklung erhöht werden“.[10]
Systematik, Verbreitung und Evolution
Weltweit wird die Zahl der Bienenarten auf rund 20.250 geschätzt.[6] In Europa sind über 2000 Arten heimisch[11], davon etwa 600 in Deutschland[12]. Besonders artenreiche Gattungen sind Lasioglossum, Andrena und Megachile mit jeweils mehr als 1.500 Arten.[6] Die über einen Wehrstachel verfügenden Bienen gehören zu den Stechimmen.
Verbreitung und Artenvielfalt
Die Artenvielfalt der Wirbellosen wurde bislang kaum untersucht, entspricht aber sicherlich der groben Regel: „Je wärmer und feuchter, desto häufiger“. Eine Untersuchung zu den Bienenarten der Erde ergab im Gegensatz zu diesem „üblichen“ Verteilungsmuster jedoch ein anderes Bild:[Werte 1][13]
Bienen leben auf allen Kontinenten außer Antarktika. Neben den erwartungsgemäß „sehr geringen“ Artenzahlen in der Arktis und den meisten kaltgemäßigten Regionen bis in die kühlgemäßigten maritimen Gebiete Nordamerikas und Asiens sowie in ganz Patagonien ist auffallend, dass Bienen in den sonst so extrem artenreichen Tropen mit Ausnahme tropischer Gebirge nur mit „sehr geringen“ Artenzahlen vertreten sind.
Der Schwerpunkt der weltweiten Bienenartenvielfalt liegt in den gesamten südlichen und nördlichen Subtropen – ausgenommen lediglich die Sahara mit „geringen“ bis „sehr geringen“ Werten, „mittleren“ in Australiens Trockengebieten und einer „geringen“ Artenvielfalt in den Wüsten des Nahen Ostens – sowie in tropischen Hochgebirgen und in den eher kontinental-gemäßigten Regionen Nordamerikas, den kühlen Trockengebieten und Steppen Zentralasiens und den Laubwaldgebieten Ostasiens.
Entwicklungsgeschichte

Heutige Bienen sind auf Blütenpflanzen, die Bedecktsamer (Angiospermen), angewiesen, die in der Erdgeschichte in der frühen Kreidezeit auftauchten und seit der späten Kreidezeit die Nacktsamer und Gefäßsporenpflanzen verdrängten. Blütenpflanzen aus der Zeit vor etwa 110 Millionen Jahren weisen bereits Merkmale auf, die auf eine Bestäubung durch Bienen schließen lassen, der Ursprung der Bienen liegt damit wahrscheinlich schon vor Mitte der Kreidezeit. Möglicherweise waren diese Pflanzen schon früher verbreitet, lassen sich aber durch die geringeren Mengen produzierten Pollens nicht nachweisen. Genanalysen und Fossilienfunde wurden 2023 dahingehend interpretiert, dass die Bienen im westlichen Gondwana (im Gebiet des heutigen Afrikas und Südamerikas) entstanden sind, kurze Zeit vor dem Auseinanderdriften des westlichen Gondwanas.[14]
Die heutigen ursprünglichsten Blütenpflanzen werden von Käfern bestäubt, es liegt daher nahe, diese auch als Bestäuber der ersten kreidezeitlichen Blütenpflanzen zu vermuten. Im weiteren Verlauf der Stammesgeschichte haben sich aber Bienen und Blütenpflanzen gemeinschaftlich entwickelt und gegenseitig gefördert: Indem Bienen die Pollen von Pflanze zu Pflanze weiter trugen, verbesserten sie deren Fortpflanzungschancen. Die Pflanzen begannen sich darauf einzustellen und entwickelten süße Säfte, um die Tiere an sich zu binden. Mit der Zeit passten sich beide, Bienen und Blütenpflanzen, immer besser aneinander an (Ko-Evolution): die Pflanzen entwickelten ihre heutigen Blütenformen mit tiefen Nektarkelchen und Staubfäden, die Bienen ihre langen Rüssel, um gut an den Nektar heranzukommen, und ihr speziell an den Pollentransport angepasstes Haarkleid.
Ob Bienen sich ursprünglich von Pollen windbestäubter Pflanzen ernährten, ist ungewiss, aber schon mehrfach vermutet worden.
Die älteste fossile Biene ist als Cretotrigona prisca bezeichnet und wurde – eingebettet in Bernstein – im amerikanischen Staat New Jersey gefunden.[15][16] Der Fund ist auf ein Alter von ca. 75 bis 92 Millionen Jahren datiert. Bemerkenswert ist, dass das Tier in eine Tribus (Meliponini) eingegliedert werden kann, die ausschließlich staatenbildende Arten enthält, was auf eine sehr frühe Abspaltung der entsprechenden Teilgruppe schließen lässt. Ursprünglich wurde sie sogar in einer noch lebenden Gattung beschrieben.
