Die Raubspinne (Pisaura mirabilis) gehört zur Familie der Raubspinnen bzw. zur Überfamilie der Lycosoidea und weist damit typische Verhaltensweisen dieser Art auf. Die Raubspinne ist in ganz Europa verbreitet.
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||||||||
| Pisaura mirabilis | ||||||||||||||||||
| Clerck, 1757 |
Die Raubspinne wurde 2002 von der Arachnologischen Gesellschaft e.V. zur Spinne des Jahres gewählt.
Etymologie
Die Raubspinne ist in der Wissenschaft unter zahlreichen lateinischen Synomymen zu finden.
Pisaura mirabilis wurde 1678 erstmals von Martin Lister beschrieben, als Linnés Nomenklatur noch nicht etabliert war, so dass er sie mit einem langem beschreibenden Artennamen versah: Araneus sublividus, alvo undatim picta, productiori, acuminata (zu Deutsch: Bleifarbene Spinne mit wellenförmig bezeichnetem, verlängertem, zugespitztem Hinterleib). Noch im Jahre 1783 findet man bei Karl de Geer solch einen beschreibenden Namen für eine rötliche Farbvariante, die er als eigene Art ansah: Araneus (rufo-fasciata), abdomine elongato, griseo fusco; fascia longitudinali undata rufa, pedibus longissimis(zu Deutsch: Die länglichte braungrauliche Wolfsspinne, mit einer wellenförmigen rostfarbigen Längsbinde und sehr langen Füßen)
Wissenschaftlich gültig ist heute Carl Clercks Bezeichnung Pisaura mirabilis von 1757, auch wenn sie Carl Linné 1758 in seinem "Sytem naturae" als Areneus mirabilis bezeichnet. Das Brautgeschenk war damals noch unbekannt. Giovanni Scopoli beschrieb dieselbe Spinne 1763 in Unkenntnis von Clercks Erstbeschreibung unter dem Namen Aranea listeri.
Bei Roewer (1954) und Bonnet (1958/59) finden sich neben den bereits erwähnten weitere Synomyme:
Aranea agraria Aranea obscura Dolomedes scheuchzeri Aranea arcuatolineata Aranea rufofasciata Ocyale mirabilis Aranea bivittata Aranea tripunctata Ocyale murina Aranea flavostriata Araneus mirabilis Ocyale rufofasciata Aranea listeri Dolomedes fimbriatus Philodromus quadrilineatus Aranea marmorata Dolomedes insignis Pisaura listeri Aranea mirabilis Dolomedes mirabilis Pisaura rufofasciata
Pisaura mirabilis ist auch im der deutschen Literatur unter einigen Synomymen zu finden. Meist wird sie dort als Raubspinne(z.B. Stern u. Kullmann 1975,Pfletschinger 1976,Sauer u. Wunderlich 1984,Heimer 1988,Renner 1997,Foelix 1992) bezeichnet. Siewird aber auch mit den Namen Wunderbare Jagdspinne(Grüne 1873), Wunderbarer Wasserläufer (Menge 1879) versehen. Lock nannte sie 1939 Große Wolfsspinne.
Die Namen Heideraubspinne (Smolik 1987) und Heidejagdspinne (Schmidt 1955,1980) sind nur für einige Populationen zutreffend, da Pisaura mirabilis nicht nur in der Heide vorkommt.
Bellman (1984,1994,1997) und Baehr u.Baehr (1987) nennen sie Listspinne. Damit bezeichnen sie das genstisch fixierte, regelmäßig vorkommende Verhalten des männlichen Brautgeschenks (Nitzsche) als "List". Allerdings kann es so zu Verwechslungen mit der Gattungsart "Dolomedes fimbriatus" (z.B. Pfetschinger 1976) kommen, die auch als "Listspinne" bezeichnet wird. Bei ihr gibt es kein Brautgeschenk. Dennoch wurde auch P. mirabilis zeitweilig der Gattung "Dolomedes" zugeordnet.
