Irritator

2025-03-14T09:54:13Z

Palaeontolawgist: Hinzufügung eines neuen Abschnitts bezüglich der Rückgabekontroverse um den Holotyp im Jahr 2023

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| Bildbeschreibung = Skelettrekonstruktion von ''Irritator challengeri''
| ErdzeitalterVon = [[Unterkreide]] ([[Albium]])<ref>[[Gregory S. Paul]]: ''The Princeton Field Guide To Dinosaurs.'' Princeton University Press, Princeton NJ 2010, ISBN 978-0-691-13720-9, S. 88, [https://press.princeton.edu/books/hardcover/9780691167664/the-princeton-field-guide-to-dinosaurs Online].</ref>
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'''''Irritator''''' ist eine Gattung [[Theropoda|theropoder]] [[Dinosaurier]]. ''Irritator'' wird zu den [[Spinosauridae|Spinosauriden]] gezählt, einer Gruppe [[Bipedie|bipeder]] Dinosaurier mit stark verlängerter Schnauze und geraden Zähnen. Das wahrscheinlich bis zu acht Meter lange Tier lebte vor ungefähr 113 bis 100 Millionen Jahren ([[Albium]]) in der unteren [[Kreide (Geologie)|Kreidezeit]] im heutigen [[Südamerika]].

Von der [[Typus (Nomenklatur)|Typusart]] und einzigen beschriebenen Art ''Irritator challengeri'' wurde bisher nur der etwa 80 Zentimeter lange [[fossil]]e Schädel im Romualdo-Member, einem Schichtglied der brasilianischen [[Santana-Formation]], gefunden. Da dieser den Schädeln von ''[[Suchomimus]]'' und ''[[Spinosaurus]]'' stark ähnelt, nimmt man an, dass er, wie diese, verlängerte [[Wirbel (Anatomie)#Dornfortsatz|Dornfortsätze]] an den Wirbeln besaß.

Diese Art wird heute allgemein als identisch (synonym) mit '''''Angaturama limai''''' angesehen, der zur selben Zeit am gleichen Ort gelebt hat und von dem nur der vorderste Teil eines Schädels bekannt ist.

== Fossilbeschreibung ==
=== Geschichte und Merkmale des ''Irritator''-Fossils ===
''Irritator'' wurde 1996 von den Paläontologen Martill, Cruickshank, Frey, Small und Clarke erstmals wissenschaftlich [[Erstbeschreibung|beschrieben]]. Diese Beschreibung basierte auf dem Fund eines Schädels, des [[Typus (Nomenklatur)|Holotypus]], aus der [[Santana-Formation]] im östlichen [[Brasilien]] im südlichen Teil des Bundesstaates [[Ceará]] im Araripe-Becken. Er lag im Romualdo-Schichtglied, das der [[Kreide (Geologie)|Unteren Kreidezeit]] zugeordnet wird.

Den Fund hatten private Sammler gemacht. Diese hatten versucht, den fossilen Schädel durch eine [[gips]]ähnliche Modelliermasse zu vervollständigen, wodurch die Rekonstruktion durch die [[Präparator]]en sehr aufwendig wurde. Über eine [[Computertomografie]] konnte zudem festgestellt werden, dass der Schädel künstlich verlängert wurde, indem Teile des [[Oberkiefer]]s an den [[Zwischenkieferknochen|Zwischenkiefer]] (Prämaxillare) montiert wurden. Heute wird das Fossil in der Sammlung des [[Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart|Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart]] unter der Katalognummer ''SMNS 58022'' aufbewahrt.

Der Schädel ist fast komplett erhalten und gilt als der vollständigste Schädelfund eines Spinosauriden. Er zeichnet sich vor allem durch seine ungewöhnlich lange und gebogene Schnauzenregion aus, die seitlich stark komprimiert ist. Die Gesamtlänge des vollständigen Schädels wird auf etwa 84 Zentimeter geschätzt. Er besitzt einen deutlichen Sagittalkamm, der von der Stirn über das [[Nasenbein|Nasalia]] bis auf das Prämaxillare verläuft und sich somit über den gesamten Schädel zieht; ein solcher Kamm ist zwar auch bei einigen anderen Dinosauriern zu finden, für die Theropoda ist er jedoch nur selten nachgewiesen. Die Nasenlöcher sind nach hinten bis fast vor die Augen verschoben und durch die Verschmelzung des Zwischenkiefers zu einem sekundären [[Gaumen|Munddach]] wird die [[Choane]], die innere Nasenöffnung, nach hinten in Richtung Rachen verlagert.