Stammesgeschichtliche Vorläufer der Bienen dürften heutigen Grabwespen geähnelt haben. Grabwespen versorgen ihre Brut mit einem Nahrungsvorrat, indem sie ein Beutetier mit einem Stich lähmen und dann gemeinsam mit ihrem Ei oder ihren Eiern vergraben. Dieses Brutverhalten ähnelt dem der heutigen Solitärbienen, mit dem Unterschied, dass letztere kein Beutetier, sondern Pollen als Nahrungsvorrat für ihren Nachwuchs verwenden. Es ist anzunehmen, dass die Bienen eine Schwestergruppe einer Teilgruppe der Crabronidae (Ammoplanina) sein dürften.[17]
Phylogenetische Systematik
Der monophyletische Status der Bienen ist durch zahlreiche gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) belegt und gilt als unbestritten. Ebenso unbestritten ist die nahe Verwandtschaft der Bienen mit den Grabwespen. Lange Zeit betrachtete man beide Gruppen als Schwestergruppen, bis die Grabwespen als paraphyletisch erkannt wurden. Eine Zusammenfassung der Grabwespen in einer Familie (Sphecidae) oder einer Überfamilie (Sphecoidea), die den Bienen in Form der Überfamilie Apoidea gleichrangig gegenübergestellt wird, gibt die tatsächlichen systematischen Verhältnisse nur unbefriedigend wieder. Passender wäre die Eingliederung der Bienen als einzige Familie unter mehreren Familien der Grabwespen.
Andererseits hat sich innerhalb der Bienen die Unterscheidung mehrerer Familien längst etabliert. Durch deutliche Unterschiede im Körperbau erscheint diese gerechtfertigt und ist Basis weiterer Unterteilungen auf unteren taxonomischen Ebenen. Ein Kompromiss, der von den führenden Systematikern der Gruppe vorgeschlagen wird, fasst unter der Überfamilie Apoidea die Familien der Grabwespen und Bienen in zwei Serien (Spheciformes und Apiformes) zusammen.
Familien der Bienen



Die Unterteilung der Bienen in mehrere Familien basiert unter anderem auf dem Bau der Mundwerkzeuge, ein wichtiges Merkmal ist etwa die Unterscheidung von kurz- und langzüngigen Bienen. Nach Plant & Paulus (2006)[6] werden die Bienen in folgende Familien und Unterfamilien untergliedert:
Klade I: Kurzzungige Bienen
- Halictidae: etwa 4.400 Arten, knapp 80 Gattungen, Unterfamilien: Halictinae, Nomioidinae, Nomiinae, Rophitinae (=Dufoureinae); Gattungen in Mitteleuropa (nach[18]): Furchenbienen (Halictus und Lasioglossum), Spiralhornbienen, Dufourea, Rhophitoides, Rophites, Nomia, Nomioides, Sphecodes
- Andrenidae: knapp 3.000 Arten, 46 Gattungen, Unterfamilien: Andreninae, Panurginae, Oxaeinae (teilweise als eigene Familie betrachtet); Gattungen in Mitteleuropa die Sandbienen, Zottelbienen, Camptopoeum, Panurginus, Melitturga
- Stenotritidae: 21 Arten, 2 Gattungen, auf Australien beschränkt (werden teilweise zu den Colletidae gestellt)
- Colletidae: ca. 2.500 Arten, 90 Gattungen, zum Großteil Kropfsammler, Unterfamilien: Diphaglossinae, Colletinae; In Mitteleuropa vertreten durch die Seidenbienen und Maskenbienen
Klade II (Melittidae + Langzungige Bienen)
- Melittidae: etwa 200 Arten, 14 Gattungen, Unterfamilien: Dasipodainae, Melittinae, Meganomiinae; Galten als „kurzzungig“, sind aber die Schwestergruppe von (Megachilidae + Apidae).[6] in Mitteleuropa: Hosenbienen, Schenkelbienen und Sägehornbienen
Langzungige Bienen:
- Megachilidae: ca. 2.135 Arten, 76 Gattungen, Unterfamilien: Pararhophitinae, Fideliinae, Lithurginae, Megachilinae; Bauchsammler, in Mitteleuropa die Gattungen Osmia, Hoplitis, Hoplosmia (Mauerbienen), Anthidium, Lithurgus, Stelis, Dioxys, Megachile, Coelioxys, Chelostoma, Heriades
- Apidae: ca. 6.035 Arten, 172 Gattungen, Unterfamilien: Nomadinae, Xylocopinae, Apinae; sehr unterschiedlicher Formen, in Mitteleuropa die folgenden Tribus und Gattungen:
- Tribus Nomadini: Ammobates, Pasites, Ammobatoides, Biastes, Epeolus, Triepeolus und Nomada
- Tribus Xylocopini: Holzbienen (Xylocopa) und Ceratina
- Tribus Apini: Epeoloides, Eucera, Tetralonia, Anthophora, Melecta, Thyreus, Hummeln, Kuckuckshummeln sowie die Honigbienen (Apis). In der Neotropis z. B. Meliponini (unter anderem mit Melipona und Trigona) und Euglossini (Euglossa, Eulaema, Eufriesea, Exaerete und Aglae).
