Nordiberische Kreuzotter
| Nordiberische Kreuzotter | ||||||||||||
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| Datei:Vipera Seoanei 2.jpg
Nordiberische Kreuzotter (Vipera seoanei) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Vipera seoanei | ||||||||||||
| Lataste, 1879 |
Die Spanische oder Nordiberische Kreuzotter (Vipera seoanei), auch bekannt als Séoanes Viper oder Iberienotter, ist eine kleine bis mittelgroße Giftschlange aus der Familie der Vipern (Viperidae), die nur im äußersten Norden der Iberischen Halbinsel vorkommt. Sie wurde bei ihrer Erstbeschreibung als Unterart der Kreuzotter (V. berus) angesehen, stellt heute jedoch eine anerkannte Art dar.
Merkmale
Die Nordiberische Kreuzotter erreicht eine Körperlänge von durchschnittlich 45 bis 55 Zentimetern, die Maximallänge liegt bei 60 bis wahrscheinlich etwa 75 Zentimetern. Die bislang längsten Individuen waren ein 12 bis 13 Jahre altes Männchen mit 58,5 cm sowie ein 66 cm langes Weibchen aus Asturien und ein 59 cm langes Männchen aus Galizien. Aus Portugal sind dagegen bislang keine Schlangen mit Längen über 50 cm bekannt. Der Schwanz ist verhältnismäßig kurz und nimmt etwa 10 bis 15 Prozent der Gesamtlänge ein. Der Körperbau ist wie bei den meisten Arten der Vipern kräftig, dabei ist diese Art etwas schlanker als die Aspisviper (V. aspis). Das durchschnittliche Gewicht liegt bei etwa 90 Gramm, trächtige Weibchen werden deutlich schwerer.
Die Grundfärbung variiert von einem hellen Beige bis Kastanienbraun. Über den Rücken zieht sich meistens vom Kopf bis zum Schwanz ein auch für die Kreuzotter (V. berus) typisches Wellenband. Parallel dazu befindet sich an den Flanken jeweils eine Reihe kleinerer dunkler Flecken. Auf dem Kopf befinden sich zwei bis drei dunkle Querbinden, im Nacken eine dunkle V-Zeichnung. Häufig zieht sich eine dunkle Schläfenbinde von den Augen zum Hals. Die Art ist allerdings in ihrer Färbung sehr variabel und neben dieser Normalfärbung können auch Individuen mit einer Längsstreifung oder vollständig braune bis schwarze Tiere vorkommen. Entsprechend dieser Variationsbreite unterscheidet man vier Färbungsmuster:
- das klassische bzw. typische Färbungsmuster mit einer hellgrauen bis beigefarbenen Grundfärbung und einem Längsband alternierender Flecken auf dem Rücken, die zu einem Zickzackband verschmolzen sein können.
- das bilineata-Muster einer meist dunklen Grundfärbung und zwei dorsolateral verlaufenen Längsbändern als Rückenzeichnung.
- das cantabrica-Muster mit einer meist grauen Grundfärbung und einem schmalen Zickzackmuster oder zwei schwachen Länbsbändern als Rückenzeichnung.
- das uniforme Farbmuster ohne Rückenzeichnung und einer grauen Grundfärbung. In dieses Muster werden auch vollständig schwarze (Melanismus) oder braune Tiere eingeordnet. Etwa 31 Protent der Hochlandschlangen des kantabrischen Gebirges und sogar bis zu 85 Prozent der in Portugal lebenden Tiere sind melanistisch.
Die Körperschuppen weisen einen deutlichen Kiel auf, der in seiner Ultrastruktur feine Längslinien aufweist, die durch bogenförmige Querlinien überdeckt werden. Um die Körpermitte besitzt die Schlange 21 Rückenschuppenreihen, in sehr seltenen Fällen nur 19. Der Bauch ist einfarbig dunkelgrau bis schwarz gefärbt und besteht aus 129 bis 150 Ventralia, denen sich ein ungeteiltes Analschild und 32 bis 42 Subcaudalia anschließen.