Die [[Zahn|Zähne]] weisen eine einzigartige Einbettung der stark verlängerten und geraden Zähne mit kegelförmigen, [[Kegel (Geometrie)|konischen]], Zahnkronen auf, die einen mesolingualen [[Dentition|Zahnwechsel]] anzeigt, bei dem neue Zähne zwischen die aktuell genutzten Zähne geschoben werden; dies wird aufgrund der nahen Verwandtschaft aktuell auch für ''Spinosaurus'' angenommen. Dabei weisen die Zähne Längen von 6 bis etwa 40 Millimeter auf. Das obere der beiden [[Schläfenfenster]] (Supratemporalfenster) des Schädels ist fast vollständig reduziert, und auch andere Merkmale der Schädelanatomie lassen eine klare Abgrenzung von ''Irritator'' von anderen bekannten Gattungen zu. Eine Reihe von Merkmalen wie etwa die geringe Anzahl der Oberkieferzähne und deren Form teilt ''Irritator'' mit ''Spinosaurus''. Viele weitere Merkmale können für übergeordnete [[Taxon|Taxa]] angenommen, aufgrund der häufig fehlenden Schädel jedoch nicht abgesichert werden.

Im Jahr 2004 wurden ebenfalls in der Santana-Formation Teile einer Wirbelsäule, bestehend aus drei [[Kreuzbein|Kreuz-]] und sechs [[Schwanzwirbel]]n, gefunden, die sich aufgrund des Aufbaus der Wirbelkörper den Spinosauriden zuordnen lassen. Mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit gehören diese Wirbel ebenfalls zu ''Irritator'', da dieser der einzige bislang bekannte Spinosauride der [[Formation (Geologie)|Formation]] ist.<ref>Jonathas de Souza Bittencourt, Alexander W. A. Kellner: ''On a sequence of sacrocaudal theropod dinosaur vertebrae from the Lower Cretaceous Santana Formation, Northeastern Brazil.'' In: '' Arquivos do Museu Nacional. Rio de Janeiro.'' Bd. 62, Nr. 3, 2004, {{ISSN|0365-4508}}, S. 309–320, ({{Webarchiv | url=http://www.dinoweb.narod.ru/abstract0123.htm | archive-is=20120802142417 | text=Abstract}}).</ref>

Eine Schädelanalyse aus dem Jahr 2023, bei der der Holotyp mittels [[Computertomografie]] untersucht wurde, kam zu dem Ergebnis, dass ''Irritator'' seine Unterkieferknochen beim Öffnen des Mauls weit spreizen konnte, um mit dem breiten Schlund auch große Beutetiere in einem Stück verschlucken zu können.<ref name=":0">{{Literatur |Autor=Marco Schade, Oliver W. M. Rauhut, Christian Foth, Olof Moleman, Serjoscha W. Evers |Titel=A reappraisal of the cranial and mandibular osteology of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda) |Sammelwerk=Palaeontologia Electronica |Band=26 |Nummer=2 |Datum=2023-05-10 |ISSN=1094-8074 |DOI=10.26879/1242 |Seiten= |Online=https://palaeo-electronica.org/content/2023/3821-the-osteology-of-irritator |Abruf=2023-05-25}}</ref>

=== ''Angaturama limai'' Kellner & Campos, 1996 ===
''Angaturama limai'' aus der gleichen Zeit wie ''Irritator challengeri'' wurde im Februar 1996 von Alexander W. A. Kellner und Diogenes A. Campos erstmals ebenfalls auf der Basis eines Fossils aus der Santana-Formation beschrieben<ref name="Kellner 1996">Alexander W. A. Kellner, Diogenes A. Campos: ''First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spirosauridae.'' In: ''Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Abhandlungen.'' Bd. 199, 1996, {{ISSN|0077-7749}}, S. 151–166.</ref> und wird heute mehrheitlich als Synonym zu ''Irritator'' angesehen. Einzelne Wissenschaftler nehmen sogar an, dass es sich bei den beiden Fossilien um Teile des Schädels desselben Individuums handelt.<ref>[[Alan Charig|Alan J. Charig]], [[Angela Milner|Angela C. Milner]]: ''Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey.'' In: ''Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology Series.'' Bd. 53, Nr. 1, 1987, {{ISSN|0007-1471}}, S. 11–70, [http://biostor.org/reference/110558 Digitalisat].</ref><ref name="Sereno" /> Kellner und Campos (2000) sowie Machado und Kellner (2005) vertreten allerdings die Ansicht, dass es sich um zwei unterschiedliche Arten handelt und dass ''Angaturama'' einen deutlich höheren und seitlich mehr abgeflachten Schädel hatte als ''Irritator''.<ref>Alexander W. A. Kellner, Diogenes A. Campos: ''Brief Review of Dinosaur Studies and Perspectives in Brazil.'' In: ''Anais da Academia Brasileira de Ciências.'' Bd. 72, Nr. 4, 2000, {{ISSN|0001-3765}}, S. 509–538, [http://www.scielo.br/pdf/aabc/v72n4/0049.pdf Volltext (PDF; 988 kB)].</ref><ref>Elaine Batista Machado, Alexander W. A. Kellner: ''Notas Sobre Spinosauridae (Theropoda, Dinosauria).'' In: ''Anuário do Instituto de Geociências.'' Bd. 28, Nr. 1, 2005, {{ISSN|0101-9759}}, S. 158–173, {{Webarchiv | url=http://www.anuario.igeo.ufrj.br/anuario_2005_1/Anuario_2005v01_158_173.pdf | wayback=20110706162150 | text=Volltext (PDF; 375 kB)}}.</ref>