Am zutreffendsten ist der von Lierath (1988) im Titel seines kleinen Artikels über diese Art erwähnte populäre Name Brautgeschenkspinne, den auch Nitzsche häufig verwendet. Eine namnetliche Abgrenzung zu anderen Pisauridenarten mit entsprechenden Verhalten (z.B. Pisaura lama) ließe sich nach letztgenannten durch Integration des Artnamens "mirabilis" zu Wunderbare Brautgeschenkspinne erreichen.
In der englischsprachigen Literatur wird sie nuptial feeding spider (Lang 1996) genannt, in Frankreich heißt sie le Pisaure und in den Niederlanden nennt man sie Grote Wolfspin oder Kraamwebspin (Roberts 1998).
Merkmale
Ein auffälliges Merkmal der Raubspinne sind die langen Beine, von denen das vierte das längste ist (Beinformel 4-2-1-3, der Größe nach geordnet) und der schlanke Hinterleib. Außerdem kommen Individuen in verschiedenen Farbvariationen vor. Männchen haben eine Länge von 10-13mm, Weibchen sind 12-15mm lang.
Lebensraum
Die Raubspinne besiedelt fast alle Habitate, bevorzugt jedoch feuchter Lebensräume wie Feuchtwiesen, Niedermoore, Salzwiesen, Dünenbereiche, Waldränder und feuchte Hecken (Knicks).
Lebensweise
Die Raubspinne hat eine Fortpflanzungsperiode im Frühjahr und Sommer und überwintert als Jugendlicher. In der Regel erfolgen auch Eiablage und Kokonherstellung in dieser Zeit. Sie fängt am Tag und in der Nacht Beute.
In West- und Mitteleuropa erreicht die Raubspinne ihre Geschlechtsreife im Mai, so dass dann Spermaaufnahme, Brautgeschenkherstellung, Weibchensuche, erste sexuelle Erregung, Balz und Paarung stattfinden. In Nord- und Osteuropa treten geschlechtsreife Raubspinnen erst ab Juni auf, während sie in Südeuropa die Geschlechtsreife schon im April erreichen.
In Südeuropa hat die Raubspinne einen einjährigen Jahreszyklus. Sie wächst im Sommer heran, macht eine Ruhepause mit Häutungsstopp (Diapause) im Winter, wird im Frühling erwachsen, pflanzt sich fort und stirbt spätestens im Herbst. Ihr Nachwuchs ist im nächsten Frühjahr geschlechtsreif. Im nördlichen Verbreitungsgebiet dauert die Entwicklung zwei Jahre, da die Nymphen zweimal überwintern müssen bis sie geschlechtsreif sind. In Mittel- und Westeuropa gibt es eine Mischform von ein- und zweijähriger Entwicklung. Zwei Monate haben die Männchen Zeit, sich fortzupflanzen, dreieinhalb Monate die Weibchen.
Fressfeinde
Die Raubspinne hat zahlreiche Fressfeinde. Dazu zählen zunächst Wegwespen, Laubfrösche, Eidechsen, Singvögel am Tag und Kröten, Spitzmäuse, Fledermäuse in der Nacht. Aber auch andere Spinnenarten stellen Tag und Nacht Gefahren dar. In Südeuropa kommen weitere Feinde wie die Gottesanbeterinnen hinzu. Gelegentlich wird die Raubspinne auch von Krabbenspinnen erbeutet. Zudem kommt Kannibalismus vor.
Parasiten
Die Raubspinne ist auch oft ein Opfer von Parasiten und Parasitoiden. Dies sind vor allem Fadenwürmer, Grabwespen, Schlupfwespen, Wegwespen und Spinnenfliegen. Auch Erzwespen, Mückenhafte und weitere Fliegen aus anderen Familien sowie Milben parasitieren diese Spinne.
Die Parasiten befallen sowohl die Tiere selbst als auch die Eier in den Kokons. Letzteres kann zur vollständigen Vernichtung des Nachwuchses führen.