Der deutlich vom Körper abgesetzte Kopf hat eine dreieckig abgerundete Form, die Schnauze ist vorn leicht aufgebogen. Er ist meistens mit vielen kleinen und gekielten Schuppen bedeckt, es können allerdings auch ein großes Stirnschild (Frontale) und Scheitelschilde (Parietale) vorhanden sein. Die Pupille der großen Augen ist senkrecht geschlitzt und die Iris ist im oberen Bereich heller gefärbt. Zwischen dem Augenrand und den Oberlippenschildern befindet sich eine Reihe von Unteraugenschildern (Subocularia), häufig ist eine weitere Reihe von Schuppen um das Auge angelegt. Im Regelfall hat die Schlange neun, seltener acht oder zehn, Oberlippenschilde (Supralabialia).
Karyotyp
Der Karyotyp der Nordiberischen Kreuzotter entspricht mit 18 Chromosomenpaaren (2n = 36), wovon 8 sehr groß sind (Makrochromosomen), dem der meisten untersuchten Vipernarten. Als Ausnahmen hiervon sind bislang nur die Aspisviper und die Europäische Hornotter (V. ammodytes) mit 21 Chromosomenpaaren (2n = 42) und 11 Makrochromosomensets bekannt. Obwohl sich die Chromosomensätze in dieser Form unterscheiden, kann es in Gefangenschaft zu Hybriden zwischen der Nordiberischen Kreuzotter und der Aspisviper kommen. Diese besitzen einen Gesamtchromosomensatz von 39 Chromosomen, wobei es sich um die normalen 18 Chromosomenpaare und zusätzliche drei unverpaarte Chromosomen der Aspisviper handelt.
Verbreitung und Lebensraum
Geographische Verbreitung
Das Verbreitungsgebiet der Nordiberischen Kreuzotter ist auf die nördliche Iberische Halbinsel beschränkt und zieht sich vom äußersten Süden Frankreichs im französisch-spanischen Grenzbereich in den Pyrenäen über das spanische Baskenland und Nordspanien bis in den äußersten Norden Portugals im Bereich des Minho, Distrikt Viana do Castelo. Dabei umfasst das spanische Verbreitungsgebiet Galicien fast vollständig sowie die nördlichen Bereich der Provinzen Kantabrien, Léon, Palencia, Burgos, Alava und Navarra sowie den äußersten Westen der Provinz Zamora. In Portugal sind nur drei Populationen in Paredes de Coura, Castro Laboreiro und Soajo sowie Tourém, Montalefre und Larouco bekannt.
Regional unterschiedlich ist sie in Höhen bis zu 1200 m NN in Portugal und bis maximal etwa 1900 m in den Küstengebirgen Kantabriens anzutreffen. In Portugal und den benachbarten spanischen Verbreitungsgebieten finden sich die Schlangen dabei nur in höheren Berglagen, was neben den klimatischen Faktoren auf die Bewirtschaftung und die damit einhergehende Zerstörung der ursprünglichen Vegetation der Niederungen zurückgeführt wird.
In der Unterart V. s. cantabria kommt sie nur in den Höhenlagen Kantabriens und in der Nominatform V. s. seoanei im gesamten restlichen Verbreitungsgebiet vor. Dabei ist sie in weiten Teilen ihres Verbreitungsgebietes die einzige Art der Vipern. Im oberen Ebrotal im nördlichen Burgos sowie im Baskenland überschneiden sich die Verbreitungsgebiete der Nordiberischen Kreuzotter leicht mit denen der Aspisviper (V. aspis) und in Nordportugal mit denen der Stülpnasenotter (V. latastei). Diese Überschneidungen sind allerdings nur geographisch, die Lebensraumansprüche an Feuchtigkeit und Temperatur der drei Arten unterscheiden sich so stark, dass sie nie gemeinsam im gleichen Habitat zu finden sind.