In älteren Werken wird die Familie Apidae oft beschränkt auf die Körbchensammler und alle übrigen Gruppen als Familie Anthophoridae abgespalten. Wegen des paraphyletischen Status der Anthophoridae gilt diese Sichtweise aber als überholt. Die Körbchensammler, die traditionell als geschlossene Gruppe angesehen werden (Apinae), bestehen aus folgenden Tribus:
- Apini
- Honigbienen (Apis): 9 Arten, davon in Mitteleuropa nur die Westliche Honigbiene heimisch
- Bombini
- Hummeln (Bombus)
- Meliponini: Stachellose Bienen (23 Gattungen), kommen in allen Tropenregionen vor, besonders artenreich in Mittel- und Südamerika
- Euglossini: 5 Gattungen
Der Stachel
Der Giftstachel der Bienen ist ein Wehrstachel. Er hat sich im Laufe der Entwicklungsgeschichte (Evolution) aus einem Eilegeapparat gebildet. Folglich haben stets nur die Weibchen, also Königinnen und Arbeiterinnen, einen Stachel. Dies gilt für alle Stechimmen. Männchen können also grundsätzlich nicht stechen.
Die Pflanzenwespen benutzen den Stachel zum Anstechen von Pflanzen für die Eiablage; bei den Legimmen, wie etwa den Schlupfwespen, wird das Ei im Körper eines Wirtstieres abgelegt. Bei den Stechimmen wandelte sich die Funktion des Stachels; er dient zur Verabreichung von Gift, um Beutetiere zu lähmen, die als Larvennahrung dienen. Schließlich hat bei den Bienen, die ihre Larven überwiegend mit Blütenpollen versorgen, der Stachel eine reine Verteidigungsfunktion. Besondere Bedeutung hat dabei die Verteidigung des Staates bei den staatenbildenden Bienen, den Honigbienen und den Hummeln. Da der Stachel der Honigbienen mit Widerhaken ausgestattet ist, bleibt er beim Stich in die elastische Haut des Menschen und anderer Warmblüter stecken und die Biene stirbt. Die bei einem Stich injizierte Giftmenge wird mit 0,1 mg Trockenmasse angegeben[19] und besteht aus u. a. Peptiden und Mellitin.[20]
Bei den meisten Wildbienen wird der Stachel nur eingesetzt, wenn sich die Biene individuell bedroht fühlt, z. B. wenn sie zwischen Fingern gedrückt wird. Meistens ist bei Stichen von Wildbienen der Schmerz nicht sehr stark und damit harmlos. Lediglich wenn man allergisch ist, was aber bei Wildbienen sehr selten ist, besteht eine echte Gefahr. Bei Maskenbienen und Sandbienen ist der Stachel so schwach, dass er die menschliche Haut gar nicht durchdringen kann.[11] In den Tropen gibt es Stachellose Bienen (Meliponini), die sich mit Bissen und Sekreten wehren können.
Politik
„Rettet die Bienen“ war Anfang 2019 das Motto eines Volksbegehrens in Bayern, das sich zum Ziel setzte, Artenvielfalt zu fördern und das Insektensterben aufzuhalten. 18,4 % der stimmberechtigten Bayern haben dafür ihre Unterschrift abgegeben.[21] Der Maßnahmenkatalog beinhaltet einschneidende Veränderungen. In Brandenburg sind gleich zwei konkurrierende Volksinitiativen zum Thema gestartet, eine im Dezember 2019, eine im Februar 2020[22], dabei wird eine der Initiativen eher von den Umweltverbänden unterstützt, die zweite, weniger strenge von den Landnutzern.[23] Der Brandenburger Landtag erklärte allerdings im März 2020 eine der Initiativen für unzulässig.[24] Die Bundesregierung beschloss 2019 das Aktionsprogramm Insektenschutz.