Krankheitserreger
Die Raubspinne wird sowohl von Baculoviren als auch Rickettsien befallen. Beide gelangen höchst wahrscheinlich über Insektenbeute in das Darmsystem. Nicht nur Nymphen und erwachsene Tiere können infiziert werden, sondern auch die Stadien im Kokon. Pilzinfektionen sind bei der Raubspinne bisher nicht bekannt.
Verhalten
Die Raubspinne bewohnt in ihrer Jugend ein Netz und spinnt später selbst verschiedenartige Netze her. Männchen stellen Spermanetze aus Spinnseide her, Weibchen fertigen Eikokons sowie Glockengespinste und Kinderstubennetze. Sowohl Männchen als auch Nymphen und Weibchen umspinnen ihre Beute.
Netzaufbau
Die Raubspinne baut ihr Netz, indem sie es in der Krautschicht an Gräsern und Kräutern fixiert. Charakteristisch ist die Position des Netzzentrums und somit die Spinne im unteren Winkel. Sie sitzt dabei kopfunter, nach oben und nach einer Seite hin von Pflanzenteilen geschützt und verdeckt.
Typisch für das Netz der Raubspinne ist ein zentraler, von einem Fadengeflecht umgebener ellipsoider Freiraum (Oval), den sie selten verlässt und in dem sie auf Beute lauert. Das Oval misst in der Längsachse das 1,5- bis 2-fache der Körperlänge, in Breite und Höhe das 0,5 bis 1,5-fache der Spinne. Vom Ovalrand aus laufen kreuzende Spannfäden in die Umgebung, die den zentralen ovalen Raum auch bei Bewegungen der umgebenden Grashalme, Blätter oder Zweige dauerhaft konstant erhalten. In diesem Netzbereich sind Fäden zu finden, die einer Perlenschnur ähneln. Auf beiden Seiten der Ovalöffnung formen Fäden eine trichterförmige Struktur. Ein Teil dieses Netzbereiches (Warte) gibt der Spinne halt und ist auch noch bei erwachsenen Tieren zu finden. Form und Ausdehnung des Netzes variieren in Anpassung an die Umgebung beträchtlich, aber die drei Hauptelemente Oval, trichterförmige Fußstütze und fächerförmig ausgebreiteter Bereich sind immer vorhanden.
Wohn- und Jagdnetz
Die Raubspinne sitzt im Nestoval in der charakteristischen Ruhe-Lauerstellung kopfunter mit dem Bauch zum Pflanzenstengel. Sie hat einen Sicherheitsfaden im oberen Bereich des Ovals befestigt und streckt ihre Beine zu beiden Seiten aus den Ovalöffnungen. Die Palpen berühren den Rand des Ovals, so dass sie jederzeit bereit ist, nach rechts oder links aus den Ovalöffnungen herauszuspringen, um Beute zu fangen oder zu fliehen.
Schon Nymphen sind zum Netzbau fähig, bauen ihre ersten eigenen Wohnnetze aber erst nach Verlassen der Kinderstube, etwa eine Woche nach dem Schlüpfen. Spätestens nach zwei Wochen haben alle Jungen ihr erstes eigenes Netz gebaut. Sie halten sich meistens in ihrem Oval auf, verlassen es aber kurzfristig zur Kotabgabe und Häutung.
Auf leichte Störungen in der Netzumgebung hin nehmen sie ruckartig die unbewegliche Haltung ein: beide vorderen Beinpaare starr nach vorne gestreckt. Bei etwas stärkeren Störungen verlassen sie ihr Netzoval, bleiben aber in der Umgebung. Erst massive Störungen lösen eine schnelle Flucht in die Tiefe der Vegetation aus. Nach einigen Minuten kehrt die Nympfe dann am Sicherungsfaden hängend oder zu Fuß in ihr Oval zurück. Zum Beutefang springen die Spinnen meist heraus, suchen das Oval mit der Beute aber sofort wieder auf.