Das Fossil besteht nur aus dem Vorderteil des Schädels, der sich dadurch auszeichnet, dass er sehr schmal ist und einen prämaxillaren Sagittalkamm trägt. Im Prämaxillare war ein abgebrochener Zahn mit teilweise erhaltener Zahnkrone erhalten, der dem eines ''Irritator'' entspricht; insgesamt trug das Prämaxillare 7 Zähne, wie aus den [[Zahnfach|Zahnfächern]] hervorgeht, wobei der dritte Zahn der größte war. Das beschriebene Fossil wird heute unter der Nummer USP GP/2T-5 an der [[Universidade de São Paulo]] verwahrt. Es wurde als der ''erste bekannte Überrest eines Dinosaurierschädels aus Brasilien'' beschrieben<ref name="Kellner 1996" />, die Beschreibung von ''Irritator challengeri'' erfolgte jedoch zu einem Zeitpunkt, als sich die von ''Angaturama'' noch im Fachreview befand und stellte damit tatsächlich die erste Dinosaurierbeschreibung aus der Santana-Formation da. Für den Fall, dass ''Angaturama'' und ''Irritator'' tatsächlich als Angehörige der gleichen Art angesehen werden, wäre ''Irritator challengeri'' somit der gültige wissenschaftliche Name ([[Prioritätsregel (Biologie)|Prioritätsregel]]).

== Fundlokalität und Paläoökologie ==
Der genaue Fundort des ''Irritator''-Fossils ist unbekannt, da der Schädel erst über Fossilienhändler und -sammler der Wissenschaft zugetragen wurde. Die Gesteinsmasse, welche den Schädel einschloss, die Matrix, konnte aufgrund [[Petrographie|lithologischer Merkmale]] einem Gestein des Romualdo-Member der Santana-Formation zugeordnet werden; bestätigt wurde diese Einordnung durch [[Mikrofossil]]ien von [[Ostrakoden|Muschelkrebsen]] der Gattung ''Pattersoncypris'' sowie Fischschuppen, die dem [[Ichthyodectidae|Ichthyodectiden]] ''Cladocylus'' zugeordnet werden konnten. Eine Befragung der lokalen Fossilienhändler durch den Erstbeschreiber ergab einen Fundort nahe dem Dorf [[Buxexé]] nahe [[Santana do Cariri]] an der Flanke des [[Chapada do Araripe]] in einer Höhe von etwa 650 m NN. Da dort tatsächlich Gestein aus dem Romualdo-Member [[Aufschluss (Geologie)|aufgeschlossen]] ist, wird dieser Fundort als sehr wahrscheinlich für das Fossil angesehen.

Das Romualdo-Member der Santana-Formation wird gemeinhin aufgrund der Fischfauna dem [[Albium]] und damit dem letzten Abschnitt der Unterkreide zugeordnet, wohingegen die häufig zur [[Biostratigraphie]] genutzten [[Muschelkrebse]] (Ostracoda) eine Einordnung in das [[Aptium]] nahelegen. Die Schichten haben entsprechend ein Alter von etwa 110 Millionen Jahren und stammen aus einer Zeit, in der die Kontinente Afrika und Südamerika im nördlichen Teil Brasiliens noch miteinander verbunden waren.

Der [[Horizont (Geologie)|Horizont]] der Santana-Formation, in dem beide Fossilien gefunden wurden, entstand mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit durch die [[Sedimentation]] in einem flachen [[See|Binnensee]], der mit Süß- oder [[Brackwasser]] gefüllt war. Bezüglich der [[Salinität]] vermitteln die bisher gemachten Fossilienfunde ein ambivalentes Bild, so spricht das Vorhandensein einiger Süßwasser-Fische für ein salzfreies oder salzarmes Wasser, es wurden jedoch auch Formen gefunden, die als typischerweise marin gelten. Die gefundenen Insekten sind eher ein Indiz für Süßwasser, der Fund der an Salzwasser angepassten Schildkröte ''[[Santanachelys|Santanachelys gaffneyi]]'' wiederum lässt Salzwasser vermuten.<ref>Ren Hirayama: ''Oldest known sea turtle.'' In: ''[[Nature]].'' Bd. 392, Nr. 6677, 1998, S. 705–708, {{doi|10.1038/33669}}.</ref> Die größte Anerkennung findet daher die Theorie, nach der es sich um eine brackige [[Lagune]] handelte, die mit dem Meer in Verbindung stand. Das Klima war tropisch-warm und soll dem heutigen Klima in Brasilien weitgehend entsprochen haben.