Literatur
Wissenschaft
- May Berenbaum: Blutsauger, Staatsgründer, Seidenfabrikanten. Die zwiespältige Beziehung zwischen Mensch und Insekt. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997, ISBN 3-8274-0078-3.
- Guido Fackler, Michaela Fenske, Franziska Gleichauf (Hrsg.): Aus der Wabe in die Welt: Biene macht Kultur. (= Katalog der gleichnamigen Ausstellung im Lab 13 auf der Landesgartenschau Würzburg 2018 / Schriften und Materialien der Würzburger Museologie, Heft 6). Julius-Maximilians-Universität Würzburg, Würzburg 2018, ISSN 2197-4667(PDF).
- Jutta Gay, Inga Menkhoff: Das große Buch der Bienen. Fackelträger-Verlag, Köln 2012, ISBN 978-3-7716-4495-6.
- Dave Goulson: Die seltensten Bienen der Welt. Ein Reisebericht. Hanser Verlag, München 2017, ISBN 978-3-446-25503-6.
- Randolf Menzel, Matthias Eckoldt: Die Intelligenz der Bienen. Wie sie denken, planen, fühlen und was wir daraus lernen können. Knaus, München 2016, ISBN 978-3-8135-0665-5.
- Charles Duncan Michener: The Bees of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2000 (2. Aufl. 2007), ISBN 0-8018-6133-0, (englisch).
- Andreas Müller, Albert Krebs, Félix Amiet: Bienen: Mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise, Beobachtung. Naturbuch-Verlag, München 1997, ISBN 3-89440-241-5.
- Thomas Dyer Seeley: Bienendemokratie. Wie Bienen kollektiv entscheiden und was wir davon lernen können. Fischer Taschenbuch-Verlag, Frankfurt am Main 2015, ISBN 978-3-596-19407-0.
- Erwin Scheuchl, Wolfgang Willner: Taschenlexikon der Wildbienen Mitteleuropas. Alle Arten im Porträt. Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim 2016, ISBN 978-3-494-01653-5.
- Karl Weiß: Bienen und Bienenvölker. C. H. Beck, München 1997, ISBN 3-406-41867-8.
- Paul Westrich: Die Wildbienen Deutschlands. E. Ulmer Verlag, Stuttgart 2018, ISBN 978-3-8186-0123-2.
- Noah Wilson-Rich (Hrsg.): Die Biene. Geschichte, Biologie, Arten. Haupt, Bern 2015, ISBN 978-3-258-07869-4.
- Lars Chittka: The Mind of Bee. Princeton University Press, Princeton 2022, ISBN 978-0-691-18047-2. Rezension.[25]
Prosa
- Maurice Maeterlinck: La vie des abeilles. Eugen Diederichs, Leipzig 1901.
- Deutsche Ausgabe: Das Leben der Bienen. Aus dem Französischen übersetzt von Friedrich von Oppeln-Bronikowski. Mit einem Essay über Maeterlinck und die Bienen von Gerhard Roth. Unionsverlag, Zürich 2011, ISBN 978-3-293-00427-6.
Weblinks
- Literatur von und über Bienen im Katalog der Deutschen Nationalbibliothek
- Bienen – Informationen des Bundesamts für Lebensmittelsicherheit und Veterinärwesen
- Hymenoptera Information System: Hymenopterenfamilien weltweit (Checklisten, Taxonomie und Nomenklatur, Rote Listen, aktuelle Literatur, Fotogalerie etc.)
- naturbildarchiv-guenter.de: Fotos von Arten und Verhaltensweisen zahlreicher in Deutschland vorkommender Wildbienen-Arten
- Wildbienen.de: Biologie, Arten, Schutz
- Aufnahmen aus Sammlung des Österreichischen Bundesinstituts für den Wissenschaftlichen Film (ÖWF) im Onlinearchiv der Österreichischen Mediathek
Unterteilungen zur Artenvielfalt
- ↑ Artenvielfalt Bienen
Untergliederung der Karte Relative species richness:
= sehr gering
= gering
= mittel
= hoch
= sehr hoch
Einzelnachweise
- ↑ Denis J. Brothers: Phylogeny and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae. In: University of Kansas Science Bulletin. Band 50, 1975, S. 483–648.
- ↑ David Grimaldi, Michael Engel: Evolution of the Insects. Cambridge University Press, 2005, ISBN 978-0-521-82149-0. S. 454.