Lebensraum
Als Lebensraum bevorzugt die Schlange vor allem warme und feuchte Habitate mit hohen Niederschlagsmengen. Klimatisch zeichnet sich der Lebensraum der Nordiberischen Kreuzotter durch atlantische und subtropische Einflüsse aus, wodurch es zu sehr milden Wintern und relativ warmen Sommern ohne Trockenzeiten kommt. Die Niederschlagsmengen sind während des gesamten Jahres sehr hoch. Vor allem in den Höhenlagen sind die Wintertemperaturen deutlich niedriger als in den Niederungen. Trockene Gebiete innerhalb ihres Verbreitungsgebietes, wie sie etwa in großen Teilen von Léon vorkommen, meiden die Tiere.
Der Boden der Lebensräume ist im Regelfall steinig und mit reichlich Bodenvegetation bestanden, außerdem werden feuchte Lebensräume wie Flußufer oder Feuchtwiesen bevorzugt. So sind vor allem offene Laubwälder mit Stieleichen- oder Pyrenäeneichenbeständen (Quercus robur und Q. pyrenaica) und Wald- und Wiesenränder typische Habitate dieser Art. Dabei ist diese Schlange mehr als andere bekannte Vipern an dichte Unterwuchsbestände gebunden und lebt vor allem in Beständen von Adlerfarnen, Ginster und Heidekraut. Diese Habitate müssen die Möglichkeit der Sonnung ermöglichen, entsprechend werden vor allem in Berglagen fast ausschließlich Südhänge besiedelt. Felsige Gebiete werden dagegen im Vergleich zu anderen Vipernarten nur sehr selten genutzt.
Lebensweise
Die Nordiberische Kreuzotter ist überwiegend tag- und dämmerungsaktiv und unterscheidet sich in ihrer Lebensweise kaum von der Kreuzotter. Während der Wintermonate hält sie eine Winterruhe, die drei bis vier Monate andauert.
Ernährung
Wie die meisten anderen Vipern ist die Nordiberische Kreuzotter ein Lauerjäger und nicht auf bestimmte Beutetiere spezialisiert. Sie jagt vor allem Mäuse und andere Kleinsäuger, Eidechsen sowie Frösche, die sie durch einen Giftbiss tötet und dann vollständig verschluckt. Da in den Mageninhalten der Schlangen auch neugeborene Kleinsäuger oder nestjunge Vögel gefunden wurden, wird sie auf ihrer Nahrungssuche auch gelegentlich aktiv stöbern. Ausgewachsene Kreuzottern fressen pro Jahr durchschnittlich drei bis sieben Beutetiere. Dabei wurde für nicht reproduktive Weibchen die höchste Beutefrequenz mit bis zu 13 Beutetieren pro Jahr ermittelt, gefolgt von ausgewachsenen Männchen und Jungschlangen. Reproduktive Weibchen fressen dagegen sehr viel seltener und erbeuten nur etwa drei bis sechs Beutetiere im Jahr. Fastenperioden bestehen bei den Männchen während der Paarungszeit und bei den Weibchen während der Trächtigkeit.