== Lebensweise ==
[[Bild:Baryonyx BW.jpg|mini|250px|Rekonstruktion von ''[[Baryonyx]]'' als Fischjäger]]
''Irritator challengeri'' ernährte sich wie die in großer Zahl in der Santana-Formation gefundenen [[Flugsaurier]] wahrscheinlich von Fischen, die er in dem ehemals dort gelegenen See jagte. ''Irritator'' war dabei wahrscheinlich wie die heutigen [[Krokodile]] ein Nahrungsgeneralist, der neben den Fischen auch alle anderen Tiere fraß, die er fangen konnte. Durch eine fossilisierte Halswirbelsäule eines Flugsauriers mit einem darin steckenden Zahn, der ''Irritator'' zugeordnet wird, gilt als gesichert, dass auch Flugsaurier zu seinem Nahrungsspektrum gehörten.<ref name="Buffetaut" /> Ob er diese als aktiver Jäger erbeutete oder als Aasfresser tote Tiere fraß, ist nicht bekannt.

Auf eine Ernährung, die hauptsächlich auf Fischfang basierte, deutet die bei allen [[Spinosauridae|Spinosauriden]] verlängerte und sehr schmale Schnauze mit den relativ gleichförmigen spitzen Zähnen hin. Es handelt sich dabei um eine [[Analogie (Biologie)|Konvergenz]] zu vielen anderen Tiergruppen, die sich im Laufe der [[Evolution]] an Fische als Nahrung angepasst haben. So findet man diese Ausgestaltung vor allem bei [[Krokodile]]n (sehr stark ausgeprägt etwa beim [[Gangesgavial|Ganges-]] und beim [[Sunda-Gavial]]), aber auch bei [[Wale]]n, und vielen ausgestorbenen Meeresreptilien wie den [[Ichthyosaurier]]n, den [[Mosasaurier]]n und einigen [[Plesiosaurier]]n.
[[Bild:Tomistoma schlegelii fg01.JPG|mini|[[Sunda-Gavial]]: Die stark verlängerte Schnauze ist für den Fischfang optimal]]
Die verlängerten konischen Zähne, die keine Sägekanten besitzen, eignen sich vor allem zum Zupacken und Festhalten der gesamten Beute und unterscheiden sich dadurch von den Zähnen der Fleischfresser, die nach dem Zupacken Teile der Beute abreißen bzw. schneiden müssen. Weit nach hinten verlagerte Nasenlöcher sowie das sekundäre Munddach ermöglichen die Atmung auch, wenn sich der Großteil der verlängerten Schnauze unter Wasser befindet oder ein Beutetier festhält. Insbesondere der Sagittalkamm von ''Irritator'' ist zudem ein Indiz für eine ausgeprägte Nackenmuskulatur, die notwendig ist, um die Schnauze gegen den Wasserwiderstand durch das Wasser zu ziehen und den Kopf schnell zurückzuziehen. [[Hans-Dieter Sues|Sues]] et al. 2002 stellen allerdings heraus, dass es keinen Grund gäbe anzunehmen, dass sich die Spinosauridae vollständig auf den Fischfang spezialisiert haben. Sie betonen vielmehr, dass diese Schädelmorphologie eine generalistische Ernährung, die sich vor allem auf kleine Beutetiere fixiert und dabei den Fischfang einschließt, befürwortet und führen dabei an, dass im Skelett des ebenfalls den Spinosauriden zugeordneten ''[[Baryonyx]]'' Teile eines jungen ''[[Iguanodon]]'', also eines landlebenden Pflanzenfressers, gefunden wurden. Naish et al. 2004 teilen diese Annahme auch für ''Irritator'' und stellen dar, dass er als Generalist im Küstenbereich sowohl aquatische als auch terrestrische Beutetiere jagte und zudem wahrscheinlich zusätzlich Aas suchte.<ref>Darren Naish, David M. Martill, Eberhard Frey: ''Ecology, Systematics and Biogeographical Relationships of Dinosaurs, Including a New Theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil.'' In: ''Historical Biology.'' Bd. 16, Nr. 2, 2004, S. 57–70, {{doi|10.1080/08912960410001674200}}.</ref>