- ↑ E. Königsmann: Insekten 2. In: rororo Tierwelt. Band 11. Rowohlt, 1971, ISBN 3-499-28011-6, S. 366 ff.
- ↑ Insecta. In: H. H. Dathe (Hrsg.): Lehrbuch der Speziellen Zoologie. 2. Auflage. I, 5. Teil. Spektrum Akademischer Verl., 2003, ISBN 3-8274-0930-6, S. 649.
- ↑ (PDF) Oil flowers and oil-collecting bees. Abgerufen am 12. März 2019 (englisch).
- ↑ a b c d e f g John D. Plant, Hannes F. Paulus: Evolution and Phylogeny of Bees. 11. Januar 2016, abgerufen am 12. März 2019 (englisch).
- ↑ Alina Reichardt, Johannes Kaufmann: Die Biene wird Bundessache. In: Hamburger Abendblatt. 8. Juni 2016, S. 22
- ↑ Karafyllis, N.C./Friedmann, G. 2017: Kein Honigschlecken: Bienen als ‚Ökosystemdienstleister‘ und natürliche Mitwelt. In: Naturphilosophie. Ein Lehr- und Studienbuch. Tübingen, UTB/Mohr Siebeck: 292–302, hier: 295
- ↑ Stiftung für Mensch und Umwelt: Bienensterben
- ↑ UN führt Weltbienentag ein – EURACTIV.de. Abgerufen am 24. Dezember 2017.
- ↑ a b P. Westrich: Die Wildbienen Deutschlands. Ulmer Verl., Stuttgart 2018, ISBN 978-3-8186-0123-2, S. 7 und 88.
- ↑ Liste der Bienenarten Deutschlands (Hymenoptera, Anthophila). Abgerufen am 14. September 2023.
- ↑ Michael C. Orr, Alice C. Hughes, Douglas Chesters et al.: Global Patterns and Drivers of Bee Distribution. 2021, doi:10.1016/j.cub.2020.10.053, hier: Darstellung Weltkarte aus sci.news.
- ↑ Eduardo A.B. Almeida et al.: The evolutionary history of bees in time and space. In: Current Biology. Online-Veröffentlichung vom 27. Juli 2023, doi:10.1016/j.cub.2023.07.005.
- ↑ Charles D. Michener, David A. Grimaldi: A Trigona from Late Cretaceous Amber of New Jersey (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae). In: American Museum Novitates. Band 2917, 1988. S. 1–10.
- ↑ Michael S. Engel: A New Interpretation of the Oldest Fossil Bee (Hymenoptera: Apidae). In: American Museum Novitates. Band 3296, 2000. S. 1–11.
- ↑ Manuela Sann, Oliver Niehuis, Ralph S. Peters, Christoph Mayer, Alexey Kozlov: Phylogenomic analysis of Apoidea sheds new light on the sister group of bees. In: BMC Evolutionary Biology. Band 18, Nr. 1, Dezember 2018, ISSN 1471-2148, doi:10.1186/s12862-018-1155-8, PMID 29776336 (biomedcentral.com [abgerufen am 12. März 2019]).
- ↑ Müller, Andreas., Krebs, Albert., Amiet, Felix.: Bienen : mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise, Beobachtung. Natur-Buch-Verl, Augsburg 1997, ISBN 3-89440-241-5.
- ↑ Peter Tauchert: Stich wie Biene. In: www.aktion-wespenschutz.de. Abgerufen am 12. Mai 2025.
- ↑ Gastautor: Bienengift - Apitoxin: Gift, Allergen und Heilmittel der Honigbiene. In: https://www.mellifera.de. Abgerufen am 12. Mai 2025.
- ↑ Lisa Schnell, Christian Sebald: Das erfolgreichste bayerische Volksbegehren aller Zeiten. In: sueddeutsche.de. 15. Februar 2019, ISSN 0174-4917 (sueddeutsche.de [abgerufen am 22. März 2019]).
- ↑ Übersicht über durchgeführte Volksinitiativen in Brandenburg Stand: 19. Mai 2020
- ↑ Thorsten Gellner:Wo unterschreiben? Das müssen Insektenfreunde wissen Artikel, Märkische Allgemeine Zeitung, 19. April 2019.
- ↑ Volksinitiative „Artenvielfalt retten – Zukunft sichern!“ ruft das Landesverfassungsgericht an ( des vom 12. August 2020 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. . Pressemitteilung vom 6. April 2020.
- ↑ Jürgen Tautz: Vielleicht haben sie ja doch ein Bewusstsein. In: Frankfurter Allgemeine Zeitung vom 3. September 2022, Nr. 205, S. 10.