Wird das Netz zerstört, so baut die Raubspinne in der Regel innerhalb von 24 Stunden im Freiland oft am gleichen Platz ein Neues. Bis zum sechsten Stadium wird ein verlorenes Netz durch ein neues ersetzt. Geschlechtsreife Spinnen haben nie vollständige Netze, sondern nur Fragmente.
Sozial- und Jagdverhalten
Die Raubspinne verbringt die meiste Zeit in ihrem Netzoval und sitzt dabei fast immer energiesparend kopfunter im Gras oder an Zweigen von niedrigen Sträuchern. Bisweilen sonnt sie sich auch horizontal mit zusammengefalteten Vorderbeinen (1-2 oder 1-3) auf Blüten und Blättern und wechselt dabei gelegentlich ihre Position. Bei Störungen verschwinden sie rasch auf die Blattunterseiten oder in den Untergrund. Dies alles trifft tagsüber auch auf Männchen zu, die jedoch vor allem nachts Weibchen suchen. Ebenso sind auch Weibchen mit Kokons aktiv, um einen sonnigen Platz für ihr Kinderstubnetz zu finden.
Die Raubspinne jagt vom Frühjahr bis in den Herbst Beute. Während der Überwinterung fängt sie nur bei Wärmeeinbrüchen Beute. Diese besteht zum Hauptteil aus Insekten, an erster Stelle Fliegen und Mücken, aber auch Zikaden und Heuschrecken, gefolgt von Weberknechten und Webspinnen. Kannibalismus kommt bei Nymphen und Weibchen vor.
Beim Fang beißt die Raubspinne nach Umklammern mit dem Fangkorb die Beute mit den Cheliceren und injiziert dabei ihr Gift. Nach wenigen Sekunden oder Minuten ist das Beutetier tot. Im dritten Stadium können sogar mehrere Fliegen kurz hintereinander erjagt werden. Die Raubspinne zerkaut ihre Beute mit den Cheliceren, wobei sie die Verdauungssekrete auf die Beute abgibt und die aufgelösten Bestandteile durch die enge Mundöffnung wieder einsaugt. In der Regel fängt die Raubspinne einen halben Tag vor einer Häutung und einen halben Tag danach keine Beute. Bis zu einem halben Tag vor der für Spinnen üblichen Todesstarre geht sie auf Beutejagd.
Zur Aufbewahrung umspinnen sie die Beute oder Reste großer Beute und transportieren sie an den Cheliceren bis sie sie an Gräsern oder Blättern befestigen. Das Umspinnen verhindert den Verlust der Nahrung, die nicht sofort gefressen werden kann, und dient der Vorratshaltung. Kurzfristig ermöglichst es Putzhandlungen, Wasseraufnahme und den Fang weiter Beutetiere ohne den Verlust der ersten Beute.
Fortpfanzung
Bevor das Männchen auf die Suche nach einem Weibchen geht, füllt es seine Tasterenden mit Sperma füllen. Hierzu spinnt es ein Spermanetz, gibt einen Spermatropfen aus der vorne auf der Unterseite des Hinterleibs liegenden Geschlechtsöffnung ab und nimmt ihn abwechselnd in beide Bulbi der Pedipalpen auf.
Balz und Paarung
Die Raubspinne zeigt ein ausgefeiltes Balzverhalten. Das Männchen fängt ein Insekt und spinnt es zu einem Paket, das dem paarungsbereiten Weibchen angeboten wird. Das Weibchen entscheidet, ob es das Paket annimmt und beginnt nach einer Annahme sofort daran zu fressen.
Unbekannt ist, wie viel Nahrung die Raubspinnenweibchen von den Männchen erhalten, denn sie paaren sich öfter; die Anzahl der überreichten Geschenke und beteiligten Männchen ist unbekannt. Die Männchen begeben sich unter das Weibchen, um es erst mit der einen, dann mit der anderen Pedipalpe zu begatten. An den Pedipalpen befinden sich die Bulbi, in denen das Männchen sein Sperma für die Paarung aufbewahrt. Dabei geben die Männchen ihre Geschenke übrigens nicht völlig aus den "Händen", sondern halten sie mit dem dritten Beinpaar und einem Sicherungsfaden fest.