Vor allem bei ''Irritator'' sowie bei ''[[Suchomimus]]'' wird vor allem eine Konvergenz zu den Krokodilen regelmäßig diskutiert, die bei ''Suchomimus'' (= „Krokodilnachahmer“) sogar namensgebend ist.<ref name="Holtz">[[Thomas R. Holtz Jr.]]: ''Spinosaurs as Crocodile Mimics.'' In: ''Science.'' Bd. 282, Nr. 5392, 13. November 1998, S. 1276–1277, {{doi|10.1126/science.282.5392.1276}}.</ref> Einzelne Fossilien der Spinosauriden wurden in der Vergangenheit sogar irrtümlich für Krokodilfossilien gehalten und beschrieben, so etwa ''Baryonyx''-Fossilien aus Portugal, die ursprünglich als ''Suchosaurus'' beschrieben und erst 2007 als ''Baryonyx'' erkannt wurden.<ref name="Buffetaut">[[Éric Buffetaut|Eric Buffetaut]]: ''The spinosaurid dinosaur Baryonyx (Saurischia, Theropoda) in the Early Cretaceous of Portugal.'' In: ''Geological Magazine.'' Bd. 144, Nr. 6, 2007, {{ISSN|0016-7568}}, S. 1021–1025, {{doi|10.1017/S0016756807003883}}.</ref> Mit Ausnahme des Schädels gibt es allerdings keine Konvergenzen mit Krokodilen im Körperbau der bekannten Spinosauriden, sodass eine generelle Anpassung an eine [[aquatisch]]e Lebensweise als wenig wahrscheinlich interpretiert wurde.<ref name="Holtz" />

Mehrere aktuellere Studien kommen jedoch zu einem anderen Ergebnis. Verschiedene Aspekte, wie beispielsweise die Identifikation von Fischen als der wesentliche Anteil der Beutetiere, deuten auf eine eng an das Wasser gebundene Lebensweise bei Spinosauriden hin. Eine Schädelanalyse aus dem Jahr 2023 zeigte außerdem, dass ''Irritator'' beim Verschlingen großer Beutetiere sein Maul ähnlich wie einige Wasservögel (beispielsweise [[Kormorane]], [[Reiher]] oder [[Pelikane]]) durch Spreizen der Unterkieferknochen stark verbreitern konnte. ''Irritator'' hielt den Kopf wohl in einem Winkel von 45° geneigt, was ihm ein dreidimensionales Sehen über die lange Schnauze hinweg ermöglichte. Seine Kiefer waren nicht besonders kräftig, dafür konnte er in einer hohen Geschwindigkeit zuschnappen.<ref name=":0" />

== Systematik ==
''Irritator challengeri'' wurde von seinen Erstbeschreibern 1996 in die [[Maniraptora]] innerhalb der [[Tetanurae]] eingeordnet. Hier sollten sie eine eigene Familie Irritatoridae innerhalb der [[Bullatosauria]] sein. ''Angaturama'' wurde dagegen in die [[Spinosauridae]] als neue Gattung eingeordnet und im gleichen Jahr ordnete Kellner auch ''Irritator'' in diese Familie ein.<ref>Alexander W. A. Kellner: ''Remarks on Brazilian dinosaurs.'' In: ''Memoirs of the Queensland Museum.'' Bd. 39, Nr. 3, 1996, {{ISSN|0079-8835}}, S. 611–626.</ref> Diese Einordnung übernahmen Sues et al. 2002 ebenfalls für die mittlerweile als Synonyme erkannten Fossilien, sodass sie heute als allgemein akzeptiert angesehen wird.
[[Bild:Suchomimus2.jpg|mini|Lebendrekonstruktion von ''Suchomimus tenerensis'']]