Der Anteil verschiedener Beutetiere konnte auf der Basis von Magenuntersuchungen von Tieren aus Galicien und Kantabrien bestimmt werden. Demnach besteht der größte Teil der Nahrung aus Nagetieren, vor allem Wühlmäusen (Gattungen Microtus und Pitymys) mit einem Anteil von 30 bis über 40 Prozent und Waldmäusen mit etwa 10 Prozent. Spitzmäuse folgen mit regional zwischen vier und 15 Prozent. Eidechsen wie die Iberische Gebirgseidechse (Iberolacerta monticola), die Waldeidechse (Lacerta vivipara) sowie Mauereidechsen (Gattung Podarcis) und die Blindschleiche (Anguis fragilis) variieren jeweils anteilig zwischen drei und fünf Prozent, Salamander wie der Feuersalamander (Salamandra salamandra) und der Goldstreifen-Salamander (Chioglossa lusitanica) liegen ebenfalls bei etwa 3 Prozent und Echten Frösche (Gattung Rana) liegen bei etwa sechs Prozent. Vögel konnten nur bei Individuen aus Kantabrien gefunden werden und stellen hier etwa fünf Prozent der Beutetiere. Über den Biomassevergleich wird die Dminanz der Säuger im Nahrungsspektrum noch deutlicher: Etwa 90 Prozent der Gesamtmasse stellten Kleinsäuger, nur etwa 10 Prozent alle restlichen Beutetiere.[1]
Jungschlangen ernähren sich vor allem von kleinen Eidechsen und Fröschen, die frisch metamorphosiert sind. Nach etwa zwei Jahren und mit einer Körperlänge von 35 bis 40 Zentimetern erbeuten sie dann auch erste Spitzmäuse und andere Kleinsäuger.
Fortpflanzung
Die Paarung erfolgt nach der Winterruhe im Frühjahr, die Frühjahrshäutung der Männchen erfolgt erst nach der Verpaarung. Die Weibchen bringen drei bis acht lebende Jungtiere zur Welt (ovovivipar), dabei tragen sie etwa alle zwei Jahre neuen Nachwuchs aus.
Fressfeinde
Als Fressfeinde der Nordiberischen Kreuzotter kommen eine Reihe von Greifvögeln und Raubtieren innerhalb ihres Verbreitungsgebietes in Frage. Als Hauptprädator kann hierbei die Hauskatze angesehen werden, zudem wurden Überreste der Schlange in Kotproben des Rotfuchses (Vulpes vulpes) und des Mäusebussard (Buteo buteo) festgestellt. Für Galicien sind zudem der Fischotter (Lutra lutra) sowie die Europäische Ginsterkatze (Genetta genetta) als Fressfeinde der Kreuzotter nachgewiesen.
Systematik
Die Erstbeschreibung der Spanischen Klapperschlange erfolgte durch Fernand Lataste als Unterart der Kreuzotter (Vipera berus seoanei). Als eigene Art Pelia seoanei wurde die Nordiberische Kreuzotter erstmalig 1927 von Reuss beschrieben und als V. seoanei 1976 durch Hubert Saint Girons und Raymond Duguy bestätigt. Franzisco Braña und Santago Bas beschrieben 1983 die beiden heute anerkannten Unterarten V.s. seoanei und V.s. cantabrica.
Die Nordiberische Kreuzotter wird systematisch in die Gattung Vipera und dort häufig gemeinsam mit der Kreuzotter (V. berus) und einigen weiteren Arten in die Untergattung Pelias eingeordnet. Mit der Aspisviper (V. aspis) besteht entsprechend kein näheres Verwandtschaftsverhältnis, obwohl Mischlinge beider Arten dokumentiert sind. Über einen Vergleich der mitochondrialen DNA im Jahr 2000 konnte die nahe Verwandtschaft mit der Kreuzotter bestätigt werden. Hier stellten beide Arten Schwesterarten dar, die nächsten Verwandten waren nach der Analyse Dinniks Kaukasusotter (V. dinniki) sowie die Europäische Hornotter (V. ammodytes).[2] Die Analyse umfasste allerdings nicht alle Arten der Gattung Vipera, sodass sich keine phylogenetischen Schlüsse für die gesamte Gattung ableiten lassen.
Schlangengift
Das Gift der Nordiberischen Kreuzotter ähnelt in Wirkung und Zusammensetzung dem Gift der Aspisviper, wird allerdings als weniger wirksam als dieses und das der Kreuzotter eingeschätzt. Angaben über die Häufigkeit von Bissverletzungen durch diese Art liegen nicht vor.