Männchen nehmen sich zudem untereinander die Geschenke ab und spinnen mehrere Pakete zu einem größeren zusammen. Es werden auch notfalls nicht fressbare Ersatzobjekte angeboten und angenommen. Die oft zu lesende Erklärung, dass das Männchen durch das Brautgeschenk vor dem gefräßigen Weibchen geschützt sei, ist falsch. Beide lassen sich auch zusammen in einem kleinen Terrarium halten. In äußerst seltenen Fällen wird ein Männchen von einem Weibchen erbeutet, dann nützt ihm aber auch kein Brautgeschenk.
Brutpflege
Das Weibchen trägt den Eikokon mit den Cheliceren herum, der nur zum Fressen abgelegt wird. Vor dem Schlüpfen der Jungtiere wird zwischen Pflanzenstengeln ein Gespinst gewebt und der Eikokon darin aufgehängt. Die geschlüpften Jungen werden von der Mutter bewacht und vor allem vor anderen Spinnen verteidigt.
Entwicklung
Die Raubspinne entwickelt sich aus einem befruchteten Ei innerhalb des Kokons zum Embryo. Nach der Umrollung des Embryos (Inversion) ensteht die so genannte Prälarve 1. Diese häutet sich fast gleichzeitig mit dem Verlassen der Eihülle zur Prälarve 2. In diesem erstem Stadium ist die junge Raubspinne noch haarlos, klauenlos, ohne funktionierende Sinnesorgane und unbeweglich.
Nach einigen Stunden findet die Häutung zur Larve statt. Diese ist farblos, aber beweglich und kann schon Sinnesreize aus der Umwelt wahrnehmen. Sie hat keine Augen und ihre Cheliceren haben nur eine kurze scharfe Spitze. Zudem hat sie einige Tasthaare an den Füßen.
Je nach Temperatur häutet sie sich nach 4,5 bis 7,5 Tagen zum ersten voll entwickelten Stadium, Nymphe 1 oder Stadium 1 genannt. Sie verlässt den Kokon nach dem Öffnen durch die Mutter und lebt zunächst im Kinderstubennetz. Dann beginnt die Nymphe sich in ein selbstständiges Leben im ersten eigenen Netz abzuseilen. Der Übergang findet meist im sechsten oder siebten Stadium statt. Während ihrer Nymphonal-Imaginalperiode durchläuft die Raubspinne maximal 12 Stadien. Männchen werden mit dem neunten bis elften Stadium geschlechtsreif, Weibchen mit dem zehnten bis zwölften Stadium. Kühle Witterung verzögert die Entwicklung.
Alle Stadien produzieren einen Sicherheitsfaden, an dem sie sich bei Gefahr abseilen.
Von dem Stadium der Prälarve bis zur letzten Häutung (Adulthäutung) beträgt die Lebensdauer 257 Tage für ein Männchen (Stadium 10) und 289 Tage für ein Weibchen (Stadium 11). Das Adultalter ist der Zeitraum von der letzten Häutung bis zum Tod. Weibchen werden deutlich älter als Männchen. Der Rekord liegt für Weibchen bei 247 Tagen und für Männchen bei 186,5 Tagen.
Literatur
- Foelix, Rainer F.: Biologie der Spinnen. Thieme Veralg, Stuttgart 1979.
- Hänggi, Stöckli und Nentwig: Lebensräume mitteleuropäischer Spinnen. Centre Suisse de cartographie de la faune. Neuchatel Verlag, 1995.
- Jones, Dick: Der Kosmos Spinnenführer. Kosmos Verlag, 1990.
- Nitzsche, Rainar O. M.: Das Brautgeschenk der Spinne. Pisaura mirabilis (Clerck, 1757) (Pisauridae). Rainar Nitzsche Verlag, 1999, ISBN 3-930304-00-7