[[Paul Sereno]] et al. stellten 1998 bei der Erstbeschreibung von ''[[Suchomimus|Suchomimus tenerensis]]'' einen phylogenetischen Stammbaum der Spinosauridae dar, der diese in die zwei Unterfamilien [[Spinosaurinae]] und [[Baryonychinae]] aufteilte und ''Irritator'' als Schwesterart der Gattung ''Spinosaurus'' definierte.<ref name="Sereno">[[Paul Sereno|Paul C. Sereno]], Allison L. Beck, Didier B. Dutheil, Boubacar Gado, Hans C. E. Larsson, Gabrielle H. Lyon, Jonathan D. Marcot, [[Oliver Rauhut|Oliver W. M. Rauhut]], Rudyard W. Sadleir, Christian A. Sidor, David D. Varricchio, [[Gregory P. Wilson]], [[Jeffrey A. Wilson]]: ''A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids.'' In: ''[[Science]].'' Bd. 282, Nr. 5392, 13. November 1998, S. 1298–1302, {{doi|10.1126/science.282.5392.1298}}, [http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/282/5392/1298.pdf Volltext (PDF; 393 kB)].</ref> Bestätigt wurde diese Darstellung von [[Cristiano Dal Sasso|dal Sasso]] et al. 2006.<ref name="del Sasso">[[Cristiano Dal Sasso]], Simone Maganuco, Eric Buffetaut, Marco A. Mendez: ''New information on the skull of the enigmatic theropod ''Spinosaurus'', with remarks on its sizes and affinities.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Bd. 25, Nr. 4, 2005, S. 888–896, {{doi|10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2}}.</ref> Demnach bilden ''Suchomimus'' und ''[[Baryonyx]],'' dessen einziger Vertreter ''Baronyx walkeri'' 1986 aus England beschrieben wurde,<ref name="Charig">Alan J. Charig, Angela C. Milner: ''Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur.'' In: ''Nature.'' Bd. 324, Nr. 6095, 1986, S. 359–361, {{doi|10.1038/324359a0}}.</ref> zusammen die Baryonychinae, während ''Irritator'' und ''Spinosaurus'' als Spinosaurinae diesen gegenübergestellt wurden. Sasso et al. fügen den Baryonychinae zudem den 1998 beschriebenen ''[[Cristatusaurus|Cristatusaurus lapparenti]]''<ref name="Taquet">[[Philippe Taquet]], [[Dale Russell|Dale A. Russell]]: ''New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara.'' In: ''Comptes Rendus de l'Académie des Sciences.'' Series IIA: ''Earth and Planetary Science.'' Bd. 327, Nr. 5, 1998, S. 347–353, {{doi|10.1016/S1251-8050(98)80054-2}}.</ref> hinzu, der in der ursprünglichen Darstellung von Sereno et al. noch nicht beschrieben war. Als Schwestergruppe der gesamten Spinosauridae werden die Torvosauridae mit den Gattungen ''[[Torvosaurus]]'' und ''[[Eustreptospondylus]]'' benannt, die jedoch heute den [[Megalosauridae]] zugeschlagen werden.<ref>[[David B. Weishampel]], [[Peter Dodson]], [[Halszka Osmólska]] (Hrsg.): ''[[The Dinosauria]].'' 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2.</ref>

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Begründet wird dieser Stammbaum vor allem durch Merkmale der Schädelmorphologie, da dieser Teil des Skeletts bei den meisten Arten zumindest teilweise vorhanden ist. Die Spinosauroidea werden primär durch die Ausbildung der kräftigen Vordergliedmaßen mit einer sichelartigen Daumenkralle begründet.

Die als Spezialisierung auf den Fischfang erfolgte Verlängerung der Schnauzenregion durch eine parallele Verlängerung sowohl des [[Oberkiefer|Maxillare]] wie auch des [[Zwischenkieferknochen|Prämaxillare]], die spezifische Ausgestaltung der Nasenhöhle sowie die Bildung eines sekundären [[Gaumen|Munddaches]] sind sehr gewichtige eigenständige Merkmale ([[Apomorphie]]n), die die Monophylie der Spinosauridae absichern. Hier werden zudem Merkmale angeführt wie die weit nach hinten verlagerten Nasenlöcher und die konischen Zähne, ein kleines postnasales Schädelfenster und die spezifische Ausgestaltung des Hirnschädels, der im Vergleich mit anderen Theropoden relativ kurz, dafür aber tief ausgebildet ist. Bei den Spinosaurinae kam es zu einer Reduktion der Anzahl der prämaxillaren und maxillaren Zähne mit einer damit einhergehenden Vergrößerung der Zahnabstände sowie einer fast geraden Ausbildung der Zähne, die sowohl bei ''Irritator'' als auch bei ''Spinosaurus'' vorhanden ist. ''Spinosaurus'' wird gegenüber ''Irritator'' hauptsächlich über die starke Vergrößerung der Dornfortsätze der Wirbelsäule und das dadurch gebildete Rückensegel begründet<ref name="Sereno" /> – wie diese beim ''Irritator'' ausgesehen haben, ist allerdings nicht bekannt.