Als Symptome des Bisses bildet sich wie bei den anderen europäischen Vipern rund um die Bissstelle eine umfassende Schwellung und es kann auf Grund von enthaltenen Nervengiften (Neurotoxinen) zu Atemnot und Herzbeschwerden kommen. Der überwiegende Anteil des Viperngiftes ist blutzersetzend (hämolytisch), wodurch es im Bereich der Schwellung zu bläulichen Verfärbungen durch Blutaustritt in das Bindegewebe kommt. Eine Behandlung im Krankenhaus mit einem unspezifisch bei allen europäischen Vipernarten wirkenden Antiserum ist meistens angebracht.
Gefährdung und Schutz
Trotz ihres begrenzten Verbreitungsgebietes wird die Nordiberische Kreuzotter im Washingtoner Artenschutzabkommen (IUCN) als nicht gefährdet (Least Concern) eingeschätzt.[3] Diese Einschätzung entspricht der Einordnung in Spanien, wo die Schlange als nicht gefährdet betrachtet wird. In Portugal ist die Nordiberische Kreuzotter aufgrund der sehr kleinräumigen und fragmentierten Verbreitung sowie des weiteren Lebensraumrückgangs als bedroht eingestuft. In Südfrankreich ist die Verbreitung ebenfalls auf isolierte Populationen begrenzt und die Schlange wurde lokal durch Habitatzerstörung im Zuge der Verstädterung ausgestorben.
Angaben zur Populationsentwicklungen der Art sind nicht bekannt; ein starker Rückgang, der auf eine größere Gefährdung hinweist, wird allerdings nicht verzeichnet. Als Hauptgefährdungsursachen sind Straßen anzunehmen, wo die Tiere relativ häufig überfahren werden, sowie die zunehmende Zerstörung von geeigneten Lebensräumen durch intensive Landwirtschaft und Zerstörung von Waldrändern und Rückzugsmöglichkeiten. Auch die großflächige Anpflanzung von nicht heimischen Hölzern wie Eukalyptus- und Kiefernwäldern sowie die Brandrodung werden als Gefährdungsursachen angegeben.
Wie alle europäischen Schlangenarten ist sie im Anhang II der Berner Konvention (Übereinkommen über die Erhaltung der europäischen wildlebenden Pflanzen und Tiere und ihrer natürlichen Lebensräume)[4] und genießt dadurch innerhalb der Europäischen Union strengen Schutz. Die Tiere dürfen weder getötet noch gefangen werden, Halter dieser Schlangenart müssen entsprechende Herkunfts- und Nachzuchtsbestätigungen vorlegen.
Belege
Zitierte Belege
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:
- ↑ Zahlenwerte gerundet nach: F. Braña, A. Bea, H. Saint Girons: Composición de la dieta y ciclos de alimentación en Vipera seoanei Lataste, 1879. Variaciones en relación con la edad y el ciclo reproductor. Munibe 40, 1988; Seiten 19–27 (Volltext)
- ↑ Lenk, P., S. Kalayabina, M. Wink & U. Joger (2001) Evolutionary relationships among the true vipers (Reptilia: Viperidae) inferred from mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 19: 94–104. (Volltext PDF)
- ↑ Vorlage:IUCN2007
- ↑ Appendix II der Berner Konvention
Literatur
- David Mallow, David Ludwig, Göran Nilson: True Vipers. Natural History and Toxicology of Old World Vipers. Krieger Publishing Company, Malabar (Florida) 2003; Seiten 261–263. ISBN 0-89464-877-2
- José C. Brito, Hubert Saint Girons: Vipera (Pelias) seoanei Lataste, 1879 – Séoanes Viper, Spanische Kreuzotter. In: Ulrich Joger, Nicolai Stümpel: Schlangen (Serpentes) III Viperidae. in der Reihe Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas Band 3/IIB. Aula-Verlag, Wiebelsheim 2005; Seiten 355–374. ISBN 3-89104-617-0
- Ulrich Gruber: Die Schlangen Europas und rund ums Mittelmeer. Franck'sche Verlagsbuchhandlung Stuttgart 1989; Seiten 215–216. ISBN 3-440-05753-4