== Rekonstruktion ==
Obwohl von ''Irritator'' auch nach Zusammenfügen der beiden bekannten Fossilien nur ein Schädel vorhanden ist, ist eine relativ realistische [[Rekonstruktion]] des gesamten Tieres möglich. Die Paläontologen profitieren in diesem Fall stark von den Arten, die in die nähere Verwandtschaft des ''Irritator'' eingeordnet werden und von denen sehr vollständige Skelette existieren oder existiert haben (das in München aufbewahrte Skelett von ''[[Spinosaurus]]'' wurde im Zweiten Weltkrieg zerstört). Über einen Merkmalsvergleich können viele Merkmale bei ''Irritator'' als [[Plesiomorphie]]n, also bereits in der gemeinsamen Stammart vorhandene Merkmale, vorausgesetzt werden – darunter vor allem die Haltung und Gestaltung der Gliedmaßen sowie der allgemeine Körperbau und die Körperhaltung.

Da beispielsweise alle fossilen [[Theropoda]] [[Bipedie|biped]] und landlebend waren und dies auch für alle anderen Arten [[Megalosauroidea|Spinosauroidea]] zutrifft, kann man diese Merkmale auch für den ''Irritator'' annehmen – es ist extrem unwahrscheinlich, dass Irritator [[Apomorphie|apomorph]] diese sehr zentralen Merkmale in stark abgewandelter Form ausgebildet hat. Entsprechend kann man fast alle Merkmale, die die nahe verwandten Arten ''[[Baryonyx]]'', ''Spinosaurus'' und ''[[Suchomimus]]'' gemeinsam haben auch mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit als bei ''Irritator'' existent voraussetzen – dadurch ist eine Grundrekonstruktion möglich. Nicht möglich ist dagegen beispielsweise die gesicherte Annahme eines Rückensegels, das nur für ''Spinosaurus'' nachgewiesen ist; da jedoch auch ''Suchomimus'' stark verlängerte Dornfortsätze hatte, ist zumindest dieses Merkmal für ''Irritator'' auch anzunehmen.

== Namensgebung ==
Martill et al. beschrieben in ihrem 1996 erschienenen Beitrag sowohl die Gattung als auch die bislang einzige bekannte Art innerhalb der Gattung. Die Namensgebung der Gattung ''Irritator'' wurde von den Autoren mit der [[Irritation]] begründet, die sie empfanden, als sie die künstliche Verlängerung der Schnauze des Fossils bemerkten.<ref>''„from irritation, the feeling the authors felt (understated here) when discovering that the snout had been artificially elongated“.'' Zitat Martill et al. 1996.</ref> Namensgebend für die Art war der fiktive Professor Challenger in Sir [[Arthur Conan Doyle]]s Roman „[[Die vergessene Welt]]“ („The Lost World“),<ref>''„from Prof. Challenger, the ficticious hero and dinosaur discoverer of Sir Arthur Conan Doyle’s Lost World“.'' Zitat Martill et al. 1996.</ref> wodurch ''Irritator'' als zweite Art neben dem Flugsaurier ''[[Arthurdactylus|Arthurdactylus conandoylei]]'', der ebenfalls in der [[Santana-Formation]] gefunden wurde, in seiner Benennung auf Conan Doyle hinweist.

''Angaturama'' wurde von Kellner und Campos für die Benennung des von ihnen beschriebenen Fossils gewählt, weil das Wort in der [[Tupi-Sprache|Sprache der Tupí]] für „edel“ steht. Das [[Epitheton]] ''limai'' ist eine Würdigung der Arbeit des brasilianischen Paläontologen [[Murilo Rodolfo de Lima]], der das Fossil gefunden und den Erstbeschreibern übergeben hat.

== Kontroverse ==
Nach der Veröffentlichung der Schädelanalyse im Mai 2023 wurde Kritik an der Aufbewahrung des brasilianischen Fossils in Deutschland laut. Die Autoren hatten ein „Ethics Statement“ in ihre Studie aufgenommen, das auf jüngste Debatten rund um die rechtlichen und ethischen Fragen zur Forschung an brasilianischen Fossilien<ref>{{Literatur |Autor=Juan Carlos Cisneros, Nussaïbah B. Raja, Aline M. Ghilardi, Emma M. Dunne, Felipe L. Pinheiro, Omar Rafael Regalado Fernández, Marcos A. F. Sales, Rubén A. Rodríguez-de la Rosa, Adriana Y. Miranda-Martínez, Sergio González-Mora, Renan A. M. Bantim, Flaviana J. de Lima, Jason D. Pardo |Titel=Digging deeper into colonial palaeontological practices in modern day Mexico and Brazil |Sammelwerk=Royal Society Open Science |Band=9 |Nummer=3 |Datum=2022-03 |ISSN=2054-5703 |DOI=10.1098/rsos.210898 |PMC=8889171 |PMID=35291323 |Online=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.210898 |Abruf=2025-03-14}}</ref><ref>{{Literatur |Autor=Juan C. Cisneros, Aline M. Ghilardi, Nussaïbah B. Raja, Paul P. Stewens |Titel=The moral and legal imperative to return illegally exported fossils |Sammelwerk=Nature Ecology & Evolution |Band=6 |Nummer=1 |Datum=2022-01 |ISSN=2397-334X |DOI=10.1038/s41559-021-01588-9 |Seiten= |Online=https://www.nature.com/articles/s41559-021-01588-9 |Abruf=2025-03-14}}</ref> Bezug nimmt. Den Autoren zufolge sei das Fossil aber nach Deutschland ausgeführt worden, bevor ein brasilianisches Gesetz in Kraft getreten sei, das Exportgenehmigungen für Fossilien fordere. Der Holotyp sei also Eigentum des Landes Baden-Württemberg und eine Klärung seines rechtlichen Status liege weder in der Macht der Autoren noch des örtlichen Kurators.<ref name=":0" />

Brasilianische Paläontologen bestritten diese Einschätzung und drängten auf die Rückgabe des Fossils an Brasilien.<ref>{{Internetquelle |autor=Hermínio Ismael de Araújo Júnior |url=https://sbpbrasil.org/repatriacao-dos-holotipos-fosseis-brasileiros/ |titel=Open letter from the Brazilian Society of Paleontology (SBP) on the repatriation of Brazilian fossil holotypes |datum=2023-06-19 |sprache=pt-br |abruf=2025-03-14}}</ref> Diese Forderung formulierten die Forscher auch in einem offenen Brief an [[Petra Olschowski]], die baden-württembergischen Staatsministerin für Wissenschaft, Forschung und Kunst. Unter den Unterzeichnern des Briefs waren auch zwei Autoren der kritisierten Studie.<ref>{{Internetquelle |autor=Isabel Seta |url=https://g1.globo.com/ciencia/noticia/2023/07/28/cientistas-publicam-carta-pressionando-alemanha-a-devolver-irritator-fossil-de-dinossauro-contrabandeado-do-brasil.ghtml |titel=Cientistas publicam carta pressionando Alemanha a devolver Irritator, fóssil de dinossauro contrabandeado do Brasil |werk=g1 |datum=2023-07-28 |sprache=pt-br |abruf=2025-03-14}}</ref> Eine rechtliche Analyse der Rückgabeproblematik in der Fachzeitschrift ''International Journal of Cultural Property'' kommt zu dem Ergebnis, dass der Holotyp von ''Irritator challengeri'' dem brasilianischen Staat unrechtäßig entzogen worden war und das [[Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart|Staatliche Museum für Naturkunde Stuttgart]] ihn auch nicht gutgläubig erworben hatte. Eine zivilrechtliche Herausgabeklage sei allerdings aufgrund der Verjährungfrist von 30 Jahren ausgeschlossen.<ref>{{Literatur |Autor=Paul Philipp Stewens |Titel=“Ubirajara” and Irritator Belong to Brazil: Achieving Fossil Returns Under German Private Law |Sammelwerk=International Journal of Cultural Property |Band=30 |Nummer=3 |Datum=2023-08 |ISSN=0940-7391 |DOI=10.1017/S0940739124000031 |Seiten= |Online=https://www.cambridge.org/core/journals/international-journal-of-cultural-property/article/ubirajara-and-irritator-belong-to-brazil-achieving-fossil-returns-under-german-private-law/816DF6AE097FA871CEA51F5A0FC8821F |Abruf=2025-03-14}}</ref> Derzeit befindet sich das Fossil weiterhin in der Sammlung des Stuttgarter Museums.

== Belege ==
<references />

== Literatur ==
* David M. Martill, Arthur R. I. Cruickshank, [[Eberhard Frey (Paläontologe)|Eberhard Frey]], P. G. Small, M. Clarke: ''A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil.'' In: ''Journal of the Geological Society.'' Bd. 153, Nr. 1, 1996, {{ISSN|0016-7649}}, S. 5–8, {{doi|10.1144/gsjgs.153.1.0005}}.
* [[Hans-Dieter Sues]], Eberhard Frey, David M. Martill, Diane M. Scott: ''Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Bd. 22, Nr. 3, 2002, {{ISSN|0272-4634}}, S. 535–547, {{doi|10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2}}.
* Marco Schade, [[Oliver Rauhut|Oliver W. M. Rauhut]], Christian Foth, Olof Moleman, & Serjoscha W. Evers: ''A reappraisal of the cranial and mandibular osteology of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda).'' In: ''Palaeontologia Electronica.'' 2023, Artikel 26(2):a17, {{doi|10.26879/1242}}.

== Weblinks ==
{{Commonscat}}
{{Wiktionary}}

{{Exzellent|10. November 2007|38802802}}

[[Kategorie:Theropoda]]
[[Kategorie:Theropoden]]

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Irritator